CARACTÈRES ET PROPRIÉTÉS DU PROTOPLASMA

Tout le monde a entendu dire que tous les êtres vivants, même les plus compliqués, résultent de la réunion d'un grand nombre de petites particules microscopiques qui en forment Télément fondamental et irréductible et qu'on appelle des Cellules. Et c'est dans ces éléments, dans ces unités vitales dont Fétre tout entier n'est que le multiple qu'on a placé le siège des phénomènes intimes de la vie normale ou accidentellement troublée, de sorte que la physiologie et la pathologie des organismes sont devenues la physiologie et la pathologie cellulaires. Cette conception est exacte en effet dans son ensemble, mais, au point de vue de la Physiologie générale où nous nous plaçons ici, il importe de faire remarquer que l'essence de la vie doit être séparée de la forme de son substratum et, de fait, la vie peut exister dans une matière qui n'a aucun caractère morphologique déterminé c'est-à-dire en dehors de la CeUule. Cette matière dont nous avons écrit déjà plusieurs fois le nom est le Protoplasma ou Sarcode. C'est en elle, abstraction faite de toute forme extérieure, que réside l'activité vitale : seule elle vit, travaille, fabrique des produits, se détruit et se reforme sans cesse aux dépens des matériaux du monde extérieur. Aussi mérite-t-elle le nom de Base physique de la vie que lui a donné Huxley.

\j^ éléments, les tissus, les organes, les appareils compliqués que l'anato-

s PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

mie fait découvrir dans les organismes élevés ne sont nullement nécessaires à la production de la vie et si leur arrangement réciproque peut donner une direction particulière aux phénomènes vitaux, il ne modifie en rien leur essence. La vie n'est donc pas une force particulière animant les organismes ; elle est une propriété de la substance protoplasmique, propriété indépendante de toute forme déterminée. •

La vie n'est dont pas nécessairement liée à une forme fixe, mais à une composition et à un arrangement physico-chimique déterminé, mélange de substances albuminoïdes ayant des caractères à peu près constants. Ce n'est que par une différenciation morphologique ultérieure que ce substratum matériel passera à un état d'individualisation plus prononcée et deviendra cellule, tube, fibre, etc. Nous allons l'étudier d'abord sous son état le plus simple.

Propriétés physiques. — Structure microscopique. — A Tétat amorphe ou dans les organismes très simples, tels que l'amibe ou le globule blanc , le protoplasme est une substance demi-liquide, plus ou moins visqueuse, incolore et hyaline quoique d'aspect granuleux, très endosmotique, facilement pénétrée par l'eau qui la gonfle, mais ne la dissout pas, ne se teignant pas par les matières colorantes lorsqu'elle est vivante, facilement colorée lorsqu'elle est morte. Vue à de forts grossissements microscopiques, sa structure se montre plus compliquée qu'on ne l'avait cru jusqu'ici. D'après Heitzmann et Frohmann, qui ont observé ces faits sur la substance amorphe du cartilage et sur les noyaux des globules du sang de l'écrevisse, il est constitué par un réseau très fin de filaments entre-croisés, contractiles, dont les points nodaux représentent ce qu'on a pris pour des granulations et qui contient un liquide entre ses mailles. Pour Haeckel,les granulations ont une existence propre et sont l'élément primordial du protoplasma. Ces granulations.

FiG. 2. — Amœha prhiceps.

Rotopiqsme. — Rniioplasmc hyalin granulciii avec «loi corpuscules nuti-îtifs et ties ^aruoli*? (D"aprè« An<»rbach),

auxquelles il donne le nom de plastidules, sont reliées entre elles par de très fins filaments et douées de vibrations comparables à celles dont sont animées les molécules matérielles. Elles présentent fréquemment aussi le mouvement Brownien. Le liquide répandu entre les mailles a reçu de Kuppfer le nom de Paraplasme.

Vacuoles. — Les masses protoplasmiques, amorphes ou individualisées en globules ou cellules présentent fréquemment de petites cavités rem-

plies de liquide qui, chez les végétaux et les animaux très simples, peuvent être animées quelquefois de mouvements contractiles réguliers. La formation de ces vacuoles parait due à des modifications périodiques dans la capacité d'imbibition du protoplasme. L'eau se rassemble alors en gouttes pour être reprise plus tard. Rouget a vu des vacuoles dans divers éléments embryonnaires des vertébrés, on en voit fréquemment dans les globules blancs des batraciens. Quand elles sont très grandes, elles sont irrégulières et non contractiles et quelquefois traversées par des filaments protoplasmiques. Le liquide des vacuoles qui, dans les plantes, forme le suc cellulaire est la source où le protoplasme puise Teau et les substances solubles venues du dehors dont il a besoin pour s'accroître et pour entretenir son activité et il est aussi le réservoir où s'accumulent les diverses matières solubles qui sont \es produits de cette activité. Chez les êtres unicollulaires, ces vacuoles représentent comme un appareil circulatoire rudimentaire.

Propriétés et composition chimiques. — Le protopîasma a la composition chimique générale que nous avons déjà indiquée comme propre à tous les corps vivants et on y trouve les quatorze corps simples caractéristiques C, 0, H, Az, S, Ph, Cl, K, Na, Ca, Mg, Fe et des traces de quelques autres. L'eau fonne les huit ou neuf dixièmes de son poids. Le résidu solide forme un à deux dixièmes.

'^•"- ... KU a W partie!» >oli<lis

Sels minéraux 29

Graisses, savons, lécithine, cholestérine • • I «i

Amidon, glycogène, sucres (

Solides . . 20 à 10 ) Albuminoïdes \

TqJJ — ^jjj j Produits »i4ntmatiJ7; urée, acide urique, etc. J

oxydés < Ke^^^aua;;asparagine,ghitanine,elc. | 30

Ferments solubles I

Nucléine (dans le noyau des cellules) ... y

Au point de vue des réactions qui le caractérisent, il faut signaler l'action des acides concentres qui le dissolvent en le colorant de diverses manières : SO*HO en rouge pâle ou brunâtre, HCl en rose ou en violet, AZO*^ en jaune. Cette dernière coloration indique la formation de la Xanthoprotêine, ce qui prouve la nature albuminoïde du protoplasme. Le Réactif de Millon (azotate acide de mercure) le colore en rouge foncé. Comme les albuminoïdes de nature animale, il est coagulé par l'alcool, le chloral, la chaleur, enfin, réaction caractéristique des matières animales, il est dissous par les solutions alcalines concentrées de potasse et surtout d'ammoniaque.

11 est facile d'étudier la composition chimique du protoplasme végétal au moyen des piasmodies adultes de Myxomycètes qui ne contiennent ni membranes, ni noyaux , ni suc cellulaire et dont on peut se procurer des kilogrammes. Il est alors très riche en matériaux de réserve (destinés à la reprodiirtion- et contient pour 100 de principes solides: 30 do substances azotées, 41 de substances ternaires et 29 de sels. Les matières azotées sont : In plastinc

(substance voisine de la fibrine), la vitelline, la myosine, des peptones, la pepsine, la lécithine, la guanine, la sarcine, la xanthine elle carbonate d'ammoniaque. Les hydrates de carbone sont : la paracholestérine, une résino spéciale, un principe colorant jaune, le glycogène, un suore non réducteur, des acides gras (oléique, stéarique, palmitique) et des corps gras neutres. Les sels sont la chaux combinée aux acides carbonique (pour la plus grande partie), lactique, acétique formique, oxalique, phosphorique, sulfurique, les phosphates de potasse et de magnésie, le chlorure de sodium, le fer. (Van Tieghem.) — La composition chimique, à peu près identique, du protoplasma animal peut être étudiée sur les globules du pus.

La composition du protoplasme telle que nous la révèle l'analyse chimique ne nous donnerait qu'une idée fausse de la nature de cette substance si nous n'ajoutions que cette composition change sans cesse et n'a jamais la fixité de celle des composés chimiques. La nutrition imprime en effet à cette composition une mobilité incessante et les atomes y sont dans un perpétuel mouvement d'entrée et de sortie. Tandis que le corps chimique est immobile et cesse d'être lui-même si on modifie l'architecture de ses atomes, le protoplasme est dans un perpétuel devenir et l'édifice de ses atomes s'écroule sans cesse pour se reconstruire aussitôt. Il n'y a de permanent en lui que le mouvement et dès que ce mouvement s'arrête le protoplasme n'est plus : il se transforme en un mélange de substances albuminoides qui retombe sous l'empire des seules forces chimiques.

La vie ne dépend donc pas tant de la composition chimique du protoplasme que des mouvements moléculaires dont ce protoplasme est animé et cette notion nous permet de faire rentrer la vie dans la grande conception mécanique de l'Univers et de ne voir en elle qu'un simple mode de mouvement de la matière.

Propriétés vitales. — Nous les distinguerons, comme celles de l'organisme tout entier, en propriétés de nutrition, de relation et de reproduction.

A. Nutrition. — Le protoplasma ne vit qu'à la condition de se nourrir. Il puise dans le monde extérieur et absorbe des principes divers minéraux, ternaires et quaternaires qu'il digère , assimile et transforme en sa propre substance, tandis que des principes ayant déjà fait partie intégrante de cette substance sont oxydés et transformés en produits inaptes à la vie, c'est-à-dire désassimilés et éliminés.

Il respire et exécute des échanges avec les gaz des milieux ambiants absorbant 0 et rejetant CO* et, sous l'influence de ces actions chimiques comburantes, il produit de la chaleur, des courants électriques, de la phosphorescence, etc.

Il secrète aussi et. grâce à son activité propre, il élabore et fabrique des principes immédiats nombreux par la mise en œuvre des éléments qu'il puise au dehors et, sous ce rapport, le protoplasma animal ne diffère pas du protoplasme végétal, comme on l'a cru pendant longtemps. Nous voyons, par ex(»mj)lo: le pmtoplasiiia dos plantes fabriquer de la cellulose (avec son dérivé

le ligneux) qui se dépose molécule à molécule dans ses couches les plus externes et lui forme une paroi cellulaire, un phytocyste; des matières colorantes ou pigmentaires (chlorophylle et pigments divers); de la fécule ou amidon et dirers isomères (inuline, etc.) ; des matières sucrées (saccharose, glucose, lévulose, mannite, etc.) ; des gommes ; du tannin et des acides; des matières grasses (huiles, graisses, cires) ; des essences et des résines ; des substances azotées (gluten, légumine, caséine, asparagine, etc.) et des alcaloïdes nombreux. De même, le proloplasma animal fabrique de Ja cellulose (Tuniciers); des matières colorantes: hémoglobine, hémocyanine, pigments divers (des animaux inférieurs) ; des matières amylacées : glycogèneou zoamyline, dextrine ; des matières sucrées : glycose, lactose, inosite; des matières grasses (graisses neutres, acides gras, savons, cires animales [sperma-ce/i] ; des acides minéraux (chlorhydrique),sulfurique [Dolitim gaiea) et organiques ; les uns azotés : biliaires, urique, hippurique, aspartique, etc., etc., les autres non azotés: formique, acétique, butyrique, benzoïque, lactique, succinique, oxalique, etc. ; des substances azotées : albumines diverses, fibrine, caséine, gélatine, etc. ; des corps comparables aux alcaloïdes : urée, créatine, leucine, tyrosine, etc.. Ajoutons enfin, dans l'un et l'autre cas, la production par le protoplasme de ferments particuliers d*une importance considérable pour les phénomènes intimes de la chimie Tirante.

Parmi tous ces principes, les uns sont destinés à servir de réserves pour la nntrition et le développement de l'organisme, les autres sont des produits intermédiaires et transitoires des réactions chimiques qui accompagnent les phénomènes de désassimilation.

Quant à savoir quel est le mécanisme intime de la production de ces principes, par quelle suite de réactions le protoplasma leur donne naissance, on ne peut, à cet égard, faire que des suppositions, car il est possible que la synthèse chimique opérée par les corps vivants, tout en aboutissant aux mêmes résultats que les synthèses de laboratoire, soit cependant effectuée par des procédés différents et spéciaux. Les corps gras, par exemple, résultent, comme Ta naontré M. Chevreul, de l'union de la glycérine et d'un ou plusieurs acides gras, et M. Berthelot a pu opérer artificiellement la synthèse des substances grasses en faisant réagir les acides gras sur la glycérine. Or, il est possible que dans les corps vivants la formation des graisses ne soit pas due à l'union de glycérine et d'acides gras préexistants.

>'ous venons de dire que le protoplasma animal pouvait fabriquer, comme celui des végétaux, de nombreux principes immédiats. Il y a cependant quel- <îae5 différences, sinon dans la nature même des actps chimiques qui donnent naissance à ces produits, du moins dans la qualité des matières premières qui sont mises en œuvre par chacune de ces deux espèces de protoplasma, et les ph '.'siologistes ont séparé complètement, à ce point de vue, le protoplasme w< >lore des animaux et le protoplasme vert ou chlorophyllien des plantes. Mî 5, en réalité, pour la physiologie générale, la différence ne réside pas dans le rotoplasma qui est partout le même et qui, chez les animaux, peut s'impré- W r de matière verte (nombreux infiisoires et racfiolaires. hydre verte, pla-

naires, bonnellie*) comme il peut en être dépourvu chez les végétaux (champignons, plantes étiolées). Elle réside dans le point de départ des synthèses hydrocarbonées qui peut être très bas (acide carbonique), si le protoplasma renferme de la matière verte, qui doit être plus haut (hydrates de carbone) s'il n'en renferme pas. Or, de ce simple fait, découlent des conséquences considérables, car, grâce à cette présence de matière verte, à cette fonction chlorophyllienne, les végétaux, qui vivent au fond pour leur compte comme les animaux, n'en sont pas moins en réalité les seuls fabricateurs des hydrates de carbone et des matières azotées dont les animaux ont besoin pour fabriquer leurs principes immédiats.

Bien que le règne animal soit dans une dépendance étroite du règne végétal et ne puisse subsister sans lui, il ne serait cependant pas juste d'admettre une harmonie préétablie, une finalité qui aurait, depuis qu'il existe, destiné le végétal à être le pourvoyeur de l'animal. Comme l'a fort bien rappelé Cl. Bernard, c'est pour lui-même que le végétal travaille, et s'il fabrique de l'amidon, du sucre, des graisses, des albuminoïdes, c'est parce qu'il en a besoin pour son propre compte. Il n'y a pas la moindre finalité dans le monde, et ce n'est pas pour sucrer le café de l'homme que la betterave fabrique du sucre ; c'est pour elle, betterave, qu'elle se crée une réserve qu'elle consommera dans sa seconde année, quand viendra le moment de fleurir et de préparer les germes de sa perpétuation. Rien ne prédestine l'herbe à la dent du bœuf, ni l'agneau à celle du loup ; mais ils subisse.nt tous la loi de fer de la lutte pour l'existence et c'est le plus faible qui périt.

B. Relation. — Si obscures qu'elles puissent être, les relations du protoplasma avec le monde extérieur donnent naissance à des réactions qui se manifestent par des changements dans sa forme et par un dégagement plus ou moins considérable d'énergie sous forme de contraction et de mouvement.

i** Irritabilité. — Haller a, depuis longtemps, démontré que la matière vivante est essentiellement irritable, c'est-à-dire possède une aptitude particulière à réagir d'une manière qui lui est propre, sous l'influence des excitations extérieures (mécaniques physiques, chimiques) qui viennent modifier son

* Les animaux pourvus de chlorophylle sont, parmi les [nÎM^oiva^x Stentor polymnrphxis^ Ophrydium versatile, Parami^cium barnarta^ Urostyla viridis, Dimystax Perrieri^ Euglena viridis, Epislylis plicatilis, ChlamydococciÀt pluvialiSjTrachelomoruu, etc.; parmi les cœlentérés, Hydra viridis; parmi les vers tubellariés, Vortex viridis, Convoluta Schultziin etc.; parmi les péphyriens, Bonnellia viridis. Chez ces êtres, comme chez les plantes, la chlorophylle existe sous deux formes, tantôt à l'état amorphe imprégnant directement le protoplasma de la cellule {Dimystax, Euglena, etc.), tantôt localisée sur des prains protoplasmiques difTérenciés (Stentor^ Paramecium). Si, pour ce dernier cas, on peut admettre à la rigueur Thypothèse de Brandt et de Geddes à savoir que ces grains de chlorophylle ne seraient autre chose que de petites algues parasites sur des animaux Comme d'autres le sont sur des champignons (symbiose des Lichens), les cas où la chlorophylle est amorphe dans les tissus des infusoires échappent à cette hypothèse. — Geddes a recueilli dans de petites cMches reloiirnJies sous l'eau, l'oxygène dégagé par des Planaires marines vertes placées au soleil.

1>UUTUI>1.ASMA. — IJASK l'IlVSUJI K UK LA VIK IJ

équilibre moléculaire. Lorsqu'une de ces excilalioiis, telles que le cout«ct d'un corps étranger, vient Atteindre cet organisme rudimentairc exclusivement protoplasmique qu'on appelle une Amibe, il s'y produit aussitôt un mouvement. Et ce n'est pas un simple mouvement passif dil à l'impulsion venue du

iiii. 3. — Anueba vvlgari* {antiliej.

curpa étranger, c'est une manifestation active de la contractililé du protoplssma. Le stimulus extérieur a mis en liberté une certaine quantité d'énergie actuinulée et latente dans ce protoplasma el qui se dégage sous forme de muovement. Toute matière vivante qui, au contact d'un excitant, produit ansi une explosion d'énergie (Poster) est dite irritable. Cette irritabilité peut, maiBie dans le ca.s de l'Amibe, produire un mouvement, mais, dans d' autres cai. l'énerj^ie dégagée par l'explosion peut prendre une autre forme et se IraDsfonner par exemple en chaleur. Une substance peut donc être irritable, !âDs être pour cela contractile, bien que la contractililé soit une forme très commune de l'irritabilité.

Les mouvements présentés par l'Amibe ne peuvent pas toujours être rapportés à des modifications dans les conditions extérieures agissant comme excitants, et. souvent, le dégagement d'énergie a lieu sous l'action de modifications iotérieures qui échappent à nos moyens d'observation. Les mouvements qui en résultent sont dits spontanés ou autnmatiques, mais ce n'est là, sans doute, i^a'une apparence due à ce que noua ne pouvons paasaisir les conditions détermioantea de ces mouvements et il n'y a très probablement pas de véritable spontanéité.

irSmsibUitè. — L'aptitude à réagirsupposelafacultéd'ètre impressionné, c'esla-dire une espèce de sensibilUé, et c'est en vertu de cette sensibilité, si confuse H ai obscure qu'elle soit, qu'on voit le protoplasma être influencé par tfrtainea excitations. La plupart des corps reproducteurs des algues, mousses, etc., certains infusoires, des amibes recherchent la lumière et, dans UQ vase en partie soumis k l'obscurité, on les voit se placer dans les parties érlairées; d'autres fois, ils évitent une lumière trop vive. Certains végétaux fcnnent leurs fleurs ou rapprochent leurs folioles pendant la nuit (sommeil des plantes), ou sous l'influence de contacta extérieurs (sensitive, etc.). De même t« étamines de beaucoup de plantes s'inclinent spontanément (rues, gérauiom. etc.), ou sous l'action d'un contact (épine-vinetle, etc.) et par un mou wment du protoplasma véritablement approprié à un but déterminé, vers les

organes à féconder. La preuve qu'il s'agit là d'une sorte de sensibilité, c'est que les agents anesihésiques, tel que l'ether, l'abolissent et paralysent momentanément ces mouvements.

3** Contractilité, — Il n'est pas douteux que les mouvements provoqués dans le protoplasma (d'une amibe) soient identiques, dans leur essence, avec ceux qui, dans un muscle, produisent la contraction, laquelle ne difTère que par sa régularité du mouvement amiboïde. L'intéressante expérience de Kiihne consistant à remplir un intestin d'insecte avec du protoplasma de myxomycète et à faire contracter, sous l'action d'un courant électrique, cette espèce de fibre musculaire artificielle montre bien que le protoplasma même diffus jouit d'une véritable contractilité.

Les phénomènes que présente cette contractilité rudimentaire et irrégulière de l'amibe ou de la fibre de Kûhne, lorsqu'on l'étudié au moyen de rélectricité, sont en tout comparables, du petit au grand, aux phénomènes de la contraction musculaire et on y retrouve, comme en germe, l'influence plus grande de la rupture et de la fermeture des courants, la sommation latente des excitations, le temps perdu, ou période de contraction latente, la fatigue, le tétanos.

Burdon Sanderson a démontré, en outre, que la contraction du protoplasma des cellules était accompagnée chez les végétaux d'un changement dans l'état électrique de la substance contractile comparable à ce que l'on observe dans les muscles des animaux et que, par exemple, la contraction d'un muscle de grenouille et d'une feuille de Dionée donne lieu à des phénomènes identiques.

Enfin, comme pour la contractilité musculaire on peut voir la contractilité protoplasmique et les mouvements amiboîdes des cellules s'arrêter sous l'influence de la fatigue, de l'absence d'O, de l'acide CO* ou lactique.

Les mouvements exécutés par le protoplasma cellulaire se rencontrent également chez les végétaux et chez les animaux. On peut les diviser en : 1° mouvements internes ou de courant; 2* mouvements de déformation ou amiboîdes ; 3** mouvements de masse (reptation, locomotion vibratile).

Les mouvements de courant se voient dans les masses gélatineuses des myxomycètes dont les granulations se disposent en traînées mouvantes ; ils se voient dans les cellules des poils urticants de l'ortie, dans les cellules des algues CharacéeSj etc., et, chez les animaux, dans les cellules de cartilage, les cellules pigmentaires, l'ovule fécondé.

Les mouvements amiboîdes (d[;jLoi6o;, varié), qui peuvent exister sans déplacement de la masse et produire simplement des changements de forme sur place, s'observent chez les Myxomycètes, chez les Amibes, dans l'ovule fécondé, dans les globules blancs du sang et de la lymphe, les cellules de la cornée, etc., même chez les animaux supérieurs.

Tous les organismes amiboîdes peuvent, en même temps qu'ils changent de forme, déplacer leur masse par une sorte de reptation exécutée au moyen de l'émission de prolongements contractiles ou pseudopodes qui agissent, en quelque sorte, comme les bras à ventouses des poulpes. Enfin des mouvements

PKOTOPI.ASMA. — BASE HHVSIQUt: DELA VIE |H

plus nets, plus rapides et véritablement indépendantssont exécutéâ par cerlaines maases proloplasmtques qui nagent librement avec ou sans l'aide de cils ïibratiles. Tels sont les corps reproducteurs de nombreux Cryptogames, 3Dlhérozoïdes, zoospores, beaucoup d'animaux inférieurs et d'embryons ciliés, les spermatozoïdes de la plupart. des animaux et les épithéliuma vibratiles.

- Couraots proto- [riumiques dans une «Uule TégétaJe.

- Cellules pigmentaires de la queue du télard.

C. Reproduction. — Non seulement le protoplasma s'accroît, mais encore il se reproduit, comme il est facile de s'en assurer par des observations très amples.

L'amibe qui représente une unité organique peut, après une vie plus ou moins ioa^e, et lorsqu'elle a grossi par l'addition du protoplasma nouveau qu'elle a fabriqué pour son accroissement, se résoudre par scission en deux parties dont chacune est capable de vivre comme un individu nouveau. Les globules de levure de bière donnent naissance, par bourgeonnement, à d'autres globules qui boureeooneront à leur tour. Le protoplasma dilTus et erratique des Myxomycètes K roule en houle à une certaine époque et produit dans son intérieur de petites masses sphériques qui s'écbapperont plus tard et, eu germant, formeront de nouveaux plasmodes.

* propos de !.i reproduction du protopla? pT'jloplasma esl composé d'éléments chiiiiiqu'

queslion se pasf : puisque le iL'inenl connus, dont les pru-

Hi IMIYSl()LO(;iK (iKNKUALK

portions sont déieiuiinables et qui se rapproilie iiotcininient du groupe chimique dfs albuminoides, peut-on le reprotluire par les procédés ordinaires de la chimie, c'està-dire en faisant agir les agents physiques sur les éléments chimiques qui le composent? Cette question de la synihese artificielle du protoplasma est bien distincte de celle des générations spontnnées qui a été tranchée d'une façon si victorieuse par M. Pasteur. Les expériences de cet illustre biologiste s'appliquent à des organismes — ferments, moisissures, infusoires — ayant un certain degré de différenciation et ont démontré qu'il est impossible de créer, dans les conditions actuellement réalisables même un élément anatomique individualisé, si simple qu'on le suppose. Mais elles ne s'appliquent pas au protoplasma amorphe et libre qui est la matière non individualisée de la vie, et s'il n'est pas absurde de supposer qu'on pourra peut-être un jour, quand la synthèse des matières albuminoides aura été faite S faire aussi celle du protoplasma, bien des raisons rendent cependant à jamais improbable la réalisation de ce^te hypotlièse.

INDIVIDUALISATION DU PROTOPLASMA CYTODKS ET CKLLULES

Le protoplasma est la matière coinnmac à tous les organismes vivants, les plus perfectionnés comme les plus simples ; c'est Targile plastique du potier avec laquelle on peut fabriquer la brique la plus grossière ou reproduire la Vénus de Milo. Pour cela, le protoplasma s'individualise en quelque sorte en petits organismes rudimentaires, les cellules qui sont les éléments les plus simples, les vraies unités dont les organismes même les plus compliqués ne sont que les multiples.

Cellule. — La cellule, comme l'ont démontré les recherches modernes, est rélément anatomique que l'on trouve à la base de toute organisation animale ou végétale. Elle n'est autre chose que la première forme déterminée et individualisée de la vie, une sorte de moule où se trouve enfermée la matière vivante, le protoplasma. Il importe, avant d'aller plus loin, de faire remarquer que l'expression de cellule est aujourd'hui une expression très générale dont le sens s'éloigne notablement de celui que lui avaient attribué ceux qui Pont d'abord employée. C'était pour eux (Schleiden, Schwann) une petite vésicule microscopique composée d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu demi liquide, dans lequel se trouvait une vésicule plus petite, le noyau, pourvue ellemême d'une granulation, le nucléole. Mais les travaux de Dujardin, de Max Schultze, de L. Beale, de BrUcke, etc. ont modifié cette conception et on a reconnu que l'élément anatomique fondamental peut être dépourvu de membrane d'enveloppe et consister en un petit globule de protoplasma avec un noyau, ou même être dépourvu à la fois d'enveloppe et de noyau. Les éléments sans noyau (protoblastes de Kœlliker) ont reçu d'Heeckel le nom de Cy iodes.

* Déjà, M. Grimaux a pu fabriquer par synthèse un colloïde azoté, dérivé de racide aspartique, dont les reactions ressemblent beaucoup à celles de la caséine.

Dans son sens le plus large, le terme de cellule désigne aujourd'hui loules cesfDriDcs et il est ainsi devenu synonyme d'élcmcnt anatomique primordial, qu'il 3oit cellule, globule, ou cytode, ces diverses formes se retrouvant d'ailleurs également dans la constitution des animaux et dans celle des plantes.

Pour prendre des exemples chez les animaux supérieurs, nous voyons l'ovule réaliser par une sorte de régression momentanée la forme de cytode lorsque, au terme de sa maturité, son noyau (vésicule germinative) disparaît. Et si la fécondation a lieu, la forme cellule reparaît par suite de la formation d'un nouveau noyau (noyau vitellin). La plupart des éléments anatomiques des animaux supérieurs se présentent sous la forme de globules, c'est-à-dire sont dépourvus d'enveloppe : globules nerveux, épithélîaux, conjonctifs, sanguins, etc.. et il n'y a guère que l'ovule et quelques autres cellules : cartilagineuse, osKuse, adipeuse qui soient munis d'une membrane.

Des divers éléments qui entrent dans la stnicture d'une cellule nous avons déjà étudié le principal d'entre eux, celui qui constitue le corps cellulaire, c'està-dire le protoplasma, et nous avons indiqué notamment sa structure réticulée. Q nous reste à parler de l'enveloppe, du noyau et du nucléole.

La membrane d'enveloppe produit de l'activité du protoplasma et qui manque dans tous les éléments Jeunes, est une mince couche hyaline et amorphe à double ou simple contour, suivant son épaisseur, qui délimite l'élément et le maintient sous une forme sphérique ou discoïde l'empêchant d'émettre des expansions sarcodiques. Son importance parait, en général, peu considérable, surtout chez les animaux.

Le noyau n'est pas, comme on l'a cru longtemps, une simple condensation de la partie profonde du corps cellulaire. Les recherches récentes de BUtschli, Hertwîg,

Anerbach, Beneden ont montré qu'il a une constitution tic 6.— Cellule animale bien plus complexe et se compose d'une enveloppe ren- complète (ovule de cUatie). fermant un suc nucléaire, dans un réticulum, un ou plu- 4.°*n^»û nàcMéîi^'c^àrô^ «ieut^ nuc^/£ et des jranu^niionj. Sa composition chi- (d1i'pr^'Ki»i'ni '"'" """"'" ouqne diffère de celle du protoplasme par la présence

d'une assez notable quantité de matière phosphorée {Nucléine de Miescherl. Son existence très générale montre qu'il doit jouer un rôle important dans la «Unie, comme nous le verrons plus loin, à propos de la multiplication des cellules, dont il paraît être l'agent essentiel. 11 a aussi un rôle capital dans la fécondation et dans rhérédité (Weissmann), comme nous l'indiquerons à l'article Génération. Au point de vue de la nutrition cellulaire, il peut avoir aussi une certaine activité et il semble être en particulier l'organe de concentration et d'utih'sation du phosphore.

Le nucléole, d'après les auteurs cités plus haut, serait une masse protoplasmique pleine, entourée par une couche amorphe claire et par un cercle extérieur de granulations d'où partent des filaments radiés qui traversent la çoQclie claire pour aller au centre du nucléole. CVst lui qui serait le frermc

PRT»mi/IGII! RUM.kl.VE. 2

reproducteur de la cellule. Pour M. Balbiani,sa structure serait différente, et il représenterait une masse lacunaire creusée de vacuoles^ vésicules nucléaires, nucléolules susceptibles de se contracter, comme on le voit bien sur l'ovule d'une Arachnide, le Phalangium et d'un Myriapode, Geophilus longicomis. Dans d'autres cas, la masse tout entière du nucléole jouit de mouvements' amœboïdes qui ont été observés sur de nombreuses cellules par différents histologistes.

Formes et dimensions des cellules. — Dans les éléments peu différenciés la forme est en général sphérique ou polyédrique par pression réciproque (cellules embryonnaires, cellules glandulaires, beaucoup d'épithéliums), mais cette forme peut se modifier de diverses manières et devenir ovoïde , fusiforme , cylindrique, prismatique, aplatie, lamelleuse, etc. La surface externe peut présenter des prolongements particuliers, cils, épines, filaments simples ou ramifiés, etc., d'où résultent des formes spéciales et quelques cellules telles que les cellules nerveuses, ou les chromatoblastes de la peau de certains vertébrés peuvent présenter une forme très compliquée (fig. 5).

Les dimensions ne sont pas moins variables que la forme et, depuis les globules rouges du sang de l'homme qui sont parmi les éléments les plus petits, (7 ti 5) jusqu'à l'ovule (100 à 200 p ou 1 à 2 dixièmes de millimètre) on observe de nombreux intermédiaires. Nous avons dit plus haut que cette limitation de la taille des éléments anatomiques à quelques dixièmes de millimètre est un caractère fondamental des organismes vivants.