GLYCOGÉNIE

L'interprélation du mode d'action de la piqûre diabétique est assez difficile ; il est probable toutefois que la dilatation des vaisseaux du foie qui survient après la piqûre n*est pas due à la paralysie des vaso-moteurs qui ont leur centre dans la région de la piqûre ; mais à l'excitation de vaso-dilatateurs analogues aux fibres de la corde du tympan, qui dilatent les artères de la glande sous-maxillaire. Cette congestion vasculaire agirait en facilitant le contact du ferment avec le glycogène. La fonction glycogénique du foie est donc placée sous la dépendance d'un centre réflexe (plutôt vaso-moteur que sécrétoire), qui a pourvoie centripète les nerfs pneumogastriques. Leur section au cou, en efTet, arrête la formation du sucre, tandis que l'excitation du bout central la fait reparaître. Comme la section dans l'abdomen est sans action, Q. Bernard avait placé dans la surface pulmonaire le point de départ du réflexe, ot il est probable qu'il en est ainsi à Tétat normal, mais expérimentalement le point de départ du réflexe peut être très varié, et l'excitation du seiatique, par exemple (Schiff, Lafl'ont), peut produire la glycosurie réflexe, comme elle détermine la salivation. Il en est de même de l'excitation du bout central du nerf dépresseur de Cyon (Filehne, Laffont), de la section de l'anneau de Vieussens, de la destruction des ganglions cervicaux inférieur et supérieur et du premier thoracique, de l'excitation de la moelle, de l'arrachement du spinal, etc.

La voie centrifuge suivie par les excitations, depuis le bulbe jusqu'au foie, est plus difficile à déterminer. Elle paraît suivre le bulbe, la moelle épinière cervicale, les rami communicantes, l'anneau de Vieussens, le ganglion étoile, le grand sympathique dorsal et les splanchniques. Mais, malgré les recherches récentes et fort bien conduites de François Franck et de Laffont, il reste encore bien des faits inexpliqués ou contradictoires.

B. — Autres formes de glycogénie

i^ Glycogénie musculaire. — Il existe dans les muscles embryonnaires (Cl. Bernard) et adultes (Nasse) une substance glycogène analogue à celle du foie et qui, chez le fœtus, où elle a d'abord été découverte, précède même cette dernière dans son apparition, ce qui prouve qu'elle n'est pas un produit du foie transporté par le sang dans les muscles. Son origine est mal connue, elle diminue et disparaît dans l'inanition prolongée, et par le travail musculaire, le tétanos, la ligature de l'artère nourricière et la rigidité cadavérique; elle s'accumule, au contraire, dans les muscles au repos (sommeil, hibernation, paralysie), et pendant la digestion surtout dans le cas d'un régime exclusivement azoté, où sa proportion dépasserait même celle du foie (Weiss). Sa présence est donc constante quoique sa quantité varie. On trouve à côté d'elle d'autres substances amylacées ou sucrées : dextrine, glycose, inosite.

Ce glycogène, qui sert soit à la nutrition soit au travail des muscles, se transforme incessamment en sucre et en acide lactique, mais cette transformation est si rapide qu'il est difficile, à l'état normal, de déceler le produit

intermédiaire, c'est-à-dire le sucre, en sorte que les muscles versent dans le sang non du sucre, mais de l'acide lactique.

2^ Olypogénia embryonnaire. — Avant que le foie du fœtus contienne du gJycogène et fabrique du sucre, le sang et même Turine contiennent du sucre qui vient des muscles, du placenta, des poumons, des épithéliums de la peau et des muqueuses, tous pourvus de glycogène. C'est particulièrement dans le placenta, chez les rongeurs et les carnivores, à la face interne de Tamnios chez les ruminants, que s'accumulent les cellules glt/cogénigues en formant de$ amas, plaques ou villosités.

3' Crlyoogénia généridigée. — D'après Cl. Bernard, ce glycogène des divers tissus embryonnaires disparaîtrait, sauf dans les muscles, à mesure que le foie se développe et que la fonction glycogénique s'y localise. Pour Rouget, Pavy, Woroschiloff, le glycogène persiste chez l'adulte dans beaucoup de tissus, épitbélium des voies génitales femelles, épithélium buccal et autres, muscles, rate, pancréas, cerveau, rein, globules du sang. La glycogénie ne serait donc pas une fonction aussi exclusivement hépatique que le croyait CL Bernard, et elle serait en rapport avec la nutrition ou la formation delà majorité des tissus.

^° Olycogtaie mammaire. — La glande mammaire, pendant la lactation, produit une matière sucrée, la lactose ou sucre de lait (du groupe des saccharoses), qui existe dans le lait en proportion assez considérable (3 à 6 p. iOO). Ce sucre est exclusivement formé dans et par le protoplasma de répithélium mammaire, car il n'existe ni dans le sang artériel ni dans le sang veineux. En outre, il ne résulte pas de l'élimination par la mamelle du glucose provenant de Talimentation et en circulation dans le sang, car, d'une part, l'injection directe de glucose dans le sang ne change pas la nature du sucre de lait qui est toujours du lactose et jamais du glucose, et, d'autre part, chez les carnivores soumis k un régime exclusif de viande soigneusement débarrassée de sucre et de glycogène, le lait contient toujours de la lactose. On ne sait pas encore toutefois aux dépens de quels principes du plasma sanguin, l'épithélium mammaire élabore la lactose. Il est probable cependant, que dans le cas de régime végétal ou mixte, la lactose provient en grande partie du glucose du sang transformé, car, bien que le glucose n'existe jamais en grande quantité à la fois dans le sang, la quantité de sang qui traverse la mamelle en 2^4 heures est considérable et suflit à fournir le glucose nécessaire. Mais il paraît certain aussi que l'épithélium mammaire fabrique, tout comme les cellules hépatiques, du sucre avec les principes albuminoïdes du sang. Enfin P. Bert admet qu'une substance lactosogène jouerait pour la formation de la lactose le rôle du glycogène pour la formation du glycose.

c. — Circulation du sucre dans le sang

Proportioii du sucre dans le sang. — Nous avons dit pUis haut qu'il existe, à l'état normal, dans le sang, du sucre dont la recherche et Je dosage

<;LYCOr,ÈNIE

demandent <les opérations compliquées el assez difficiles que nous ne décrirons pas. Cette difficulté explique les divergences des résultats obtenus par les divers expérimentateurs. La proportion qui est, en général, de 0,50 à 1,50 p. 1,000, varie suivant les espèces et aussi suivant les individus : Cl. Bernard a trouvé les chiffres suivants : homme, 0,90; bœuf, 1,27; veau, 0,99; cheval, 0,91: mouton, 0,50; marsouin, 1,20; squale, 0,51; poule, 1,44, En calculant sur ces chiffres, Bouchard évalue en moyenne à 2 kilogrammes, chez l'homme, la quantité de sucre versée dans le sang par le foie. Dès que la proportion du sucre dépasse 3 p. 1,000, il apparaît dans Turine, donnant ainsi lieu au diabète physiologique ou pathologique, suivant les conditions.

Dosage du sucre dans les diflérents vaisseaux. — D après Cl. Bernard, le sang artériel contient partout la même proportion de glycose ; le sang veineux, au contraire, en contient des proportions différentes suivant les veines et en outre, d'une façon générale, le sang de chaque veine, sauf celui des veines sus-hépatiques, renferme moins de glycose que celui de l'artère correspondante. Une partie du sucre disparaîtrait ainsi dans la traversée des capillaires et serait remplacée par le déversement qui a lieu au niveau de Tabouchement des veines sus-hépatiques dans la veine cave. Les analyses récentes de von Jlfe'ring n'ont pas confirmé ces résultats, et, pour ce physiologiste, le sang veineux contiendrait autant de sucre que le sang artériel.

Variations de la proportion de sucre dans le sang. — De nombreuses circonstances peuvent faire varier la proportion de sucre contenue dans le sang. Voici les principales :

1" Digestion. — Hyperglycémie alimentaire, — Nous avons dit (jue si le sucre du foie et, par suite, du sang, ne vient pas directement du sucre des aliments, il n'en vient pas moins indirectement des aliments amylacés et albuminoïdes. Les expériences montrent que le jeûne prolongé diminue le chiffre du sucre, tandis que la digestion l'augmente, le fonctionnement du foie étant à ce moment plus actif. A l'état normal, un repas de sucre très abondant peut augmenter, chez un animal, la proportion de sucre dans le sang, le foie n'ayant pas pu arrêter au passage tout ce sucre pour le transformer préalablement en glycogène. Il y a hyperglycémie alimentaire. Il en est de même dans les cas d'oblitération de la veine porte, de cirrhose, où le sucre alimentaire est versé directement dans la circulation générale par des voies détournées sans avoir traversé le foie.

2* Respiration. — Hyperglycémie asphyxique. — L'asphyxie rapide amène rhyperglycémie par suite de l'excitation du foie par le sang désoxygéné: l'as- ^)hyxie lente produit l'hypoglycémie par épuisement des réserves sucrées Dastre).

3* Hénorruagies. — Hyperglycémie hémorrhagique, — Les saignées modéées augmentent la quantité absolue du sucre et les différences entre le sang irtériel et veineux.

Ces diverses hyperglycémies peuvent se traduire par de la glycosurie.

4* Empoisonnements. — Hyperglycémies toxiques, — L'élher, le chloroforme, le curare augmentent le sucre du sang et produisent la glycosurie par une action toxique propre ou par l'asphyxie. Beaucoup d'autres poisons, Toxyde CO, le nitrite d'amyle, Tacide phosphorique, la tére'benthine, les mercuriaux, la morphine, le chloral, etc., peuvent produire de pareils effets.

5* États morbides. — Hyperglycémies et diabètes pathologiques. — Beaucoup de maladies, pleurésie, pneumonie, fièvre typhoïde, rhumatisme, suppurations prolongées, cachexie palustre, etc., peuvent amener une hyperglycémie et une glycosurie passagères. L'hyperglycémie et le diabète sucré permanents se rattachent à des causes multiples, qui n'ont pas encore été suffisamment élucidées et que nous ne pouvons pas même énumérer. (Il n'y a pas moins de 37 théories du diabète I)

D. — Rôle du sucre dans l'organisme

Pour Cl. Bernard, la glycose est un élément indispensable à la nutrition des tissus. Chez le fœtus, elle se forme d'abord un peu partout, en raison de l'activité des processus nutritifs et, à cette époque, l'hyperglycémie est un phénomène normal. Puis, à mesure que le foie se développe, il prend en quelque sorte le monopole de la fabrication *du sucre. Ce sucre, versé dans le sang, traverse les poumons sans se brAler, comme on l'a cru, et va dans les capillaires généraux pour y servir à la nutrition, surtout dans les muscles qui le brûlent pendant leur contraction et le transforment en acide lactique. Il est donc aussi producteur de travail mécanique et de chaleur. Pour Rouget, Jaccoud, etc., la glycose serait un produit de désassimilation, comme l'urée, et c'est pour cela qu'on en trouve dans la plupart des tissus dont elle constitue un résidu. L'opinion de Cl. Bernard, cependant, paraît plus probable, et si le sucre a, chez l'embryon, un rôle nettement histogénétique, chez l'adulte il doit servir plus spécialement à la combustion qui engendre le travail musculaire et la chaleur. 11 participe enfin, par une série de réactions peu connues, à la formation de la graisse de l'organisme.

E. — Glycogénie végétale

L'amidon est le plus important des produits fabriqués par les plantes et il constitue des réserves abondantes destinées à la nutrition et au développement du végétal. [Amylogénie.)

On connaît la série de transformations (hydratations et dédoublements) qu'il subit sous diverses influences chimiques, telles que l'ébullition avec les acides étendus, par exemple, pour passer à l'état de glycose. Dans la cellule vivante, ces transformations se produisent aussi, mais par un mécanisme différent

ADIPOGÉME 201

(glycogênie proprement dite). A certains momenls, par exemple quand les graines, les tubercules, les bourgeons chargés d'amidon passent de la vie latente à la vie manifestée, on voit les grains d'amidon se dissoudre peu à peu dans les cellules, et finalement y être remplacés par du maltose. Ce phénomène a lieu sous Tinfluence de la diastase et s'accompagne d'une réaction acide du protoplasma. La diastase rend d'abord l'amidon soluble, puis le dédouble, avec fixation d'eau, en quatre dextrines successives et en maltose. Mais la diastase paraît incapable d'opérer seule la dernière hydratation qui transforme le maltose en glycose (ce qui a lieu très facilement par les acides) et qui se produit sous l'influence d'un agent encore inconnu.

Le maltose est donc un des principes sucrés les plus répandus chez les plantes à certains moments. On sait que sous l'action des acides étendus, il s'hydrate et se dédouble en deux équivalents de glycose. Le même dédoublement s'opère sans doute dans la cellule vivante, mais on ignore encore si c'est par l'invertine ou par quelque autre principe analogue.

Le saccharose proprement dit, sous l'influence de l'invertine, s'hydrate aussi, et se dédouble en un équivalent de glycose et un équivalent de lévulose (sucre de canne interverti).

2^ Adipogénie ou synthèse des graisses.