Travail intérieur et travail extérieur des muscles

— Pour comprendre la portée exacte des expériences de Chauveau et pour apprécier combien sa théorie des moteurs animés est justifiée par les faits d'observation, il est nécessaire d'indiquer d'abord les relations qui existent entre les diverses espèces de travaux qu'un muscle peut exécuter et les forces élastiques effective et totale (§ 85, pag. 139) qui résultent de la contraction musculaire.

Travail intérieur. — Nous avons déjà dit (§ 85) qu'un muscle qui se contracte effectue un travail interne qui résulte de la résistance opposée par les parties constituantes du muscle à la contraction, c'est-à-dire à la déformation. Cette force de résistance du muscle est d'ailleurs équilibrée par sa force élastique latente, et celle-ci, que l'on peut rendre manifeste en totalité ou en partie par l'action d'un poids suspendu au muscle, peut servir de mesure à celle-là.

Or, le travail interne nécessaire pour vaincre la force de résistance qui s'oppose à la déformation est évidemment proportionnel à cette force et par suite à la force élastique latente qui la mesure. Mais nous avons vu que, d'après les expériences de Chauveau, cette force élastique latente est proportionnelle au raccourcissement du muscle et à la charge supportée ; le travail intérieur correspondant à un état de contraction déterminé, et d'ailleurs

d'où:

CHALEUR

quelconque, du muscle est donc lui-môme proportionnel à ce raccourcissement et à cette charge.

Il est évident d'ailleurs que, si le muscle est en état de contraction statique, c'est-à-dire de raccourcissement invariable, la quantité d'énergie, quelle qu'elle soit, à laquelle est dû le travail effectué par le muscle est proportionnelle à la durée de la contraction, puisque le phénomène reste identique à lui-même dans la suite du temps. En d'autres termes, le travail intérieur, et d'ailleurs statique du muscle, doit être regardé comme proportionnel au temps.

Travail statique extérieur. — Lorsqu'un muscle soutient un poids à une hauteur invariable, sa longueur est plus grande que si, toutes choses égales d'ailleurs, la charge qu'il supporte n'existait pas. Donc, cet allongement, provoqué par l'action de la charge, correspond à une diminution du travail interne effectué par le muscle.

Le travail extérieur statique correspondant au soutien du poids P est dès lors mesuré par la quantité dont le travail interne a diminué. Or, celui-ci est proportionnel , d'après ce que nous avons dit ci-dessus, à la force élastique latente qui prendrait naissance par un raccourcissement égal à l'allongement que produit le poids P; en outre, cette force élastique latente est égale à la force élastique effective rendue manifeste par l'action de ce poids. Donc le travail interne qui disparaît par l'action du poids P, et par suite le travail statique correspondant au soutien de ce poids, est proportionnel à la force élastique effective mise en jeu et par conséquent proportionnel aussi au poids P, qui est égal à cette force; il est évident d'ailleurs que ce même travail est également proportionnel à la durée de soutien.

Une première conséquence résuite de ce que nous venons

de dire. Lorsqu'un muscle supporte successivement une même

charge P sous des états différents de raccourcissement, l'élasticité

effective présente toujours la môme valeur, et le travail statique

extérieur a donc une valeur constante pour une même durée de

, fore, élast. eff.

soutien. Par contre, nous savons que le rapport — • va en

lorc, eiast. tôt.

diminuant à mesure que le raccourcissement est plus grand, puisque le numérateur reste alors invariable tandis que le dénomina-

trsv st. 6xt.

leur augmente. Il résulte de là que le rapport ^ — ' . , ^ dont

les deux termes sont respectivement proportionnels à ceux du rapport précédent, sera lui-même d'autant plus petit que le raccourcissement du muscle sera plus considérable. Si l'on remarque que le travail statique extérieur représente, en somme, l'effet utile produit par la contraction musculaire, on peut donc dire que, dans le soutien d'une charge constante pendant un temps toujours le j même, le muscle travaille d'autant moins économiquement que son raccourcissement est plus considérable.

Travail dynamique extérieur. — Tout travail dynamique extérieur, effectué par un muscle, s'accompagne d'un travail statique extérieur dont la considération est indispensable si l'on veut évaluer le travail extérieur total du muscle.

Soit, en effet, un muscle qui soulève ou abaisse un poids P d'un mouvement uniforme à une hauteur h et accomplit ainsi un travail dynamique extérieur Ph.

Décomposons la durée t du phénomène en un nombre très grand d'intervalles infiniment petits M, durant chacun desquels le muscle soulève le poids P d'une quantité ^h. Nous pouvons supposer que pendant chaque A£ le muscle reste en contraction statique, et effectue par conséquent un travail statique, et que le soulèvement ou rabaissement Ah se produit en un temps inappréciable, à la fin de chaque M. Le travail dynamique total sera bien ainsi égal à P/i, mais, grâce à la décomposition du temps, on voit qu'il existe en même temps un travail statique élémentaire pendant chaque àt et par suite un travail statique total qui sera la somme de ces travaux statiques élémentaires.

De cette conception il résulte immédiatement cette conséquence qu'un travail statique étant, comme nous l'avons dit, proportionnel au temps pendant lequel il est produit, le travail total d'un tnuscle, qui effectue un travail dynamique toujours le même pendant des temps différents, est d'autant plus grand que la vitesse uniforme du déplacement de la charge est plus petite. Donc,si l'on n'utilise que le travail dynamique produit, un muscle travaille d'autant plus économiquement, toutes choses égales d'ailleurs, que le mouvement uniforme qu'il communique à la charge est plus rapide.

Nous avons, en outre, établi ci-dessus que, lorsqu'un muscle

effectue un travail statique extérieur, il travaille d'autant moins économiquement que son raccourcissement est plus considérable. Tout travail dynamique s'accompagnant d'une certaine quantité de travail statique, la conclusion que nous venons de rappeler s'applique donc aussi au cas où l'on a en vue le travail extérieur total, dynamique et statique, effectué par un muscle qui soulève ou abaisse une charge d'un mouvement uniforme.

531. Principe de la théorie de Chauveau. — D'après ce que nous venons de dire, l'origine de tout travail extérieur, qu'il soit entièrement statique ou simultanément statique et dynamique, réside dans la création d'une forme de l'énergie spéciale au muscle, l'élasticité musculaire totale qu'engendre la « mise en activité de la contractilité, propriété biologique spéciale au tissu musculaire ». La création de cette élasticité exige un travail interne qui résulte de la résistance qu'offre le muscle à sa déformation, et tout travail extérieur apparaît comme une transformation directe : d'une partie de ce travail interne.

D'autre part, dans plusieurs séries d'expériences, faites en colla- ■ boration avec Kaufmann, sur le muscle releveur propre de la lèvre ! supérieure chez le cheval, Chauveau a mesuré les quantités de .■ sang qui irriguent le muscle à l'état de repos et à l'état d'activité, ainsi que les poids d'oxygène absorbé et d'acide carbonique excrété î pendant l'unité de temps par le tissu musculaire au repos ou en i activité. Or ces expériences ont montré que :

1° La quantité de sang qui traverse pendant une minute uni muscle à l'état d'activité est environ cinq fois plus considérable jl que celle qui traverse, pendant le même temps, ce même muscle i à l'état de repos ;

2° La quantité d'oxygène qu'un muscle absorbe, pendant un i temps donné, est environ vingt fois plus considérable à l'état I

3° La quantité de carbone brûlée par un muscle, pendant un i temps donné, est environ trente cinq fois plus considérable à l'état ) d'activité qu'à l'état de repos.

Ces résultats concordent tous pour montrer qu'une augmenta- • tion d'intensité des réactions chimiques internes accompagne tou- • jours l'activité d'un muscle. Il est dès lors rationnel de rapporter : à l'énergie chimique la cause de la création de l'élasticité et du i

d'activité qu'à l'état de repos ;

THERMODYNAMIQUE ANIMALE. 909 travail interne que nous avons dit se transformer directement en ravail extérieur.

Dans celte manière de concevoir l'évolution de l'énergie, évolution qui commence par des réactions chimiques et aboutit à un travail extérieur, la chaleur n'apparaît à aucun moment comme forme intermédiaire de l'énergie. La chaleur n'est plus, dans la conception de Chauveau, qu'un résidu, une sorte d'excretum, qui se montre au moment où le muscle revient au repos et qui représente la transformation en énergie calorifique du travail interne qui disparaît au moment du relâchement du muscle.

Il importe d'ailleurs de préciser les conditions dans lesquelles de la chaleur est engendrée dans un muscle, car on en tire des conséquences dont la vérification expérimentale fournit une confirmation remarquable de la théorie de Chauveau.

532. Echauffement des muscles en activité. — L'explication que Chauveau donne de l'origine de la chaleur dans un muscle en activité et l'interprétation des expériences dont nous allons parler reposent sur le principe de la conservation et de la transformation de l'énergie par voie d'équivalence, principe dont l'exactitude n'est plus conleslée.

a. Considérons d'abord le cas où un muscle ne produit qu'un travail extérieur statique.

Nous avons vu que ce travail extérieur nécessitait un travail intérieur au muscle et dû à une certaine quantité d'énergie chimique. Or, lorsque le muscle revient au repos, il ne resterait plus trace de l'énergie chimique dépensée si le travail intérieur s'annulait purement et simplement ; il ne peut en être ainsi, et en réalité la disparition du travail intérieur n'est autre chose qu'une transformation, par voie d'équivalence, de ce travail en énergie calorifique. Par suite, la quantité de chaleur engendrée doit varier comme le travail interne du muscle, auquel elle est équivalente ; elle doit donc être, comme ce travail, proportionnelle, d'une part, à la charge supportée, d'autre part, au raccourcissement du muscle.

Chauveau a pu vérifier par l'expérience l'exactitude de ces conclusions.

La détermination de la quantité Q de chaleur dégagée dans un muscle exige que l'on connaisse, faute de mesures directes de Q, le poids de ce muscle, sa chaleur spécifique et l'élévation T de

CHALEUR

température qu'il subit ; mais comme Q est proportionnel à T, on peut, si l'on n'a besoin que de mesures comparatives, ce qui est le cas des vérifications dont il s'agit, se borner à mesurer T.

Or cet échauffement T peut être mesuré avec une exactitude suffisante, chez l'homme vivant, en appliquant et fixant, sur la peau qui recouvre le muscle destiné à entrer en activité, la boule d'un thermomètre très sensible.

Comme exemple des résultats trouvés par Chauveau dans ses expériences sur le biceps de l'homme, nous reproduisons les nombres suivants :

Charge soutenue

Moment des lectures thermométriques

Indications thermométriques Échauffement

3 kilog.

Après la

contraction

Pendant i début 33.79

la < après 33.78

contraction f après 2 33.75

après 10 33.93 -(-

après 11 33.94 —

après 12 33.94 —

Avant de citer les résultats d'expérience qui démontrent que, suivant les prévisions de Chauveau, le dégagement de chaleur est au moins sensiblement proportionnel à la charge et au degré du raccourcissement musculaire, il est utile d'indiquer l'origine de l'abaissement de température qui se montre au début de la contraction, abaissement qui ne tient pas au mode opératoire et que l'on constate aussi lorsqu'on introduit une aiguille thermo-électrique dans l'épaisseur du muscle.

Au début, la contraction du muscle diminue, par compression, le calibre des capillaires et par suite la quantité de sang que le muscle reçoit. La température du sang étant d'ailleurs supérieure à celle du muscle, celui-ci se refroidit donc; delà l'abaissement de température constaté. Mais l'état d'activité du muscle augmente bientôt l'irrigation sanguine, comme nous l'avons dit plus haut ; le sang

apporte donc plus de chaleur puisque sa masse est plus considérable, aussi la température du muscle peut-elle, pendant la contraction, s'élever au-dessus de sa valeur initiale si la contraction a une durée assez longue. Enfin lorsque le muscle revient au repos, le travail intérieur se transformant en chaleur, c'est à partir de ce moment que l'élévation de la température doit être plus marquée. C'est en raison de ces faits que Ohauveau compte l'élévation de la température, prise pour mesure de la chaleur dégagée, à partir de la température minima observée après le début de la contraction.

Ces explications données, voici quelques-uns des résultats des expériences de Chauveau,

Sur deux sujets différents, pour chacun desquels le raccourcis- ■^ement du muscle biceps a été constant lors du soutien de charges de l"", 2'^ et 5"^, les échaufFements successifs constatés sont ceux contenus dans le tableau suivant :

échauffements

sujet

Charges durée de soutien 2'

Ik 0''17 2 0°32 5 0°98

2= sujet durée de soutien V

On voit que, pour chacun des sujets soumis aux expériences, réchauffement a été, conformément aux prévisions et au degré d'approximation que l'on peut se proposer d'obtenir dans ce genre de déterminations, proportionnel aux charges soutenues.

En maintenant constante la charge et la durée de soutien, mais faisant varier l'angle de l'avant-bras avec le bras maintenu dans tous les cas vertical, Chauveau a trouvé, entre autres résultats, les suivants :

Durée de soutien

Charge 2 kilog.

Charge 5 kilog.

Position de Tavant-bras

au-dessous

de l'horizontale

Angle de — 40°

Avant-bras horizontal

Angle de + 20 ^ au-dessus

— + ^0 Angle de — 30

— - to

Angle de -j- 10

\ de l'horizontale j ( au-dessous j ( de l'horizontale \ ( au-dessus ^ ( de l'horizontale )

Echauffement 0O.28 00.50 0°.67 0».78 0».88 0".88 1M8 10.50 1«.64

CHALEUR

Les nombres contenus dans la dernière colonne montrent clairement que réchauffement, et par suite la quantité de clialeur dégagée, augmente, toutes choses égales d'ailleurs, avec le raccourcissemefil du muscle en activité. Sans doute réchauffement constaté n'est pas rigoureusement proportionnel au raccourcissement musculaire; mais, si l'on tient compte des imperfections de la méthode de mesure et en particulier des inclinaisons variables du biceps sur le levier de l'avant-bras lorsque celui-ci est dans des états différents de flexion, ce qui rend les déterminations successives peu comparables, on peut, avec Ghauveau, conclure des résultats précédents à la proportionnalité de réchauffement au raccourcissement musculaire.

Ajoutons d'ailleurs, et cette nouvelle confirmation des prévisions est remarquable, que Ghauveau a trouvé des vérifications de la proportionnalité de réchauffement à la charge et au raccourcissement du muscle dans la considération d'expériences bien antérieures à sa théorie et exécutées par d'autres que par lui.

b. Soit maintenant le cas où le muscle en activité effectue uo travail dynamique.

Si le travail dynamique extérieur est positif (soulèvement d'une charge à une certaine hauteur), une portion du travail interne du muscle s'est transformée, par voie d'équivalence, en ce travail extérieur, et cette portion disparue ne peut donner lieu, au moment du j relâchement du muscle, à une quantité de chaleur correspondante. L'échauffement que ron constatera au moment où le muscle revient au repos doit donc être inférieur à celui qui résulterait de la transformation en chaleur du travail interne total du muscle contracté.

Lorsque, au contraire, le travail dynamique extérieur est négatif (abaissement d'une charge avec une vitesse uniforme), il doit y avoir, conformément aux lois de la thermodynamique, création dans le muscle d'une quantité de chaleur correspondante, chaleur différente dans son origine de celle qui résultera du relâchement du muscle, mais qui s'ajoutera à celle-ci.

Par suite, si l'on fait alternativement produire au muscle un travail dynamique positif et un travail dynamique négatif égal au précédent en valeur absolue, le déficit et rexcès de chaleur qui doivent résulter de chacun de ces travaux, après le relâchement du

luscle, se compenseront exaclemeiit. En conséquence, dans ce cas, a quantité de chaleur qui résultera du retour du muscle au repos eprésentera exactement le travail interne total nécessité par la v)atraclion musculaire.

C'est d'après ces considérations que Ohauveau a réglé les coq- I liitions dans lesquelles devaient être faites les expériences de véri- 1 lication relatives au cas où la contraction musculaire s'accompagne ]ij travail dynamique extérieur.

1° Plaçons-nous d'abord dans le cas de la production successive, ar un muscle, de travaux dynamiques positif et négatif égaux entre eux eu valeur absolue.

Nous venons de voir que, dans ce cas, la chaleur dégagée après le relâchement, et par suite réchauffement, mesure intégralement U'. travail interne du muscle. Or, bien que ce travail interne varie chaque instant de la contraction, puisqu'il est proportionnel au raccourcissement, qui est lui-même continuellement variable, il est a tout instant proportionnel à la charge. Par suite, ce travail ititerne total, et réchauffement qui le mesure, doivent être proportionnels à la charge soulevée et abaissée, si le raccourcissement du muscle se produit toujours entre les mêmes limites.

Or en faisant contracter le biceps des sujets en expérience entre les mêmes positions extrêmes de l'avant-bras, de manière [ueles travaux positif et négatif eussent respectivement même lurée, Ohauveau a constaté les échauffements suivants :

Charges Échauffements

Ces nombres vérifient la proportionnalité de réchauffement à la charge.

2° Nous avons vu que le travail interne d'un muscle contracté est proportionnel au raccourcissement. Il résulte de là que, si un muscle effectue un même travail dynamique entre des limites différentes de raccourcissement, le travail interne total et réchauffement consécutif au retour du repos, doivent augmenter quand le raccourcissement moyen du muscle augmente!

Pour vérifier cette conséquence, Ohauveau fait encore effectuer Imbert. — Physique biolog. ro

Durée totale commune: 2^

alternativement au sujet en expérience des travaux positif et né-| gatif, afin que réchauffement musculaire puisse mesurer le travail^ interne total du muscle. En outre, la contraction et le relâchement alternatifs du biceps ont lieu entre des positions de l'avant-bras différentes, mais telles qu'elles correspondent à un raccourcissement toujours le môme. Les résultats obtenus ont été les suivants :

Raccourcissement Position correspondant de l'avant bras du biceps Échauffement

Au-dessousderhoriz..de — 40o à— 160 i OM'26

Au-dessus de l'horiz. , de + 5 à + 27 1 0».285

Les échauffements augmentent donc, selon les prévisions théoriques, avec le raccourcissement moyen du muscle.

Des considérations d'ailleurs très simples, mais dans lesquelles nous n'entrerons pas, montrent qu'il doit y avoir proportionnalité entre réchauffement et le raccourcissement moyen du muscle.

3° Nous ne pouvons citer ici toutes les expériences que Ohauveau a instituées pour vérifier les diverses conséquences de sa théorie, ni la discussion à laquelle il se livre au sujet des expériences analogues et antérieures aux siennes ; mais nous devons signaler celle de ces conséquences que l'expérience paraît contredire ou plus exactement dont la vérification est encore à poursuivre.

Nous avons dit plus haut que, toutes choses égales d'ailleurs, réchauffement qui succède à un travail dynamique positif doit être plus considérable que celui qui apparaît après la production d'un travail dynamique négatif, puisqu'à ce dernier travail doit correspondre une certaine quantité de chaleur qui s'ajoute à celle qu'engendre le relâchement du muscle. Or l'expérience paraît contredire cette prévision, comme le montrent les résultats suivants obtenus avec une charge de 4 kg. :

Échauffement

Durée ( Soulèvement de — 40o à + 20» 0M08 du travail : 1-^ ( Abaissement de -|- 20» à — 40» 0o.095

Sans doute les expériences de Béclard sont confirmatives, au contraire, de la conséquence qu'infirment les nombres que nous venons de citer. Mais, si Béclard a le grand mérite d'avoir cherché à établir par l'expérience des faits dont la connaissance est d'une

liaute importance pour la thermodynamique animale, on ne peut, romme l'établit Chauveau et pour des raisons que nous ne reproduirons pas ici, accepter ses résultats comme démonstratifs,

La cause des difficultés que l'on rencontre à montrer, par l'expérience, que le travail dynamique négatif engendre de la chaleur résiderait dans l'intervention, au moment des expériences, d'un travail physiologique autre que celui qui consiste dans la résistance du muscle à la déformation ; ce travail serait constitué, d'après Chauveau, par la dépense d'énergie que nécessite le rôle joué par les plaques terminales des nerfs moteurs des muscles.

En résumé, si l'absorption de chaleur qui résulte de la production d'un travail dynamique positif est mise hors de doute par l'expérience de Hirn, rapportée plus haut et confirmée par des expériences de Pick, la démonstration directe de la création d'une certaine quantité de chaleur par un travail dynamique négatif est encore à faire.

Mais l'existence de ce desideratum ne saurait être invoquée contre la théorie de Chauveau, dont les autres conséquences ont pu être vérifiées par l'expérience.

533. Rendement du moteur animé. — On sait que le rendement R d'un moteur est le rapport qui existe entre l'effet utile, c'est-à-dire le travail dynamique produit T, et la quantité totale E d'énergie dépensée par le moteur.

Or il résulte de la théorie que nous venons de résumer que le rendement du moteur animé n'a pas une valeur fixe, mais est, au contraiTe, variable avec le raccourcissement et la durée de contraction des muscles qui produisent le travail dynamique.

Soit, en effet, un muscle dirigé verticalement et qui se contracte de manière à ce que sa longueur passe d'abord de la valeur l à la valeur l—h, puis de la valeur l—h à la valeur l~2h. Si la charge est dans les deux cas égale à P, le travail dynamique exécuté est constant et égal à P/^ et le numérateur T du rendement R présente la même valeur. Quanta l'énergie interne dépensée E, c'est-à-dire au travail interne total, nous avons vu qu'il était proportionnel au raccourcissement moyen du muscle. Par suite la valeur du

rapport R=- est, pour un môme travail dynamique extérieur,

inversement proportionnelle à ce raccourcissement moyen.

916 CHALEUR

D'autre part, le travail dynamique extérieur T est indépendant du temps employé à sa production. Par contre, le travail interne Eest proportionnel au temps pendant lequel le muscle reste contracté. En conséquence le rendement R est inversement proportionnel à la durée de la contraction.

Par contre, ce rendement est indépendant de la charge. En effet, le travail dynamique extérieur T et le travail interne total E sont l'un et l'autre proportionnels à la charge supportée. Cette charge entre donc comme facteur dans les deux termes du rapport qui donne la valeur de R et s'élimine par ce fait.

En résumé, le rendement du moteur animé, essentiellement variable avec les circonstances dans lesquelles le travail dynamique est produit, est indépendant de la charge et inversement proportionnel à la durée et au degré du raccourcissement musculaire.

Cette conclusion rend compte des différences considérables trouvées par divers observateurs pour la valeur du rendement; toutes ces valeurs diverses peuvent, en effet, être également exactes, si les circonstances de durée et de raccourcissement musculaire auxquelles elles se rapportent sont différentes.