ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE

chose que l'élasticité musculaire mise en jeu surtout par une cause, toute mécanique, à savoir : un certain degré de distension du muscle. Tscbiriew a montré, en effet, que la tonicité disparaît pour certaines positions convenables des membres.

La disparition de la tonicité après la mort paraît être en rapport avec ce fait, constaté par Wertheim, que le coefficient d'élasticité d'un muscle mort est assez notablement plus faible que celui du même muscle vivant. Il est probable que le muscle mort, moins parfaitement élastique et plus extensible , ne réagit plus sous l'action de la faible extension qui suffit pour faire naître la tonicité chez le muscle vivant.

84. Variations de l'élasticité musculaire avec l'état de repos ou d'activité. — Les muscles ont la propriété de diminuer de longueur lorsqu'ils sont excités par un agent approprié, volonté, électricité, agent chimique ou mécanique. Par suite de cette contraction, les fibres se raccourcissent, la section du muscle augmente, et il y a, en somme, une légère diminution du volume total.

Lorsque le muscle est ainsi en activité, l'élasticité qu'il possède a diminué, en sorte qu'une même charge P provoque alors un allongement plus grand sur ce muscle, dont la longueur est cependant moindre, que sur ce même muscle au repos.

Ce fait, nettement démontré par Weber, semble entraîner une conséquence inattendue, connue sous le nom de paradoxe de Weber, et dont l'exactitude absolue est jusqu'à présent douteuse. Soient, en effet, L et L' la longueur du muscle à l'état de repos et à l'état d'activité, l et 1' les allongements que la même charge lui communique sous ces deux états; étant plus grand que 1, on conçoit a priori que, pour une charge convenable P, il puisse

faire que l'on ait :

Si cela arrive, la longueur totale du muscle à l'état de repos, us l'action de la charge P, sera plus petite que la longueur du

iiiéme muscle, à l'étal d'activité et sous l'action de la même charge.

ï-ii donc le muscle au repos supports la charge P, il s'allongera, au

lieu de diminuer de longueur, au moment où une excitation le fera

passer à l'état d'activité.

L'exactitude de cette conclusion a été niée par plusieurs pbysio logistes; Marey par exemple, en faisant inscrire les uns à côté des autres les allongemente d'un môme muscle soumis aux mêmes charges d'abord à l'état de repos, puis à l'état d'activité, a toujours constaté que la longueur totale du muscle au repos était supérieure à la longueur totale du muscle actif, bien que les allongements, correspondant aux mômes charges, fussent plus grands àl'état d'activité qu'à l'état de repos. Toutefois, en soumettant muscle à des charges assez fortes et à des excitations modérées,, Ch. Richet a obtenu des tracés qui démontrent l'exactitude diij paradoxe de Weber. Il semble donc que le paradoxe ne soit exactt que dans certaines conditions, incomplètement déterminées encore,, de grandeur de charge et d'intensité d'excitation.

L'élasticité musculaire que possède un muscle après une contraction et lorsque la contraction a cessé, est, d'après les expériences de 3 Boudetde Paris, supérieure à celle qui existait primitivement danss le muscle. Un muscle de grenouille, en effet, soumis, au repos, à une charge de 60 gram. s'allongeait de 32 mm.; la longueur de ce même muscle, n'augmentait que de 22"". 5 lorsque, après avoir été excité par un courant induit, il était soumis de nouveau ài l'action de la môme charge de 60 gram.

Ce fait, auquel on ne devait guère s'attendre d'après la diminution de force élastique que l'on constate dans un muscle pendant! sa contraction, doit être rapproché de faits qui paraissent aoalo gues et qui ont été observés par Marey sur l'homme (pag. 103). Lorsque l'on effectue successivement deux sauts en hauteur, en i développant chaque fois l'effort musculaire maximum, on s'élève? toujours plus haut la seconde fois que la première. Il semble î donc que la mise en activité des muscles par le premier sautt ait augmenté leur force de contraction, de même qu'une excitation i électrique augmente pour un certain temps leur force élastique. . Peut-être aussi la longueur plus grande du saut exécuté après une ? course de quelques pas, par rapport à la longueur du saut effectué; de pied ferme, résulte-t-elle, en partie, d'un accroissement de force» de contraction dû aux contractions musculaires nécessitées par la course préalable.

Toutes les expériences dont il vient d'être question, sauf celles de Marey, ont été faites sur des animaux et sur des muscles qui

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ne se trouvaient pas rigoureusement dans les conditions normales de nutrition et d'action.

Donders et van Mansteldt ont, au contraire, opéré sur l'bomme. Le bras étant maintenu fixe, et l'avant-bras libre, on armait celui-ci d'un index qui se déplaçait sur un arc de cercle fixe dont le centre se trouvait sur l'axe de l'articulation cubitale. Un poids P était suspendu au poignet par l'intermédiaire d'un fil et le sujet lléchissait l'avant-bras de manière à maintenir l'index immobile :-ur une division du cadran. On coupait alors le fil, sans que le sujet s'en aperçût ; aussitôt les muscles, qui n'étaient plus tenduâ par le poids, se raccourcissaient, et ce raccourcissement, mesuré par ie déplacement de l'index sur l'arc de cercle, faisait connaître l'allongement que la charge P avait provoqué. L'expérience a montré que, entre les limites où elle a été poursuivie, l'allongement est à peu près indépendant du degré de la contraction musculaire et sensiblement proportionnel aux charges.

85. Force élastique musculaire effective et force élastique musculaire totale. Expériences de Chauveau ^ — Indépendamment des contradictions plus ou moins grandes qui existent entre les résultats des expériences dont il vient d'être (juestion, celles-ci ne renseignent que d'une façon incomplète, ainsi que le fait remarquer Chauveau, sur la force élastique que possède le muscle sous chacun de ses états de contraction. Un même muscle qui, étant dans des états diEFérenls de raccourcissement, soutient ou soulève à une hauteur constante un même poids, effectue évidemment le même travail extérieur statique ou dynamique. Il est à croire cependant, et l'expérience montre qu'il en est bien ainsi, que les modifications internes, qui accompagnent cette production d'une quantité invariable de travail, varient avec le degré de contraction du muscle. Le travail statique évalué par le produit de la charge et de la durée de soutien, ou le travail dynamique mesuré par le produit de la charge et de la hauteur de soulèvement, ne représente donc pas le travail total effectué par le muscle, et la force élastique de celui-ci, évaluée par la charge équilibrée, n'est donc pas la seule force mise en jeu. A ce travail extérieur,

' Chauveau ; Le travail musculaire et l'énergie qu'il représente. Paris, 1891.

Statique ou dynamique, il faut ajouter, ainsi que le fait remarque Cbauveau, un travail intérieur résultant de la résistance qu'opposent les molécules du tissu musculaire à la contraction, c'est-àdire au niccourcissement et à la déformation des fibres musculaires. Or nous verrons que, d'après l'interprétation que Cbauveau a donnée de ses expériences, celte force de résistance interne peutt se transformer en une force élastique effective par laquelle nous la mesurerons. On est donc conduit à regarder la contraction mus-, culaire comme équivalant aune création de force élastique, et il yi a lieu dès lors de considérer dans un muscle contracté une force: élastique totale. Cette /orce élastique totale qui résulte de la coa-^ traction sera la somme de la force élastique effective mesurée; par la cbarge soutenue et de la force nécessaire pour vaincre lai résistance interne opposée par le muscle à sa déformation. Nous» allons voir comment Cbauveau a déterminé les variations de cette; force élastique totale avec le degré de contraction, c'est-à-dire de: raccourcissement du muscle, et avec la charge.

a. disposition expérimentale. — Afin d'éliminer l'influence que; les conditions extra-physiologiques des expériences faites sur lesi muscles de la grenouille peuvent avoir sur les résultats, Cbauveau i a expérimenié sur l'bomme vivant. La disposition employée est: anplogue à celle des expériences de Donders et van Mansveldt.

Afin de réduire au minimum et de pouvoir en conséquence ; négliger l'action des fléchisseurs auxiliaires de l'avant-bras, celui-ci i était placé en supination.

On peut dès lors se borner à considérer l'action du biceps et du brachial antérieur. Si le bras est appuyé par sa face postérieure i contre une colonne fixe et maintenu ainsi vertical, si en outre on i ne fait exécuter à i'avant-bras que de faibles déplacements audessus et au-dessous de l'horizontale (20° de part et d'autre) , on peut : admettre que les directions des forces de contraction du biceps et du brachial antérieur sont verticales à tous les moments des expériences. Dans ces conditions, si la charge est toujours suspendue au poignet, à la môme distance de l'articulation cubitale, on peut prendre pour mesure de la force musculaire la charge à laquelle elle fait équilibre, car le rapport des bras de leviers, auquel est égal le rapport de ces forces, reste constant pour toute position de l'avant-bras.

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b. Relalion entre la force élastique totale et le degré de contraction ou de raccourcissement .— Pour établir cette relation, on invite le sujet à déterminer des états différents de contractioQ de ses muscles fléchisseurs, c'est-à-dire à donner successivement àl'avant-bras des directions qui fassent des angles de 90 -f 20, gO-|-10, 90, 90—10, 90 — 20 avec la direction verticale du bras, un poids' constant P (500 gram.) étant cbaque fois suspendu au poignet. Le sujet doit s'efforcer, dans cbacune des déterminations successives, de maintenir constante, quelles que soient les manœuvres auxquelles il va être soumis, l'excitation volontaire qui a déterminé l'état de contraction de ses muscles.

Pour chacune des directions successives données à l'avant-bras, on suspend au poignet, sans que le sujet s'en aperçoive, une surcharge P' constante et égale à 500 gram. L'excitation transmise volontairement aux muscles restant constante, ces muscles vont s'allonger sous l'influence de cette surcharge, et l'on pourra prendre pour mesure de cet allongement le déplacement angulaire, sur l'arc de cercle gradué, de l'index fixé àl'avant-bras. La force élastique effective ou apparente du muscle est alors égale à P-j-P', charge totale soutenue. Une partie de la résistance interne a disparu, puisque la déformation due à la contraction a diminué, et une portion correspondante de la force élastique latente, que possédait le muscle pourvaincre sa résistance interne, est devenue inutile quant au but auquel elle servait. C'est cette portion, devenue inutile I pour équilibrer la résistance interne, qui est actuellement apparente ou effective et qui fait équilibre à la surcharge P' par laquelle on peut donc la mesurer. Or cette portion de la force élastique musculaire, mesurée par P', représente évidemment la résistance qu'oppose le muscle à une contraction égale et de signe contraire a l'allongement qui vient de se produire. En somme donc, une charge qui agit sur un muscle contracté . transforme en force élastique effective ou apparente une portion ' égale de la force élastique latente qui était employée à vaincre la résistance interne. En outre, la charge qui fait passer la longueur du muscle de la valeur L à une valeur plus grande L' mesure la résistance interne opposée par le muscle à une contraction qui ferait passer sa longueur de la valeur L' à la valeur plus petite L. En systématisant les résultats, c'est-à-dire eu cherchant une loi

1''2 PESANTEUR

simple qui donne des valeurs sensiblement égales à leur moyenn Cbauveau a trouvé que l'allongement produit par une surchar constante était indépendant du degré de contraction ou de rac( courcissement du muscle, lorsque la charge primitive P étaa «Ile-même invariable. Il en résulte que la résistance interne dl muscle, lorsque il passe successivement par contraction de 1 longueur L à la longueur L — X, puis de la longueur L — ). à 1 longueur L — 2>, etc., est toujours la môme. En d'autres termes cette résistance interne est proportionnelle au raccourcissemec, total du muscle; la force élastique latente, employée à vaincri cette résistance et transformée en force élastique effective od manifeste par l'addition d'une surcharge, est donc elle-même pro] portioonelle au raccourcissement. L'expérience montre, en effet ■que, pour une même charge primitive P, l'allongement consécutif l'addition d'une surcharge 2P' est double de celui qui résulte d'uni surcharge égale à P' .

Cette loi de la proportionnalité de l'élasticité latente au race courcissement n'est évidemment pas liée à la valeur spéciale* 500 gram., que nous avons attribuée à la charge primitive. EU est incontestablement vraie encore lorsque, en particulier, la charge primitive est nulle et que l'élasticité totale du muscle est toui •entière latente. Donc, l'élasticité totale créée par la contractionc élasticité que l'on peut rendre manifeste en tout ou en partie paa l'action d'une charge qui provoquera un allongement égal ouinfé-j rieur au raccourcissement total du muscle, l'élasticité totale créée par la contraction, disons-nous, est proportionnelle au raccour cissement subi par le muscle ^

1 II résulte de là que les allongements du muscle sont proportioanelsl aux charges, résultai qui est en contradiction avec ceux des expériencè» ■de Wertheim, de Marey, etc., mais qui est conforme à ceux de Dondeni] et van Mansveldt. Mais il faut remarquer que les expériences de Chau-J veau et celles de Donders et van Mansveldt ont été faites entre dea limites assez voisines de charges et d'allongements, ce qui revient à si stituer à l'arc d'hyperbole qui représente le phénomène la corde de cefl arc, substitution qui n'entraîne pas des différences considérables daua les valeurs de la longueur totale du muscle. Au reste, l'importance des expériences de Chauveau ne réside pas dans la détermination de la loJi