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* sot». Les effets physiologiques consistent dans les phénomènes produits sur les animaux morts ou vivants et sur les végétaux ; leur intensité dépend surtout du nombre des couples de la pile. Nous allons d'abord parler des expériences faites sur les animaux morts.

La première expérience à citer est celle de la grenouille de Galvani , qui amena la découverte de la pile (1427). Après l'invention de ce merveilleux appareil , plusieurs physiciens , particulièrement Galvani et Aldini, en firent usage pour expérimenter sur des animaux ou des parties d'animaux de grande taille. Aldini se servait d'une pile à colonne de 100 éléments , montée avec de l'eau salée '. Il soumit à l'action du courant, la tête d'un bœuf récemment tué ; ayant fait communiquer, au moyen d'une tige métallique, l'intérieur d'une oreille mouillée d'eau salée, avec l'un des pôles de la pile, l'autre pôle communiquant avec un des naseaux, ou mieux avec l'autre oreille, il vit aussitôt les yeux tourner dans leur orbite , les oreilles et la langue s'agiter, et les naseaux s'enfler , comme dans la plus violente colère. Des cadavres de bœufs, moutons, chiens, lapins, poulets, lui ont aussi donné des mouvements analogues à ceux qui se produisent pendant la vie. De Humboldt ayant fait passer le courant de la pile, à travers le corps de poissons auxquels il avait coupé la tête , les vit sauter et donner des coups de queue. On a aussi opéré sur des insectes : Zanotti, de Bologne, ayant fait passer le courant à travers le corps d'une cigale récemment tuée, produisit le chant particulier à ce petit animal.

Les expériences les plus frappantes sont celles qu'on a faites sur des cadavres humains ; Bichat avait fait quelques essais à ce sujet , lorsque la mort vint le surprendre. Aldini fit ensuite, à Bologne, des expériences suivies, sur les corps de deux criminels qui venaient d'être décapités ; il put produire des mouvements énergiques dans les muscles de la face et de différentes parties du corps. Des expériences analogues ont été faites à Turin par Vassali, Julia , Rossi, et par différents observateurs en d'autres pays. Nous citerons en particulier celles qui ont été exécutées à Glascow par Andrew Ure sur le cadavre d'un supplicié qui était resté suspendu au gibet pendant près d'une heure 2. Les communications avec les pôles d'une pile de 270 couples , étaient établies au moyen de tiges terminées en pointe et munies de manches isolants. L'un des pôles de la pile ayant été mis en communication avec la moelle épiniére mise à nu au-dessous de la nuque , et l'autre pôle, avec une incision faite au talon, la jambe, préalablement repliée sur elle-même, fut lancée avec violence, et faillit renverser un des assistants qui cherchait à s'opposer à son extension. L'un des pôles ayant été introduit dans une incision faite au-dessus du cartillage de la septième côte, et l'autre pôle , mis en contact avec un nerf du cou (phrénique gauche), la poitrine se souleva et s'abaissa bruyamment , le diaphragme et les intestins furent refoulés et affaissés alternativement ; en un mot, tous les mouvements qui accompagnent la respiration se produisirent.

Un nerf du sourcil (supra- orbital) , ayant été touché avec l'un des pôles , pendant que l'autre était enfoncé dans l'incision faite au talon , les muscles de la face se contractèrent d'une manière effroyable. « La rage , l'horreur ,

* Essaie sur le galvanisme (4804), t. I, p. 98 et suivantes. 2 Annales de chimie et de physique, 2e série, t. XIV, p. 344.

le désespoir , l'angoisse et d'affreux sourires unirent leur hideuse expression sur la face de l'assassin... A ce spectacle, plusieurs des spectateurs furent forcés de quitter l'appartement, à cause de leur effroi et de leur malaise» et un gentleman s'évanouit. » En faisant passer le courant , de la moelle épinière au nerf ulnaire, dans le coude, ou à une légère incision faite à un doigt, on vit les doigts remuer vivement, et le bras s'agiter convulsivement, de manière que le mort semblait montrer au doigt les différents spectateurs. Du reste , tous ces mouvements étaient incertains et désordonnés.

Au lieu de cadavres venant de mort violente , Aldini voulut aussi expérimenter sur des corps morts naturellement, mais il n'obtint aucun effet; ce qui se conçoit, les propriétés dont jouissent les différentes parties de l'organisme s'étant toutes anéanties graduellement.

Les muscles qui ne sont pas soumis à la volonté, comme le cœur, la tunique musculaire de l'estomac ou des intestins, sont aussi susceptibles de se contracter pendant le passage d'un courant, contrairement à l'opinion de Volta. Le cœur, qui, après la mort, donne spontanément quelques rares pulsations, en donne de bien plus rapprochées après qu'il a été traversé par un courant. De Humboldt a vu le cœur d'une carpe qui ne donnait plus qu'une pulsation en 4 minutes, en donner 35, 31, 23, 12 et 3 pendant la 1w, la 2°, la 3«, la 4* et la 5* des minutes qui suivirent le passage du courant. Ces expériences sont surtout faciles à faire avec les animaux à sang froid ; cependant de Humboldt a pu accélérer les pulsations du cœur sur un renard, un rat, des lapins ; et Fowler sur divers autres animaux à sang chaud. Les organes de sécrétion subissent eux-mêmes l'influence du courant : Aldini ayant fait passer l'électricité à travers une des glandes salivaires de la tête d'un supplicié, obtint une sécrétion abondante de salive.

îsio. Conditions et lois de I» contraction. — La première condition pour qu'il y ait contraction, est que le courant parcoure les nerfs dans le sens de leur longueur; s'il ne fait que traverser les masses musculaires, il n'y a pas d'effets, à moins que le courant, très énergique, ne vienne à rencontrer des ramifications nerveuses qui s'y distribuent. On sait que, si l'on irrite les nerfs au moyen d'actions mécaniques, avec un fer rouge, ou par des acides, on obtient des contractions ; si l'on fait une ligature à un nerf et qu'on l'irrite au-dessous, il y en a encore, tandis qu'il n'y en a pas quand on l'irrite du côté opposé. On obtient les mômes résultats quand on fait passer l'électricité à travers une partie du tronc nerveux, au-dessous ou au-dessus de la ligature. On peut conclure de là que l'électricité agit comme excitant du système nerveux.

On sait que les muscles d'un animal mort perdent peu à peu la propriété de se contracter, et les nerfs, celle d'exciter les contractions quand ils sont irrités. Valli a reconnu que les parties des nerfs les plus rapprochées du cerveau sont celles qui perdent les premières ces propriétés, quand on les fait traverser par un courant. M. Matteucci a étudié en détail et confirmé ce résultat : ainsi.

quand une partie d'un nerf ne peut plus exciter de contractions, lorsqu'on le fait traverser par un courant, on peut en obtenir immédiatement en faisant passer ce courant entre deux points du nerf plus rapprochés des extrémités du muscle dans lequel il se ramifie.

Quand les nerfs sont traversés par un courant, dans une direction perpendiculaire à leur longueur , il n'y a pas de contraction dans les muscles. Ce fait, remarqué par Galvani, a été mis en évidence par M. Matteucci, de la manière suivante : il prend deux jambes de grenouille munies d'un long cordon nerveux (fig. 1125) ; le nerf de Tune est coupé et interrompu dans un espace ab de 2 centimètres de longueur, à travers lequel passe le nerf n de l'autre jambe. Une goutte d'eau distillée établit la communication entre les points a et b et le nerf n. On fait |?jg# H25

communiquer les points a et b avec les pôles d'une pile ; le courant traverse transversalement le nerf n, et la jambe à laquelle il appartient n'éprouve pas de contraction, tandis que l'autre s'agite convulsivement.

influence de la continuité du courant. — Les contractions ne se manifestent qu'au moment où l'on introduit le courant dans les muscles, et au moment où on le supprime ; pendant tout le temps qu'il circule avec une intensité constante, il n'y a pas de contraction. Nobili a cherché à expliquer ce résultat, remarqué par Volta, en admettant que le courant modifie tout à coup l'état des nerfs, et que cette modification disparaît avec le courant; il y a contraction au moment où se fait la modification et au moment où elle cesse. Aussi a-t-il observé que lorsqu'on introduit et qu'on supprime le courant graduellement et non brusquement, il ne se manifeste plus de contractions. Quand le courant est fort et persiste pendant longtemps, la modification produite dans les nerfs et les muscles devient permanente, et les contractions ne peuvent plus avoir lieu, comme l'a remarqué Volta, à moins qu'on ne fasse agir une pile plus forte. Cependant les muscles reprennent peu à peu une grande partie de leur irritabilité par le repos. On peut aussi la leur rendre au moyen d'une étincelle électrique.

Alternatives voitaTques. — Quand les muscles ne se contractent plus après le passage prolongé d'un courant, on peut obtenir instantanément de vives contractions, en changeant le sens de ce courant. Volta a pu, au moyen de semblables alternative*, produire des contractions sur la grenouille, pendant toute une journée. Ce qui montre que l'inaptitude aux contractions, qui suit le passage continu d'un courant, n'est pas due à une désorganisation qu'il aurait produite dans les muscles et les nerfs, mais simplement à une modification momentanée imprimée au système des molécules organiques.

Influence du sens du courant. — Le sens du courant a une influence remarquable sur le phénomène : il y a contraction au moment de la fermeture du circuit, dans les muscles où le courant marche dans le sens des ramifications

des nerfs, c'est-à-dire daas les parties où il est direct, suivant la notation de Nobili ; et les contractions ont lieu au moment où Ton supprime le courant, dans les muscles qu'il parcourt en sens contraire des ramifications, c'est-à-dire dans les parties où il est inverse. Cette loi, découverte en 4800 par M. Le Hot, avait été entrevue par Volta, qui avait observé que la décharge de la bouteille de Leyde ne produit de contraction sur des membres de grenouille qu'autant que l'électricité positive entre par le tronc. M. Marianioi, qui a fait beaucoup d'expériences sur ce sujet, plaçait les jambes d'une grenouille écorchée, dans un vase plein d'eau salée, et le tronc, qui ne tenait aux jambes que par l'intermédiaire des nerfs cruraux, dans un autre vase (fig. 1121 ). Quand le courant était dirigé du tronc aux membres, il y avait contraction au moment où l'on fermait le circuit; mais il n'y en avait pas, ou il n'y en avait qu'une très faible, au moment où on l'ouvrait. Le contraire avait lieu quand le courant marchait des membres au tronc. — En 1816, M. Bellingieri reconnut qu'il suffit de faire passer le courant à travers une certaine longueur du tronc nerveux, pour

observer ces résultats différents , suivant que l'électricité positive entre par le point le plus éloigné des ramifications, ou par le plus rapproché.

M. Matteucci a employé une méthode dans laquelle les deux résultats se voient en même temps : une grenouille préparée Fig h se. à 'a manière de Galvani est placée à cali-

fourchon sur deux vases remplis d'eau [fig. 1126), dans lesquels on plonge les pôles de la pile. Quand la grenouille est forte, il y a d'abord contraction dans les deux jambes au moment où l'on établit et où l'on supprime le courant ; mais au bout de quelque temps, la contraction n'a lieu quand on établit le courant, que dans la jambe où il est dtrect, et quand on le supprime, que dans celle où il est inverse. Ce résultat se vérifie sur toutes les espèces d'animaux ; il explique comment la grenouille réoscopique indique le sens d'un courant qui parcourt une partie du tronc nerveux qui en sort (1501).

M. Nobili, qui a publié en 1829 une longue série de recherches sur les contractions produites par l'électricité, distingue 5 états de la grenouille1. Dans le premier, quand la grenouille est fraîchement préparée, il y a contraction, que le courant soit direct ou inverse, au moment où on l'établit et au moment où on le supprime. Dans le second état, il y a de fortes contractions quand on ferme le courant direct et quand on ouvre le courant inverse ; il n'y en a pas quand on ferme le courant inverse, et il n'y en a que de faibles quand on ouvre le courant direct. Ces dernières n'existent plus dans le troisième état. Dans le quatrième, il n'y a de contractions qu'au moment où l'on

* Annales de chimie et de physique, t* série, t. XL1V, p. 60.

ferme le courant direct. Dans le cinquième, les contractions n'ont plus lieu dans aucun cas, à moins qu'on n'emploie un courant plus énergique.

On doit conclure de ce qui précède que, si les courants agissent comme excitants du système nerveux, leur mode d'action diffère essentiellement de celui des autres stimulants, puisque les effets dépendent du sens du courant. De plus, on remarque que : 1° l'électricité peut agir encore quand les autres stimulants n'ont plus d'efficacité ; 2° le changement du sens du courant ranime 1 irritabilité ; 3° la cessation du courant détermine une contraction très forte; 4° les poisons, comme la morphine, l'acide prussique, qui anéantissent l'irritabilité du nerf pour les excitants ordinaires, la laissent subsister pour l'électricité.

f Si * . De la eoatraetSo» lors de la rapture do elrenlt. — Gomment concevoir maintenant la contraction qui a lieu au moment où l'on interrompt le circuit ? Volta l'expliquait par un refoulement du courant en arriére, au moment où le passage lui est fermé. M. Marianini a reconnu que cette hypothèse est inadmissible *. En effet, l'aiguille d'un réomètre revient simplement et avec calme à sa position d'équilibre quand on ouvre le circuit ; la cuisson que l'on éprouve à une écorchure du doigt, pendant le passage du courant, cesse aussitôt qu'on le supprime ; enfin, si, au lieu d'ouvrir le circuit, on enfonce simplement un arc métallique dans les vases qui reçoivent le tronc et les membres de la grenouille, on observe encore une contraction, quoiqu'on ne supprime pas le courant, mais qu'on ne fasse que le détourner subitement de la grenouille. Nobili explique alors la contraction au moment où le courant cesse, par l'accumulation de l'électricité dans les nerfs qu'il parcourt en sens inverse. Quand le circuit s'ouvre, cette électricité reflue dans le sens des ramifications, et produit la contraction, qui n'a lieu, comme nous l'avons vu, que dans les nerfs où le courant est inverse. Cette manière de voir est confirmée par cette circonstance que la contraction , lors de la rupture, est d'autant plus forte que le courant a circulé pendant un plus long temps; quand le circuit n'a été fermé que pendant un temps très court, elle est très faible. Si le temps était infiniment court, il ne devrait donc pas y avoir de contraction. C'est, en effet, ce qui semble avoir lieu : quand on fait l'expérience avec la bouteille de Leyde, il n'y a aucun effet quand le fluide positif entre par les jambes de la grenouille, le courant étant établi et interrompu au môme instant.

Peltier explique autrement la contraction au moment de la rupture : les extrémités des membres de la grenouille se polarisent, et le courant contraire produit par les matières déposées, agissant seul quand on ouvre le circuit, fait contracter les muscles dans lesquels il est direct , c'est-à-dire ceux dans lesquels le courant de la pile était inverse. L'influence de la durée du passage de ce dernier se conçoit bien dans cette explication ; mais il est difficile

i Annales de chimie et de physique, %• série, t. XL, p. 225 et 841.

d'admettre que le courant très faible que produit la polarité secondaire, soit capable d'exciter des contractions, souvent aussi fortes que celles que donne le courant de la pile.