CHAPITRE II

DE LÀ MOELLE AU POINT DE VUE DE L'OSSIFICATION ET DE LA NUTRITION DES OS.

Sommaire. — De la moelle en général, et de son étude expérimentale dans le canal médullaire des os longs. — Signification différente de la moelle dans les diverses périodes de développement du tissu osseux. — Du rôle de la moelle dans l'accroissement normal des os. — La moelle ne s'ossifie pas par la transplantation. - — Elle s'ossifie cependant lorsqu'elle est isolée de l'os et introduite dans un tube métallique. — Fréquence de son ossification lorsqu'elle reste en contact avec le tissu osseux qui l'entoure. — Nécessité d'un certain degré d'irritation pour que la moelle s'ossifie. — Modification que subit le tissu médullaire pour devenir propre à l'ossification. — Développement de la moelle. — Médullisation; aération des os des oiseaux. — Sensibilité de la moelle; absorption des liquides injectés dans la moelle.

Si la détermination des usages du périoste a donné lieu à de nombreuses théories, la moelle a été le sujet des opinions les plus divergentes. Tout semble même s'être réuni pour obscurcir le problème : difficulté du sujet, hypothèses séduisantes, expériences incomplètes ou mal interprétées. Aussi, pour éviter ces écueils, devons-nous d'abord circonscrire notre sujet et bien spécifier le but que nous voulons atteindre.

1° De la moelle en général, de sa structure et de son étude expérimentale.

L'observation anatomique, l'étude micrographique du tissu osseux en voie de formation, nous font voir que la moelle est intimement liée au développement de l'os. Quand on examine un os pris sur un jeune animal, ou mieux encore un tissu dans lequel commencent à se dessiner des ostéoplastes, on constate dans les lacunes de la substance osseuse des cellules analogues aux cellules médullaires. Ces cellules se rencontrent dans toute formation osseuse nouvelle, qu'elle provienne du périoste ou

qu'elle tire son origine du cartilage. Elles semblent, dans le premier cas, dues à la modification des éléments propres du périoste, et, dans le second, elles proviennent du contenu des cavités cartilagineuses. Elles paraissent alors se transformer directement en cellules osseuses, en émettant des prolongements radiés, et en s'entourant d'une substance intercellulaire, qui est elle-même envahie par la matière calcaire. D'après ce simple examen anatomique, on peut dire que la moelle sert directement à l'ossification : mais le tissu médullaire n'existe pas alors à l'état de tissu distinct et isolable ; bien plus, cette moelle primitive disparaît peu à peu par les progrès de l'ossification, le tissu osseux devenant de plus en plus compacte. Mais bientôt la substance osseuse se raréfie, la moelle se réunit en masses de plus en plus volumineuses, et forme, dans le canal central des os longs, un tissu homogène facilement séparable de l'os qui l'entoure. Cette moelle, qu'on pourrait appeler secondaire, augmente ainsi de plus en plus par la dissolution du tissu osseux ; elle prend la place de ce dernier tissu, et le rôle qu'elle joue dans l'ossification n'est plus le même qu'à la première période de la formation de l'os. Quelles sont alors ses propriétés ? Continue-t-elle à produire du tissu osseux ? y at-il à la fois, dans le canal médullaire, liquéfaction delà substance osseuse ancienne et production de couches osseuses nouvelles ? Quel est le rôle de la moelle dans la nutrition de l'os? sous quelles influences et dans quelles limites peut-elle s'ossifier? Telles sont les questions que nous devons étudier pour nous rendre compte du rôle de la moelle dans la régénération des os et la production du tissu osseux après les diverses opérations chirurgicales.

Dans un os nouvellement formé, la moelle forme un tissu rouge, très-vasculaire, composé de petites cellules à un noyau ( médullocelles de Robin), et de cellules à noyaux multiples (myéloplaxes du même auteur). Ces cellules sont disposées

sans ordre appréciable au milieu d'une substance intercellulaire amorphe très -peu résistante, parcourue par de trèsnombreux vaisseaux. A mesure que l'os avance en âge, les cellules se chargent de graisse, la moelle perd alors sa coloration rouge et prend l'aspect d'un tissu adipeux. Elle a été longtemps considérée comme délimitée par une membrane propre, trèsdélicate, il est vrai, mais démontrable par la dissection, et qu'on avait désignée sous le nom de membrane médullaire.

Déjà rejetée par Ruysch et par quelques anatomistes du siècle dernier, cette membrane est niée aujourd'hui par tous les micrographes. Les préparations les plus délicates ne peuvent pas la démontrer. Gosselin et Regnault ont dissous, par tous les moyens possibles, la graisse intérieure, afin de ne laisser que la substance conjonctive et d'en mieux étudier les détails de structure ; ils ont conclu à la non-existence de cette membrane. Sur certains animaux, la moelle extraite des os longs forme des cylindres réguliers dont la surface lisse se couvre de rides quand on la laisse exposée à l'air. On dirait qu'il y a une véritable membrane ; mais, à l'examen microscopique, on ne trouve rien qui justifie ce soupçon. A la périphérie de la moelle, la texture n'est pas cependant absolument la même qu'au centre ; il y a moins de cellules adipeuses, et c'est là qu'on trouve les myéloplaxes avec moins de difficulté (Robin, Luschka) (1). Cette couche périphérique, la dernière formée, a ainsi les caractères d'un tissu plus jeune que le centre de l'organe. Des moyens d'observation plus parfaits que les nôtres vinssent-ils, du reste, démontrer autour de la moelle des os longs une couche membraniforme, ou une membrane isolable, que la signification des faits expérimentaux

(1) Robin, Journal de l'anatomie et de la physiologie, janvier 1864, et Gazette médicale de Paris, 18 février 1865 : Remarques sur le tissu médullaire des os. — Luschka, Canstatt's Jahresbericht, 1861 : Die Markzellen in den Diaphysen der Rohrenknochen des Menschen.

llù DE LA MOELLE AU POINT DE VUE DE L'OSSIFICATION

que nous allons exposer n'en serait nullement changée. C'est seulement dans les os aériens des oiseaux qu'on trouve une véritable membrane médullaire, ou du moins une couche de cellules médullaires, plus ou moins épaisse, tapissant la paroi de la cavité. Pour l'observer, il faut choisir des animaux jeunes ; chez les adultes, il n'y a pour ainsi dire qu'un réseau vasculaire, et les cellules sont difficiles à démontrer.

2° Du rôle de la moelle dans l'accroissement normal des os.

En négligeant la période de raréfaction primitive que présente le tissu osseux tout à fait au début de sa formation, on peut dire qu'un os est d'abord plein, et qu'il se creuse plus tard à son centre d'un canal médullaire. Ce canal médullaire s'agrandit ensuite pendant toute la période du développement par la liquéfaction et la résorption graduelle de la couche osseuse qui le circonscrit.

Quel rôle joue la moelle dans cet agrandissement du canal médullaire ? Puisque nous venons de dire que cet agrandissement s'opère par la résorption du tissu osseux, nous ne pouvons pas admettre que la moelle soit, à cette période, active daus l'ossilication. La moelle prenant la place d'un tissu osseux préexistant, on se demande où serait dans ce cas-là l'os produit par la moelle elle-même. Si le canal médullaire s'agrandissait par la dilatation de l'os, parle refoulement excentrique de la substance osseuse, comme le pensait Duhamel, on ne serait pas arrêté par cette objection. Il pourrait y avoir à la fois refoulement excentrique et addition de substance osseuse nouvelle sur les parois du canal. Mais l'expérimentation prouve qu'il n'en est pas ainsi. Si, en effet, on introduit, comme l'a fait Flourens(l).

(1) Théorie expérimentale, p. 23.

sous le périoste du tibia d'un jeune animal, pendant la période de sa plus grande croissance, une lamelle métallique trèsmince, pour ne pas troubler l'évolution de l'os, on constate les résultats suivants : Cette lamelle est d'abord séparée du canal médullaire par toute l'épaisseur de l'os ; mais, de jour en jour, pendant que des couches nouvelles dues au périoste recouvrent la lamelle, la substance osseuse intermédiaire se résorbe. Elle se résorbe de dedans en dehors, c'est-à-dire de la moelle vers la lamelle. La moelle finit ainsi au bout d'un certain temps par être en contact avec la lamelle. Elle a augmenté de volume, et son canal s'est élargi aux dépens de la substance osseuse résorbée. La lamelle n'a pas changé de place : c'est la moelle qui s'est approchée d'elle par la dissolution graduelle de la couche osseuse intermédiaire. Si la moelle formait de l'os, elle devrait repousser la lamelle au dehors , et la couche de nouvelle formation, s'ajoutant à celle qui existait au moment de l'expérience, devrait augmenter la distance qui sépare la lamelle de la moelle ; mais c'est tout le contraire qu'on observe.

De cette expérience, nous pouvons conclure que la moelle centrale des os se forme au fur et à mesure de la résorption du tissu osseux, qu'elle prend la place de ce tissu, et qu'elle n'a pas pour fonction de former de l'os à l'état normal.

Il peut arriver quelquefois, quand le périoste a été dilacéré et mal disséqué, que les ossifications dues à cette membrane n'aient lieu qu'incomplètement, et que la lamelle ne soit pas alors couverte par une couche uniforme. Il peut même arriver qu'il n'y ait presque pas de tissu osseux extérieur produit, et que, à la suite de l'irritation occasionnée par la présence de la plaque, il se forme du tissu osseux nouveau dans le canal médullaire. Aussi cette expérience ne réussit- elle pas toujours, mais, quand elle est faite dans de bonnes conditions, la lamelle métallique est parfaitement tolérée; elle n'amène pas d'inflam-

mation appréciable et ne gêne en rien le développement de l'os; on distingue à peine, au niveau de la lamelle, une légère voussure, et alors, au bout de deux ou trois mois, sur un lapin, la lamelle se trouve libre dans le canal médullaire, ou bien séparée de ce canal par une couche osseuse très-mince que l'absorption aurait bientôt fait disparaître.

Cette expérience démontre que les couches osseuses profondes de l'os disparaissent par résorption successive ; mais elle ne prouve pas cependant l'impossibilité de la formation de substance osseuse sur certains points limités. Ces deux phénomènes paraissent au premier abord contradictoires, et par cela même s'exclure réciproquement; nous les avions même considérés comme tels dans notre premier mémoire sur la moelle {Journal de Brown-Séquard, 1862); mais des expériences faites avec la garance, et l'observation microscopique des coupes perpendiculaires des diaphyses pratiquées à diverses hauteurs, nous font admettre aujourd'hui ce que Flourens, Brullé et Hugueny, et plusieurs histologistes, Kôlliker, entre autres, avaient déjà signalé : la formation, en certains points limités, de substance osseuse nouvelle dans l'intérieur du canal médullaire. Bien que nous n'ayons pas pu constater partout cette alternance entre les couches d'origine périostale et celles d'origine médullaire, sur laquelle insistent Brullé et Hugueny, nous pensons que, dans les changements de forme que subit un os durant sa période d'accroissement, il se dépose, à certains moments, des couches de renforcement à sa face profonde. Nous avons représenté, dans la planche IV, la couche d'origine médullaire telle qu'on l'observe sur le dindon, vers le milieu de la diaphyse du tibia. Elle est sur ce point très-épaisse, et d'autant plus remarquable, que l'accroissement sous le périoste, a été nul à ce niveau. Mais, d'une manière générale, cette production nous paraît insignifiante comme quantité, quand on la compare à celle qui a lieu sous le périoste.

L'ensemble des phases du développement de l'os nous donnera donc plutôt l'idée d'un antagonisme que d'une analogie entre le périoste et la moelle. Il se forme constamment des couches osseuses sous le périoste ; il s'en résorbe continuellement dans le canal médullaire. La dénomination de périoste interne, qui n'est guère acceptable au point de vue anatomique depuis que l'existence de la membrane médullaire ne peut plus être admise, est donc également vicieuse au point de vue physiologique, en raison de la différence des phénomènes qui se passent normalement sous le périoste et autour de la moelle.

Pour mieux faire ressortir cette différence, nous allons, du reste, procéder pour la moelle comme pour le périoste, c'est-àdire l'isoler sur place ou par la transplantation ; nous verrons alors que ces tissus diffèrent autant par leur activité physiologique que par leur structure.

3° Transplantation de la moelle. — Absence d'ossification.

La transplantation, qui nous a fourni pour le périoste des arguments si nets et si probants, ne nous a donné pour la moelle que des résultats négatifs. Nous avons pratiqué la transplantation à distance, entre animaux de même espèce, cinquante fois au moins. Nous avons expérimenté sur le lapin, le pigeon, le poulet, le chat, le chien, et jamais dans aucune circonstance, quel que soit le temps que nous ayons attendu, nous n'avons vu la moelle s'ossifier.

La greffe s'opère cependant; la moelle continue de vivre pendant un certain temps. Le plus souvent elle disparaît par résorption. Chez les lapins, un morceau de moelle du tibia, long de 2 ou o centimètres , ne laisse généralement plus de traces au bout de deux mois. Après deux, trois et quatre semaines, elle forme encore un tissu vasculaire de coloration rosée ou

rose jaunâtre, dans lequel le microscope fait reconnaître des cellules de la moelle intactes, mêlées à d'autres déjà altérées par la dégénérescence granulo-graisseuse. On y trouve alors quelques cellules complètement remplies par la graisse.

Chez les pigeons, nous l'avons vue se transformer en véritable tissu adipeux. Dans un cas, au bout de trois mois, nous l'avons trouvée changée en une petite masse de tissu graisseux ressemblant tout à fait, sauf une coloration plus foncée, au tissu adipeux sous-cutané. La moelle subit alors les modifications qu'elle éprouve normalement dans l'os, c'est-à-dire qu'après avoir été rouge et vasculaire, elle devient graisseuse. Jamais, dans aucun cas, nous le répétons, nous n'avons pu obtenir du tissu osseux par la moelle transplantée. Quel que soit le temps que nous ayons attendu pour examiner le résultat de la transplantation, nous n'avons jamais vu d'ossification, ni même de calcification quelconque autour des médullocelles.

Nous avons donc là une première différence à noter entre la moelle et le périoste. Mais, comme le défaut d'ossification de la moelle transplantée ne prouve pas qu'elle ne puisse s'ossifier lorsqu'elle reste en place, nous avons dû avoir recours à d'autres expériences.

U° Isolement de la moelle au moyen d'un tube métallique introduit entre sa surface externe et la paroi du canal médullaire.

Les expériences de Troja, clans lesquelles un cylindre osseux se formait dans le canal médullaire après la destruction du périoste et la nécrose de l'os ancien, ne pouvaient nous servir pour résoudre la question que nous nous posons ici, car elles ne prouvent pas par elles-mêmes que la moelle s'ossifie ; elles démontrent la formation de productions osseuses nouvelles dans l'intérieur du canal médullaire, mais elles ne permettent pas

d'en préciser la véritable origine. Les observations anatomopathologïques (ostéite, fractures) nous font voir des ossifications fréquentes dans le canal médullaire ; mais, comme dans les expériences de Troja, ce tissu osseux peut provenir de plusieurs sources. Pour juger si la moelle s'ossifie, il faut l'isoler, tout en la laissant vivre dans des conditions aussi rapprochées que possible de l'état normal ; il faut pouvoir séparer les ossifications dues à la surface interne de l'os de celles qui seraient le résultat de la transformation de la moelle.

Pour cela, nous avons d'abord enlevé, clans une étendue de o centimètres, la moitié antérieure du cylindre diaphysaire du radius, et nous avons passé sous la moelle une mince feuille d'argent que nous avons repliée de manière à en former un tube enveloppant cet organe. L'expérience a été faite sur un lapin de six mois. Au bout de vingt-deux jours, la moelle avait augmenté de consistance, mais il n'y avait pas trace d'ossification (1).

Nous avons ensuite procédé d'une autre manière. Nous avons dépouillé complètement de son périoste, dans une étendue de o k à centimètres, le radius d'un jeune lapin. Ce premier temps de l'opération est très-minutieux, car rien n'est plus difficile que d'enlever la totalité du périoste d'un os autour duquel s'insèrent des muscles nombreux (2). Le périoste enlevé, nous avons fait éclater l'os, et nous l'avons extrait morceau par morceau, en procédant avec la plus grande précaution. Nous avons eu alors la moelle intacte, ou du moins à peine froissée, dans une étendue de 2 centimètres, se continuant avec les extrémités de

(1) Cette première expérience était insuffisante; nous aurions dû attendre plus longtemps.

(2) Nos premières expériences, faites dans ce but, nous avaient donné des résultats incertains à cause de la persistance de petites parcelles de périoste. La raclure de périoste transplantée fournit de l'os ; à plus forte raison, de petits lambeaux encore adhérents.

l'os, quoique privée de son enveloppe osseuse au niveau de la diaphyse. Nous avons réuni la plaie, qui a guéri sans suppuration. Vingt -quatre jours après, l'animal est sacrifié, et nous trouvons seulement un mince tractus celluleux se continuant avec la moelle laissée intacte dans les deux bouts de l'os. Au niveau de la section, les extrémités osseuses étaient renflées par suite de l'irritation qu'elles avaient subie, mais à leur centre elles n'étaient pas oblitérées. 11 y avait une perforation par où le tissu médullaire renfermé dans l'os ancien se continuait avec le tractus celluleux, reste de la moelle que nous avions complètement isolée. Doit-on admettre que la moelle laissée sans soutien au milieu des muscles se serait rompue, et qu'ensuite ses bouts, retirés vers les extrémités de l'os, se seraient ossifiés ? Mais la persistance de la perforation que nous venons de signaler ne nous permet pas de tirer cette conséquence de cette hypothèse fort plausible d'ailleurs.

Ces expériences ne sont guère, on le voit, favorables à l'idée de la participation active de la moelle à l'ossification, ou, en d'autres termes, de son ossification propre. Mais, comme certains faits pathologiques, tels que l'ossification en îlots de la moelle dans les os fracturés, ne pouvaient pas se concilier avec ces résultats expérimentaux, nous cherchâmes une expérience théoriquement aussi rigoureuse que les précédentes, mais plus facile à exécuter, et par cela même plus sûre dans ses résultats. Nous isolâmes la moelle, tout en la laissant en place, au moyen d'un tube introduit dans le canal médullaire après une amputation. Voici comment nous avons procédé :

Nous prenons une feuille d'argent aussi mince que possible, que nous roulons en tube, en lui donnant le diamètre du canal médullaire, et une longueur de 10 à 20 millimètres. Nous faisons une amputation à la jambe ou à l'avant-bras, au tiers inférieur ; puis, saisissant le tube avec des pinces, nous l'enfon-

çons avec précaution dans le canal médullaire entre la moelle et l'os. Le tube se trouvant du diamètre de la moelle, celle-ci pénètre dans l'intérieur du tube à mesure qu'il est enfoncé dans l'os. Cet engagement s'opère sans que la moelle soit trop sensiblement détériorée, et le plus souvent même avec assez de facilité. La moelle se trouve alors à sa place, mais séparée du tissu osseux périphérique par un mince tube métallique qui isolera complètement les ossifications dues à la surface interne de l'os de celles qui proviennent du tissu médullaire lui-même. C'est dans ces expériences que nous avons pu obtenir un cylindre osseux évidemment dû au tissu médullaire. 11 était contenu dans le tube métallique, et se continuait avec le reste de la moelle; il ne pouvait pas venir de l'os lui-même. La figure h en donnera une très-juste idée.

Expérience XIII. — Isolement de la moelle dans un tube métallique introduit dans le canal médullaire parallèlement à son axe. — Ossification de la moelle dans l'intérieur du tube. — Le 28 avril 1863, sur un lapin de trois mois, nous pratiquons une amputation de l'avant-bras. au tiers inférieur; nous introduisons dans le canal médullaire de chacun des os, radius et cubitus, un Lube métallique formé par une lamelle d'argent très-mince, roulée sûr ellemême, Ce tube était exactement de la dimension du canal médullaire et long d'un centimètre; nous l'enfonçons avec précaution de manière à ne pas dilacérer la moelle, qui, à mesure qu'on enfonçait le tube, pénétrait dans scn intérieur. — On réunit la plaie par des points de suture métallique.

Le 9 mai, douze jours après l'opération, on constate l'état suivant : Il y a eu suppuration sous la peau ; les tubes sont en place; la moelle les déborde

Fig. à.

a. Canal médullaire occupé par le tube. — b. Paroi du canal médullaire. — c. Substance osseuse due à l'irritation du périoste. — d. Portion de la n oelle saine restée molle. — e. Cylindre médullaire ossifié.

sous forme de houppe vasculaire. — Pas d'ossification apparente; le périoste forme un gros renflement autour des bouts de l'os.

Le 27 mai, on ampute le bras pour disséquer la pièce, et l'on constate une belle ossification de la moelle qui a été introduite dans le tube : mais sur le radius seulement ; celle du cubitus a suppuré et se trouve détruite en partie.

L'ossification due à la moelle est très-nette, le tube la sépare de la paroi correspondante de l'os ancien; elle a 8 millimètres de long sur un et demi de diamètre. L'os nouveau est dur, demi -compacte dans toute son étendue; au microscope, on constate la structure osseuse ; les ostéoplastes et les systèmes de lamelles sont très-évidents. Tout à fait à la périphérie existait une légère couche de tissu mou ; dans aucune masse osseuse, du reste, soit normale, soit pathologique, la substance osseuse ne se trouve à nu.

Pour obtenir un cylindre osseux bien évident, il faut attendre un mois environ sur les jeunes lapins. Il arrive assez souvent que la suppuration s'empare de la moelle, et alors on n'a qu'un résultat négatif. Dans d'autres circonstances, la moelle se durcit, devient dure et fibreuse, mais ne s'ossifie pas ; d'autres fois, enfin, elle reste molle et devient exubérante au point de sortir comme une masse fongueuse par l'ouverture inférieure du tube.

Quoi qu'il en soit, elle peut s'ossifier, malgré son isolement du tissu osseux périphérique ; elle est donc apte à se transformer directement en os : c'est ce que nous montre avec la plus grande évidence l'expérience que nous venons de citer. Les ossifications ainsi obtenues ne sont pas comparables à celles du périoste par la quantité. Elles sont formées d'un tissu osseux aréolaire bien moins compacte, et d'une texture très-irrégulière. On n'obtient généralement que des noyaux osseux spongieux. Dans le cas que nous avons fait dessiner, cependant, il y avait une masse osseuse dure, assez compacte, surtout à l'extérieur.

Flourens, dans les expériences que nous avons citées à propos du périoste, expériences dans lesquelles il enfonçait un petit tube de 2 ou 3 millimètres dans un trou pratiqué perpendiculairement à un os, avait vu la membrane médullaire s'introduire dans le tube et s'y ossifier. Cette expérience ne nous a pas paru

assez rigoureuse. Nous avons préféré, au lieu de laisser la membrane médullaire s'introduire dans un tube microscopique, l'introduire no us-même dans une certaine étendue, afin d'être bien sûr de ce qui pénétrait dans le tube. De cette manière, nous nous mettons à l'abri de toute cause d'erreur.

Nous conclurons de notre dernière expérience que la moelle du canal central des os longs peut s'ossifier. Mais ici la moelle n'est pas dans ses conditions normales; elle a été irritée et par l'opération et par la présence d'un corps étranger. Sous cette influence, elle a pu se transformer en os, comme nous la verrons se transformer plus tard, dans les fractures ou les expériences faites à la manière de Troja; mais, dans ces dernières conditions, la moelle ducaual médullaire n'est pas la seule source de l'ossification, et c'est pour cela, nous le répétons, que nous n'avons pas invoqué ces faits pour résoudre la question que nous traitons.

Il fallait isoler la moelle, et ce n'est que du moment où nous l'avons vue s'ossifier dans ces nouvelles conditions, que nous avons pu admettre la possibilité de son ossification propre; jusque-là les productions osseuses intramédullaires pouvaient être rapportées aussi bien à la paroi du canal osseux périphérique qu'au tissu médullaire lui-même. Mais combien cette ossification de la moelle isolée diffère de celle du périoste ! celle-ci est constante, facile à obtenir, dans quelque situation qu'on place le tissu qui doit la fournir; celle-là, au contraire, présente de grandes difficultés, et ne s'obtient jamais par la transplantation. L'ossification du périoste est un fait normal, celle de la moelle est un fait accidentel.

On s'étonnera peut-être que nous ayons fait tant d'expériences pour prouver l'ossification propre de la moelle, quand nous avons admis en commençant que les cellules médullaires se transforment directement en ostéoplastes ; mais nous le répétons encore, il s'agit ici de la moelle déjà modifiée dans sa

structure, déjà envahie par la graisse, et sur les propriétés ostéogéniques de laquelle les opinions ont été de tout temps partagées. Nous verrons plus tard, et nous pouvons le prévoir déjà d'après les précédentes expériences, que la moelle isolée ne peut pas servir, comme le périoste, à la régénération des os. En contact avec le tissu osseux, elle s'ossifie au contraire très-fréquemment, à peu près constamment même, lorsque l'os est irrité à un certain degré. Dans la formation du cal, elle peut fournir une grande quantité de substance osseuse : pour les fractures des os spongieux, elle joue le principal rôle dans la réparation.

5° Modification que subit la moelle centrale des os pour devenir propre à l'ossification. — Développement de la moelle. — Médullisation. — Aération des os des oiseaux.

Pour que la moelle centrale des os s'ossifie, il lui faut un élément dont le périoste (1) peut se passer, c'est-à-dire un certain degré d'irritation de son tissu. Cette proposition, qui a été la conclusion de notre dernière série d'expériences, mérite quelques développements.

L'ossification ou la formation des ostéoplastes s'effectue toujours au moyen d'éléments cellulaires jeunes ayant les caractères des éléments embryonnaires. Or, la moelle, telle que nous l'étudions, a les caractères d'un tissu vieux. Les cellules se sont remplies de graisse, elles ne prolifèrent plus ; elles sont comme en réserve pour les besoins de la nutrition. Elles ont perdu momentanément les attributs de leur activité ; leur noyau, rejeté contre la paroi et baigné clans la graisse, n'a plus de tendance à proliférer.

(1) Au moins le périoste des animaux jeunes, pendant la période de croissance; car plus tard, dans lage adulte et la vieillesse, ce n'est qu'à la suite d'un certain degré d'irritation que le périoste retrouve ses propriétés ostéogéniques.

Sous l'influence d'une irritation traumatique, telle qu'on la produit dans nos expériences, dans une fracture, ou dans toute solution de continuité de l'os, l'activité revient dans ces cellules , elles se débarrassent de leur graisse ; leur noyau commence à proliférer, et une substance intercellulaire nouvelle est sécrétée. La moelle change alors d aspect; elle devient d'abord rouge, durcit ensuite en prenant une couleur plus blanche, puis enfin s'ossifie. Si l'irritation est trop forte, c'est un autre processus qu'on peut observer ; la moelle se transforme en globules purulents. Cette terminaison est arrivée très-souvent dans nos expériences, et principalement dans celles que nous avons faites sur des animaux âgés. Il n'y a pas, comme l'a fait remarquer Virchow, de tissu plus disposé à la suppuration que la moelle; les cellules jeunes de la moelle et les cellules du pus sont deux formations élémentaires très-rapprochées. Verneuil a depuis longtemps signalé la multiplication des médullocelles dans la moelle enflammée (1). Quoi qu'il en soit, dans le processus que nous venons de suivre, les cellules de la moelle se rajeunissent et reviennent à l'état que nous avons constaté dans la première période de l'ossification; elles reprennent ainsi la forme que nous leur avons trouvée lorsqu'elles se transforment naturellement en ostéoplastes. C'est un processus analogue à celui qu'on observe, dans la cicatrisation des tissus adipeux. On peut le constater clairement dans la cicatrisation des plaies du sein chez les femmes grasses opérées de cancer. Ranvier a signalé le même cas pour la suppuration du tissu adipeux sous-cutané des membres pour le phlegmon diffus. Ch. Robin n'interprète pas ces faits de la même manière. D'après lui, ce sont les corps fibro-plastiques qui se transforment en cellules adipeuses dans le développement normal de la moelle ; les médullocelles et les myéloplaxes ne subissent pas cette transformation.

(1) Comptes rendus et mémoires de la Société de biologie, 1852.

En étudiant le mode de développement des os hétérotopiques, nous avons vu qu'au bout de six à huit semaines, la substance compacte du nouvel os commençait à se raréfier, à se creuser de vacuoles, et qu'après un certain temps, une véritable cavité médullaire était formée. C'est, du reste, ce qu'on peut observer dans le développement fœtal ; cette raréfaction intérieure paraît être une loi générale pour le tissu osseux; elle représente une phase secondaire de son évolution. Il n'y a que quelques os papyracés (cornets des fosses nasales), ou quelques os à texture éburnée (portion pierreuse du temporal; , qui ne soient pas soumis à cette loi. Mais généralement, pour peu qu'un os ait une épaisseur suffisante, on observe qu'il est compacte à sa périphérie et raréfié à son centre. Cette raréfaction s'observe aussi bien dans les os normaux que dans les os reproduits, dans le cal et dans certaines exostoses ; elle procède partout de la même manière. Il y a deux faits connexes et parallèles: dissolution de la substance osseuse déjà formée et prolifération des cellules médullaires. Nous avons donné le nom de médullisation (1) au processus par lequel s'accomplit cette formation de la moelle. Nous désignons par ce mot la production du tissu médullaire dans un tissu primitivement compacte. Cette expression ne se rapporte pas au phénomène primitif de la formation osseuse, dans lequel les cellules médullaires se transforment en ostéoplastes.

Comment se fait ce changement du tissu osseux? comment s'opère la médullisation? Y a-t-il, comme le veut Virchow, prolifération des ostéoplastes débarrassés de leur enveloppe calcaire par la liquéfaction de la substance fondamentale ? Les cellules osseuses momentanément momifiées par leur emprisonnement au milieu d'un tissu inextensible, reprennent-elles

(1) De la moelle, et de son rôle dans l'ossification normale et pathologique (Journal de Brown-Séquard, 1862).

les caractères et les propriétés des éléments jeunes? ou bien la médullisation est-elle produite par la prolifération des cellules restées à l'état de moelle dans les canaux de Havers ou les aréoles osseuses, prolifération qui se produirait parallèlement à la liquéfaction et à l'absorption du tissu osseux préexistant? Nous n'avons pas d'opinion bien arrêtée sur ce point ; nous n'avons jamais pu surprendre à l'état normal cette révivification, ou plutôt ce rajeunissement des cellules enfermées dans les ostéoplastes ; mais l'analogie et beaucoup de faits d'histogenèse militent en faveur de la théorie de Virchow. Il nous paraît surtout difficile de la repousser pour les ossifications pathologiques et accidentelles dans lesquelles la médullisation s'établit rapidement, avant que l'os ait atteint une compacité aussi prononcée que dans le développement normal.

Chez les mammifères, la période finale de la médullisation est le changement de la moelle en tissu adipeux, la réplétion des cellules par la graisse. De là cet aspect gras de la moelle, qui varie selon l'âge et les états morbides. Dans les maladies de consomption, la graisse disparaît en partie; la moelle est infiltrée de sérosité; les cellules médullaires ne sont qu'à moitié remplies de liquide huileux.

Chez les oiseaux, la médullisation s'opère différemment : ce n'est pas d'une substance adipeuse que le canal médullaire est rempli, il contient seulement de l'air dans les os qui sont en rapport avec la cage thoracique. Les cellules disparaissent ou deviennent très-difficiles à démontrer, et l'on ne trouve le long de la paroi du canal médullaire qu'un réseau vasculaire très-fin, étalé comme une membrane délicate. Dans le jeune âge, ce canal était plein d'une moelle tout à fait semblable à celle des mammifères; elle disparaît peu à peu à mesure que ces animaux se disposent à voler. Cette médullisation paraît avoir pour but de diminuer le poids du corps sans nuire à la solidité du squelette.

Ce tissu médullaire, qui disparaît chez l'oiseau, s'y reproduit avec une facilité excessive. Il suffit d'irriter le canal médullaire des pigeons adultes pour le voir se remplir de moelle. Nous aurons occasion de revenir sur ce fait.

6° Sensibilité de la moelle. — Vaisseaux de la moelle. — Ligature des vaisseaux nourriciers. — Absorption des liquides injectés dans le canal médullaire.

On n'est pas d'accord sur la sensibilité de la moelle : quelques physiologistes regardent cet organe comme insensible ; d'autres lui attribuent une grande sensibilité. Avant l'introduction de l'anesthésie pour les opérations chirurgicales, on avait chaque jour l'occasion de faire des observations sur l'homme ; mais les résultats étaient contradictoires, et l'opinion populaire qui considérait la moelle comme un des organes les plus sensibles du corps humain, recevait souvent des démentis. On comprend d'autant plus les différentes opinions des chirurgiens à ce sujet, qu'il était difficile d'analyser les sensations d'un blessé au milieu d'une opération aussi douloureuse qu'une amputation ; la moelle n'a pas d'ailleurs la même sensibilité à toutes les hauteurs de l'os. D'après Bichat, la moelle est d'autant plus sensible qu'on approche davantage du centre précis de l'os. Cette opinion est fondée sur un fait expérimental, exact d'une manière générale, mais elle doit être autrement formulée, car ce n'est pas le centre précis de l'os qui est le plus sensible. D'après Béclard, ce serait le point correspondant au trou nourricier principal, les nerfs accompagnant les vaisseaux dans la moelle.

Nous avons fait des expériences comparatives pour apprécier la sensibilité du périoste et de la moelle, et nous avons trouvé que ce dernier organe est beaucoup plus sensible que le premier. On peut disséquer, détacher le périoste, sans faire pousser

un cri à l'animal ; tandis que le broiement de la moelle, ou même la simple introduction d'un stylet dans le canal médullaire occasionne une douleur atroce. Tous les animaux ne sont pas propres à cette expérience : les pigeons, les poulets, les lapins, doivent être laissés de côté, à cause de la difficulté d'apprécier sur eux le degré de la sensibilité. Nous avons broyé, dilacéré et extrait la totalité de la moelle sur des lapins, sans les entendre pousser des cris. Les chiens, au contraire, paraissent souffrir horriblement.

Expérience XIV. — Sensibilité comparée du périoste et de la moelle des os longs. — Chien braque de treize à quatorze mois, vigoureux. Après avoir pratiqué une amputation dans la continuité des métatarsiens, cài centimètre de l'extrémité antérieure, nous disséquâmes le périoste de manière à le relever en manchette. L'animal donna à peine quelques signes de sensibilité. On enfonce un stylet dans le canal médullaire, jusqu'à 5 ou 6 millimètres, pas de douleur; à 15 millimètres, douleurs vives; à 25 et 30 millimètres, douleurs beaucoup plus vives encore, à en juger par les cris et les mouvements de l'animal.

On pratique avec rapidité sur le même animal l'amputation à la partie inférieure de la jambe, au niveau du tissu spongieux de l'os. Le périoste disséqué et dilacéré n'a fait naître que des signes douteux de sensibilité. On enfonce le stylet dans le tissu spongieux de l'os, qui n'est pas plus sensible que le périoste. On pénètre dans le canal médullaire : la sensibilité devient aussitôt évidente ; elle augmente à mesure qu'on enfonce l'instrument ; elle devient excessive au moment où l'on s'approche du point correspondant au trou nourricier. À ce niveau, l'animal donne les signes les moins équivoques d'une douleur atroce. On le sacrifie à l'instant par la section du bulbe.

Nous avons vérifié ce fait plusieurs fois dans des expériences tentées pour un tout autre but. C'est dans un espace de 2 ou 3 centimètres, dont le trou nourricier serait le centre, que la sensibilité nous a paru le plus prononcée. Cette sensibilité physiologique nous rend compte des douleurs atroces qu'éprouvent certains malades en proie à une inflammation de la moelle, la sensibilité de son tissu étant exagérée par l'état morbide. Le périoste, peu sensible à l'état normal, devient, comme la plupart des tissus, très-sensible lorsqu'il est enflammé.

La moelle est un organe très-vasculaire, et l'abondance de ses vaisseaux avait fourni un argument en faveur de son activité propre dans la formation et l'accroissement des os. Pourquoi tant de vaisseaux, disait-on, s'il n'y a pas un rôle actif à remplir; si la moelle n'est pas destinée à former le tissu osseux lui-même? Nous avons déjà dit ce qui nous empêchait d'admettre une formation permanente de l'os par la moelle, et nous ne devons pas nous laisser arrêter par des arguments reposant sur la finalité des phénomènes dont nous connaissons à peine les conditions d'existence. Mais, même à ce point de vue hypothétique, on ne doit pas être surpris de l'abondance des vaisseaux dans la moelle. La médullisation, c'est-à-dire la transformation du tissu osseux en tissu médullaire, ou bien encore la substitution du dernier tissu au premier, sont des actes qui s'effectuent avec rapidité et qui nécessitent une circulation active.

Cette hypothèse nous avait donné l'idée d'une expérience que nous croyons devoir rapporter, bien qu'elle ne nous ait pas donné de résultats suffisamment rigoureux.

Puisque la médullisation est un phénomène actif et représente la dernière phase du développement de l'os, nous nous étions dit que la ligature des vaisseaux nourriciers d'un os long devait ralentir la médullisation, et par conséquent augmenter la quantité de substance osseuse dans l'os. D'après cette idée, nous avons, chez le lapin, lié les vaisseaux nourriciers du fémur sur un membre en laissant l'autre côté intact. Le périoste recevant la même quantité de vaisseaux départ et d'autre, l'accroissement extérieur de l'os devait être le même dans les deux membres ; mais la couche osseuse devait être plus épaisse du côté de la ligature, la dissolution de la substance osseuse étant ralentie dans le canal médullaire. Nous avons pratiqué cette expérience une dizaine de fois : le plus souvent, après quinze, vingt et vingt-cinq jours, nous n'avons aperçu aucune différence entre

les deux fémurs, la circulation s'étant rétablie au-dessous de la ligature par les voies collatérales. Dans deux cas, cependant, nous avons observé un léger épaississement du côté opéré; mais ces expériences ne nous semblent pas concluantes, parce que dans l'opération l'os avait été un peu contusionné. Ce qui rend l'expérience difficile, c'est la facilité des anastomoses entre les divers ordres de vaisseaux qui se rendent à l'os.

De cette expérience, quelque incomplète qu'elle soit, il ressort cependant un fait relatif à l'importance des vaisseaux nourriciers : leur destruction ne compromet nullement la vie de l'os et n'amène pas la nécrose. Bichat avait déjà signalé comme exceptionnel un cas d'oblitération de l'artère nourricière du tibia sans que la nécrose de l'os s'ensuivît. Après nos expériences, c'est du contraire, c'est-à-dire de la mortification de l'os, qu'il faudrait s'étonner.

Comme toutes les parties riches en vaisseaux, la moelle est douée d'une absorption très-active. Des liquides injectés pénètrent rapidement dans le torrent circulatoire, et, dans les plaies des os, les matières septiques peuvent suivre cette voie pour pénétrer dans l'économie ; de là les dangers qu'on a toujours attribués à la décomposition et à la putréfaction de la moelle.

Dans ces derniers temps, Dubuisson-Christôt (1), un de nos anciens internes, a expérimentalement étudié l'absorption clans la moelle des os longs. Il a conclu de ses intéressantes recherches que l'absorption des liquides introduits dans le canal médullaire était plus rapide que dans le poumon, le foie et les cavités viscérales. En injectant dans la cavité médullaire du fémur 4 0 gouttes d'une solution concentrée de cyanure de potassium, il a vu les lapins périr en dix et vingt secondes. Les effets toxiques, après l'injection de la même substance dans la moelle

(1) Thèses de Paris, 1865 : Recherches anatomiques et physiologiques sur la moelle des os.

des divers os, ont été d'autant plus rapides que l'os était plus rapproché du tronc. La même quantité de liquide injectée dans le foie, le poumon, la cavité péritonéale, n'occasionnait pas la mort des animaux.