TRAITÉ GÉNÉRAL QUATRIÈME SECTION

SQUELETTE DES INSECTES, DES ARACHNIDES ET DES CRUSTACÉS, (l)

Le squelette des insectes, des arachnides et des crustacés, est si bien formé d'après un même

(1) Ce squelette a été étudié dans ses rapports généraux et dans ses détails par M. Victor Audouin. Il a fait connaître le nombre des pièces qui entraient dans sa composilion , et après leur avoir imposé des noms, il les a suivies dans chaque classe et dans chaque ordre , à travers les modifications nombreuses de formes et d'usages qu'elles subissent. Le résultat général de l'élude comparative qu'il en a faite est que : i° le squelette des animaux articules est forme' d'un nombre détermine' de pièces distinctes ou soudées intimement entre elles ; 1° que dans plusieurs cas les unes diminuent , disparaissent réellement, tandis que les autres prennent un développement excessif; 5° que l'accroissement d'une pièce semble exercer sur les pièces voisines une sorte d'influence qui explique toutes les différences qu'on remarque entre les individus de chaque ordre, de chaque famille , de chaque genre.

Leplus grand état de simplicité du squelette se rencontre dans les annelides , dans certains insectes myriapodes ( les scolopéndres , les iules) , dans les chenilles, et en général dans toutes les larves d'insectes. Deux demi - segmens unis à chaque extrémité composent chez ces êtres un anneau complet • ces anneaux, dont l'organisation est très-simple , se repètent ainsi depuis la tête jusqu'à l'extrémité du corps , ou en d'autres termes , ils sont tous sensiblement semblables

d'anatomie comparée. 65

type, que si le reste de l'organisation de ces ani-

entre eux. Dans d'autre cas, l'arceau se fracture; il s'isole de nouvelles parties plus ou moins distinctes. C'est au thorax des espèces qui sont à la fois pourvues de pieds et d'ailes, que la plus grande complication se manifeste. Tel est le thorax de la plupart des insectes hexapodes. M. Àudouin reconnaît trois anneaux au thorax , le premier ou le plus voisin de la tête est le prolhorax , le second le mésothorax , et le troisième le métathorax. Chacun de ces anneaux est essentiellement composé des mêmes pièces ; nous allons les étudier dans le mésothorax. Cet anneau porte la première paire d'ailes et la seconde paire de pattes; il peut être partagé en quatre régions : une inférieure . deux latérales et une supérieure. Celle-ci constitue le dos , et les trois autres concourent à formée la poitrine.

Une seule pièce occupe la région inférieure, c'est le sternum; les régions latérales , ou les flancs, se divisent en trois pièces principales, qui sont Yépisternum , Vépimère et le paraptère. La région supérieure, qui a reçu le nom de tergum, est composée de quatre pièces nommées prœscutum , scutum, scutellum , post-scutellum.

Le sternum est une pièce, commune à tous les insectes, plus ou moins développée, souvent distincte, souvent aussi intimement soudée aux pièces voisines avec lesquelles elle se confond.

Des trois pièces ordinairement latérales qui forment les flancs, la première, qui est Yépisternum, s'appnie sur le sternum et s'étend jusqu'à la partie supérieure; la seconde, ou Vépimère, située en arrière de la précédente, se soude avec elle, remonte aussi jusqu'à la partie supérieure, et repose dans certains cas sur le sternum. Mais ce qui la caractérise essentiellement, c'est que toujours elle est en rapport avec la hanche et forme quelquefois la circonférence du trou qui la reçoit; elle s'articule avec elle au moyen d'une petite pièce appelée trochantin. La troisième pièce concourant à former

maux n'établissait pas entre eux des différences

les flancs est leparaplère; c'est une pièce fort petite, rarement visible, en contact avec l'épisternum et avec l'aile j elle est toujours appuyée sur l'épisternum, quelquefois prolongée le long de son bord antérieur; d'autres fois elle est libre , passe au-devant de l'aile^ et même accidentellement se trouve placée au dessus.

De la jonction du sternum et des flancs résulte la poitrine. Eu faisant choix de certains insectes tels que le dytique, le hanneton et la plnpart des coléoptères , on reconnaîtra facilement dans le mésothorax les pièces qui viennent d'être signalées comme formant la poitrine.

Dans l'intérieur du thorax , la face supérieure du sternum donne naissance à une pièce que M. Àudouin nomme ento— thorax. C'est la pièce en Y de M. Cuvier; il sert à protéger le cordon médullaire et donne insertion à des muscles.

L'épisternum à son bord antérieur , quelquefois le sternum, et même la partie supérieure du corps, présentent une ouverture stigmatique entourée d'une petite pièce souvent cornée 3 cette pièce est le péritrème. On la retrouve ordinairement au pourtour de tous les stigmates.

Des quatre pièces qui composent le lergum, la plus antérieure, le prœscutum , et la dernière, le post-scutellum , sont presque toujours cachées dans l'intérieur du thorax ; le scutellum , ou la troisième pièce , connu sous le nom d'e'cusson, a seul été décrit à cause de sa grandeur. On n'a jamais rien dit du sculum ou de la seconde pièce.

Le prœscutum est quelquefois assez, grand; le sculum s'articule avec les ailes, il est souvent très-développée. Le post- scutellum est quelquefois libre, quelquefois confondu avec le scutellum. On relrouvera facilement toutes ces pièces du dos en étudiant le mésothorax d'un papillon quelconque.

Le prothorax et le métathorax sont formés des mêmes pières que le mésothorax.

On trouve dans l'intérieur du thorax des sortes de lames

d'aNATOMIE COMPAREE. 67

trop tranchées, ils devraient tout au plus former

cornées qui naissent toujours le long de la soudure de deux pièces entre elles , ou des deux portions paires de la même pièce réunies sur la ligne moyenne • M. Audouin les nomme apodèmes : apoclèmes d'insertion celles qui donnent attache à des muscles; apodèmes articulaires celles qui s'observent au sommet des pièces de la soudure desquelles elles résultent, et qui servent ordinairement àl'arliculation des ailes. Il existe encore d'autres petites pièces au dedans du thorax qui ont quelque analogie avec les apodèmes d'insertion , avec la différence qu'elles ne naissent pas de la soudure de deux pièces et sont autant de parties indépendantes et libres, ce sont des Épidèmes. Ces petites lames mobiles donnent tantôt insertion aux muscles et représentent alors autant de petits tendons : elles ont reçu dans ce cas le nom à'e'pidémes d'insertion ; lanlôt elles existent à la base des ailes et représentent autant de petits osselets qui facilitent leurs mouvemens : on les nomme alors épidèmes d' 'articulation.

Tel est le summum de complication d'un anneau du thorax. La simplicité des autres anneaux du corps s'opère par la réduction et la soudure de ces pièces. Toutes les différences entre les portions diverses du corps du même individu, et entre des animaux d'ordres différens , re'sultent de modifications survenues par suite de l'absence ou de la présence de ces parties , et des changemens opérés dans leur forme ou dans leur développement -, changemens qui en entraînent dans les usages. Un anneau de la téte ne diffère par conséquent d'un anneau du thorax que par la soudure de ses pièces ; on y retrouve des pièces analogues. L'entothorax lui-même existe distinctement , M. Audouin l'a nommé alors entocéphale. Enfin on observe dans les articulations des mâchoires une disposition analogue à celle que l'on rencontre dansl'articulation des pieds avec les segmens du thorax.

Les anneaux de l'abdomen présentent beaucoup de simplicité; ils sont distincts entre eux et généralement composés

des sous-ordres d'une seule et même classe (i). Leur squelette est en même temps beaucoup plus parfait que le squelette des vers et des mollusques , sans que cela soit une raison de placer les animaux qui nous occupent en ce moment au-dessus des mollusques. Leur squelette est en effet surtout un squelette extérieur qui disparaît insensiblement dans les mollusques, et qui est

de deux arceaux qu'aucune pièce ne subdivise , parce qu'il n'y a plus d'appendices aussi développés que les aîles et les pattes qui s'y insèrent. Les mots thorax, télé, abdomen, seront définis plus loin, selon le sens rigoureux qu'y attache M. Audouin. Nous engageons nos lecteurs à consulter, pour de plus amples détails, le beau rapport que M. Cuvier a fait à l'académie des sciences dans la séance du 19 février 1821 , et le travail de l'auteur inséré dans les Annales des sciences naturelles, recueil très-intéressant rédigé par MM. Audouin, Brongniart et Dumas. {Note des traducteurs. )

(1) Il est bien vrai de dire que le squelette des animaux articulés est formé sur un même plan; mais il présente dans chaque classe des différences qu'on ne saurait méconnaître, et qui ont été très-bien indiquées par M. Audouin.

Dans tous les insectes (les myriapodes exceptés) trois anneaux du corps sont développés outre mesure et constituent le thorax. Dans les arachnides, ce thorax est formé par quatre anneaux. Dans la plupart des crustacés, on en compte cinq sur lesquels l'accroissement s'est opéré. Beaucoup d'autres différences se voient encore dans la structure delà tête, dans les proportions de l'abdomen, et surtout dans le développement relatif des diverses pièces qui constituent le thorax. ( Voyez la note qui précède et celles insérées aux pages suivantes sur les crustacés et sur les arath- H -a\ cs ( ( Note des traducteurs,)

1)'aN ATOMIE COMPARÉE. 69

remplacé par un système osseux indépendant , séparé du squelette extérieur.

Chez tous les- animaux que nous allons examiner, les parties dures sont ordinairementbeaucoup plus nombreuses , plus grandes et plus compliquées que chez les vers ; elles enveloppent très-généralement le reste du corps ; la peau de ces êtres s'endurcit et forme un test composé de plusieurs portions ; disposition dont on trouve déjà un indice dans les écailles dorsales des apJirodites. Quelquefois ces parties dures ne se bornent pas à constituer une enveloppe extérieure, elles se continuent aussi en dedans, entre les organes entourés par la portion dure extérieure, et forment un second squelette intérieur, plus ou moins parfait (t),

De même que tout le corps de ces animaux est composé de plusieurs portions arrondies ou

(1) Ce squelette intérieur dont parle M. Meckel est essentiellement formé par les entothorax et par les prolongemens nommés apodèmes , qui naissent sur les lignes de soudure des différentes pièces du squelette extérieure entre elles. (Voyez la note de la page 6/,.)

(Note des traducteurs.)

segmens qui se succèdent d'avant en arrière, de même le squelette se compose de plusieurs anneaux. Ceux-ci ou sont fermés complètement, à l'exception de leurs extrémités antérieure et postérieure, ou bien offrent une moitié supérieure et une inférieure unies entre elles par la peau non durcie. Cette peau restée molle unit entre eux les anneaux qui se succèdent d'avant en arrière.

La portion la plus antérieure de ces anneaux, ou la tête, est communément fermée complètement, si on en excepte son ouverture antérieure ou buccale, et la postérieure ou l'ouverture qui communique avec le tronc: on peut dire la même chose de la seconde série d'anneaux chez la plupart des insectes ; mais ces anneaux, chez les crustacés , sont en général composés de deux arceaux séparés; tandis que la troisième série d'anneaux qui constituent la queue, est formée en général d'anneaux qui sont complets chez les derniers , et n'offrent aucontraire qu'une moitié supérieure et une inférieure chez les insectes. Chez les arachnides, du moins chez les scorpions, tous les anneaux antérieurs se partagent en un arceau supérieur et en un inférieur; les anneaux postérieurs ou de la queue sont au contraire complets , et le dernier anneau abdominal offre la première disposition dans sa partie antérieure , qui est la plus grande, et la seconde dans sa partie postérieure.

o'anatomie compahiîiî. 71

A ces anneaux s'ajoutent très-généralement des parties alongées , plus ou moins articulées, et différentes, en outre, sous le rapport du degré et du mode de composition ; ces parties sont creuses comme tout le squelette, disposées par paires à la face inférieure du corps ; elles s'étendent dans la presque totalité de sa longueur, comme plusieurs insectes et la plupart des crustacés en offrent des exemples. 11 résulte de cette disposition que chaque anneau en porte une ou deux paires ; mais le plus ordinairement cependant ces parties sont bornées aux portions antérieures du corps, comme l'exemple en est fourniparla plupart des insectes et des arachnides. Toutes sont des organes de locomotion, et quelles que soient leurs différences, le plus souvent elles sontessentiellementforméesd'aprèsun type commun. Celles de ces parties qui se trouvent à la tète sont ou des organes des sens, ou des instrumens de manducation ; celles de la poitrine sont des pieds. Le passage des pieds aux organes de manducation et réciproquement, est si insensible, surtout chez les crustacés, qu'il est difficile d'établir une différence précise entre ces organes, et que souvent les mâchoires d'une espèce ont la plus grande analogie avec les pieds de l'autre, f 1)

(1) Si l'on s'en étail leuu à comparer les formes et les usa-

Les subdivisions des pieds ou pattes, qui sont les seules de ces parties que je considérerai ici, sont : i° la hanche; i° la cuisse ; 5° la jambe; 4° le pied proprement dit ou le tarse. Ce dernier est composé lui-même de plusieurs parties successives, propres, quoique petites.

La hanche est placée le plus souvent verticalement en travers, et est ordinairement ouverte dans une étendue plus considérable à son extrémité supérieure qu'à son inférieure. Elle est une des portions les moins longues , souvent la plus courte de tout le pied; elle est située dans une ouverture de la pièce thoracique (i), et se meut

ges pour établir l'analogie des parties, on ne fût: pas arrivé à celte conséquence. C'est ici que la loi des connexions est presque seule applicable. À l'aide de ce principe , M. Savigny a établi la ressemblance dont il est question; en employant ce même guide, M. Àudouin a pu compter les anneaux qui composent la tête des insectes. Par l'étude de la bouche d'un iule , on -voit que la première patte est déjà refoulée vers le menton. Dans la scolopendre , les deux premières paires de pattes font partie de la bouche etc.

(Note des traducteurs.)

(î) C'est surtout avec Pépinière que la hanche s'articule, et 1 articulation a lieu au moyen d'une très-petite pièce découverte par M. Audouin et qu'il a nommé trochantin. (Voyez la noie de la page 64-)

( Note des traducteurs* )

d'anatomie comparée. 73 d'avant en arrière. Son ouverture supérieure est simple et droite, horizontale; l'inférieure, ordinairement située un peu plus en dedans, présente la plupart du temps une saillie antérieure et une postérieure, plus ou moins développées par lesquelles elle embrasse l'extrémité interne de la cuisse.

La cuisse est communément plus longue et plus mince. Son extrémité interne est arrondie, et offre , à sa face antérieure et postérieure , un enfoncement dans lequel les saillies de la hanche s'engrènent exactement, de manière à rendre impossible le mouvement en devant et en arrière, en sorte que le mouvement est borné à la flexion et à l'extension. En haut et en dehors, en devant et en dedans, on voit au-dessus de cet enfoncement une petite saillie qui consolide encore davantage l'articulation.

L'ouverture externe est composée , du moins souvent, de deux parties unies entre elles sous un angle droit, dont l'externe affecte une position verticale, l'inférieure étant disposée horizontalement.

La jambe est également longue. L'extrémité supérieure en est arrondie en tête, qui s'enfonce dans l'extrémité externe de la cuisse ; il y a souvent à la base de la tête, en avant et en arrière , une petite saillie qui concourt à consolider l'articulation. En bas on trouve ,

chez les coléoptères, une petite lame propre, isolée , qui s'engage dans la portion verticale de l'ouverture externe de la jambe. Il n'existe donc également ici que des mouvemens de flex ion et d'extension.

L'extrémité inférieure a une ouverture arrondie, simple, ordinairement entourée de saillies en devant et en arrière qui bornent considérablement tous les mouvemens autres que la flexion et l'extension.

Le tarse , communément plus mince que les autres portions de l'appendice locomoteur, est formé de plusieurs articles qui se dilatent plus ou moins à l'une ou à l'autre de leurs extrémités, mais principalement à l'extrémité inférieure ou externe. Ils ont à cette dernière une saillie antérieure et une postérieure, ce qui fait de l'articulation un gitighrme. Le dernier article est ordinairement plus consistant que les autres, etforme un ou plusieurs crochets juxtaposés d'avant en arrière , qui dans le dernier cas peuvent être rapprochés et éloignés les uns des autres, et sont en outre capables d'exécuter des mouvemens de flexion et. d'extension.

A ces organes de locomotion, situés à la face inférieure du corps, s'ajoutent chez plusieurs insectes , et de tous les animaux articulés seulement chez ceux-ci, des ailes disposées également par paires, mais à la face supérieure du corps. Nous considérerons ces parties plus loin,

d'anatomie comparée. 75 puisqu'on ne les rencontre que chez les insectes parfaits (1 ).

Le squelette des animaux articulés se compose, à des degrés variables, de plusieurs couches superposées qui sont les différentes couches de la peau ; c'est par cette raison que nous en parlerons seulement, lorsque nous traiterons de cet appareil.

Le tissu en est ordinairement homogène, sans disposition fibreuse distincte.

Il est fréquemment garni, sur des points trèsvariables, de prolongemens qui ressemblent à des poils et des plumes.

La consistance en augmente avec l'âge. Le squelette extérieur offre souvent des couleurs très - variées, tandis que l'intérieur est unicolore. (2)

(1) On a réuni, sous le nom générique d'appendices, les mâchoires, les mandibules, les antennes, les pattes, les ailes, les filets qui terminent l'abdomen, etc. Toutes ces parties ont cela de commun qu'elles sont accessoires aux anneaux dont la succession forme , à partir de l'ouverture buccale, tout l'animal. Les travaux de MM. Savigny, et Audouin prouvent combien cette pensée est philosophique.

{Note des traducteurs.)

(2) Nous avons dit que M. Meckel donnait le nom de squelette intérieur à toutes les saillies ou prolongemens que l'on observe dans l'intérieur du corps. Parmi ces sortes d'apophyses, les plus importantes sont les entothorax; les autres

La composition chimique des parties solides et dures , n'est pas la même chez tous les animaux qui nous occupent en ce moment.

Le test des insectes et des arachnides , du moins des scorpions, est entièrement formé d'albumine concrétée, suivant les expériences de Hatchett (i).

La substance qui donne au test des crustacés sa solidité est du carbonate et du phosphate de chaux. Le premier de ces sels l'emporte de beaucoup en quantité sur le second.

Quoique le squelette de plusieurs insectes

consistent en des espèces de lames ou d'épines qui naissent de la soudure des différentes pièces entre elles, et auxquelles M. Audouin a donné le nom général d' 'apodèmes '. [Voyez la note de la page 64.)

( Note des traducteurs. )

(1) Expér. chimiques sur les zoophytes , avec quelques remarques sur les principes constituans des membranes, etc. Voy. Philos, transactions. — Mérat-Guillot , Annal, de chimie, t. XXXIV, p. 7. — Chevreul, dans le Mémoire de Geoffroy sur le thorax des animaux articulés en général et des insectes en particulier } inséré dans les Annales générales des sciences physiques , t. VII , p. 1.

d'anatomie comparée. 77 soit le plus complet par le développement et le nombre des pièces qui le composent, c'est néanmoins dans cette classe que Ton trouve les formes les plus imparfaites ; on peut donc , même sous le rapport du squelette, considérer les trois classes des insectes, n'es arachnides et des crustacés , dans le même ordre que leur assigne d'ailleurs le reste de leur organisation.