X. Mobiles situés au dehors de l'organisme

§ 235. Comparée à l'animalité , la nature végétale , en sa qualité de primordiale (§ 218) , se caractérise par deux traits principaux.

1° L'individualité y est plus faible , mais la connexion avec le tout terrestre plus intime. On n'observe ni la centralité , que le système nerveux détermine, ni la libre locomotilité, qui se manifeste dans le système musculaire. Mais ce qui manque aux plantes du côté de la spontanéité et de la liberté , est suppléé par une liaison plus étroite avec le reste des corps de la nature ; les forces générales les plus diversifiées pénètrent dans la vie de la plante , et en remplissent les lacunes ; le sol , dans lequel cette plante plonge ses racines , lui offre la nourriture qu'elle ne peut aller chercher elle-même.

2° La vie végétale est dirigée vers le fini, et bornée à la formation organique. Mais, toute vie émanant d'un infini , la vie se manifeste ici comme tendance à une formation illimitée. En vertu de celte force plastique exubérante , chaque organe se répète un grand nombre de fois et en nombre indéterminé , tandis que, dans la formation animale , toutestplus mesuré, mieux déterminé , plus borné au strict nécessaire. Chaque plante a infiniment plus de racines, de branches et de feuilles, qu'il ne lui en faut pour subsister. Ces parties si multipliées paraissent inutiles et superflues quand on n'a égard qu'à l'utilité immédiate, et cependant elles sont nécessaires au fond, puisque c'est l'exubérance de la formation qui caractérise la végétalité. Il résulte donc de là , par rapport à notre sujet, que les forces extérieures de la nature sont obligées de venir en aide à la plante privée de volonté , pour produire le mouvement nécessaire à la fécondation. Et comme celte plante elle-même ne

peut donner aucune direction déterminée à sa force , que , bien loin de là , elle attend une partie du motif de sa fécondation d'une circonstance extérieure, accidentelle pour elle, beaucoup d'ovaires restent infécondés, et une grande quantité de pollen se perd sans rencontrer un stigmate. Aussi les fleurs sont-elles si multipliées qu'elles ne peuvent toutes atteindre à leur destination ; autrement, dès l'année suivante , il n'y aurait plus assez de place sur la terre pour toutes les plantes qui en proviendraient. C'est surtout l'exubérance de la force masculine qui se déploie dans la formation du pollen. Suivant Kœlreuter , cinquante grains de pollen auraient suffi pour féconder toutes les fleurs d'un Hibiscus syriacus, et cependant il en compta quatre mille huit cent soixante trois dans les anthères, de sorte que les quatre-vingt-dix-neuf centièmes pourraient se perdre sans que la fécondation fût le moins du monde compromise. Un Mirabilis jalappa avait dans une seulefleur deux cent quatre-vingt-treize grains de pollen , et un Mirabilis longiflora , trois cent vingt et un; cependant il n'en fallait que deux ou trois pour opérer la fécondation. La proportion paraît plus forte encore quand on songe qu'il n'est pas nécessaire, pour la conservation de l'espèce , que toutes les loges de l'ovaire d'une fleur, toutes les fleurs d'une plante , ni toutes les plantes d'une espèce soient fécondées et produisent de nouvelles plantes. Henschela eu beau insister sur les difficultés qui, dans beaucoup de végétaux, empêchent le pollen d'arriver au stigmate , il n'est nullement prouvé par laque le pollen en général ne soit pas destiné à y parvenir et à y opérer la fécondation ; quatrevingt-dix-neuf parties de cette poussière peuvent se dissiper en pure perte, et la centième produire une fécondation des plus complètes. Mais l'impossibilité de la rencontre du pollen avec le stigmate, qui ressort de la construction des fleurs , n'est évidemment pas à la possibilité de celte rencontre dans la proportion de quatre-vingt dix-neuf à un. En général , la structure organique seule ne peut fournir aucune donnée certaine à l'égard des phénomènes vitaux , et le point principal est d'observer ces phénomènes eux-mêmes. Mais quand Henschel , malgré toute sa sagacité , trouve ridicule d'admettre le concours d'autres forces de la nature pour la fécondation des

plantes, on ne saurait se ranger à son avis ; nous verrous plus loin que la sémination et l'incubation sont également opérées par d'autres forces de la nature, et nous rencontrerons encore beaucoup de phénomènes analogues , qui démontrent manifestement qu'une liaison organique existe entre toutes les forces de l'univers.

A. Mobiles existans dans le monde inorganique.

§236. Le vent peut servir d'intermédiaire à la fécondation, en agitant les filets grêles et mobiles des étamines , faisant osciller les anthères, qui se balancent sur eux comme des leviers à deux branches , poussant ces dernières vers le pistil , les secouant de manière à en faire tomber le pollen sur le stigmate , ou portant même directement la poussière fécondante sur cet organe (1). Ce dernier cas a lieu surtout dans les fleurs qui n'ont pas de corolle proprement dite , et dont les parties intérieures sont à découvert , comme , par exemple , dans celles des Graminées, où les longues et grêles étamines font assez de saillie pour que le moindre souffle d'air les puisse agiter , où les stigmates étalés en fpinceau offrent beaucoup de prise am pollen , où enfin il n'y a point de nectaires (§237); en effet , par les temps les plus calmes , on voit planer au dessus des guérets en fleurs de petits nuages qui s'abaissent ensuite peu à peu (2). Des dispositions analogues se remarquent dans les fleurs des Pins, des Sapins, des Coudriers, des Peupliers , des Alisiers , etc. Le vent peut d'autant mieux atteindre les parties nues de la fleur , qu'ici tantôt les feuilles ont une forme aciculaire , et tantôt ne sont pas encore développées à l'époque de lafloraison. SuivantMauz(3), lesbranches des pieds femelles de plantes dioïques annuelles sont entourées jusqu'à l'extrémité de feuilles serrées les unes contre les autres , tandis que , dans les pieds mâles , les fleurs se trouvent plus libres à l'extrémité des branches ; le pollen , facile à se-

(1) C.-C. Sprcngel, Bas cntdeckto Gcheimmiss im Bauc Sind der Bcfruchtumj der Blumen , p. 29, 32.

(2) Ibid., p. 32.

(3) K. Spicngel], Ncue E ntdcchm<jen , t. UI, p. 344.

couer dans ces derniers, est plus facile à retenir dans les autres. La plupart du temps aussi le pollen est léger , sec et pulvérulent , de sorte qu'on le détache sans peine en souillant sur une branche de Coudrier ou d'Alisier, et qu'il suffit de la moindre secousse pour qu'il abandonne les anthères du Pin , du Sapin, du Sparganium , de la Sagittaire , du Goix , du Blé de Turquie, du Ricin , etc. (1). Enfin , dans plusieurs des plantes qui viennent d'être nommées, la quantité de pollen est tellement disproportionnée , que quand bien même il s'en perdrait la plus grande partie , un cent millième suffirait pour féconder une fleur. Il y a plus de cent mille grains polliniques dans une seule grappe d'anthères de Pin (2), et l'on sait que les vents enlèvent des forêts d'arbres verts une incroyable quantité de cette poussière , qui va retomber au loin en couches épaisses , et qui a fait croire ainsi aux pluies de soufre. Si l'on frappe le tronc d'un Coudrier ou d'un Alisier fleuri , il se forme aussitôt un nuage de poussière, semblable à ceux qu'on observe aussi autour des Palmiers en fleurs. Il ne serait ridicule d'admettre le concours du vent à la fécondation (3) , qu'autant qu'on croirait que le vent souffle dans le seul intérêt des plantes, et qu'il a un but raisonné (4). Mais chaque être influe sur l'organisme des choses , tout en reposant sur son propre fond et existant pour soi-même ; le Chou ne croît pas pour qu'on le mange , et cependant il est la nourriture indispensable d'une espèce de Chenille. Henschel (5) ne prouve rien , sinon qu'il y a beaucoup de pollen perdu , ce que nous accorderons volontiers d'après ce qui précède (§ 235). Si , comme il le dit , treize stigmates seulement sur plusieurs centaines reçurent de la poussière fécondante en secouant un pied de Carex vesicaria , c'en est assez pour démontrer la possibilité de la fécondation au moyen du vent.

(1) Kœlreuter , Vorlœufige Nachricht von einiyen das [Gcschlecht der Pflansen betreffenden Versuchen , p. 46.

(2) Link Von dem Bauc und der Natur der Gowœchse , t. I , p. 370.

(3) Henschel , Von der SexuaUtœt der Pflansen , p. 120.

(4) Ibid., p. 424.

B. Mobiles ezistans dans le monde organique.

§ 237. C'est un fait généralement connu que les Insectes vont à La recherche du suc sucré contenu dans les nectaires des fleurs, et qu'ils touchent ainsi aux anthères, de manière que le pollen peut rester adhérent aux poils qui garnissent leur corps. Il ne saurait manquer d'arriver que , quand ces animaux s'approchent ensuite par hasard du stigmate , l'enduit glutineux qui le couvre attire et retienne une certaine quantité de pollen. Le fait étant général , la fécondation doit aussi, dans beaucoup de cas, en être la conséquence. On a expliqué ainsi la caprification , c'est-à-dire l'ancienne coutume suivie par les insulaires de l'Archipel grec, qui portent une espèce de mouche sur les figuiers femelles. D'autres cependant croient qu'on pratique cette opération non à l'époque de la floraison et dans la vue d'obtenir une récolte plus abondante en multipliant la fécondation , mats après que cette dernière a eu lieu, afin que la piqûre des Insectes rende les fruits plus chargés de sucs et plus doux. Mais, quand on écarte les Insectes de certaines plantes , par exemple de VAristolochia clematitis, en les couvrant d'une gaze légère, la fécondation ne s'opère pas (1). Les fleurs qu'on élève dans une chambre fermée, où nul Insecte ne peut pénétrer, portent rarement de bonnes graines, et si divers végétaux étrangers en donnent si rarement chez nous, c'est qu'ils ne se trouvent point en rapport avec les Insectes particuliers qui fréquentent leurs fleurs dans leur pays natal (2). Kœlreuler a remarqué que, quand des Insectes avaient visité une fleur, le stigmate, auparavant net, se trouvait couvert de pollen (3). G.-C. Sprengel est celui qui a le plus étudié ce mode de fécondation par les Insectes , et s'il lui est arrivé quelquefois d'aller trop loin dans ses assertions , nous devons peu nous en inquiéter , car il en advient autant à tout naturaliste qui fait une grande découverte, pour laquelle il s'enthousiasme. Nous considérons donc,

(4) Willdenow, Grundriss der Krœutorkunde , p. 408.

(2) K. Sprengel , Von dem Bauo der Gewatch.se , t. I, p. 358.

avec lui, comme un fait, l'harmonie de l'instinct des Insectes avec l'organisation des fleurs pour la nutrition des premiers et la fécondation des secondes ; plus loin ( § 263, 1° ) nous examinerons l'essence de cette harmonie.

1° Les Insectes fécondans sont : parmi les Hyménoptères , les Abeilles, qui ont plus qu'aucun autre de ces animaux une habileté admirable pour trouver le suc mieilleux des plantes ; les Bourdons , qui ne découvrent pas aussi bien ce suc , mais qui , en le cherchant , contribuent d'autant mieux à la fécondation , que leur corps est velu ; les Fourmis, les Sphex et les Ichneumons ; tous les Lépidoptères , dont la langue pénèire dans les plus étroits réservoirs , et dont le corps velu offre une grande prise au pollen ; certains Hémiptères, par exemple le Thrips physapus ; parmi les Coléoptères, les Chrysomèles, les Cantharides, les Dermestes, les Byrrhes, les Coccinelles , les Leptures, etc. ; quelques Diptères , comme les Mouches et autres (1).

2° Les nectaires existent naturellement dans l'intérêt direct de la plante, pour la formation du pollen et de la graine ; il peut donc leur arriver fréquemment d'être situés de manière à ce qu'aucun Insecte n'ait les moyens de parvenir jusqu'à eux ; ils peuvent aussi se rencontrer chez des plantes dont l'organisation permet au pollen de se porter sans aide sur le stigmate , et manquer dans d'autres chez lesquelles un transport artificiel du pollen serait nécessaire (2). Toutes ces circonstances n'établiraient une objection valable contre l'opinion deC.-C. Sprengel , qu'autant qu'il aurait prétendu que la fécondation des plantes ne saurait s'accomplir sans le secours des Insectes , assertion que repousserait effectivement l'analogie, puisque partout la nature suit plusieurs voies pour atteindre à chacun de ses buts ; qu'autant aussi qu'il aurait dit que les fleurs pourvues de nectaires sont les seules fréquentées par les Insectes , car c'eût été là une hypothèse renversée aussitôt par l'observation. Ce qu'il y a de certain, c'est que le suc mielleux des plantes sert de nourriture à beaucoup d'Insectes.

(d) K. Spvengel, loc. cit., 1. 1, p. 361-366.

(2) Meinecke , Uebcr die Zahlenverliœltnisse in den Fructificaiionsorijancii der Pflansen, p. 22,

3° C.-C. Sprengel croyait que les Insectes sont attirés à la fleur par les couleurs de sa corolle , mais surtout par les points de cette corolle autrement colorés que les autres auxquels on a donné le nom de nectarostigmates ; il a remarqué que les nectarostigmates , tantôt se trouvent à l'endroit où les Insectes doivent s'insinuer pour arriver au nectaire, tantôt s'étendent depuis cette ouverture jusqu'au réservoir et montrent ainsi à l'Insecte le chemin ïqu'il doit suivre. Cependant on trouve aussi des taches de ce genre dans des fleurs qui n'ont pas de nectaires , et d'un autre côté il est bien connu que l'instinct suffit, indépendamment du sens de la vue, pour mener sûrement l'Insecte à sa nourriture.

4° Les fleurs de nuit sont destinées pour les Insectes nocturnes , et n'ont pas de nectarostigmates , mais bien une corolle grande et de couleur claire, particulièrement jaune, ou une forte odeur.

5° Certaines fleurs closes s'ouvrent pour l'Insecte en vertu de leur organisation ; lorsque , par exemple , un Bourdon se pose sur la lèvre inférieure de la fleur de ï ' Antirrhinum majus , qui porte un neclarostigmate , cette lèvre s'abaisse, s'éloigne de la supérieure , contre laquelle elle était immédiatement appliquée, et ouvre ainsi la fleur.

6° L'Insecte, après s'être glissé dans une fleur, s'y trouve souvent retenu, comme la Tipula pennicomis dans YAristolochia clematitis , attendu que la fleur se referme, et que la gorge de la corolle est garnie de poils dirigés en dedans ; pendant les efforts que cet animal fait pour se débarrasser, il touche fréquemment aux anthères et aux stigmates ; vient-on alors à ouvrir la fleur , on trouve souvent son corps et surtout ses antennes plumeuses couverts de pollen; il ne reprend sa liberté que quand, après la fécondation, la corolle et les poils se flétrissent (1). Quelquefois l'Insecte reste collé sur le stigmate, avec le pollen qu'il porte, ce qui arrive par exemple à de petites Mouches, dans les fleurs des Asclepias et des Orchis. D'autres Insectes exécutent de leur propre impulsion des mouvemens multipliés dans la fleur : ainsi l'Abeille se

(1) Willdenow, loc. cit., p. 408.

promène en rond dans celle de la Nivelle, et ouvre l'un après l'autre les nectaires, qui sont pourvus d'un couvercle élastique.

7° Les fleurs qui ne sont visitées que par une espèce d'Insecte, par exemple celles des Nigella arvensis, Iris xiphium, Antirrhinum majus et minus , etc., demeurent bien plus souvent stériles que celles sur lesquelles se posent des Insectes d'espèce différente, comme sont par exemple les fleurs des Ombellifères , des Euphorbes, etc.

8° Ce qui fait que le stigmate reçoit le pollen de plantes de la même espèce,, c'est que chaque Insecte ne fréquente que les fleurs d'une seule espèce , et qu'il ne visite , pendant la journée , que les fleurs à laquelle appartenaient celles sur lesquelles il s'était posé d'abord le matin. Ainsi , parmi les Lépidoptères, le Damier va sur le Trèfle, la Vanessa cardui sur le Chardon , la Tête de Mort sur la Pomme de terre , l'Argyne sur la Violette, et quand les Abeilles ont commencé à récolter le suc du Ranunculus acris , elles laissent de côté , sans y toucher, le fenouil et autres herbes aromatiques, qu'elles aiment cependant beaucoup.

9° La plante a besoin du secours de l'Insecte à cause de la distance qui sépare ses organes génitaux. Chez les végétaux dioïques, les fleurs mâles sont plus grandes, plus saillantes, et frappent davantage les regards ; mais les femelles seules ont des nectaires; l'Insecte est d'abord attiré par les premières , mais il ne trouve que dans les fleurs femelles ce qu'il avait cherché en vain dans les autres (1). Chez les plantes hermaphrodites , le concours des Insectes peut devenir nécessaire lorsque les anthères sont éloignées du stigmate, ou quand elles sont placées plus bas; notamment dans les fleurs redressées , lorsque, les étamines étant plus courtes que le pistil , le pollen tombe au fond de la corolle , et dans les fleurs penchées , quand, les étamines étant plus longues que le pistil, le pollen tombe à terre. Dansles Passiflores et les Iris, l'anthère s'incline vers le nectaire, de sorte que l'Insecte , en cherchant celui-ci , ne peut manquer d'y toucher. Dans YAsclepias'syriaca , les anthères sont cachées sous des

(1) Wilklenow, loc cit., p. 412.

MOBILES INTERNES DE LA PROCRÉATION. 1 i

plis particuliers; mais, en cherchant le suc mielleux, les Mouches posent leurs pattes sur ces plis , entraînent les anthères, en se retirant, et les laissent appliquées sur le large stigmate (1). L'Insecte peut aussi concourir à la fécondation en touchant les étamines, lorsque celles-ci sont organisées de manière quelles ne se meuvent vers le stigmate qu'après avoirreçu une impulsion extérieure. Suivant Robert Brown (2), le stigmate de YEupomatia laurina est séparé des anthères par les filets staminaux internes, qui sont stériles et semblables aux pétales; mais les Insectes dévorent ces filets stériles, tandis qu'ils ne touchent point à ceux qui portent des anthères, et l'on conçoit à peine comment le pollen arriverait au stigmate sans celle opération. Enfin on se demande si la fécondation ne serait point opérée plus facilement et d'une manière plus corn plète par le pollen d'une autre fleur que par celui de la même fleur hermaphrodite.

10° Dans les plantes dichogames, les organes génitaux des deux sexes n'apparaissent point à la même époque , et les fleurs représentent deux différens points de transition de la vie végétale ( § 148). Ici, comme l'avaient déjà démontré les observations de Kœlreuter (3) , les Insectes servent d'intermédiaire , en ce qu'ils passent d'une fleur dont la partie mâle seule se développe actuellement, dans une autre dont la partie femelle est à l'état de développement , et lient de cette manière des organes qui , dans une même fleur , sont séparés l'un de l'autre par le temps.

ZI. Mobiles înhérens à l'organisme.

A. Mobiles physiques.