I. Formation de la cuticule

§ 341. Par antagonisme avec l'enibry< trophe , partie intérieure et centrale , se forment les membranes extérieures.

Nous commencerons par faire observer que les membranes en général ne sont autre chose que des délimitations de la substance organique , et qu'elles proviennent de ce que celleci se condense à la superficie. Lorsque les condensations se répètent, et que les diverses membranes superposées sont encore molles , humides , plastiques , en contact les unes avec les autres, elles se confondent ensemble, de manière que, quoique bien distinctes dans le principe , elles finissent par ne plus constituer qu'un organe unique. D'un autre côté, la formation d'une membrane un peu épaisse ne peut point s'opérer tout d'un coup ; il faut qu'elle ait lieu par saccades , et que les couches se produisent les unes après les autres, en sorte que, de son essence même , une membrane est divisible en plusieurs feuillets. Ces particularités rendent la détermination des enveloppes de l'œuf fort difficile ; elles entraînent des contradictions et une confusion qu'on ne parvient à éviter qu'en remontant à la formation primitive , et appelant l'analogie à son secours , sans s'écarter de l'idée fondamentale.

L'enveloppe proprement dite, la cuticule primaire de l'œil, ou la délimitation qui se forme à la surface de ce dernier dans

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l'ovaire (§ 63 , 2°), n'est pas moins générale que l'embryotroplie primaire. Car , comme tout ce qui possède la vie se limite soi-même, et se couvre à sa surface d'une ou plusieurs couches de substance condensée ou coagulée , qui, sans posséder ni vaisseaux propres, ni activité vitale spéciale, bornent l'organisme à l'égard du monde extérieur, et ne l'empêchent cependant pas d'entrer en conflit avec lui , de même le germe qui se l'orme dans les couches externes de l'embryotrophe ne peut point non plus rester à nu. Il faut que , déjà dans l'ovaire, l'œuf se limite à l'extérieur et s'individualise par le moyen de sa cuticule , qui manque de vie propre , et qui est l'analogue de l'épiderme.

I. Chez les animaux ovipares, cette cuticule est la seule et unique délimitation, partout où il n'existe qu'un embryotrophe simple. Mais quand il se produit un embryotrophe accessoire, celui-ci se recouvre également , dans l'oviducte , d'un coagulum analogue à l'épiderme , d'une cuticule secondaire ou accessoire. Dans ce cas, la membrane primaire de l'œuf prend le nom de membrane vitelline, qu'il ne faut pas confondre avec le sac vitellin, ou avec le feuillet muqueux qui se forme au dessous d'elle. Celte membrane est mince , transparente, lisse, sans vaisseaux, et elle n'a de connexions organiques niavec le jaune ni avec la surface sécrétoire de l'ovaire. Ce n'est qu'en absorbant le liquide sécrété par ce dernier qu'elle peut accomplir l'accroissement que le jaune continue encore de prendre pendant quelque temps. Réunie au jaune, elle représente la sphère vitelline. Elle disparaît peu à peu pendant l'incubation.

1° L'enveloppe secondaire de l'œuf, ou la membrane testacée, naît à la surface de l'embryotrophe secondaire. Chez les Oiseaux , d'après les observations de Purkinje et de Valentin (1), elle se forme dans la partie médiane et plus étroite , c'est-àdire dans l'isthme de l'oviducte, le liquide sécrété en ce lieu produisant d'abord des filamens isolés , puis une couche de granulations , qui se réunissent en une membrane. Celle-ci est épaisse, blanche, hérissée extérieurement de flocons quis'in-

0) Valentin , Handbuch dcr Evlwicliclmijjsijescliichlc des Menschon , f. 30.

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siniioni dans les fossettes de la coquille calcaire , et formée de deux feuillets exactement appliqués l'un sur l'autre, si ce n'est au gros bout de l'œuf, où ils s'écartent, et laissent entre eux un espace plein d'air, qu'on nomme la chambre.

La membrane chalazifère et la coquille sont moins générales.

2° Chez les Oiseaux , la première couche de blanc s'applique sur la surface de la sphère vitelline , se condense en une membrane privée de vaisseaux , qui entoure celte sphère , et qu'on appelle membrane chalazifère (memhrana chalazifcra). Aux deux bouts de l'œuf, c'est-à-dire dans le sens de la longueur de Toviducte , celte membrane se prolonge en cordons nommés chalazes (grandines , chalazœ , tractus albuminosi , columnœ albuminosœ , appendices albuminis , ligamenta suspensoria vitelli ) , que le mouvement de l'œuf dans l'oviducte fait tourner en spirale sur eux-mêmes. De l'insertion d'une chalaze à celle de l'autre s'étend une partie plus épaisse de la membrane chalazifère , représentant une ceinture blanchâtre , mais rarement bien distincte , qui partage extérieurement la sphère vitelline en deux moitiés dans le sens de sa longueur ; celte ceinture ne suit néanmoins pas exactement l'axe longitudinal , mais elle se rapproche davantage de la cicatricule , en sorte que la sphère vitelline est divisée en deux hémisphères , l'un plus petit , qui porte la cicatricule , et l'autre plus grand, dont le rapport est de 4 : 5. L'extrémité interne de la chalaze , celle qui se continue avec la membrane chalazifère , est plus mince et aiguë ; l'externe est plus épaisse, et s'attache à la couche extérieure de l'œuf. La chalaze qui correspond au petit bout de l'œuf est plus grosse que celle qui occupe le gros bout.

3° Lorsque l'œuf reçoit encore du liquide pendant l'incubation , ou aussi quand il se trouve logé dans une membrane nidulante (§ 343), la membrane primaire de l'œuf, ou la membrane testacée , est une membrane blanche, ferme , coriace, formant l'extérieur de l'œuf. C'est ce qu'on voit dans les Acéphales, les Gastéropodes, quelques Insectes {Cynips), les Scorpions et presque tous les Crustacés , les Arachnides, les Poissons, les Batraciens, les Sauriens. Là, au contraire, où

FORMATION DE l'OEUF. 4<>7 l'œuf ne reçoit aucun liquide pendant l'incubation , et où i' ne se forme pas non plus de nid.imentum membraneux (§ 343, 1°), la formation de l'œuf a pour terme la production d'une enveloppe solide, cornée ou calcaire, qu'on appelle coquille (testa). Chez les animaux inférieurs, la coquille n'est peut-être autre chose que la membrane testacée endurcie ; mais, dans les animaux supérieurs, on la dislingue aisément de cette dernière. Chez les Insectes, en particulier les Coléoptères, les Lépidoptères et les Orthoptères, l'œuf acquiert déjà, vers la fin de l'ovaire, une coquille brune et coriace, qui plus tard s'endurcit encore à l'air (1). Les œufs des Gastéropodes qui se développent sur la terre , sont revêtus , à l'extrémité de l'oviducte, d'un liquide imprégné de substance calcaire que sécrète l'un des organes accessoires ( § 103, l°-3°), et qui, en se durcissant à l'air, prend l'apparence d'une coquille calcaire. Chez les Crustacés , la coquille constitue , dans l'oviducte, un enduit albumineux et gluant , qui acquiert une consistance cornée à sa sortie du corps. Chez les Raies et chez quelques Squales , l'œuf est revêtu d'un liquide sécrété en partie dans l'ovicanal, en partie dans deux glandes voisines de l'extrémité de ce conduit , qui s'endurcit en une coquille cornée , ayant la forme d'un carré long , dont les angles sont recourbés, ou terminés par des filamens cornés ; on donne vulgairement à ces œufs le nom de souris de mer. La coquille de l'œuf des Tortues marines est molle et parcheminée , tandis que celle des Chéloniens terrestres et fluviatiles est dure. Celle des œufs de la Couleuvre à collier contient, d'après Brande (2), de la fibrine (substance insoluble dans l'eau) avec du phosphate et du carbonate de chaux. Chez les Oiseaux , il se l'orme , dans la partie inférieure et dilatée de l'oviducte, celle qu'on nomme utérus, et où l'œuf séjourne le plus long-temps , des grains calcaires polyédriques , d'abord isolés , dont le nombre croît peu à peu , et qui finissent par se confondre en une coquille calcaire enveloppant la membrane testacée. Celte coquille est poreuse et

(1) He^etschweiler, Diss. do insectorum ijcnitalibus , p. 10.

(2) iMeckel, Deutsches Archiv , t. IV, p. 389.

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creusée de petits enfoncemens à sa face interne, plus dense et lisse à sa face externe. Sa couleur fondamentale est le blanc ; mais , chez divers Oiseaux, elle offre des nuances de vert, de rouge ou de brun, tantôt répandues d'une manière uniforme , tantôt disposées par taches ou par veines. Les substances qui entrent dans sa composition , chez la Poule, sont , d'après Vauquelin (1), 0,896 de carbonate calcaire , 0,017 de phosphate calcaire , et 0,007 de gélatine (sans doute de l'albumine), avec des traces de carbonate de magnésie, de fer et de soufre; selon Prout, 0,97 de carbonate calcaire, 0,01 de phosphates terreux, et 0,02 de matière animale.

II. Chez les Mammifères, l'embryon est enveloppé, ainsi que l'amnios , la vésicule ombilicale et l'allantoïde , d'une capsule transparente et assez solide , qu'on nomme le chorion.

Le chorion se compose de deux feuillets , entre lesquels marchent les vaisseaux sanguins.

Le feuillet externe , ou exochorion , représente une vésicule close qui , de sa face externe seule , envoie vers la matrice et la membrane nidulante produite par elle , des prolongemens appelés flocons ou gaines des vaisseaux ombilicaux.

Le feuillet interne, au contraire, se réfléchit vers l'embryon, et forme , au cordon ombilical, la gaine enveloppant les troncs des vaisseaux ombilicaux (§ 447, 5°). Il est donc difficile que ce feuillet existe avant l'embryon , et probablement il ne se forme qu'à l'époque où les vaisseaux omphalo-mésentériques sortent de ce dernier. Ce qui vient à l'appui de cette conjecture , c'est que , dans l'œuf humain du second mois , où l'on commence à l'apercevoir pour la première fois , il est encore simplement appliqué au feuillet externe , avec lequel il ne s'unit d'une manière intime que plus tard. Nous devons donc lui assigner un nom propre, et le désigner sous celui d'endochorion.

Je ne puis considérer l'enveloppe primaire de l'œuf, celle

(1) Bulletin de la société philom., 1. 1, p. 464. — Annales du Muséum t. XYII1 , p. 464.

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qui se forme dans l'ovaire (§ 66 , 5°, III) , que comme l'exochorion. Elle est l'analogue de la membrane vitelline, qui renferme le jaune et le rudiment de la membrane proligère ; chez les Oiseaux, où le blanc s'applique à la sphère vitelline , elle disparaît, parce qu'ici l'œuf a pour délimitations la membrane testacée et la coquille. Mais elle n'est point l'analogue du sac vitellin ou de la vésicule ombilicale ; car ce sac est un produit postérieur de la face interne de la membrane proligère , qui ne peut point se trouver à nu et sans enveloppe épidermoïde. Ce qui prouve encore que l'exochorion , sur le développement ultérieur duquel nous reviendrons plus loin (§ 417, 9°), est la membrane primaire de l'œuf , c'est que , même avant la pénétration de l'œuf dans la matrice, cette dernière membrane offre déjà , sur sa surface extérieure , de petites élévations irrégulières et transparentes, qui sont les rudimens des flocons (1). Nous pouvons donc dire que l'exochorion est une membrane vitelline sur laquelle ne s'applique pas de blanc, et qui persiste, attendu qu'elle n'est point suppléée dans ses fonctions par une membrane testacée : on peut aussi le considérer comme une membrane testacée qui n'est point séparée de la membrane proligère par du blanc et par une membrane vitelline ; mais , en admettant cette dernière hypothèse , nous ne saurions croire, avec Valentin , qu'il ne se forme que dans l'oviducte.

D'après les recherches exactes de Velpeau (2), le chorion ne se compose , jnsqu'à deux mois , que d'un seul feuillet , l'exochorion. Dans le principe, ce feuillet est comme chagriné à sa surface, c'est-à-dire parsemé d'inégalités, qui , durant la troisième semaine après la fécondation , et avant encore que l'embryon paraisse, s'élèvent en un duvet délicat (3). Les flocons dont ce duvet se compose sont des filamens simples , grisâtres , un peu transparens , la plupart terminés par une extrémité renflée ; leur longueur est de quelques lignes jusque dans le courant de la quatrième semaine. Au second

(4) Heusinger , Zeitschrift fucr die organische Physik , t. II, p. 16S.

(2) Emliryologie ou Ovologic humaine , Paris , 1833 , p. 48.

(3) Jbid.,f>. 43.

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mois, ils ont six lignes de long, de manière qu'ils saillant dans les mailles de la membrane nidulante. Ils se ramifient , en perdant les renflomens qui les terminaient, et représentent de petits arbustes comparables aux ramifications d une racine de plante. Comme ils existent plus tôt que l'embryon, qu'ils ne se réunissent point en troncs communs, et qu'on les observe aussi sur des œufs devenus plus gros, dans lesquels il ne s'est point formé d'embryon, on ne saurait voir en eux des vaisseaux ; mais ils constituent les gaines qui reçoivent les ramifications ultérieures des vaisseaux omplmlo-mésentériques. Jusque vers la fin du second mois, ils sont répandus d'une manière assez uniforme sur la surface du chorion ; mais à cette époque ils deviennent plus épais, plus longs et plus rameux dans l'endroit où ils touchent à la matrice, par conséquent au point où la membrane nidulante se réfléchit, et ils donnent ainsi naissance au placenta (§ 447), tandis qu'ils disparaissent sur le reste de la surface , soit par un effet d'antagonisme, soit parce qu'ils trouvent moins de nourriture dans la membrane nidulante réfléchie qu'à la surface non couverte de la matrice. Hunter a rarement vu quelques flocons isolés persister à une époque plus avancée de la vie embryonnaire. Suivant Bischoff (1), on en trouverait encore vers la fin de la grossesse, sous la forme de filamens blancs , fort écartés les uns des autres.