CHAPITRE II

Des rapports de l'œuf soumisjt l'incubation.

§ 351. En passant aux rapports entre l'être qui exécute l'incubation et l'œuf, nous avons d'abord à examiner quels sont ceux de ce dernier avec l'embryon en général.

ARTICLE i.

Des rapports entre Vœuf et V embryon.

1° L'œuf contient la substance de laquelle se forme l'embryon, ou ce qui lui sert de base. 11 existe donc antérieurement à ce dernier, de même que, dans le tubercule, la bulbe et le bourgeon, les enveloppes sont également ce qui préexiste. L'embryon est le produit du développement progressif de l'œuf, dont il fait primordialement partie, quoique nous devions le considérer, jusqu'à un certain point, comme une excroissance ou une pullulation de cet œuf. Son existence a donc pour condition celle de l'œuf, et il dépend de ce dernier, qui lui-même est plus indépendant. De là vient aussi que l'œuf humain continue encore de croître jusqu'à un cèr-

tain degré lorsque l'embryon a été frappé de mort, surtout pendant le cours de la première période. Ainsi, par exemple, on trouve des embryons qui n'ont que deux lignes de longueur dans des ceul's longs d'un pouce (1) , et dans un cas où l'embryon avait été expulsé au troisième mois , l'œuf continua de subsister «et de croître jusqu'au sixième (2).

2° Mais peu à peu l'embryon acquiert davantage d'indépendance , jusqu'à ce qu'enfin il quitte l'œuf, comme une enveloppe dont il s<; débarrasse pour entrer en contact avec le monde extérieur. D'après cela, l'œuf paraît d'autant plus gros , proportion gardée , que l'embryon est plus jeune , et d'autant plus petit que celui-ci se rapproche davantage du terme de sa maturité.' Nous pouvons donc dire qu'ils se font équilibre l'un à l'autre au cinquième mois de la grossesse , tandis que la prépondérance appartient à l'œuf avant celte époque et plus tard à l'embryon (3). Suivant Wrisberg (4), le poids de l'embryon est à celui de l'œuf : : 1 : 4,4 à quatre mois ; : : 1 : 1,4 à cinq; : r 1 : 0,25 à neuf ; et : : 1 : 0,18 ou 0,12 à dix.

3° Plus une espèce est placée haut dans l'échelle des êtres organisés , plus aussi les connexions sont intimes et les réactions énergiques, chez elle, entre l'œuf et l'embryon. Dans les végétaux , l'embryon se forme du liquide qu'a sécrété la membrane interne de la graine, et il n'a jamais de connexions réellement organiques avec les membranes : aussi le péricarpe peut-il se développer d'une manière complète sans contenir aucune graine. Chez les animaux , au contraire , c'est une partie de l'œuf lui-même, la membrane proligère, qui se convertit en embryon , en se séparant de l'embryotrophe et de la membrane enveloppante: cet embryon non seulement produit des organes qui se plongent dans l'œuf, mais encore attire des parties situées hors de lui , et les convertit en ses propres organes , jusqu'à ce qu'enfin il laisse, comme caput

(4) Meckel , Beilrœge , t. I , cah. I, p. 61. (2) Lobstein , Uebcr die Ernœhrung des Fœlus , p. M, (Z) Sœmmerring, Icônes embryonum liumanorum , p, 3, (4) Commcntationes , p. 20,

mortuum, ce qu'il n'a pu faire entrer dans la sphère de sa propre individualité. De tous les animaux, les Mammifères sont ceux chez lesquels il existe la liaison la pl us intime entre l'embryon et l'œuf, attendu que , chez eux, k-s vaisseaux du premier s'unissent avec la membrane testacée elle-même et la percent d'outre en outre. Sous ce rapport encore , l'homme occupe le premier rang, à cause du développement considérable de son placenta. Ici il y a conflit vital , et l'œuf n'arrive jamais au dernier terme de son développement, de son volume et de sa durée d'existence, lorsqu'il ne s'est pas formé d'embryon en lui , ou quand cet embryon a été frappé de mort.

4° Quant au volume de l'œuf couvé hors du corps de la mère, il correspond principalement à celui qu'acquiert l'embryon , notamment le tronc de ce dernier , de sorte qu'il n'est pas toujours proportionné à la taille de la mère. Ainsi , par exemple , l' Uria troile n'a que dix-sept à dix-huit pouces de long , quoique son œuf soit presque aussi gros que celui d'une Dinde. Le Fou de Bassan a trois pieds de long , et son œuf égale à peine en volume celui delà Procellaria glacialis, dont la longueur est de dix-neuf pouces (1). L'œuf du Coq de Bruyère égale à peine en volume celui d'une Poule ordinaire. La Bécasse et la Caille pondent des œufs proportionnellement très-gros. L'œuf de l'Alligator, Crocodile dont la longueur s'élève à vingt ou vingt-cinq pieds, ne dépasse pas celui d'une Oie, suivant Cochrane. Lorsque les œufs sont volumineux , le nombre de ceux que la mère couve à la fois est la plupart du temps peu considérable.

ARTICLE H

Du rapport entre Tœuf et Vorganisme incubateur.

% 352. Des relations semblables à celles que nous venons de passer en revue (§ 351, 3°) ont généralement lieu dans les rapports de l'œuf avec l'être qui opère l'incubation , de ma-

(4) Fabei', toc, cit., p, 472;

INCUBATION. 465 nière qu'en remontant l'échelle animale, la connexion devient toujours de plus en plus intime.

1° Lorsque l'œuf est couvé loin du corps de la mère , dans un milieu étranger , il y a bien encore un certain conflit, mais moins déterminé , et la réaction surtout de l'œuf est tout àfait insensible dans un grand nombre de cas. La connexion devient déjà plus intime quand les œufs sont couvés par le corps de la mère. Mais là même où les embryons se développent soit dans l'ovicanal , soit dans des prolongemens des oviductes ( § 338, 4° , 5°), il n'y a point encore de véritable liaison organique. Ainsi l'oviducte ne mérite pas le nom de matrice alors même que , comme chez les Salamandres , les œufs le distendent en une cavité sacciforme. Ici l'incubation ne résulte point d'une influence spécifique ; de^ la vie maternelle , et le corps de la mère ne sert réellement que de gîte protecteur. En effet, nous n'apercevons pas de connexion organique ; les œufs du Monocle sont libres dans la peau des oviductes prolongés en sac, et ceux des Salamandres et des Squales le sont également au milieu du liquide de la membrane nidulante située dans l'ovicanal. Cette dernière adhère quelquefois à l'ovicanal, mais d'une manière purement accidentelle, et toujours sans l'intermédiaire de vaisseaux. Ainsi Swammerdam (!) a vu , dans la Paludina vivipara , des filamens qui étaient formés par l'enduit des œufs, et Trev iranus (2) a également remarqué ces filamens , insérés tantôt sur un point , tantôt sur un autre , mais toujours tenant à la coquille seule; le liquide visqueux que l'ovicanal sécrète chez lesE.aies, et qui entoure les œufs, produit aussi des filamens semblables ; on ne peut donc point songer ici à la moindre analogie avec le cordon ombilical ; si l'œuf de la Vipère éclot dans l'ovicanal, la membrane testacée se rompt à l'époque où l'embryon a déjà absorbé en lui le sac vitellin , tandis que la vésicule cloacale subsiste encore ; celle-ci s'applique à la paroi de l'ovicanal; mais on parvient sans peine à l'en séparer , comme aussi l'ovicanal , d'ailleurs fort riche en vaisseaux sanguins , n'offre point d'épaississement notable

f {l)1Bibel der Natur, p. 175.

(2) Zeitschrift fuer Phi/sioiçgie ,'[t. I, p. 23.1

en cet endroit , de manière qu'il n'y a rien que l'on puisse comparer à un placenta (1). Jurine a vu les petits du Monocalus qnadricomis se développer complètement des œufs , lors même que la mère était morte, ou que le sac avait été séparé d'elle (2). Le même phénomène n'avait pas lieu dans les Monoculus castor (3) et staphylinus (4), chez lesquels le développement des œufs paraissait dépendre de la vie de la mère , quoiqu'ils ne croissent point dans le sac , et qu'on puisse aussi détacher sans inconvénient ce sac deux jours avant la sortie des petits, de sorte qu'ici le rapport est encore assez obscur. Dans le Bhnnius viviparus , où, pendant plus de la moitié de l'incubation , l'embryon , après avoir percé les membranes de l'œuf , se trouve au milieu d'un liquide albumineux, qui distend l'organe génital au point de le faire presque éclater , il périt quelques heures après la mort de la mère , suivant les observations de Rathke , quoiqu'il n'ait point de connexions organiques avec elle. La même chose a lieu , d'après cet observateur , pour les embryons des Syngnathes, des Amphipodes et des Isopodes, qui sont couvés dans une cavité incubatoire spéciale. Ce qui prouve que l'incubation dans l'oviducte ne diffère pas essentiellement de celle hors du c»rps , c'est que , dans un même genre, par exemple chez les Sangsues et les Squales , il y a des espèces qui pondent des œufs et d'autres qui font des petits vivans; c'est que le même animal, comme l'Anguille ou la Vipère, est tantôt ovipare et tantôt vivipare, selon que la saison est froide ou chaude. On a aussi des exemples de Poules qui ont couvé leurs œufs dans l'oviducte (5) , quoique Geoflroy-Saint-Hilaire n'ait pu parvenir à déterminer ce phénomène par la ligature de l'oviducte , attendu que la membrane proligère commençait bien à se développer pendant les premiers jours , mais ne continuait point à le faire (G).

(4) Dutrochet, Mém. pour servir à l'histoire anatomiqiie et physiologique des végétaux et des animaux, t. II, p. 240.

(2) Hist. des Monocles , p. 47.

(3) JLid., p. 66.

iiymâ}, p. 80.

(5) Millier, Dû respiralione fœtus , p. 472.

(6) Bulletin des se. médical., t. I, p. 26.

INCUBATION. 467ï

:>J Les Mammifères sont les seuls animaux chez lesquels il s'établisse une connexion organique intime et un conflit spécifique entre l'œuf et le corps de la mère, au moyen de, la matrice , qui doit être considérée comme le représentant de la vie maternelle. L'œuf ayant aussi, chez eux, des relations plus étroites avec l'embryon ( § 351, 3°), il résulte de ces d&ux circonstances qu'ici le conllit entre la mère et l'embryon est plus sensible et plus développé. D'après les observations de Daer, la circulation des embryons non encore parvenus à maturité cesse avec celle de la mère.; cette fonction ne paraît pouvoir subsister après celle-ci que chez les embryons qui approchent du terme de leur maturité. L'œuf correspond à la matrice, et il y tient de telle sorte que, chez la Truie et la Chienne par exemple, il est logé dans une cellu'e formée par cet organe et qu'il remplit de la manière la plus exacte. La turgescence de l'œuf, qui résulte de la liqueur amniotique, et le resserrement de la matrice autour de lui, établissent entre eux une application des plus intimes, qui est l'expression et le moyen d'une étroite réaction mutuelle. L'épaisseur des parois de la matrice, est en raison directe du degré de vitalité et d'accroissement quelle acquiert pendant la gestation; or, comme cet organe est beaucoup plus considérable chez la femme que chez les femelles des Mammifères , comme le placenta acquiert aussi beaucoup plus de développement dans l'espèce humaine , il doit également y avoir ici , entre la mère et l'embryon, un conflit vivant bien plus vif que chez aucun des animaux qui se propagent par œufs.

3° Mais nous trouvons ici une analogie avec les formes les plus inférieures de la génération. En effet, le rapport entre la vie de l'embryon et celle de la mère ressemble à celui qui existe entre un parasite et l'organisme sur lequel il vit : tous deux sont des individus qui tendent ù acquérir ou à conserver une existence indépendante (§ 353), mais tous deux aussi ne font qu'un sous un certain point de vue, entrent en conllit l'un avec l'autre, et sont indépendans l'un de l'autre (§ 354- 360). Or ce genre équivoque de relation mutuelle n'est nulle part plus manifeste que dans la génération par scission et dans celle par rejetons. Tant que l'animal est en train de se diviser,

on doit le considérér comme en état de gestation ; dans la scission longitudinale (§ 23) des Polypes, lorsque l'ouverture par laquelle pénètrent les alimens vient à s'écbancrer les deux moitiés latérales cessent peu à peu de se contracter ensemble, et elles commencent à se mouvoir alternativement (1). Dans la scission transversale où les deux corps sont opposés l'un à l'autre (§ 24 , 4°), les Infusoires se meuvent tantôt en avant , tantôt en arrière , suivant que le mouvement est déterminé par la mère ou par le jeune animal (2). Dans la reproduction par gemmation des Polypes (§ 28), les cavités du corps, ou les voies alimentaires, du tronc maternel et du rejeton se continuent immédiatement l'une avec l'autre, de manière qne la cavité du rejeton et la partie supérieure de la cavité de la mère ressemblent à deux estomacs qui se continuent avec la partie inférieure de la cavité maternelle , comme avec un intestin commun , nom sous lequel nous désignerons ici cette partie, à cause de sa brièveté. Lorsque la mère a pris assez de nourriture , celle-ci passe de l'intestin dans l'estomac du petit , qui n'a pas d'autre moyen de se nourrir jusqu'au moment où il a pris assez de développement pour pouvoir se procurer lui-même des alimens. Mais une fois que ce dernier a des bras parfaits, il cherche à se nourrir seul ; lui et sa mère s'efforcent quelquefois de s'arracher une même proie , sans toutefois se blesser ni se tuer , et ce que chacun d'eux parvient à saisir , par son activité volontaire , profite au tout par une activité involontaire. Quand tous deux prennent en même temps de la nourriture , celle-ci pénètre dans l'intestin , où elle est digérée , et retourne ensuite tant dans l'estomac du petit que dans celui de la mère. Si le petit seul avale une proie , il nourrit par-là sa mère , comme on peut s'en convaincre lorsque la nourriture est colorée en rouge ou en noir; il nourrit jusqu'aux autres petits ou ses frères. Hanow prétend même avoir vu un jeune Polype, ne pouvant triompher d'un petit animal qu'il avait saisi , le diriger vers les bras de sa mère , qui le lui fit entrer dans l'ouverture du canal alimentaire.

(1) Gruithuisen , Beitrœ<jc zur Emttognosic , p. 30S,

(2) lbi(L, p. 318.

Ainsi nous trouvons , aux derniers échelons de la vie , un prototype bien manifeste du rapport entre indépendance et conflit, qui n'acquiert son plein et entier développement qu'au plus haut échelon de la vie, mais présente là une plus grande complication. De même qu'entre deux organes règne tantôt un rapport de sympathie et tantôt un rapport d'antagonisme , de même aussi l'activité vitale semble osciller entre la mère et le fruit , tantôt se répandant d'une manière uniforme sur tous deux , tantôt s'accumulant de préférence sur l'un des deux aux dépens de l'autre. Ordinairement les fractures ne guérissent point chez les femmes pendant la grossesse ; mais parfois cependant la régénération s'opère , et le fruit soulfre alors. Ainsi , par" exemple , Paris (1) a observé que , pendant la consolidation d'une fracture , une Poule pondait des œufs sans coquille , que par conséquent la chaux était employée non plus à la formation de l'œuf fécondé , mais à la restauration des os de la mère. Si ,1a femme enceinte se nourrit mal, on doit s'attendre aussi à ce que la nutrition ne fasse pas de grands progrès chez son fruit. On a proposé de soumettre les femmes dont le bassin est étroit à un régime peu substantiel et à l'emploi fréquent des saignées et des purgatifs , afin de diminuer le volume du fœtus et de rendre l'accouchement plus facile ; mais il n'est pas certain qu'on puisse arriver toujours à ce résultat : car fort souvent l'activité plastique se concentre à tel point dans la matrice , que le fruit reçoit une alimentation suffisante , tandis que la mère maigrit.