II. C'est peut-être auprès des Echinocoques qu'il convient

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le mieux de placer les Trématodos dépourvus de sexes , Cercaria , Distomum duplicatum et Bucephalus polymorphus , dont l'histoire du développement , en tant qu'on la connaît jusqu'à ce jour, ofl're des particularités si nouvelles et si surprenantes, qu'on doit se borner à les relater ici comme un fait isolé , et laisser à d'ultérieures recherches le soin de déterminer où et comment ce phénomène jusqu'à présent unique peut se rattacher à l'ensemble de l'histoire du développement des êtres organisés en général.

1° Les Gercaires , sur les singuliers phénomènes de vie et de développement desquels Nitzsch, Bojanus et Baer ont appelé les premiers l'attention des observateurs, sont des animalcules parasites , qui habitent dans le parenchyme des organes les plus divers de Mollusques , et qu'on rencontre en plus grande quantité que partout ailleurs dans les reins et le foie de nos Planorbes , de nos Limnées et de nos Paludines. Le corps de ces animalcules ressemble à celui d'un Trématode': ils possèdent un suçoir à l'extrémité antérieure , et derrière cette espèce de bouche, on aperçoitun petit pharynx, qui mène toujours à un intestin bifurqué et terminé en cul-de-sac : vers l'extrémité du corps opposée à la bouche , on remarque une ouverture , qui est l'orifice d'un organe excrétoire , d'un vaisseau particulier à la plupart des Trématodes ; quelques naturalistes donnent le nom d'anus à cette seconde ouverture. Le vaisseau a une forme bifurquée dans le plus grand nombre des cas, et il contient des vésicules limpides ^ de volume divers , qui , poussées par son mouvement péristàltique , sortent souvent avec violence à travers l'ouverture. Cet acte a plus d'une fois été considéré comme une ponte , et l'on a confondu les vésicules avec des œufs. Jusqu'à présent je n'ai pas pu découvrir d'autres organes dans l'intérieur du corps des Gercaires. La queue de ces animalcules tient au corps par l'ouverture de l'organe excrétoire , et l'empêche ainsi de se vider; mais, dès qu'elle s'est détachée, l'expulsion des vésicules ne tarde point à avoir lieu. Gette queue est organisée d'une manière fort simple ; ses parois musculeuses paraissent circonscrire une cavité ou plutôt un canal , dans lequel on découvre quelquefois une masse vésiculeuse grenue.

36 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

2° Les Cercaires se développent de spores; mais je n'ai vu ces spores se produire ni dans leur corps, ni dans leur queue ; elles naissent dans des sporocystes toutes spéciales, s'y développent, et sortent des utricules à l'état de Cercaires parfaites. Ces sporocystes sont des corps libres , qui possèdent quelquefois une espèce de vie indépendante, ont même parfois une bouche et un canal intestinal , de sorte qu'on a été induit à voir en elles des animalcules parasites particuliers , dans le corps desquels les Cercaires se développent comme d'autres parasites, mais, suivant l'expression déjà employée par Baer, comme des parasites nécessaires. Chaque espèce de Cercaire provient d'une espèce particulière de sporocystes ; il y'a donc autant de sporocystes spécifiquement différentes les unes des autres , qu'on compte d'espèces de Cercaires. Presque jamais un nidde Cercaires ne contient autre chose qu'une espèce, avec ses utricules. La Cercaria armata (1) se développe dans un utricule recourbé et plus ou moins long, qui est clos de toutes parts, n'a ni bouche ni intestin, est incolore, et ne donne jamais aucun signe de vie. La Cercaria furcata provient d'utricules tubuliformes très-longs (2) , qui exécutent des mouvemens péristaltiques extrêmement vifs , et qui lancent avec violence leur contenu ; je n'y ai jamais vu de bouche ni d'intestin. Les célèbres Vers jaunes découverts par Bojanus, sont les utricules de la Cercaria echinata , qui possède autour de la bouche une couronne d'aiguillons mousses. Ces utricules sont pourvus d'une ouverture buccale, d'im très-fort pharynx, et d'un canal intestinal simple, terminé en cul-de-sac, qui contient toujours un liquide brun foncé, avec un amas de granulations d'une teinte é[;alemeut foncée. Leur extrémité antérieure représente en quelque sorte un col, entouré d'un renflement annulaire, que, Baer, trompé par une illusion d'optique, a pris pour deux élévations en forme de verrues, et figuré comme tel (3). A l'extrémité postérieure du cerps se voient deux courts prolongemens obtus ,' qui ont

(1) Décrite par Wagner , Uis , 4834 , p. d3J.

(2) Baer , iVo». Act. ISat. Cur., t. XIII , p. 627, pl. XXXI, Hg. VI.

(3) Loc. cit, p. 269 , pl. XXXI , fig. VII , fi.

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une direction oblique ; je n'ai jamais remarqué que ce prolongement fût unique , comme Baer le décrit, à l'occasion de quelques sporocystes. Les mouvemens de ces utricules sont très-lents : ils tournent parfois autour de leur axe longitudinal , allongent et amincissent leur col , ou le renfoncent tellement que le renflement annulaire fait presque saillie jusqu'au dessus de l'extrémité buccale obtuse. Les sporocystes de la Cercaria ephemera sont des utricules cylindriques , d'un jaune orangé, de médiocre longueur, pourvus d'une bouche, d'un pharynx et d'un cœcum simple; ce dernier descend presque jusque dans l'extrémité postérieure obtuse du corps, et est également coloré en brunfoncé. Elles n'exécutent que des mouvemens péristaltiques fort lents. J'ai distinctement observé , sur ces utricules et sur ceux qui ont été décrits plus haut , qu'ils faisaient passer par leur bouche , dans l'intestin , afin de s'en nourrir, des parties du parenchyme grenu brun du foie du Planorhis cornea dans lequel je les avais trouvés.

Dans toutes les espèces , les parois des utricules sont fort minces ; leur cavité ne contient rien autre chose que des germes de Cercaires et une masse granulo-vésiculeuse éparse entre euXj de laquelle provient la couleur dans les utricules jaunes. Quand l'intestin existe , il est parfaitement libre dans la cavité du corps , et partout en contact immédiat tant avec' les germes de Cercaires qu'avec la masse granulo-vésiculeuse. Ceux des utricules qui se meuvent déplacent diversement, par leurs mouvemens, le contenu mobile qu'ils renferment. On trouve fréquemment la forme ordinaire des utricules altérée par un ou plusieurs resserremens de leur corps , et parfois fortement tirée en long (1) ; là où un intestin existe, il participe aussi aux constriciions. Ces utricules étranglés et tirés en long de la Cercaria echinata pourraient être considérés comme les sporocystes d'une espèce toute dilTérenie de Cercaire, si la présence des deux prolongemens obliques ne décelait point leur identité avec les autres utricules de la Cercaria echinata.

3» Les spores incolores des Cercaires sont toujours nettç-

(1) Baer , îoe. cit., pl. XXXI , fig. VI , x , y. "

58 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

ment délimitées. Lorsqu'on les comprime entre deux plaques de verre , elles se partajïent en petites vésicules et en granulations , sans laisser une enveloppe vide , comme le font les œufs des autres Entozoaires. Les spores les moins développées forment de petits corps ronds , dans le uwlicu desquels on découvre des traces de très-petites granulations et de vésicules ; les spores rondes grossissent quand elles commencent à se développer, et prennent une figure ovale, pendant que les granulations et les vésicules se multiplient dans leur intérieur ; ensuite les spores ovales s'allong;ent', mais de telle sorte cependant qu'une de leurs extrémités s'amincit un peu , et à partir de ce inoment le corps et la queue deviennent toujours de plus en plus prononcés : les granulations et les vésicules qui s'étaient réunies tant dans le corps que dans la queue , commencent à disparaître, et c'est alors que les organes de la Gercaire se développent. Dès ce moment aussi tout le germe de Cercaire est animé , il contracte lentement le corps, et imprime de faibles flexions à la queue. Mais, à mesure que les organes intérieurs du corps prennent plus de développement , la vie de ce germe s'éveille aussi de plus en plus , et il finit par ramper dans l'utricule, comme s'il cherchait une issue, qu'il ne trouve cependant nulle part. Je ne saurais dire si ces violens mouvemens des Cercaires dans leur sporocyste la déchirent , ou si cette poche crève , après que la couvée entière a augmenté au point de la distendre extraordinairement. Ce qu'il y a de certain néanmoins , c'est que le développement des spores accumulées dans une sporocyste n'a pas toujours lieu d'une manière simultanée, qu'on trouve quelquefois une poche renfermant des spores à tous les degrés de développement, et qu'on en rencontre aussi d'autres qui ne contiennent presque que des Cercaires parfaites ; le grouillement et la presse de ces animaux sont alors énormes. Je dois encore ajouter qu'à mesure que les germes de Cercaires prennent du développement, lu masse granulo-vésiculeuse dispersée entre eux diminue. Les aiguillons des Cercnria armuta et echinata sont les parties qui apparaissent les dernières ; mais, dans la Cercaria ephemera^ les deux taches colorées extérieures se montrent d'assez bonne lieiu-e j quant à la troisième , ou à la

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. OQ

médiane , elle ne se manifeste que quand l'animal a déjà quitté la sporocyste ; jusqu'alors aussi le corps entier est tout-à-fait incolore , et il n'y a que sa partie antérieure à laquelle un grand nombre de granulations pigmenteuses épaisses communiquent une teinte brunâtre ; ces granulations disparaissent peu à peu, et, dans la môme proportion, la tache brune médiane se prononce de plus en plus, outre que le corps entier acquiert la couleur qui a été décrite plus haut et son chatoiement particulier.

4° Si maintenant nous recherchons quelle peut être l'origine de ces sporocystes, l'idée se présente d'abord à nous que de nouvelles spores se forment dans le corps ou dans la queue des Cercaires , et qu'elles se métamorphosent en sporocystes. 3e n'ai jamais pu rien trouver, dans le cours de mes recherches , qui vint positivement à l'appui de l'une ou l'autre opinion. Dans les Cercaria ephemera et echinata, la métamorT-. phose du corps de l'animal en une sporocyste est peu admissible, par cela seul déjà que le corps possède un canal intesti-, nul bifurqué dans lés deux espèces , tandis que les sporocystes de celles-ci ont un intestin simple : de plus, le pharynx des Cercaires est toujours petit et diflicile à apercevoir, lundis que celui de leurs sporocystes est extraordinairement \o\i\mineux et saute aux yeux sur-le-champ. Quelle n'a point élé ma surprise quand je suis venu à me convaincre que les spo-. rocystes des Cercaria ephemera et echinaia produisaient de jeunes sporocystes, en même temps que des Cercaires! iiii effet, je rencontrais de temps en temps une sporocyste d:ins laquelle je découvrais, parmi des germes de Cercaires , un et parfois môme deux corps incolores, plus ovales, qui poseé-' daient un pharynx bien apparent et un intestin simple, eo culde-sac. Ces corps différaient à peine des corps de Cercaires sous le point de vue du volume, leur intestin décrivait de fortes circonvolutions , et il rerapHssait presque entièrement la cavité intérieure. Je ne pouvais les considérer que comme de jeunes sporocystes, car ceux qui s'offraient à moi dans les sporocystes de la Cercaria echinata portaient les deux prolongemens postérioars, sous la forme de petits moignons. A l'aide de (juelques recherches, j'en ai aussi trouvé de lijjres

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAir.E.

dans un nid de Cercaires ; j'apercevais éf^alement , au milieu de ces très-petites sporocystes, des utricules parfaitement , développés, des sporocystes de toutes dimensions , de sorte que je pouvais sans peine suivre leur accroissement et voir en elles le développement {graduel de la masse {;ranu!o-vésiculeuse jaune et des spores. Je suis forcé de laisser indécise la - question du mode d'origine des sporocystes des autres espèces de Cercaires; aussi m'abstiendrai-je d'émettre aucune opinion à l'égard des conjectures de Baer, qui pense que les sporocystes de l'espèce décrite par lui sous la forme I (1) sont des corps de Cercaires distendus par le grossissement des petits qu'ils renferment. J'ai observé aussi long-temps que possible les Cercaires complètement développées, afin de voir ce qu'elles deviendraient et si leurs corps ne se métamorphoseraient pas en sporocystes sous mes yeux. Voici quels sont les résultats auxquels je suis arrivé.

6° Quand les Cercaires sont sorties de leurs utricules et complètement développées, elles s'empressent de se débarrasser de leurs queues , et d'entourer leur corps d'une enveloppe serrée , de se renfermer en quelque sorte dans une chrysalide. Nitzsch a si bien décrit la chiit3 de la queue , que je puis garder ici le silence sur ce phénomène de vie, nécessaire pour les Cercaires, et dans lequel lu queue elle-même joue toujours un rôle fort actif. J'ai dirigé mon attention d'une manière toute spéciale sur les queues tombées, parce que je crus d'abord qu'elles pourraient se transformer en sporocystes ; mais je ne tardai pas à rejeter cette idée ,

les différentes formes que les queues détachées du corps acquièrent en un laps de temps fort court. En effet , ces queues commencent par frétiller d'une manière très-vive , mais elles tardent peu à rester en repos et h se resserrer sur plusieurs points ; comme les parties rétrécies vont toujours en s'amincissant de plus en plus, la queue finit par se résoudre en corpuscules ronds et ovales, qui circulent ensuite librement entre les autres Cercaires et sporocystes. Les queues ainsi pourvues

(1) Loc. cit., p. 619 , 640 , pl. XXXI , fig. I , a.

lorsque j'eus appris à connaître

, dans les nids de Cercaires ,

DÉVELOPPEMENT t>ES ENTÔZOAIllE. 4* d'un grand nombre d'étranglemcns et sur le point de se diviser, ont la plus grande analogie avec les sporocystos étranglées et resserrées dans le sens de leur longueur, dont j'ai parlé précédemment; mais leur petitesse, l'absence des spores , et , dans les Cercaria cphemera et echinata , la présence du pharynx et de l'intestin , les en distinguent bien précisément.

6° L'involvation des corps de Cercaires a lieu diversement selon les espèces. Le corps de la Cercaria ephemera se contracte en un corps arrondi , plus rarement ovalaire , et commence à exhaler de toutes ses parties un suc visqueux , d'abord incolore , qui s'endurcit très-rapidement et forme une enveloppe complète autour du corps de l'animal. J'ai acquis l'intime conviction que cette formation d'enveloppe a lieu par transsudation d'un suc , et non par mue , comme le pense Nitzsch (1). La viscosité du suc fait aussi que l'enveloppe se colle solidement au premier objet venu. En observant pendant long-temps cet acte d'învolvation , on ne tarde pas à reconnaître qu'il ne résulte pas d'une seule transsudation du suc, mais que l'exhalation de ce dernier se réitère à plusieurs reprises, d'où il suit que l'enveloppe devient plus épaisse et sa cavité plus petite. On finit par remarquer que les parois de la coque consistent en plusieurs couches concentriques. Nitzsch a déjà signalé l'activité que le corps de la Cercaire déploie pour former et voûter son enveloppe. Ce que deviennent les Cercaires ainsi enveloppées, esi encore une énigme. J'observe sans interruption , depuis dix semaines, des corps ainsi entourés de Cercaria ephemera^ et je puis ajouter aux belles découvertes de Nitzsch, que les cor ps continuent encore très-long-temps de vivre dans leui's étroits réceptacles, comme on peut s'en convaincre , avec de l'attention, par lesmouvemens lents et les légers déplacemens qu'ils exécutent ; mais plus mes observations se prolongeaient, et plus aussi le nombre des corps devenus immobiles augmentait (aujourd'hui , dix semaines après l'involvation , il n'y en a plus que fort peu qui vivent). Tous les corps de Cercaires ,

(1) Loc. cit., p. 36.

tant qu'ils vivent encore dans leur enveloppe , laissent constamment apercevoir les trois taches pigmenteuses des vésicules limpides isolées qui sont demeurées dans l'organe excrétoire, et les contours du corps en général ; ces divers objets disparaissent après la mort réelle du corps, et le contenu de l'enveloppe n'est plus alors qu'une masse amorphe de grains bruns. Peut-être reste-t-il dans cette masse une vie latente, qui se réveille à une autre époque , ranime la masse, et lui rend une nouvelle forme. Peut-être aussi est-ce là réellement le terme de la courte existence des Cercaires, qui, à peine sorties d'une prison , se hâtent d'en construire une autre. L'involvalion de WCer caria armata diffère en ce sens que la formation de l'enveloppe est précédée d'une mue bien prononcée. A l'époque de cette mue, le dard corné qui fait saillie sur le dos , au dessus de la bouche , et qui ne sort pas de cette dernière elle-même , comme le pense Wagner (1) , se détache du corps , mais reste dans l'enveloppe , où les mouvemens ultérieurs du corps dépouillé de l'animal le font passer d'un lieu à un autre. Quant à la Cercaria echinata^ qui s'entoure également d'une enveloppe après la perte de sa queue , je ne sais pas encore bien si c'est par mue ou par exsudation d'un suc ; mais elle ne perd point alors la couronne de crochets de la ventouse orale. 11 m'a été jusqu'ici impossible de reconnaître combien de temps les corps de ces deux dernières espèces continuent de vivre dans leurs coques, parce qu'ils ne lardent pas à se putréfier lorsqu'on les conserve dans l'eau. Je ne dois pas omettre de dire que non seulement j'ai vul'involvation des trois espèces de Cercaires s'accomplir dans l'eau sous mes yeux , mais qu'il m'est fréquemment arrivé aussi de trouver les corps déjà enveloppés dans des nids de Cercaires que je venais d'extraire des Mollusques ; j'ai même, à cette occasion , observé aussi des sporocystes dans lesquelles des Cercaires parfaites , dont le développement semblait avoir marché avec plus de rapidité que celui des autres animaux de leur espèce contenus dans le même utricule , s'étaient dépouillées de leurs queues et déjà entourées d'une enveloppe.

(1) Loc. cit., p. 132,

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 45

7° Parmi les V-ers tt-emalodes privés de sexes , le Bistomum dnj)licatuin n'est pas moias remarquable que les Cercaires , au nombre desquelles on pourrait le ratifier à plus juste titre que dans le genre Dislome. Deux à six individus de ce Ver se développent ensemble dans des sporocystes ovales et sans vie. Sa queue en massue ressemble à un sac musculaire ; elle n'exécute que des mouvemens fort lents, lient au bord postérieur du corps , comme celle des Cercaires , et ne tarde pus non plus à se détacher après l'éclosion de l'animal développé. Le corps de cet animal est pourvu de deux suçoirs, comme celui des Distomes ; il contient un intestin bifurqué , et un vaisseau simple, servant d'organe excrétoire , qui, de son orifice placé à l'extrémité du corps, remonte presque jusqu'au pore postérieur. En outre , le panenchyme entier du corps est pénétré par un réseau vasculaire extrêmement délicat. Le développement de ce parasite procède de spores , tout comme celui des Cercaires (1). Je ne puis rien dire de positif à l'égard de la formation des sporocystes ; en énonçant que celles-ci naissent du tronc de l'animal , Baer n'a émis qu'une simple conjecture, qui ne repose sur aucune observation précise (2).

8° Le remarquable Bucephahts polymorphus se développe également , comme les Cercaires , de spores auxquelles des filamens déliés fort longs et souvent ramifiés servent de sporocystes (3). Mais Baer ne nous apprend rien sur la formation de ces filamens : il nous laisse dans l'incertitude de savoir s'ils se produisent par génération primaire , par gemmation , ou enfin si les deux cornes du Bucéphale, qui s'étendent peu à peu en des filamens d'une longueur extraordinaire et susceptibles de mouvemens très-vifs, et qui plus tard se resserrent sur plusieurs points de leur étendue, prennent quelque part à la formation des sporocystes.

9° Les queue-s des Cercaires , l'appendice sacciforme du Bistomum duplicntttm^ et les deux longs prolongemens du

H)Loc. cit., p. 563.

(2) Md., p. 567.

/|4 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

£ucephaîus poljmorpkus . ont cerlainemcnt un même but à remplir, quoique nous n'ayons point encore pu le deviner jusqu'ici. S'il m'est permis d'émeilre une conjecture à cet égard, je poserai les questions suivantes : les appendices n'accomplissent-ils pas en partie le développement et l'accroissenient du tronc auxquels ils appartiennent ? Les substances qu'ils peuvent s'approprier du dehors , ne sont-elles pas employées au développement du tronc? Ces appendices ne sauraient alors être mieux comparés qu'avec des sacs viiellins, et leur séparation des corps convenablement développés s'expliquerait ainsi d'une manière toute naturelle. L'observation de Baer , qui a vu que l'appendice caudal du Distomum duplicatum était d'abord de couleur foncée dans l'intérieur (1), mais qu'ensuite , quand l'animal avait pris son entier développement , cet intérieur devenait plus clair et semblait être vide (2), viendrait à l'appui de la conjecture, que je viens d'émettre , comme aussi la circonstance que les appendices de ces animaux ont avec leurs corps un mode de connexion semblable à celui des filamens qui , dans les Echinocoques , se portent de la masse vitelline aux têtes.

10° Enfin, d'après la description que Carus a dounée du Leucochloridium paradoxum (3), ce parasite , dans l'intérieur duquel se développe des Distomes , naîtrait immédiatement de la substance de la Sucoinea amphihia. Si l'on voulait rapprocher son histoire du genre de vie desCercaires et de leurs sporocystes, on n'y pourrait réussir actuellement qu'en le considérant lui-même comme une sporocyste vivante, quoique je n'aie jamais observé que les sporocystes des Cercaires eussent la moindre connexion organique avec la substance des Mollusques dans le corps desquelles elles habitent.

Il" Adoptant l'idée de Baer , que , si on veut regarder les sporocystes animées comme de véritables animaux parasites, il faut considérer les petits des Cercaires comme leur-s parasites nécessaires, je dois dire que j'ai rencontré aussi, dans

(1) Loc. cit., p. 562.

(2) Ibid., p. 566,

(3) Nov.'Act. Nat. Cur., t.' XVII, p. 92.

BÉVEIOPPEMENT DES ENTÔZOAlhÈS. 4^

les sporocystes des Cercaria armata et echinata , des parasites accidentels , dont je donnerai la description ailleurs.