XX. Entozoaires pourvus d'organes sexuels

' § 375. Laissons maintenant l'histoire du développement des Entozoaires sans sexes, pour passera celle des Helminthes pourvus d'organes génitaux.

I. Je commence par les Acanthocéphales , attendu que ces Vers présentent encore certaines particularités rappelant les Entozoaires privés de sexes , et que leurs organes génitaux femelles sont, en général, à un degré d'organisation fort inférieur à celui qu'on observe chez les Helminthes hermaphrodites.

1° Pour mieux faire comprendre les détails dans lesquels je vûis entrer , il est nécessaire de décrire avec quelque soin les organes génitaux femelles des Acanthocéphales, dont jusqu'ici la structure a été interprétée d'une manière entièrement fausse.

On sait que les Echinorhynques, tant les mâles que les femelles, possèdent une cavité du corps très-spacieuse , dans laquelle il faut chercher les organes génitaux, chez les deux sexes. Ces organes n'ont de connexions avec le corps du Ver qu'à leurs deux extrémités opposées, à l'inférieure immédiatement , à la supérieure au moyen d'un ligament {ligamentum sMspensoriwm) qui se rend à l'extrémité inférieure obtuse du sac musculeux dans lequel la trompe a coutume de se retirer. 11 paraît ne point y avoir d'ovaire proprement dit, ni d'utérus , dans lesquels les œufs se forment et se développent. A leur place on rencontre, chez la plupart des Echinorhynques, non seulement les premières formes de développement des œufs (œufs non à maturité) , mais encore des œufs déjà développés (à maturité), qui tous nagent librement dans le liquide de la cavité du corps. En outre , ce liquide contient presque tDujours des corps plus volumineux encore, que les naturalistes ont considérés jusqu'ici comme des œufs plus mûrs et plus développés (1) , mais qui , chose assez re~

(1) J. Cloquel, Anal. Vdes ers inteslinaux, p. 99 . PI. VIII, fig. II, 1?;

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marquable, ne sont que des ovaires libres. Presque constamment ils représentent des disques aplatis, ovules ou arrondis, mais parfois aussi ils ont une forme irrégulière ; ils sont toujours les plus gros des corps libres qu'on trouve dans la cavité du corps , et à l'œil nu ils allectent la forme de granulations blanches. Ces ovaires sont nettement délimités , mais aucune enveloppe apparente ne les entoure ; leur parenchyme se compose d'une masse granulée, vésiculeuse, transparente, dans laquelle on aperçoit fréquemment quelques vésicules plus volumineuses, arrondies ou ovalaires. D'après les formes diverses de ces dernières vésicules , dont il y a souvent plusieurs ensemble dans un seul et même ovaire libre , on peut se convaincre que les rondes passent peu à peu à la forme ovale, et si l'on compare à leur tour ces dernières avec les plus petits œufs non mûrs , on ne peut douter un seul instant qu'il y ait identité entre les deux sortes de corps.

2° Le contenu de ces œufs non miîrs, qu'ils soient encore contenus dans l'ovaire , ou qu'ils s'en soient déjà dégagés, consiste en une masse vitelline incolore et limpide , dans laquelle sont éparses quelques petites granulations et vésicules. Je n'ai jamais pu y découvrir une vésicule de Purkinje. Lorsqu'on les presse fortement entre deux plaques de verre , leur contenu disparaît, et il ne reste que leur enveloppe , qui est une coquille d'œuf solide et vide. Les œufs non à maturité représentent toujours un ovale fort allongé ; en croissant peu à peu, après être devenus libres, ils acquièrent très-promptement une seconde enveloppe , et plus tard une troisième. Tous les œufs , tant mûrs que non mûrs , qui possèdent trois enveloppes, sont incolores. Les trois enveloppes se touchent à l'endroit du plus petit diamètre de l'œuf , tandis que, dans le sens de l'axe longitudinal, les deux externes dépassent de beaucoup l'interne en haut et en bas. Chez la plupart des Echinorhynques , l'enveloppe moyenne offre ^ en outre , un rétrécissement , une sorte de col , au devant de ses deux extrémités. Voilà ce qu'on observe dans les œufs à maturité des Echinorhynchus acus , f usif ormis ^ angiistafus, hœruca^ proteus, tereticollis,polj-niorphus, strumosus, hfstrLv, etc. (1); les

(1) Si je cite les Echinorhynchus proteus et tereticoUis , c'est qu'ils dif-

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œufs de VEchinorhynchus gigas font exception : ils ne sont point si allonges , leurs trois enveloppes entourent la masse vitelline à une distance qui est la même pai tout, et la médiane est couverte d'une innombrable quantité de petites épines mousses; c'est d'elle aussi que provient la couleur jaune , qui tire presque sur le brun dans les œufs à maturité. Lorsqu'on presse ces œufs , l'enveloppe extérieure se déchire , tandis que la moyenne éclate en produisant un petit bruit , et que l'interne glisse sans éprouver aucune lésion. L'enveloppe extérieure a des propriétés toutes particulières dans les Echinorhynchus strumosus , hjstrix , angustatus et proteus : quand on la comprime et qu'on l'écrase entre deux plaques de verre, elle se résout entièrement en filamens élastiques d'une ténuité extraordinaire.

La cavité du corps des Echinorliynques femelles ne contient autre chose que des ovaires libres , ou en même temps des œufs libres non mûrs ; mais fréquemment on y trouve un mélange confus d'ovaires et d'œufs, tant mûrs que non mûrs, à tous les degrés possibles de développement. Lorsqu'il n'y a point d'œufs libres, les ovaires renferment aussi très-peu de germes d'œufs; mais, quand il existe des œufs libres , les ovaires regorgent ordinairement de germes. La quantité des ovaires paraît diminuer à mesure que le nombre des œufs augmente. Dans les Echinorhynques vivans , tout le contenu de la cavité du corps est poussé tantôt d'un côté ^ tantôt de l'autre, par les mouvemens péristaltiques du corps.

3° L'appareil destiné à la ponte est unique dans son genre. En effet, un tube musculeux s'élève de l'ouverture génitale extérieure dans la cavité du corps , où il est maintenu en situation par le ligament suspenseur dont j'ai parlé plus haut. Ce tube ne peut être autre chose qu'un vagin ou un oviducte, puisque les œufs ne font qu'un court séjour dans son intérieur. Sa longueur varie également selon les espèces. A l'endroit où il fait corps avec le ligament suspenseur , se trouve un organe extrêmement singulier, qu'on ne peut mieux comparer

fèrent bien positivement l'un de l'autre, et constituent deux espèces distinctes.

qu'à une cloche ou à un entonnoir, dont l'extrémité inférieure, plus étroite , tient à Toviducte, tandis que la supérieure, plus hr^e , est libre ; le ligament suspenseur s'introduit de haut en bas dans cet organe campaniforme , pour s'y unir, à son fond , avec l'oviducte , tantôt sans toucher aux parois de la cloche (Echinorhynchus angnstatus, proteus, fusiformis, polyphormus^ hœruca, gigas et tercticollis), tantôt en s'unissant à ces parois {Echinorhynchus gihbosus, strumosus ^ hystrix et acus). La cloche possède la plupart du temps deux petits diverticules à son fond , et sa cavité communique avec celle de l'oviducte par un conduit étroit; mais il y a en outre une fissure transversale semilunaire entre les deux diverticules. Cet Organe n'a point été aperçu jusqu'ici ; Burow seul (1) en a donné une description, qui n'est pas complète. J'ai observé la. cloche dans divers Echinorhynques vivans, et j'ai été singulièrement frappé de ses mouvemens énergiques, parfois très-vifs. En efi'et , son large orifice supérieur avale les œufs qui circulent librement dans la cavité du corps ; son bord libre s'applique intimement , par contraction , au ligament suspenseur , et fait ensuite pénétrer dans l'oviducte , au moyen d'un mouvement péristallique, les œufs, qui se trouvent ainsi renfermés dans son intérieur ; la cloche agit de cette manière jusqu'à ce que l'oviducte soit rempli d'œufs ; alors celui-ci les pousse avec force vers l'ouverture génitale externe, à l'aide de mouvemens péristalliques dirigés de haut en bas , et il n'en admet d'autres qu'après s'êlre vidé jusqu'à un certain point. Mais la cloche n'en continue pas moins toujours d'absorber des œufs, et comme l'oviducte ne veut point s'ouvrir, les œuf avalés en vain ressortont de la cloche par la fissure semicirculaire, et rentrent ainsi dans la cavité du corps. Si un ovaire libre vient s'engager dans la cloche , comme il est toujours trop volumineux pour passer à travers les ouvertures inférieures, la cloche s'en débarrasse par l'ouverture suj>érieure, qui a plus d'aniipleur. Jamais, en effet, je n'ai rencontré d'ovaires dans l'oviducte des Echinorhynques. Mes observations ont été faites spécialement sur ï Echinorhynchus

(4) Ec'hinorhjnchi strumosi a/iafome , p. 22 , fig. I, ^, et fig. YI.

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proteus; mais il m'a toujours fallu avoir la précaution de]ne point ouvrir la cavité du corps , car, dès qu'elle se trouvait ouverte , les mouvemens de la cloche s'arrêtaient à l'instant même. Pour arriver à mon but, qu'aurait contrarié le défaut de transparence d'un grand nombre d'Échinorhynques , j'enlevais avec précaution l'épiderme du corps , sans léser le sac musculaire, qui seul alors entourait la cavité , et dont la diaphanéité me permettait d'observer pendant des heures entières l'absorption des œufs par la cloche.

4° Quant au développement de la masse vitelline.dans les œufs à maturité , il ne fait pas de grands progrès tant que les œufs sont contenus dans le corps des Echinorhynques. Je n'ai jamais pu voir en eux d'embryons vivans, aussi long-temps qu'ils étaient encore dans le corps du Ver, de sorte que je suis obligé de penser que ces embryons se développent seulement après la ponte. Malheureusement je n'ai pu jusqu'à présent réussir à voir des œufs garnis d'embryons , ni même de jeunes Echinorhynques , avec quelque soin que j'en ai cherché dans les lieux qu'habitent ces parasites. Le seul changement que la masse vitelline éprouvât durant le séjour des œufs dans le corps des Echinorhynques , consistait en ce que , dans les œufs les plus mûrs, il s'élevait peu à peu, du miheu de cette masse, un noyau ovale, paraissant formé d'une substance plus dense que le reste du jaune , et qui ,.en grossissant, acquérait avec le temps des contours assez nets. Peut-être est-ce là le premier vestige de l'embryon. 11 m'a été possible , chez VEchinorhynchus gigas^ de distinguer, à l'une des extrémités de ces embryons , lorsque déjà ils remplissaient presque entièrement lenveioppe interne de l'œuf, deux ou quatre traits clairs, dirigés obliquement les uns par rapport aux autres , mais à l'égard desquels j'ignore ce qu'ils doivent représenter.

5° Si nous revenons encore aux ovaires libres , et que nous cherchions à savoir quelle en est l'origine , l'histoire des Echinocoques pourrait bien nous autoriser à penser que les ovaires des Echinorhynques poussent *de la paroi interne de la cavité du corps, comme les spores des Echinocoques. Les Echinorhynques que j'ai étudiés jusqu'à présent pour éclairer m. 4

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la question , ne m'ont rien fourni qui vienne à l'appui de cette conjecture ; mais j'ai acquis, sinon la certitude, du moins une forte présomption , que les ovaires procèdent du ligament suspenseur. En effet , la forme de ce ligament varie : chez plusieurs Echinorhynques, il ne représente presque qu'un mince filament ; dans les Echmorhynchus proteus , strumosus ^ fusiformis , angustatus , etc. , il est plus large et pourvu de plis longitudinaux, en sorte qu'il ressemble quelquefois à un demi-canal ; il forme même un tube chez les EchinorKynchus iereticollis ^ polymorphus et gibbosus. hes plis longitudinaux de ce ligament recèlent souvent des ovaires libres et des œufs, jqui peut-être s'y sont introduits accidentellement ; mais j'ai trouvé le ligament tubuleux de Y Echinorhynchus tereticollis entièrement rempli d'ovaires libres , tandis qu'il n'y en avait aucun dans la cavité du corps; quand des œuls s'étaient détachés de ces ovaires , ou les rencontrait duns le tube du ligament , ou aussi dans la cavité du corps : il est donc vraisem- Mable que le tube possédait quelque part de petites ouvertures ou fissures, à travers lesquelles les œufs pouvaient se glisser dans la cavité abdominale. Chez les jeunes Vers de cette espèce , le tube du ligament ne contenait qu'un petit nombre d'ovaires libres , dans lesquels on n'apercevait encore aucun vestige de germes d'œuls : on ne découvrait non plusd'œufs ni dans le ligament , ni dans la cavité du corps, ni dans l'oviducte. Chez des Vers plus jeunes encore, le ligament contenait des ovaires encore plus petits et moins développés. Dans ï Echinorhynchus gibbosus, le ligament suspenseur est large, et, vers le milieu de son trajet^ il se clot en un court canal , ouvert par le haut et par le bas , à travers lequel passe un autre ligament , qui provient également du sac de la trompe , et qui va s'insérer au côté convexe du corps. "Bans cette espèce d'Echinorhynque, à l'endroit où le ligament ■forme tube , il est toujours parsemé, du côié concave, d'une multitude de corps vcsiculeux arrondis , qui contiennent une masse de granulations déliées : peut-être sont-ce là des ovaires qui n'ont encore pris aucun développement. Il est digne de remarque que je n'ai jamais rencontré aucune femelle de cette espèce qui portât des ovaires et des œufs. Si les ovaires nais-

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saient réellement du li{ïament suspenseur, il faudrait que leur origine eût lieu de très-bonne heure dans les autres espèces d Eehinorhynques , puisque je n'ai point encore trouvé d'autres Ecliiaorhynques qui ne continssent point déjà d'ovaires libres. 11 est vrai que , comme je l'ai déjà dit, il m'a été impossible jusqu'ici de me procurer des Echinorhynques trèsjeunes.

II. Le développement des Cestoides est un peu plus facile à suivre que celui des Trématodes , parce que, chez un grand nombre de ces animaux, peut-être même chez la plupart, les embryons se développent tandis que les œufs sont encore contenus dans l'utérus ; cependant ils ne se débarrassent des enveloppes de l'œuf qu'après la ponte de ce dernier.

1° Les organes génitaux des Cestoides , considérés d'Jne manière générale , paraissent ressembler à ceux des Trématodes. Les organes femelles consistent en un grand nombre d'ovaires isolés les uns des autres , dont la masse vitelline , blanche et à granulations déliées , passe dans la~matrice à la faveur de canaux d'une grande ténuité : la matrice s'abouche au dehors par un vagin , et les œufs y font un assez long séjour , pendant lequel ils se métamorphosent de germes d'œufs incomplets en œufs complets , outre qu'ordinairement aussi leur masse vitelline se transforme en un embryon.

2" Les œufs des Cestoides varient beaucoup pour la forme. Ceux des Triœnophorus ^ Caiyophyllœus ^ Liguîa , Bothriocephalus tetrapterus , nodosus, latus , claviceps Blfragilis, Tœnia literata, candelabraria , scoîecina , etc., n'ont qu'une seule enveloppe , tandis que la masse vitelline des œufs des Bothriocephalus infundibuliformis ^ prohoscideus et macrocephalus , Tœnia cyathiformis , infundibuliformis , macrorhyncha , pectinata , solium , variabilis , etc., en a deux, et qu'on en compte même trois autour de celle des œufs de Ttenia angulata ^ inflata ^ lanceolata , ocellata \ porosa, setigera, elc.

La plupart des œufs à enveloppe simple sont ovales ; la pellicule elle-même est ordinairement alors consistanio et brune : je citerai C(jmme exception les œufs ronds du Tœnia cras- 9icollis, et les cewf!> irunsversuleinent ovules du Tcvnia cande»

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labraria; ces derniers sont incolores : ils ont une forme arrondie, et leur enveloppe est fort mince , ainsi que celle des œufs du Tœnia scoîecina. Dans la Ligula et le Bothriocephalus latus, les œufs , qui ont une teinte brune , s'ouvrent au moyen d'un petit couvercle.

Les œufs de Gestoïdes qui ont plus d'une enveloppe présentent souvent des formes si bizarres qu'on ne saurait les caractériser par une description générale. Ils n'ont de commun ensemble que d'être incolores et d'avoir des enveloppes fort minces ; mais , même sous ce rapport , on rencontre des exceptions. En effet, dans le Tœnia s o Hum , l'enveloppe intérieure a des parois très-épaisses, et présente une teinte de jaune brun à l'état de maturité : dans le Bothriocephalus macrocephalus , le Tœnia solium et le Tœnia macrorhyncha , les deux enveloppes sont arrondies : dans les œufs du Bothriocephalus infundibuliformis, l'interne est ovale ; dans le Bothriocephalus probosoideus , au contraire , elle est arrondie ; chez ces deux derniers Vers , l'enveloppe externe est ovale. Les Tœnia variabilis et infundibuliformis produisent des œufs transversalement ovales , dont la tunique extérieure porte, de chaque côté , soit un appendice divisé en filamens grêles ( dans le Tœnia variabilis), soit un diverticule allongé (dans le Tœnia infundibuliformis). Il m'a semblé que les extrémités en cul-desac des deuxdiverticules se déchiraient parles progrès du développement des œufs du Tœnia infundibuliformis , et que les appendices fibrilleux du Tœnia variabilis provenaient de diverticules analogues, qui s'étaient déchirés. L'enveloppe extérieure des œufs du Tœnia cyathiformis entoure l'interne en forme de poire, et offre deux appendices vésiculeux à sa petite extrémité. Les œufs du Tœnia pcctinata possèdent une enveloppe extérieure arrondie, d'un jaune brun, qu'on ne peut écraser dans le compresseur qu'en usant d'une certaine force ; ils sont presque toujours si accumulés dans l'utérus, que la membrane extérieure se trouve gênée dans son développement, et qu'il s'y produit, sur divers points , des dépressions qui donnent à l'œuf entier une apparence anguleuse ; l'enveloppe intérieure , de forme ronde , possède un appendice bifurqué, dont les de\ix bouts s'étendent en longs

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filamens déliés et entrelacés , qui rappellent parfaitement ceux dont les coquilles d'œufs de certains Squales sont garnis.

Les œufs qui ont trois enveloppes présentent les formes suivantes : les trois enveloppes sont rondes ( dans le Tœnia ocelîata ) , OU Tinterne , transversalement ovale, est entourée de deux membranes externes arrondies ( dans les Tœnia setigera et angulata)\ OU bien les deux internes, déforme ovale , sont entourées d'une troisième large et irrégulièrement configurée ( dans le Tœnia porosa). 11 y a aussi des œufs sur lesquels on reconnaît une enveloppe extérieure ronde , avec des enveloppes internes transversalement ovales ( dans le Tœnia lance olata). Les oeufs du Tœnia inflata sont fort remarquables : la membrane interne est transversalement ovale, la médiane présente deux diverticules très-lougs, et l'externe est pourvue de deux énormes prolongemens latéraux.

Les œufs du Tœnia stylosa sont construits d'une manière toute spéciale : ils possèdent même quatre enveloppes, dont les deux extérieures sont rondes et l'internf ovale^ tandis que la troisième , ou celle qui existe entre la seconde et la quatrième , est fort étroite et tirée en travers , en même temps qu'elle offre deux diverticules très-longs et contournés. Le Tœnia cucumerina mérite également d être signalé ici , car ses œufs arrondis sont toujours logés , au nombre de dix à vingt , dans une enveloppe commune.

Dans tous ces œufs, les enveloppes ne se touchent presque jamais , et fréquemment elles laissent entre elles un large intervalle^ qui est quelquefois rempli d'une masse de granulations très- déliées. Les œufs non à maturité , non encore développés , quelque variées que soient leurs formes quand ils ont acquis le terme de leur développement, sont presque toujours arrondis ou ovales , et ne consistent qu'en un jaune entouré d'une seule membrane , dans lequel il m'a été impossible jusqu'à présent d'apercevoir jamais une vésicule de Purkinje. C'est seulement par les progrès du développement de ces œufs que se produisent les autres enveloppes, dont les caractères particuliers se prononcent aussi peu à peu. Je n'ai

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pu déterminer quelle est celle des enveloppes qui apparaît la première : cependant il m'a semblé que l'interne, dans les œufs à deux tuniques , l'externe et l'interne , dans ceux à trois , se développaient plus tard. J'ai vu , dans les œufs non murs et transversalement ovales du Tœnia infundibuUformia, les deux diverticules de l'enveloppe extérieure se dérouler; la cavité de l'œuf et celle des diverticules étaient remplies d'une masse de petites granulations, dans laquelle on n'apercevait encore nulle part l'enveloppe intérieure. Les œufs non à maturité du Tœnia cyathiformis, qui sont ovales et allonf^és, s'échancraient à l'un de leurs bouts , par les progrès du développement, et l'échancrure, devenant toujours de plus en plus profonde , finissait par diviser ce bout en deux appendices obtus , qui prenaient ensuite la forme vésiculaire dont j'ai parlé plus haut ; on pouvait remarquer sans peine que l'enveloppe intérieure arrondie ne commençait à se produire qu'après que l'échancrure de l'externe avait acquis déjà une assez grande profondeur. Lorsque cette membrane interne apparaît , le contenu de l'externe perd son apparence grenue, attendu que la âiasse vitelline semble se concentrer dans l'enveloppe la plus intérieure.

3° Le développement de l'embryon, commence après que les œufs et leurs membranes se sont développés d'une manière convenable. Le contenu de l'enveloppe la plus intérieure perd de plus en plus son aspect grenu, s'éloigne un peu de la membrane qui jusqu'alorsentraitde toutesparts en contact avec lui, et finit par acquérir un contour bien nettement dessiné. La forme que l'embryon prend pendant ce temps , se règle sur celle de la membrane qui l'enveloppe , de sorte qu'elle est tantôt ronde et tantôt ovale , soit en long, soit en travers. On ne peut distinguer ni tête , ni col , ni articles , au milieu de ces corpuscules transparens et sans granulations : il a été impossibb également de découvrir aucune trace d'organes dans leur intérieur, à l'exception de six petits crochets, qui ne manquaient à aucun des embryons que j'ai observés; je puis citer à ce sujet les embryons des Bothriocephalus proboscideus, macrocephalus et infandihuliformis , des Tœnia candelOfhraria , crassicolliSy cyathiformis , inflata^ lanceolata , in-

DlivEtOPPEMENT iDEâ ENTÔZOAIRES. 58 ftindibuli forints y macrorhi/ncha, literata , oceîlata^ pectinata, parosa, scolecina , solium, stylosa , angnlata et autres. Il est remarquable que des Bothriocéphales qui sont inermes dans leur état adulte , et des Tainia appartenant à la section de ceux que Rudolphi appelle inermes capite non rostelîato, possèdent, à l'état embryonnaire, les mêmes crochets que les embrvons desTsenia, dont le rostre est {^arni d'une couronné de crochets. Je noierai ici , en passant, que, chez certains Taenia, ces petits crochets tiennent au rosire d'une manière trèssuperficielle , et qu'ils tombent aisément , ce qui a conduit Rudolphi à en ranger plusieurs , tels q|ue les Tœnia infundibuîiformis j setigera, anguldta et stylosa^ parmi les espèces à rostre inerme. En même temps que les six crochets se développent, la vie des embryons s'éveille, et les mouvemens qu'ils exécutent dans l'œuf procurent un surprenant spectacle. Les crochets eux-mêmes ressemblent à ceux qui, chez beaucoup de Vers cystiques et chez un grand nombre de Taenia, forment la couronne céphalique; seulement ils reposent sur de plus longs pétioles. Ils sont implantés sur le tiers supérieur du corps de l'embryon , et, dans l'état de repos , leur pointe recourbée fait très-peu de saillie au-delà du bord du corps. Leur situation est la même dans tous les embryons , c'est-àdire que deux d'entre eux s'élèvent en droite ligne du milieu du corps, tandis que, de chaque côté, deux autres se dirigent obliquement en dehors. Lorsque l'embryon exécute des lïiouvemens, il fait saillir fortement toutes ces armes, ou quelques unes seulement d'entre elles , comme s'il voulait s'en servir pour s'accrocher quelque part , ce qui lui permet de s'allonger et de redresser un peu son corps aii dessous des crochets. Je me suis convaincu, sur quelques uns de ç.es embryons, que les six crochets ne sont pas tous construits d'après le même modèle, et qu'ils affectent trois formes différentes , mais variables spivant l'espèce de. Ver cestoïde à laquelle les embryons appartiennent. Dans le Tœnia cyathiformis, les deux crochets mitoyens sont les plus gros, et présentent une trèsforte courbure ; parmi les quatre autres , moins volumineux, il y en a deux , situés l'un en face de l'autre, qui sont plus grêles encore que ceux de l'autre paire. Les paires de cro-

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chels obliques du Tœnia porosa offrent un crochet Irès-massif, tandis que l'autre est extrêmement élancé et peu recourbé ; quant aux deux crochets qui s'élèvent en ligne droite, ils tiennent le milieu entre les précédens , sous le rapport du volume , mais ils ont une pointe fortement recourbée.

4° Si l'on compare les Vers cestoides développés avec leurs embryons , on ne peut s'empêcher de présumer que ces derniers doivent subir encore une sorte de métamorphose, dont cependant je ne puis point affirmer la réalité d'une manière positive. Les plus jeunes individus de Cestoides que j'aie pu me procurer jusqu'à présent , appartenaient au Bothriocephalus prohoscideus et au Tœnia ocellata; la taille de ces Vers ,^qui étaient au plus bas degré de développement , s'élevait à une demi-ligne; or les embryons n'ayant qu'un quatre-vingt-dixième de ligne, il restait, entre c^s deux époques, un vide qui a besoin d'être rempli par des intermédiaires encore inconnus. Les plus petits individus de Bothriocephalus prohoscideus avaient une forme allongée et aplatie : ils étaient obtus à un bout , et légèrement pointus à l'autre ; on n'apercevait ni tête ni anneaux , et le parenchyme du corps constituait une masse blanchâtre de granulations déliées. Chez des individus longs de deux tiers de ligne, on découvrait, à l'extrémité obtuse du corps , deux enfoncemens , dans lesquels on ne tardait pas à reconnaître les fossettes futures ; le corps se rétrécissait un peu derrière eux , et plus loin il présentait encore deux étranglemens. J'ai compté cinq de ces étranglemens sur des individus qui avaient acquis une hgne de long ; l'extrémité céphalique commençait aussi à offrir une forme quadrilatère. Enfin, chez des Botriocéphales longs d'une ligne et un quart , la tête ressemblait presque parfaitement à celle de l'animal adulte , et les étranglemens , dont le nombre s'était élevé jusqu'à sept , figuraient assez bien aes anneaux. Les petits , longs d'une demi-ligne , du Tœnia ocellata constituaient des Vers aplatis, ovales ou pyriformes, n'ayant ni anneaux ni étranglemens ; cependant , au moyen de la compression , on pouvait voir quatre ventouses sortir de leur parenchyme blanc et grenu , à l'extrémité la plus obtuse du corps. La divisiop en anneaux ne s'apercevait que

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chez des individus ayant acquis trois lignes de long. Je n'ai jamais pu découvrir qu'un parenchyme à grains fins , chez tous les jeunes Cestoïdes , alors même que l'annulation du corps avait commencé depuis long-temps; je crois donr que les organes génitaux ne se développent en eux qu'à une époque très- tardive.

III. Je n'ai pu jusqu'à présent réunir qu'un petit nombre d'observations sur le développement des Trématodes hermaphrodites , car il paraît que très-peu seulement de ces Vers se développent dans l'utérus. En outre, les faibles notions que nous avons acquises sur l'histoire des embryons de Trématodes difl'èrent tant les unes des autres, qu'il y aurait de la témérité à considérer les phénomènes offerts par une espèce comme les représentans de ceux qui ont lieu dans les autres. Cependant tous les Trématodes semblent se ressembler eu ce qui concerne la formation des œufs. Le contenu du réceptacle des vésicules proligères, qui ne manque chez aucun de ces animaux, consiste toujours en un grand nom-bre de vésicules limpides comme de l'eau , dans lesquelles se trouve renfermée une antre vésicule beaucoup plus petite et un peu moins claire. Si l'on compare ces corpuscules avec les vésicules proligères des autres animaux sans vertèbres , on ne peut s'empêcher de regarder les vésicules externes comme des vésicules de Purkinje , et les internes comme des taches proligères de Wagner. La masse vitelline , qui prend son origine dans les ovaires divisés en branches nombreuses , est ordinairement blanche , et se compose de très-petites granulations et vésicules, fréquemment accoUées les unes aux autres, en petits paquets arrondis. Lorsque les œufs se forment , une partie de la masse vilelline , ou , si celle-ci constitue de petits amas, plusieurs paquets de jaunes s'entourent, avec une vésicule proligère , d'une enveloppe commune. Cette enveloppe est presque toujours simple et ovale ; d'abord incolore, elle se teint en jaune , et enfin en brun , pendant l'accroissement et la progression dans la matrice , qui représente toujours un canal contourné. Au moment où elle vient de se produire , elle est si délicate et si flexible, que l'œuf qu'elle entoure se ploie à la forme de tous les espaces où il parvient ,

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et qu'en s'alongeant beaucoup il réussit à traverser les points les plus rétrécis des étranglemens que présente l'utérus. Diverses formations monstrueuses d'enveloppes d'œufs , que j'ai quelquefois rencontrées, pourraient bien tenir à ce que les œufs , après avoir été ainsi comprimés, s'étaient endurcis sans reprendre leur forme antérieure. A mesure que les œufs croissent , leur enveloppe prend davantage de solidité : certains d'entre eux acquièrent aussi quelquefois un petit tubercule de couleur foncée, à l'extérieur de l'un ou l'autre de leurs bouts. Aux deux extrémités des œufs incolores du Monostomum verrucosunf. naissent deux tubercules , qui s'étendent peu à peu en deux appendices pointus, d'une longueur énorme. Pendant que la coquille de l'œuf continue de se développer , la masse vilelline grenue renfermée dans son intérieur diminue, et elle est remplacée par de plus grosses vésicules limpides, entre lesquelles il devient alors diUicile de découvrir la vésicule proligère , qui finit par disparaître entièrement. Bientôt les vésicules commencent à se serrer fortement les unes contre les autres, de sorte qu'un moment arrive où elles forment un corps commun et cohérent , dont la surface vésiculeuse annonce le mode d'origine. Sou pourtour vésiculeux s'aplanit peu à peu , et ne tarde pas à laisser apercevoir un embryon , qui paraît s'être produit surtout aux dépens des granulations vitellines , qui sont devenues de plus en plus rares pendant ce temps. La plupart des espèces de Trématodes pondent leurs œufs avant que l'embryon se soit développé ; Les Monostomum mutabile et flavum, les Distomum cylindraceum , cycnoides , hians , nodulosum , perlatum et tereticolle^ sont les seuls chez lesquels on connaisse le développement des embryons dans la matrice. Les embryons de ces espèces peu nombreuses se ressemblent fort peu sous le point de vue de leur configuration et des phénomènes de vitalité. Leur forme est la plupart du temps ovale ; ceux du Monostomum mutabile et des Bistomum cylindraceum et cycnoides ont une bouche en trompe , susceptible de sortir du corps et d'y rentrer ; le dos de ceux des Monostomum flavum et mutabile et du Distomum nodulosum est orné d'une tache de couleur foncée. Les mouvemens des embryons des Distà-

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

mum cylindraceum et tereticoUe sont plus lents , tandis que les embryons du Monostomum mutahile et des Distomum cygnoides , hians et nodulosum se meuvent rapidement et avec adresse, comme des Infusoires polygastriques , au moyen des cils dont la surface de leur corps est garnie. Ce sont là les seuls exemples connus jusqu'ici d'Entozoaires qui soient pourvus d'or;;?nes vibratiles extérieurs. Les embryons du Monostomum mutahile sortent de l'œuf dès avant que celuici ait quitté l'utérus ; à cet effet la coquille s'ouvre par le moyen d'un petit couvercle. Cependant c'est de cette manière que s'ouvrent presque tous les œufs de Trématodes.

Dans cet ordre aussi , les petits ressemblent si peu aux adultes , qu'il doit s'opérer une grande métamorphose pendant le cours de leur développement ultérieur : mais nous i,'{norons encore entièrement comment des embryons trèsvifs et semblables à des Infusoires se convertissent en Ti ématodes massifs et inertes. Un autre phénomène non moins énigmatique, c'est que tous les embryons de Monostomum mutahile hébergent un parasite nécessaire , dont la forme ressemble parfaitement à celle de la sporocyste de la Cercarià echinata : comme les embryons de ce Monoslome périsseiit avec une grande facilité , que peut-être même ils sont détruits par les efToris que leur parasite fait dans l'intention de se dégager , on pourrait croire que ces parasites nécessaires , qui continuent de vivre après la mort de leur prison vivante, sô développent en sporocystes , et produisent ensuite les Monostomes proprement dits.

IV. Les Nématoides, qui constituent le premier ordre de la classe des Entozoaires, annoncent aussi leur rang plus élevé par l'analogie qu'on remarque , à quelques égards , entre leur développement et celui de certains animaux vertébrés.

Les œufs, parvenus à maturité, sont presque tous ovales : V Ascaris lahiata , Y Ascaris osculata et un Cucullan provenant de YEmys lutaria^ sont les seules espèces chez lesquelles j'ai rencontré exceptionnellement des œufs mûrs ayant ime forme ronde. Dans V Ascaris oxyura, les œufs sont un peu effilés aux deux bouts , qui , dans le Trichocephalus et le Trichosoma, présentent chacun un petit diverticule limpide comme de l'eau.

6o DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIHES.

L'enveloppe de l'œuf est incolore et simple; mais fréquemment aussi on la trouve double , par exemple dans les Ascaris labiata , inflexa , osculata et spiculigera , l'Hedruris androphora , le Stronyylus fulicœ , les Trichoccphalus unguiculatus et dispar, les Trichosoma falconum et larorum. La masse vitelline a une couleur blanche , et , dans les œufs non à maturité, elle contient une vésicule proligère bien marquée, avec une tache proligère. C'est ce dont j'ai pu me convaincre dans les Ascaris aucta, brevicaud ta ^ inflexa^ labiata, lumbricoides , ensicaudata , osculata , semiteres , ■vesicularis , et gruis cinereœ , les Spiroptera contorta et fallax (1), le Cu.cullanus emj-dis lutariœ , les Filaria attenuata et ardece cinereœ, les Strongylus auricularis et myoxi gliris , le Trichocephalus unguiculatus et le Trichosoma larorum , d'oÙ il y aurait à conclure que la vésicule proligère doit exister aussi chez les autres Nématoides. Ce qui semble faire qu'elle échappe souvent à l'œil de l'observateur , c'est qu'elle se tient cachée dans le milieu de la masse vitelline, et que, quand on comprime l'œuf entre deux plaques de verre, elle se déchire aisément, de manière à disparaître tout-à-fait. En pareil cas, je me croyais fondé à admettre sa présence lorsque je l'avais aperçue distinctement dans les ovaires, où elle était encore peu obscurcie par la masse vitelline.

Les ovaires contiennent , dans leur extrémité postérieure en cul-de-sac, une masse vésiculeuse, incolore , à laquelle se joignent peu à peu en devant de petites granulations ponctiformes, dont le nombre va toujours en augmentant, et qui finissent par remplir totalement les tubes ovariens , sous la forme d'une masse vitelline blanche. Plus tard, elles se divisent en petits amas arrondis de jaune, qui, placés les uns à côté ou au dessus des autres, s'avancent ainsi de plus en plus dans l'ovaire. Chez plusieurs Nématoides, les amas de jaunes, déjà divisés en autant de paquets qu'il doit y avoir d'œufs , occupent l'extrémité antérieure des ovaires, où on les remarque, aplatis et empilés les uns sur les autres comme des pièces

(1) Nouvelle espèce que j'ai découverte dans le pioveiUiicule du Strix fiavimea.

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 6l de monnaie : cette disposition a lieu dans \es Ascaris cnsicaudata,somiteres et gruis cinereie^ la Filaria ardecc cinoreœ, \'0phiostom}imsphœrocephalu7n,\esStrongylusauricularis,myoa>i gliris, hijpudœi amphïbii et fiilivœ atrœ. A mesure que les masses vitellines avancent , la vésicule de Purkinje , avec sa* tache prolifère de Wagner, se prononce peu à peu dans les amas ou disques de jaunes, comme on le voit chez les Ascaris hrevicaudat et gruis cinereœ, le Cucullaniis emydislutaria, la Spiroptera fallax , les Strongtjlus auricularis et mj-oxi gliris, le Trichocephalus ungiiiculatus et le Trichosoma laroruin. Quand ces masses sont parvenues à l'extrémité antérieure de l'ovaire , elles sont obligées, pour atteindre à la matrice, de traverser la trompe de Fallope , rétrécissement plus ou moins long du canal génital femelle , dans lequel il ne peut ordinairement glisser qu'un seul amas de jaunes à la fois, qui, suivant toutes les probabilités, se couvre d'une enveloppe pendant qu'il accomplit ce trajet.

Quelques Ascarides présentent des anomalies particulières dans la formation de leurs œul^. Ainsi, chezV Ascaris lumbricoides, les amas ou paquets de jaunes ne tardent pas à prendre une forme irrégulière dans les extrémités postérieures des ovaires : ils s'allongent, deviennent très-aigus à l'uu de leurs bouts, et s'élargissent un peu à l'autre, jusqu'à ce qu'enfin ils représentent tous des corpuscules coniques et aplatis, dont la longue pointe correspond à l'axe longitudinal du tube ovarien, tandis que leur bout obtus touche aux parois de ce même canal. Chacun de ces corpuscules est limité par une enveloppe extrêmement délicate. Ils croissent etcheminent dans l'ovaire; leur contenu grenu augmente et devient plus dense ; la vésicule de Purkinje, avec la tache proligère, se développe sur un point quelconque, et l'extrémité obtuse s'échancre profondément. En suivant ces corpuscules plus loin, du côté de la partie antérieure des ovaires , on trouve que leurs extrémités pointues se raccourcissent, tandis que leurs bouts obtus s'élargissent encore davantage, et se chargent de plusieurs échancrures. C'est à ce degré de développement que îlenle a vu et figuré (1) les germes 4ies œufs de l'Ascaride lombricoïde, dans (4)Muller, Archiv fuer Anatomie, 1835, p. 602, pl, XIV, fig. XL

62 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

lesquels la vésicule proligère n'a point échappé à sa sagacité, quoiqu'il n'en soupçonnât point l'usage. A parlir de ce moment, la forme des germes d'œuls redevient irrégulière, jusqu'à ce qu'enfin ils aient acquis la forme arrondie de l'œuf, à l'extrémité de l'ovaire. Pendant que la masse grenue augmente de volume, la vésicule de Purkinje disparaît , dans son intérieur, ce qui tient probablement à la couleur plus foncée qu'acquiert le jaune. Après avoir fait un court trajet dans l'utérus, les œufs ronds se convertissent en œufs parfaitement ovales, avec une enveloppe simple, à laquelle vient encore se joindre plus lard une enveloppe albumineuse extérieure.

Dans V Ascaris osculata, les paquets de jaunes sont également réunis, à la partie antérieure des ovaires, sous la forme de petits corps conoides, dont toutes les extrémités pointues correspondent à l'axe longitudinal du tube ovarien.

A l'extrémité postérieure des ovaires de V Ascaris aucta, les granulations du jaune se réunissent en petits amas arrondis, et s'entourent d'une enveloppe délicate. Dans la partie antérieure de l'ovaire ils se joignent, cinq, huit et plus ensemble, au moyen de filamens courts et déliés, qui, partant de l'un des bouts du germe de l'œuf, aboutissent tous à un point commun. Cette connexion des œufs persiste long-temps encore dans l'utérus, où ils ont pris une forme plus ovale.

Dès que les germes d'œufs des Nématoïdes sont arrivés dans l'utérus, des changemens remarquables ne tardent pas à s'accomplir dans le jaune, qui, à celte époque, représente une masse de granulations déliées , réparties d'une manière uniforme, et remplissant complètement l'enveloppe de l'œuf. La vésicule proligère, cachée profondémentdans la masse vitelline, est difficile à apercevoir, et elle disparaît en un laps de temps fort court. Après sa disparition , la masse vitelline offre ces sillons remarquables qu'on n'avait point encore soupçonnés chez les animaux sans vertèbres, les Entozoaires moins que tous les autres, et qui n'avaient été aperçus que dans les œufs des Batraciens, par Prévost et Dumas, Rusconi, Baunigaertner et Baer. J'ai observé ces sillons dans les œufs des Ascaris labiata , aucta , acuminata , hrevicaudatfi , dactjltiris ^ osculata et $pitiidigera,à.\X CticuUamis emydis lutariœ, des Fil aria

DÉVELOPPEMENT DÉS ÈNtÔZOA'ïïlÈS . èi

attemiata et rigida, des Strongjltis miricularis , filaria, paràdoxus^ mijoxi gliris et fulicœ atrce. Les premiers se succèdent suivant un certain ordre, et font prendre des figures régulières à la masse vitelline; mais, lorsqu'ils viennent à se multiplier, on ne peut plus reconnaître l'ordre qu'ils suivent dans leur manileslation. Toujours ils débutent par un sillon transversal , partageant en deux hémisphères, l'un supérieur, l'autre inférieur, le jaune, qui semble acquérir en même temps une plus grande densité. Le jaune se retire alors de la paroi interne de l'enveloppe de l'œuf, avec laquelle il avait été jusqu'alors en contact, et l'on discerne sur ses deux segmens une tache claire, arrondie, qui semble annoncer un vide (Ascaris acuminata et brevicaudata, Slrongyliis auricularis) . Quelquefois le premier sillon ne passe pas précisément par le milieu du jaune, qui se trouve alors partagé en deux hémisphères inégaux {Ascaris osculata et labiata). Dans ce dernier cas, le second sillon, qui parcourt perpendiculairement l'hémisphère supérieur, divise la masse vitelline en trois sphères accollées, dont chacune renferme également un espace clair et arrondi. Dès lors les sillons se multiplient avec rapidité, et chacun de ceux qui paiàissent semble en appeler sur-le-champ plusieurs autres, de sorte qu'on ne peut plus deviner quel est Tordre suivant lequel ils se succèdent. Ainsi on rencontre trèsfréquemment le jaune parcouru par trois sillons , dont deux transversaux qui le coiipent en tro's parties , et un vertical divisant la partie médiane en deux moitiés : en pareil cas, le quatrième sillon est transversal ; il passe précisément par le milieu de la masse entière du jaune, coupe le sillon vertical, et produit ainsi six segmens, offrant tous dans leur milieu l'espace rond et clair dont je viens de parler. J'ai parfois aussi observé des masses'vitellines dans lesquelles, après les trois sillons dont j'ai dimné plus haut la description, le quatrième se bornait à parcourir une moitié du segment médian coupé en deux par le troisième sillon vertical , tandis qu'un cinquième sillon vertical coupait en deux l'un des d:, ux segmens externes. Il y a des cas aussi oii ce dernier sillon est celui qui se manifesle en quatrième lieu. Eu général , les segmentations ne suivent plus maintenant d'ordre déterminé, et il semble que les silluns sui-

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séquens cherchent toujours à couper les ser^mens du jaune qui présentent le plus de volume. A mesure que ces sefîmens diminuent d'étendue , les taches claires deviennent aussi de moins en moins distinctes, et elles finissent par disparaître entièrement. Un moment arrive où Ton ne peut plus compter les sefjmens; la masse vitelline entière semble être composée, comme une frambroise, de petites sphères, dont l'apparence grenue va toujours en s'effaçant, et qui, peu à peu, s'éclaircissent complètement. La segmentation marche constamment avec plus de rapidité à l'un des bouts du jaune qu'il l'extrémité opposée, de sorte que, quand elle est assez avancée déjà sur le premier pour que le jaune commence à y redevenir lisse, l'autre bout présente encore des inégalités bien sensibles : on remarque en même temps que le dernier bout s'allonge et s'effile un peu en reprenant une surface plane. Avant que l'autre extrémité soit arrivée au dernier terme de la segmentation , la masse externe , devenue à peu près transparente, subit une écbancrure qui, acquérant peu à peu de la profondeur, produit deux branches , dont rallongement ne tarde pas à représenter un embryon de Ver replié sur luimême : alors aussi la vie s'éveille dans cet embryon, qui s'allonge de plus en plus, et qui bientôt se trouve étroitement serré et replié sur lui-môme dans l'enveloppe de l'œuf, sans que cependant il perde pour cela la faculté de se mouvoir. L'extrémité de l'embryon dans laquelle les segmentations arrivent le plus tard à leur terme diffère encore pendant quelque temps de l'autre par son volume plus considérable. Je n'ai pas pu découvrir quelle est celle des deux qui devient l'extrémité céphalique.

Quant aux organes internes , l'œsophage musculeux. est la partie qui se développe la première dans les embryons de Nématoïdes, avant la naissance même desquels on l'aperçoit souvan* déjà, tandis que le reste de leur corps n'est rempli que de granjlations et de vésicules éparses. Les mouvemens des embryons deviennent de plus en plus vifs à mesure que leur corps s'allonge; il apparaît une extrémité céphalique obtuse et une extrémité caudale pointue ; enfin l'animal déchire l'enveloppe de l'œuf, souvent avant la ponte , de ma-

nière qu'alors les embryons frétillent librement dans l'utérus.