I. Organes plastiques

§ 439. Nous avons vu que, dans la génération par gemmation, la cavité digestive était produite par une puliulation du corps maternel, dont la cavité foisait hernie à l'extérieur (§ 436, 1'^). Il se produit de cette même manière, le long du canal digestif, des parties diverses, telles que le cul-de-sac de l'estomac (§ 438, 9°), le cœcum et l'appendice cœcal (§ 438, 10°). Divers organes sécrétoires, qui versent le liquide fabriqué par

(1) Meckel , loc. cit., t, I , p. 598,

eux dans le canal dif^estif, ont également la même origine. Tel est évidemment le cas des organes de ce genre qui constituent des tubes simples et nus, comme les appendices pyloriques des Poissons , les vaisseaux salivaires et biliaires des Insectes 5 c'est également celui des glandes salivaires et du foie des animaux supérieurs et de l'homme, car la seule différence, entre ces organes-ci et les précédens, consiste en ce que le canal hernié se partage en un grand nombre de branches , qui , parsemées de vaisseaux et de nerfs, sont unies en une masse commune par du tissu cellulaire. Mais le système entier des membranes muqueuses a son origine dans le feuillet muqueux, puisque c'est le canal digestif qui produit aussi les organes respiratoires.

Nous avons déjà dit tout ce qu'il y avait d'essentiel à faire connaître relativement aux ramifications du système entier (§ 400, 22°). Il ne sera donc question ici que des glandes salivaires, du pancréas, du foie et des poumons, comme produits d'une hernie qui s'accompagne d'un dépôt de masse organique primordiale au côté extérieur de l'organe digestif. Chez les animaux inférieurs , où la vésicule intestinale tout entière se métamorphose en canal digestif, ces productions paraissent naître en partie déjà sur un point de la vésicule qui n'est pas encore devenu tubuleux, et par conséquent provenir immédiatement du feuillet muqueux (§ 383, 27o,2S"').

A. Glandes salivaires et pancréas.

La marche du développement des glandes salivaires, y compris le pancréas, a été étudiée par Weber (1) chez les Mammifères, par Raililve chez l'Écrevisse (§ 385, 15°), la Couleuvre (§ 397*, 3° ; 397***, 12°) et les Mammifères, par Muller chez les Oiseaux (2) et les Mammifères (3), enfin par Valentin(4). Ce développement a lieu de la manière suivante :

(Au milieu d'une petite masse de substance organique pri-

(d.) Meckel, Arcldv fuer Anatoviie , 1827, p. 278.

(2) Muller, De glandularim secernantium structura penitiorif p. CS.J

(3) Ihid., p. 60-67.

(4) J4QC, cit., p. 523.

DÉVELOPPEMENT DU FEUIILET MUQTJEUX. 479

mordiale reposant sur le côte extérieur du tube alimentaire, il se l'orme, ou ua canal unique, ou deux conduits communiquant ensemble, peu volumineux, reconnaissables à leur tissu plus dense et moins transparent, et un peu renflés à l'extrémité. De ces canaux poussent ensuite latéralement des branches peu volumineuses , dont chacune est également renflée à son extrémité, qui par conséquent se composent, à proprement parler, de deux parties, le pédicule et le renflement. Cependant ces deux parties sont d'abord peu distinctes l'une lie l'autre, attendu qu'elles ont le même degré de transparence, et partant la même texture : la transition de l'une à l'autre se fait d'une manière insensible, et le renflement n'est jjuère plus gros que le pédicule. Un peu plus tard, ce renflement est beaucoup plus gros et sphérique, c'est-à-dire semblable aune vésicule, et d'un blanc de lait, tandis que le pédicule a conservé l'apparence d'une opale translucide. Tandis que ces changemens s'accomplissent , et que la branche s'allonge peu à peu, il sort de ses côtés des canaux nouveaux , qui en produisent d'autres à leur tour, et ainsi de suite, chaque nouvelle pousse subissant les mêmes modifications que les premières branches ; le tout ressemble alors à un arbre très-ramifié, dont les extrémités sont renflées en manière de boutons ou de vésicules. Mais toutes les branches sont maintenues par de la masse organique primordiale, dont la quanliié absolue va toujours en augmentant , et qui est d'abord plus molle et plus transparente qu'elle ne le sera plus tard. Les extrémités renflées, ou les vésicules, sont les parties dans lesquelles la salive se trouve sécrétée ; les pédicules sont les conduits extérieurs. Du reste, le calibre de ces conduits et le volume des vésicules sont d'autant moins considérables, proportionnellement au volume total de la glande, que celle-ci a 1 :it moins de progrès dans son développement (1). )

Valentin a remarqué encore un autre mode de développement, qui consiste en ce qu'à quelque distance du conduit principal communiquant avec le canal digestif, il se produit des bandelettes de masse condensée, qui vont en croissant

(1) Addition de Hatbke.

48o DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MDQUEUX.

vers ce conduit, s'unissent à lui, deviennent creuses, et se développent en branches, sur lesquelles des branches et des rameaux s'implantent de la même manière.

(D'après des observations que j'ai faites sur le Cochon et la Brebis, le pancréas paraît d'abord, puis la glande sousmaxillaire, et un peu plus lard la parotide. Les deux premiers deviennent visibles à peu près dans le même temps que la glande thyroïde, mais plus tard que le foie et le reste. Cependant l'apparition du pancréas et celle du foie ont lieu presqu'à la même époque chez la Couleuvre.

d° Weber a décrit la formation delà parotide {l) d'une manière qui s'accorde avec mes propres observations. Je ferai remarquer, comme particularité de celte formation , que les branches s'écartent du tronc en tous sens , qu'elles sont assez longues pendant les premiers temps, et que par conséquent aussi les vésicules sont assez distantes les unes des autres. Ces dernières n'ont] qu'un très-petit volume comparativement à celui de la glande entière , et la masse organique primordiale qui les unit, outre qu'elle est très-molle, existe aussi en grande quantité.

2° Dans la glande sous-maxillaire, les branches qui partent du tronc ne suivent qu'une seule direction , mais divergent beaucoup ; les ramifications sont fort courtes, et leurs renflemens très-rapprochés les uns des autres, ce qui donne au tout l'aspect d'un chou-fleur; la masse organique primordiale est peu abondante et plus condensée que dans la parotide ; les grains glanduleux paraissent plus gros , proportion gardée , que dans cette dernière.

3° Dans le pancréas, les branches ne suivent également qu'une seule direction ; mais elles divergent moins , et sont beaucoup plus longues que dans la glande précédente , avec laquelle celle-ci a d'ailleurs une grande ressemblance les ramifications sont plus longues aussi, et les renflemens qu'elles supportent portés par de courts pédoncules , ce qui fait que le tout ressemble à un assemblage de petites panicules. Chez le Cochon, le pancréas reste, pendant toute la vie, situé

1 (1) Meckel, Arcliiv. fuer Anatomie, 1827, p. 278.

DÉVEIOPPEMENT DU FEUILtET MUQUEUX.

très-près du pylore, comme les appendices pyloriques des Poissons. Chez d'autres Mammifères, la Brebis, par exemple, il s'éloigne peu à peu de cette situation, qui est celle qu'il occupe primitivement , et ce phénomène tient à l'allongement considérable qu'acquiert la portion d'intestin comprise entre lui et le pylore. Le canal de Wharton croît de l'intestin vers l'estomac, et c'est sur lui que la glande entière trouve son point d'appui, en se développant ; ainsi que ce canal , elle est d'abord verticale, et avec lui elle prend plus tard une situation horizontale ; je trouve même que, pendant les derniers temps de la vie embryonnaire, elle acquiert aussi la forme de l'estomac, un bord supérieur concave, un bord inférieur convexe, une extrémité gauche renflée, et une extrémité droite allongée en pointe. Ses granulations sont d'abord fort peu adhérentes les unes aux autres ; ce n'est qu'au quatrième mois qu'elles se rapprochent davantage , étant réunies par un tissu cellulaire plus condensé.

Les appendices pyloriques des Poissons, qui ne se ramifient pas, et ne constituent point une glande commune, parce qu'ils sont déjà plusieurs au moment oii ils sortent de l'intestin , se forment des deux côtés du point de cet intestin où s'abouche la vésicule intestinale. De même aussi, dans la Vipère, le pancréas se développe auprès de l'embouchure du conduit vitellin intestinal (1).

B. Foie.

§ 439*, l». Rolando , Baer (§ 400, IS») , Muller (2) et Valentin (3), chez les Oiseaux ; Muller (4) , chez les Reptiles ; Rathke (§ 389, 24°) et Baer (5), chez les Poissons; enfin Rathke (§ 381 , 1% 383 , 27°, 384), chez les Arachnides et les Crustacés, ont reconnu que le foie est une pullulation et

(4) Addition de Rathke.

(2) De (jlandularum structura^ p. 77.

(4) Loc. cit., p. 72.

(5) UntersuohuTKjen veher die JSntwicMunijsçiescMchte der Fische p. 31, '

462 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. une hernie du ieuillet muqueux. Sa formation a lieu de trop bonne heure et marche avec trop de rapidité , chez les Mammifères , pour qu'il ait été possible jusqu'ici de l'observer.

2" Mais le foie résulte de deux hernies tout-à-fait distinctes l'une de l'autre. Ces hernies demeurent séparées chez l'Ecrevisse. Dans les Oiseaux , elles se réunissent , les deux cônes creux attirant à eux une portion de plus en plus considérable de la paroi intestinale, à mesure qu'ils s'allon^ïent, jusqu'à ce qu'ils aient entièrement envahi la partie située entre eux , de manière qu'alors les deux orifices sont confondus en un seul. C'est cela sans doute qui fait que , même chez l'embryon humain , le foie conserve pendant long-temps une symétrie bien prononcée, son lobe gauche étant presque aussi volumineux que le droit , et sa scissure longitudinale se trouvant sur la hgne médiane.

3° Les hernies s'étendent en ramifications , et, suivant la remarque déjà faite par Malpighi (1), le foje du Poulet n'est d'abord composé que de petits cœcums. Ces ramifications de la membrane muqueuse ne tardant pas à être enveloppées de masse organique primordiale (parenchyme futur), l'organe se partage en plusieurs lobules , qui ne se confondent ensemble que peu à peu. Ainsi , Raihke a vu , dans l'Ecrevisse , que le foie , quand son embouchure dans la vésicule intestinale diminue de capacité , acquiert quelques échancrures superficielles , qui deviennent peu à peu plus profondes et plus nombreuses, jusqu'à ce que, vers la fin de la vie embryonnaire, on aperçoive à sa surface une multitude de petites élévations en forme de verrues, qui, après l'éclosion, s'allongent en cylindres semblables à des cœcums, et libres de toute adhérence les unes avec les autres. De même , dans quelques monstruosités humaines, on l'a trouvé composé d'un amas de lobules distinctes , et ressemblant à une glande salivaire.

4° A mesure que son parenchyme s'accroît , ses vaisseaux

(1) opéra Qmnia , p, 6d.

se multiplient aussi. Chez l'embryon humain, il est encore mou comme de la bouillie au troisième mois , et il a une teinte grisâtre ; mais peu à peu il devient plus ferme , grenu, d'un rouge foncé , et plus imprégné de sang qu'il ne Test après la naissance, parce qu'indépendamment du sang des veines spiénique et mésentériques , il reçoit aussi une grande pariie de celui de la veine ombilicale.

5" Il acquiert de très-bonne heure un volume énorme, proportionnellement au reste du corps ; ce volume diminue graduellement un peu , mais demeure toujours fort considérable. Son poids est à celui du reste du corps : : 1:3 vers la fin du premier mois ; : : 1 : 18 au dixième mois ; : : 1 : 36 chez l'adulte. Pendant le premier mois, il occupe toute la moitié inférieure du tronc , de même que le cœur remplit la supérieure. Au second mois, il s'étend jusqu'aux os des îles. Au troisième mois , son lobe gaucho ne descend plus si bas , et au quatrième , il ne s'étend plus autant vers la gauche. A partii" du sixième mois, son lobe droit n'arrive également plus si bas. Ces changemens tiennent à ce que , surtout depuis le cinquième mois, l'accroissement du foie ne marche plus d'une manière aussi rapide , d'abord dans le lobe gauche , puis dans le lobe droit. Ils dépendent aussi de ce que la position de l'organe , d'abord perpendiculaire , se rapproche ensuite davantage de l'horizontalité , la partie supérieure de la face antérieure se reportant davantage vers le haut. On doit enfin les attribuer à ce que les parois abdominales prennent plus de développement, et à ce que la cavité ventrale devient plus spacieuse.

Chez les Poissons et les Reptiles, le foie ne paraît pas avoir, pendant la vie embryonnaire, un volume relatif plus considérable qu'à une époque plus avancée de la vie.

'6° La vésicule biliaire est une branche du conduit biliaire qui se forme en dernier lieu, et qui manque quelquefois, alors même que le foie est complètement développé (1). Le retard qu'elle met à paraître fait aussi qu'elle n'est point admise dans le parenchyme , qu'elle reste à l£i surface du foie,

(i) Meckei, loc. cit., t. i;'p.;,(il)6.

et qu'elle ne se dilate que peu à peu. Ainsi , dans l'embryon humain,, elle figure un canal vide au second et au troisième mois ; plus tard , elle se rapproche de la forme d'une poire , mais demeure cependant presque cylindrique jusqu'à la fin de la vie embryonnaire. A partir du quatrième mois, on trouve de la mucosité dans son intérieur, et, au sixième mois, sa membrane muqueuse se plisse. Vers la fin seulement du septième mois, elle admet la bile , qui cependant avait commencé, dès le quatrième, à couler dans l'intesiin. Les orifices du canal biliaire et du canal pancréatique sont d'abord trèsdistans l'un de l'autre , et font une forte saillie dans la cavité intestinale ; au cinquième mois , ils se rapprochent et deviennent moins proéminens (chez les Serpens, la vésicule biliaire est située d'abord auprès du pancréas , et les canaux, tant cystique que cholédoque , ont une longueur très-peu considérable , à peine même perceptible. A mesure que le tronc s'allonge, le foie s'éloigne de plus en plus du point d'insertion dans l'intestin, et ces conduits acquièrent ainsi beaucoup de longueur.) (1).