I. Vésicule intestinale

§ 437. L?i vésicule intestinale^ nom général SOUS lequel nous désignerons la formation primordiale de l'organe digestif r§ 436, 3°), se métamorphose en canal digestif, soit dans sa totalité , soit en partie seulement ; c'est en cela que consiste la première différence , et la plus importante.

ï. Chez les animaux sans vertèbres , à l'exception de quelques Crustacés , chez les Anoures , et , comme l'a démontré Garus, chez les Urodèles aussi, la vésicule vitelline tout entière se convertit en intestin, et, de même que le feuillet séreux (§ 417, 4°), elle devient un organe permanent du corps animal. Le feuillet muqueux croît autour du jaune, et le feuillet séreux autour du feuillet muqueux ; à mesure que le corps se développe en longueur, et que le jaune diminue, la l'orme sphérique de la vésicule intestinale passe peu à peu à la l'orme cylindrique , c'est-à-dire qu'elle s'allonge pour ainsi dire en un tube parallèle à l'organe central de la sensibilité, qu'enveloppe et renferme la paroi viscérale simultanément produite par le feuillet séreux ; le développement'part des deux extrémités , céphalique et caudale , où paraissent d'abord des tubes vides de jaune (intestin oral et intestin anal), tandis que la partie moyenne persiste encore pendant quelque temps, sous la forme d'une vésicule pleine de jaune, jusqu'à ce qu'elle devienne également tubuleuse (1). Telle est la forme la plus simple , celle qui présente l'image la plus claire de ce qu'il y a d'essentiel dans la métamorphose entière ; la vésicule intestinale n'est autre chose que l'organe digestif ayant encore une forme sphérique.

(1) f^oyez pl. I , fig. 5 , 6 , pl. rV, ;Dg. 1 , 2.

458 bÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

II. Chez les autres animaux vertébrés , le feuillet muqueux se partage, par un plissement latéral , en deux parties , l'une interne, centrale, située sous la colonne vertébrale et le crâne, qui se transforme en canal intestinal, et par conséquent persiste ; l'autre , plus rapprochée de la paroi viscérale , et qui ne dure qu'un certain laps de temps. Il est vrai que , chez les ovipares , à l'époque où cette séparation commence , le feuillet muqueux n'est point encore une vésicule close , mais il ne tarde pas à le devenir , et nous pouvons , pour concevoir l'opération entière, nous figurer une sphère creuse qui , par un plissement circulaire de dehors en dedans, se partagerait en deux hémisphères , de telle sorte que le pli devînt toujours de plus en plus profond , jusqu'à ce qu'enfin il donnât naissance, par étranglement , à deux sphères creuses , ou vésicules closes , dont l'une s'allongerait en organe tubuleux de la digestion, ou canal intestinal; tandis que l'autre, demeurant vésicule intestinale dans l'acception restreinte du mot , viendrait à périr au bout de quelque temps. Nous avons donc ici deux temps de métamorphose; d'abord un plissement, qui va peu à peu jusqu'à produire un étranglement ; ensuite un allongement , ou le tiraillement de la vésicule en tube , accompagné de son accroissement. Le plissement de dehors en dedans du feuillet muqueux s'étend sur toute la longueur de l'embryon, et lorsqu'on examine ce dernier par son côté viscéral , le canal digestif paraît sous la forme d'une fosse oblongue , qui s'étend le long de la tige animale, et qui, par les progrès du plissement, acquiert, avec des parois plus escarpées, l'aspect d'une nacelle. Mais, à cette époque , le plissement devient plus considérable à l'extrémité céphalique , comme un peu plus tard il le devient aussi à l'extrémité caudale , que des deux côtés , et de là résulte une sorte de pont antérieur et de pont postérieur de Ja nacelle, c'est-à-dire le commencement d'un intestin oral et d'un intestin aual. Le resserrement latéral devient peu à peu plus prononcé , de sorte que la partie moyenne représente une fosse plus étroite , ou une gouttière (1) ; mais les

(1) Pl. II et III , g. k.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 4^9 portions terminales s'allongent par l'clTet des progrès continuels que le plissement fait vers l'ombilic futur, et alors il semble que le canal digestif résulte de deux portions qui croissent à rencontre l'une de l'autre. Lucœ a elfectivement admis ce mode de formation (1) ; il prétend que les diveriicules des intestins tiennent à ce qu'une des deux moitiés venant à manquer, le bout de l'antre moitié s'accroît sur l'un de ses côtés; mais la parfaite continuité des deux portions terminales, que l'on peut apercevoir dès l'origine, réfute cette opinion. On a pas moins erré en pensant que le canal digestif est produit par la soudure de deux bandelettes parallèles; une telle hypothèse repose sur une pure illusion d'optique , provenant de ce que les deux lames du mésentère, lorsqu'elles se développent, paraissent comme autant de bandelettes opaques à travers la gouttière intestinale, qui est transparente. Enfin, il résulte de ce qui précède que le feuillet muqueux s'applique primordialement à la tige vertébral; qu'en conséquence il n'est pas possible que la vésicule intestinale soit d'abord éloignée de l'embryon , et que plus tard seulement elle contracte adhérence avec son intérieur. Mais l'analogie avec la première forme (I.) est évidente, et toute la différence se réduit à ce que la portion située entre l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale, qui, dans cette forme, finit par se convertir en canal digestif, n'éprouve point ici cette métamorphose , et ne fait que se resserrer de plus en plus à l'égard de la portion tubuleuse.

L'intestin médian ( intestin grêle ) se forme en dernier lieu , mais de telle sorte qu'à partir de la vésicule intestinale, il se continue, par une de ses portions, avec l'intestin oral , et par l'autre , avec l'intestin anal ; ces deux portions sont pendant quelque temps appliquées l'une contre l'autre au voisinage de la vésicule intestinale , et celle-ci s'insère à l'endroit où elles se continuent l'une avec l'autre, ou à la convexité de l'anse intestinale. Mais peu à peu cet abouchement se rétrécit , aussi bien que la portion de la vésicule intestinale qui vient immédiatement après , et cette dernière s'allonge simultanément

(d) Abhandlumjen derphys, med. Soc, su Erlangcn, t. II , p. 17.

46o DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

en un tube de communication., appelé conduit vitello-intesHnal, moyen d'union entre ce qui doit persister et ce qui n'a qu'une existence transitoire. Chez l'embryon du Poulet,, le canal en question s'aperçoit au cinquième jour, et il ne devient plus volumineux que vers la fin de l'incubation ( § 402, 2»). Chez les Mammifères, il se forme de très-bonne heure, et s'oblitère non moins rapidement. Cependant Bojanus aie premier démontré par l'observation, sur desembryons de Brebis, qu'il établit une communication entre la vésicule intestinale et la cavité intestinale (1). Cette communication a été vue, de la manière la plus positive , sur des embryons de Cochon , de Chien et d'homme, par Baer ; chezl'homme par Velpeau (2) et Muller (3). Chez un fœtus humain à terme , mais qui , sous plusieurs rapports, était évidemment demeuré à un degré inférieur de développement, Tiedemann a trouvé, dans la gaîne ombilicale, une vésicule intestinale piriforme , longue de plus de quatorze lignes, sur sept de large, qui s'ouvrait dans l'intestin par un canal assez large et long de trois lignes et demie (4) ; on ne peut pas croire que ce fût là un diverticule de l'intestin, comme le prétend Fleischmann (5). Au reste , la vésicule intestinale transitoire est délicate et transparente chez certains animaux, grenue et colorée chez d'autres ; elle a même de l'analogie avec le canal intestinal , quant à la texture. Ainsi Emmert (6) y a remarqué , chez les Lézards , des plis saillans en dedans , sur lesquels se répandaient des vaisseaux sanguins-, la même remarque a été faite par Rathke et par Volkmann sur des Couleuvres , et , d'après les recherches de Baer , sa surface interne est plus ou moins villeuse chez tous les Mammifères et chez l'homme.

La seconde différence se rapporte à la situalion.de la par-

Ci) Deutsches Archiv , t. IV, p. 34.

(2) Embryologie , p. 39.

(3) Meckel , Archiv faer Anatomie , 4832 , p. 412. — Muller, Archiv fuer Anatomie , 1834 , p. 8.

(4) Anatomie der kopflosen Missgeburten, p. 66.

(5) LeichenaBffhunge7i , p. 21.

(6) Reil , Archiv , t. IX , p. 83.

tie transitoire, suivant qu'elle est primordialement placée dans l'intérieur ou hors de la cavité abdominale.

1° D'après les recherches de Rathke, la vésicule intestinale se trouve , dès l'origine , dans la cavité abdominale , chez la Blennie et le Syngnathe , de même que chez les Raies et les Squales , par conséquent , suivant toutes les apparences, chez les Poissons en général ; comme le feuillet séreux ne se réfléchit point pour produire un amnios , il suit le feuillet muqueux , continue de croître dans la même proportion que ce dernier, et enveloppe la vésicule intestinale, comme paroi viscérale , qui , d'abord distendue par elle en manière de sac herniaire, se resserre peu à peu , à mesure que le jaune diminue (1). Cette disposition se rapproche de celle qui constitue la forme la plus simple (I); chez les Batraciens et les animaux sans vertèbres , les feuillets séreux et muqueux demeurent parallèles l'un à l'autre, de manière que la vésicule intestinale est appliquée immédiatement à la paroi viscérale ; or quelque chose d'analogue a lieu chez les Poissons , si ce n'est qu'à l'endroit de son étranglement, la vésicule intestinale s'éloigne de la paroi viscérale.

2° A un degi'é d'organisation plus élevé , le feuillet séreux se réfléchit j à partir de la paroi viscérale, dans sa portion transitoire, l'amnios, et la portion transitoii'e du feuillet muqueux , ou la vésicule intestinale , qui se sépare de l'intestia par étranglement , est située hors de la cavité abdominale , entre l'endocborion et l'amnios. Mais ici deux cas se présentent : la vésicule finit par entrer dans la cavité abdominale, ou elle n'y rentre jamais. Chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs, les parois viscérales ne se rapprochent que jusqu'au point de laisser une ouverture ombilicale , par laquelle la vésiculeintestinale se glisse , vers la fin de l'incubation, dans la cavité abdominale , pour disparaître ensuite peu à peu après l'éclosion , tandis que la peau et les muscles du ventre se rapprochent de la ligne médiane , et finissent par clore l'ouverture ombilicale. Chez les Mammifères, au contraire, la vésicule intestinale demeure toujours hors de la cavité abdomi/

(4) f^oyez pl. I , fig. 9, 10, 12, 13, 14.

nale, avec les autres enveloppes ti ansiloires du fœtus. Dans l'embryon humain , elle est d'abord placée immédiatement au devant du ventre , du côté de l'extrémité céphalique , et renfermée dans la gaîne ombilicale , qui est courte encore : à mesure que cette gaîne s'allonge, la vésicule s'éloigne davantage de l'embryon.

3° Chez les ovipares , le feuillet muqueux croît tout autour de la sphère vitelline , mais ne s'étend point au-delà , une fois qu'il s'est clos en vésicule. Chez les Mammifères, au contraire, la vésicule intestinale continue de croître, et cela d'autant plus que sa durée ou celle de ses vaisseaux est plus considérable ; chez les Rongeurs , elle devient assez grande pour entourer tout l'amnios ; chez les Chiens d'environ quatre semaines, elle est plus grande que l'allantoïde, et longue d'environ deux pouces ; chez l'homme, elle atteint tout au plus six lignes de dimension.

Sa forme varie beaucoup chez les Mammifères ; pyriforme dans le Cheval , elle est conique , avec son sommet dirigé vers l'intestin, dans la Taupe; petite et cylindiique dans le Phoque ; longue et semblable à un intestin dans les Rongeurs; chez les Ruminans , elle est oblongue , fait un angle droit avec l'embryon et son intestin , et se termine en deux branches longues, étroites et pointues , qui s'étendent, parallèlement au chorion, vers les deux extrémités de l'œuf; chez les Chéiroptères aussi, elle est ovale et se porte vers les extrémités de l'œuf. Dans l'homme, elle est sphérique, elrarement oblongue : elle a une paroi solide , assez épaisse , simple et non entièrement transparente ; son contenu, de couleur jaune , à la consistance d'une émulsion (1).

Bojanus (2) , Alessandrini (3) , Emmert (4) et Cuvier ont trouvé , dans des embryons de Mammifères , et Lobstein dans des embryons d'homme , des filamens blancs et dépourvus de vaisseaux , qui se rendaient des points opposés de la vésicule

(1) Velpeau , Embryologie , Paris , 1833 , p. 42.

(1) liis , 1818 , p. 1616. — Deutsches Àrchiv, t. V, p. 42.

(2) Deiitsclies Archiv , t.Y,f. i2, i3)Kei\,Àrchiv,t,Xt p. 55.

intestinale à l'endochorion ; cependant on n'en découvre ordinairement point , et à peine peut-on admettre quelque analot^ie entre eux et les clialazes , puisque la véritable vésicule vilelline des Oiseaux n'a point de clialazes.

40 ^pi-ès que l'intestin s'est formé , il se clot du côté du conduit vitello-iniestinal , et celui-ci s'oblitère à son tour de l'intestin vers la vésicule , prenant ainsi peu à peu l'aspect d'un filament plein, qui disparaît enfin par absorption. Chez les Oiseaux, ce phénomène n'a lieu qu après l'éclosion; car, tant que la vie embryonnaire dure, la provision de jaune n'est point épuisée , et le conduit vitello-intestinal demeure par conséquent perméable. Ce canal s'oblitère de meilleure heure chez les Reptiles supérieurs; en disséquant des Tortues et des Crocodiles sortis de l'œuf depuis peu , Ralhke a trouvé, dans la cavité abdominale, une vésicule intestinale presque sphérique , qui tenait à l'intestin par un cordon plein et court. Il a vu le conduit ouvert chez des embryons de Squales et de Raies qui étaient assez développés ; la Blennie, au contraire, et les Syngnathes le lui ont offert converti de très-bonne heure en un cordon plein ( § 389, 5° ). Cette oblitération est précoce aussi chez les Mammifères : Hunter a remarqué , chez de très-jeunes embryons humains , que le canal n'était plus perméable qu'au voisinage de la vésicule intestinale , et qu'il contenait le même liquide que cette dernière , tandis que, du côté de l'intestin, il était déjà aussi grêle qu'un cheveu. Okea est éjjalement parvenu, sur de très-jeunes embryons de Mammifères , à le suivre depuis la vésicule intestinale jusque dans la gaîne ombiUcale ; mais il lui a été impossible de le faire servir à pousser de l'air dans l'intestin. D'après les observation de Yelpeau , il s'oblitère vers la cinquième semaine. Sa cavité s'obstrue peu à peu entièrement , et il devient un filament grêle , qui , par l'allongement progressif du cordon ombilical, et l'accroissement continuel de la distance entre la vésicule intestinale et l'embryon , va toujours en s' amincissant , jusqu'à ce qu'il disparaisse tout-à-fait. Emmert , Hochstœtter , Cuvier et Fleischmann (1) regardaient ce filament

(1) Zi9c. cit., p. 18. ,

comme primordial , et doutaient qu'il dût naissance à un canal vitello-inleslinal. Plus tard môme encore, Mayei (l) a soutenu une opinion analogue , en disant qu'on avait pris une artère pour le canal vitelio-intestinal ; en s'exprimant ainsi , il oubliait que , chez les animaux inférieurs , on ne peut méconnaître la transformation immédiate de la vésicule ombilicale en intestin, cette vésicule ne tenant plus à l'intestin que par des vaisseaux sanguins sur les derniers temps de la vie embryonnaire ( § 389, 7», 397*, 6» ).

5° Enfin la vésicule intestinale elle-même perd son liquide, se jflétrit, se soude avec le cliorion et l'amnios, ou vient à être résorbée , ou enfin est rejetée avec les enveloppes du fœtus. Chez les Poissons, les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, elle ne disparaît qu'après l'éclosion ; chez les Chéiroptères aussi elle persiste pendant toute la vie embryonnaire , et la femelle la rejette avec son délivre. Elle dure de même assez longtemps chez les Carnassiers. L'embryon humain est celui de tous chez lequel sa disparition a lieu de meilleure heure , dès le troisième mois , quelquefois même dès le second ; cependant on l'a fréquemment trouvée encore après la naissance (2), etMayer (3) prétend même qu'elle subsiste dans tous les œufs à maturité , qu'elle y est placée à une assez grande distance de l'insertion des vaisseaux ombilicaux au placenta, et qu'elle contient un caillot de couleur jaune verdâtre.

6° La mortification de ses vaisseaux suit une autre marche , car elle va de la vésicule vers l'intestin. Ces vaisseaux disparaissent chez l'embryon Immain plus tôt que chez tout autre, dès le troisième mois. Dans les Mammifères, ils subsistent plus long-temps , alors même que le conduit vitello-intestina) s'est réduit à un filament grêle , ou même a disparu , et que la vésicule est flétrie. Ainsi cette dernière est resserrée sur elle-même au septième mois chez le Cheval, et d'un gris jaunâtre au huitième, mais on y aperçoit encore des vaisseaux (4). Dans les Rongeurs, la vésicule perd de bonne heure

; H) Nov. Act. Nat. Cur., t. XVH , p. 553.

(2) Valentin , loc. cit., p. 110.

(3) Loc. cit., p. 535.

(fi) Jœrg , Gnmdlinien su einer ulUjcmeinen Physiologie , p. 277,

DÉVElOrPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 4^5 son liquide, et dès le milieu delà vie embryonnaire ses deux moitiés se soudent ensemble , ou avec le cliorion et l'nmnios , mais les vaisseaux se maintiennent sur ce feuillet rou{ïcâtre , qu'on appelle tunique érythroïde , et on les y voit jusqu'à la naissance. Us persistent également chez les Reptiles supérieurs et les Poissons, de manière que , pendant les dernières périodes de la vie embryonnaire , ils constituent le seul mode d'union entre la vésicule intestinale et l'embryon. Chez l'embryon du Poulet, ils disparaissent au quinzième jour.

7° Quelquefois on rencontre , par anomalie , des débris de la vésicule intestinale. On assure que, chez certains Oiseaux, le conduit vilello-intestinal persiste pendant toute la vie , formant un diverticule ou un cœcum de l'intestin. Chez l'embryon humain, en général, ce n'est que jusqu'au quatrième mois qu'on en découvre un vestige, constitué par un petit tubercule au bord libre et convexe de l'iléon ; mais assez fréquemment ce canal conserve la forme d'intestin , et produit alors un appendice en cul-de-sac , ou un diverticule , comme l'a prouvé Meckel (1). Cependant ce serait aller trop loin que de considérer tous les diverticules sans exception comme les résultats d'un semblable arrêt de développement; il s'en trouve quelquefois plusieurs sur des points différens du même canal intestinal , où ils ne peuvent avoir été produits que par un prolongement anormal. Dans d'autres cas, il n'y a que les vaisseaux du conduit vitello-intestinal qui persistent; Spangenberg (2) a rencontré, chez un adulte, la veine omphalomésentérique représentant, près de l'anneau ombilical, un filament long de six lignes , puis plus loin un vaisseau dans l'intérieur duquel il y avait un peu de sang, et qui passait , d'avant en arrière , entre les intestins , pour aller s'ouvrir dans la veine mésenlérique supérieure.

ZI, Canal digestif,

§ 438. La formation du canal alimentaire , I. Étudiée d'abord en général ,

1° Paraît dépendre , jquant à la circonstance la plus essen-

(1) Handluch der patholoijischen Ançitomie , t. ï, p, 553-597,

(2) DeutscTies Archiv , t, V, p. 87.

lu- 3o

tielle , de ce que la dimension en lonî^ueui- vient à se manilester dans la vésicule intestinale. Après que l'organe central de lu sensibilité a commencé à se développer en une partie allongée , c'est-à-dire comme axe de l'animal futur, la vésicule intestinale s'étend également en longueur, et cela, suivant toutes les apparences , parce que la tige vertébrale sert ici de base ou de règle. En etï'et, le feuillet muqueux, envisagé d'une manière purement mécanique, trouve, à la face viscérale de la colonne vertébrale et du crûne, un point d'appui auquel il s'attache, et la portion ainsi fixée peut ensuite devenir le foyer vers lequel le reste du feuillet s'enroule sur lui-môme ; voilà pourquoi, chez les animaux vertébrés, le canal di- .gestif tout entier est d'abord appliqué immédiatement à la tige vertébrale , dont il ne s'éloigne plus tard que dans les points oii , à raison de son accroissement plus considérable en longueur , il est ïovcé de décrire des circonvolutions. Mais l'organe central de la sensibilité n'exerce-t-il pas aussi , en vertu d'une force propre, une mfluence dont le résultat soit de déterminer une concentration ? Du moins la précocité du développement de l'intestin oral, comparativement à celui de l'intestin anal , semble-t-il ne pouvoir être expliqué que par la prépondérance du cerveau. L'application du canal intestinal au cordon ganglionnaire , chez les animaux articulés , paraît aussi parler en faveur de cette hypothèse. Mais , dans tous les cas, nous devons reconnaître que les deux feuillets de la membrane proligère ont une tendance manifeste à prendre une même configuration.

2° Les deux extrémités du canal digestif se forment les premières , et toutes deux sont d'abord closes, ce qui s'explique très-bien d'après la manière dont elles prennent naissance ( § 437 , I , Il ) ; plus tard seulement , on voit paraître les ouvertures de la bouche et de l'anus, évidemment produites par l'absorption et la disparition graduelles des parois (1). Dans les têtards de Grenouilles, la bouche figure d'abord une petite ouverture arrondie , qui ne devient une large fenie qu'à l'époque où les pattes de devant se développent. Meckel

(1) Foycz pl. I , fig. 4 et 5 , fig. 9 et dO , pl. II et III , en g et en k.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEDX. 4^7 a trouvé un embi yon humaiu chez lequel la bouche n'était ouverte qu'eu trois euiiroits, les intervalles étant encore adhéreiis. L'anus est d'abord un point situé immédiatement derrière les pai'ties génitales : vers la douzième semaine seulement il devient une fente longitudinale, séparée de ces organes par le périnée.

A ses deux extrémités, l'organe digestif entretient, avec la périphérie animale , des connexions plus intimes, qui ont poiu" résultat d'exalter en lui la vie jusqu'à l'activité sensorielle et au mouvement volontaire. Voilà pourquoi la scission s'opère d'une manière harmonique dans le tube digestif et dans les parois viscérales, c'est-à-dire pourquoi elle a lieu simultanément de dedans en dehors et de dehors en dedans. Ce qui prouve que les choses se passent ainsi , c'est qu'il y a des monstruosités dans lesquelles l'une des directions se trouve arrêtée , et l'autre subsiste seule , mais ne peut point atteindre à son but ; quelquefois le rectum est développé , mais l'anus manque (1) ; dans les cas opposés, la paroi viscérale s'enfonce en manière d'anus , et forme une excavation , mais qui ne parvient pas jusqu'au rectum (2) ; on a vu parfois^ aussi une ouverture buccale qui se terminait par un canal en cul-de-sac , sans communication avec l'intestin , parce que l'œsophage, l'estomac et la partie supérieure de rintestio grêle n'existaient point (3).

De même que l'intestin oral se développe le premier, de même aussi il s'ouvre plus tôt que l'autre. Les Guêpes , les Abeilles et les Fourmilions n'ont qu'une bouche à Tétat de larve , et n'acquièrent d'anus que dans l'état clvrysalidaire (4); chez d'autres Insectes, pendant la vie chrysalidaîre, qui est un retour vers la vie embryonnaire , l'anus est complètement fermé par une membrane , et il ne s'ouvre de nouveau qu'à la fin de celte période. Dans l'embryon de Poulet, il est encore clos au quatrième jour, tandis que la bouche se trouve déjà ouverte (§ 401 , 7°). Dans l'embryon humain,

(J) Meckel, Uandbuch der patholog. Anat,, t. I, p. 504»

(2) Ibid., p. 501.

(3) Tiedeniann, Anat. der kopfiosen Miss(/eburton , p. 51.. {i) Deutsches ArcUv , t. IV, p. 289.

la bouche paraît durant la sixième semaine, et l'anus pendant la septième : l'atrésie de ce dernier est un vice de conformatiou assez commun , tandis que celle de la bouche n'a été observée qu'un très-petit nombre de fois (1). Il n'y a que les têtards de Grenouilles chez lesquels l'anus s'aperçoive avant la bouche (§ 391, 7°), mais on ignore encore s'il est également perforé avant elle (2).

Du reste, les deux ouvertures demeurent béantes pendant un certain laps de temps après leur apparition , et leurs parois ne se rapprochent point de suite l'une de l'autre.

3» D'après le mode de formation qui vient d'être indiqué, le canal intestinal, qui tire son origine d'une vésicule, doit être fort court d'abord , et ne s'allonge que peu à peu. Chez les animaux inférieurs , par exemple l'Ecrevisse , beaucoup d'autres Crustacés et certains Poissons, il conserve toujours la longueur du corps entier. Dans l'embryon des animaux supérieurs et de l'homme , il n'est pas d'abord plus long que la tige vertébrale (3) , et il a une ampleur considérable , proportionnellement à sa longeur ; mais il ne tarde pas à s'allonger, à se rétrécir, et, comme la cavité abdominale devient trop courte pour lui , il est obligé de se replier en circonvolutions. Cet accroissement va si loin , que , pendant quelque temps , l'intestin a beaucoup plus de longueur qu'il n'en présente chez l'adulte, et qu'ensuite il revient sur lui-même. Il diminue d'une manière absolue chez le têtard de Grenouille, où il atteint une longueur de douze pouces , qui se réduit à deux pendant la dernière période (§ 396, 3°). Relativement à la longueur du corps il est pendant quelque temps plus long chez l'embryon humain que chez l'adulte , et diminue vers la fin de la vie embryonnaire (4). On a quelquefois rencontré, chez l'homme adulte, une monstruosité par arrêt de développement dans laquelle l'intestin était court, sans circonvolutions, et Vestomac s'étendait presque en ligne droite jusqu'à l'anus (5j.

<1) Meckel, loc. cit., t. I, p. 497.

(2) Isis , 1826 , p. 615.

(3) Fleischmann, loc. cit.., p. 66.

(4) Deutsches Arcldv , t. IIÏ , p. 74-78,

(5) Meckel , loc. cit., 1. 1, p. 519,

4» La cavité orale , le pharynx , l'œsophage et la fin du rectum conservent leur situation primordiale à l'éjïarddu tronc animal ; ils sont toujours , ainsi que les portions voisines du canal di{jestil", enveloppés immédiatement par les parois viscérales. La portion moyenne du canal intestinal ne se trouve pas dans le même cas; primordialement, à la vérité, elle est appliquée à la colonne vertébrale ; m.ais, d'un côté, sa croissance n'est pas , comme celle des portions terminales , en harmonie avec celle de cette colonne , et elle la dépasse de beaucoup, de sorte qu'elle doit finir par s'en détacher; d'un autre côté , les feuillets du mésentère , qui se développent entre elle et la colonne vertébrale, l'éloignent de cette dernière ; enfin les parois viscérales sont pendant quelque temps si étroites que la portion moyenne du canal intestinal ne trouve pas assez d'espace dans la cavité abdominale , surtout à cause de l'accroissement rapide du foie , et que la partie de ce canal qui communique avec la vésicule intestinale est forcée d'entrer dans la gaîne ombilicale. A mesure que la cavité ventrale s'agrandit, par les progrès dii développement de ses parois , l'intestin y rentre en entier.

Le développement ultérieur du canal digestif consiste eu ce qu'il acquiert des formes différentes sur divers points. Ce changement s'opère dans deux directions , celle en profondeur , par scission en plusieurs couches superposées (II) , celle en longueur, par séparation en plusieurs segmens distincts (III).

II. Le canal digestif consiste d'abord en une masse homogène partout, molle et grenue, qui se partage peu à peu en deux couche, la membrane muqueuse et la membrane musculcuse , entre lesquelles se développe une couche intermédiaire, la membrane celluleuse. Mais cette séparation s'opère à des époques très-diverses chez les différons animaux; dans l'Ecrevisse, par exemple , elle a lieu peu de temps avant l'éclosion, tandis que, chez les Mammifères, au contraire, elle s'effectue durant une période très-reculée de la vie embryonaire.

1° Chez les Insectes, la membrane interne devient transpaparente , mince , lisse comme du parchemin , et partout de

470 DÉVEtOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

même texture. Quelques écrivains ont prétendu que les Lépidoptères la rejetaient en passant de l'état chrysalidaire à l'état parfait ; mais cette espèce de mue est niée formellement par Herold (1). Cependant Dutrocliet dit l'avoir observée chez la Guêpe avant la transformation en chrysalide. Ramdohr (2) assure que l'estomac de la larve des Guêpes possède quatre tuniques à l'estomac ; or il n'est pas sans vraisemblance que , comme une nouvelle peau extérieure se forme sous l'ancienne avant chaque métamorphose des Insectes , une nouvelle membrane interne de l'estomac est produite également ici par la couche moyenne , avant que l'ancienne vienne à se détacher. Valenlin (1) a découvert, chez les Mammifères,. un rejet analogue , qu'il désigne sous le nom de mue primordiale. Suivant lui, des plis nombreux , épais et renflés , précurseurs des villosilés , s'élèvent à la surface interne du canal digestif : la couche interne , plus épaisse , est une épithélion , qui forme des gaines aux villosités soulevées à la superficie de la membrane muqueuse sous-jacente ; cet épithélion se détache , devient mucilagineux, et se mêle avec le méconium; la couche qui se produit à sa place est plus mince. Les villosités ont, dès l'origine , les mêmes dimensions à peu près que celles qu'elles présentent plus tard, mais elles sont plus serrées les unes contre les autres. Du reste, elles sont d'abord répandues sur une plus grande surface que chez l'adulte, et , jusqu'au septième mois, on en découvre partout; mais, dès le troisième mois, une différence s'établit entre elles, celles du gros intestin étant beaucoup moins élevées que celles de l'intestin grêle, quoique aussi multipliées. Au quatrième mois, elles sont moins coniques et moins nombreuses dans cet intestin , et le même changement continue de s'opérer jusqu'à ce qu'enfin, au huitième mois , il ne reste plus, à la surface interne du gros intestin , que des plis longitudinaux très-peu élevés et fort légèrement crénelés.

On ne distingue aucune trace des valvules de Kerkring jus-

(1) EntwicJtelungsgescMchte der Sclimetterlingen , p. 34.

(2) Ueher die f^erdautmgswerksetige der Insehten , p. 133.

que vers le septième mois ; à cette époque, elles se montrent sous la forme de légères élévations, qui disparaissent trèsfacilement lorsqu'on tend l'intestin grêle , et qui sont même encore fort insigni Hantes chez le fœtus à terme.

2» Au dire de Valentin (1) les fibres musculaires du canal intestinal ne naissent point , comme celles des muscles soumis à sa volonté , de globules disposés en série les uns à la suite des autres -, mais , comme celles du cœur, elles sont lë résultat d'une formation primordiale ail seitî dé la massé organique primitive , et elles apparaissent sous la forme de filàmens grêles , homogènes , transparens, pliis du moiris entrelacés les uns avec les autres. Chez un embryon dé cinq mois, le diamètre des fibres longitudinales était de 0,0060 , celui des fibres annulaires de 0,0048, celui des granulations intermédiaires de 0,0036 ligne.

3" Le péritoine , de même que toutes les membranes séreuses , apparaît sous la forme d'un enduit gélatineux des organes et des parois des cavités. Cet enduit devient un feuillet, d'abord épais et mou, qui plus tard s'amincit et se condense. Il paraît croître de la colonne vertébrale le lorig des parois abdominales, pour aller gagner la ligne médiane, et maintenir une certaine indépendance de ces parois, puisqu'on trouve des monstres humains chez lesquels le péritoine présente une fente sur la ligne médiane (2) , et d'autres qui l'ont clos , bien que leurs parois ventrales ne soient point réunies ensemble (3).

Le mésentère forme d'abord deux feuillets perpendiculaires. A mesure que le canal intestinal croît , et que la situation de ses parties change , la forme du mésentère se modifie égalèment.

En même temps, le péritoine allonge ceux de ses replis i^'ui sont libres, et il produit l'épiploon.

Muller (4), et après lui Hansen (6) ont donné une description exacte de ces métamorphoses.

(4) Loc. cit., p. 459.

(2) Meckel, loc. cit., t. I , p. 97, 118.

(3) llid., p. ^00.

, (4) Meckel , /IrcMv fuer Anatomic , p. 829 et 398.

(5) PeritoTtvei humani anatomia ét physioloijih , Berlin , 1834 , 111-4°.

III. La seconde différence qui survient dans le canal diges i tif , se manileste sur su lon^jueur , notamment par des ampliations et des conslrictions, la plupart du temps accompagnées de modifications correspondantes dans la texture. Ce canal représente d'abord un tube uniforme, qui peu à peu se divise en parties diverses. Chez les animaux supérieurs , celte division, qui résulte surtout deséiranglemens causés par les valvules pylorique et iléo-cœcale , produit trois grands segmens , que nous désignerons , avec Rathke, sous les noms d'intestin oral , intestin anal , et intestin moyen. Nous devons considérer comme effets d'un développement qui a dépassé ses limites , les cas dans lesquels l'étranglement devient une scission complète, et où le canal digestif se trouve divisé, soit en trois, soit même en quatre portions, toutes terminées en culde-sac les unes à l'égard des autres (1).

Des faits recueillis tant par moi que par d'autres observateurs, sur les animaux vertébrés les plus divers, je crois pouvoir conclure que l'intestin oral et l'intestin anal prennent , d'accord ensemble, une direction particulière, qui ne dépend d'aucun autre organe , et qui ne trouve sa condition ou sa cause qu'en eux-mêmes. En effet , pour peu que le canal digestif acquière une longueur supérieure à celle du tronc , tous deux tendent à tourner celle de leurs extrémités qui regarde l'intestin moyen , non seulement vers le côté inférieur , mais encore vers le côté droit du corps , de manière que l'estomac et le gros intestin se portent obliquement de gauche à droite. Cette règle ne présente d'exception qu'à l'intestin anal, lorsque, peu de temps après son apparition, il a une ampleur considérable , ou une longueur seulement moyenne, comme chez la Blennie , les Serpens et les Oiseaux. Au contraire, la portion moyenne de l'intestin, en acquérant plus de longueur, décrit une anse de droite à gauche, dont, à mesure qu'elle s'accroît , les deux jambages forment des angles de plus en plus petits avec les portions d'intestin situées devant et derrière elle. Chez les Poissons et les Batraciens , -dont l'intestin ne sort jamais du ventre , cette inflexion a lieu de trèsbonne heure, et ne tarde pas à produire une anse simple dont il) Meckel , loc. cit., t. I , p. 494.

DÉVEIOrPEMENT DU FEUIItET MUQUEUX. /['jZ

la convexité regarde à gauche : quand l'intestin s'allonge davantage , cette convexité se reporte un peu en devant, et alors , tantôt ( Grenouilles , Crapauds ) l'anse entière , qui comprend l'iniestin moyen , s'enroule plusieurs fois sur ellemême tandis que ses deux jambages demeurent appliqués immédiatement l'un contre l'autre , tantôt (Blennie) les deux jambages s'écartent l'un de l'autre , et chacun d'eux cherche à décrire une ou plusieurs circonvolutions. Chez les animaux vertébrés dont la portion moyenne de l'intestin pend d'abord hors de la cavité du corps , on n'en remarque pas moins que la partie située au devant de l'ouverture ombilicale se courbe de très-bonne heure en une S , dont le crochet correspondant à l'extrémité orale se dirige vers le côté gauche , tandis que l'autre se porte à droite. L'iniestin anal tantôt demeure sur la ligne médiane du corps , comme chez les Oiseaux pendant les premiers temps, chez les Ophidiens elles Sauriens durant toute la vie , tantôt se dévie de cette ligne dans sa portion tournée vers l'intestin moyen , décrit , dans la moitié gauche du corps, une petite inflexion de droite à gauche et de haut en bas, et sort ensuite en partie de la fente ombilicale. Lorsque , plus tard , la portion moyenne de l'intestin rentre dans la cavité abdominale , sa moitié située du côté de l'extrémité orale commence bien à décrire une multitude de circonvolutions ; mais l'anse qui primordialement était la plus antérieure, et qui embrassait l'estomac , avec le commencement de l'intestin grêle, demeure intacte, et le seul changement qu'elle éprouve consiste en ce que son extrémité la plus rapprochée du côté droit se porte davantage en avant , de sorte que l'arc qu'elle décrit devient proportionnellement plus petit. Mais si l'on excepte les Oiseaux, chez lesquels l'intestin anal demeure très-court , proportion gardée , cet intestin acquiert , tout comme l'estomac , une inflexion vers le côté gauche , de sorte que son extrémité voisine^ de l'intestin moyen qui correspond à l'extrémité pyîorique de l'estomac , est également tournée à droite, ou même logée dans la moitié latérale droite du corps , mais que sa convexité est tournée en avant , de même que celle de l'estomac l'est en arrière) (1). (1) Addition de Rathke.

474 DlSVÉLÔfPfeMÉNT DU FEUILLET MUQUEUX.

1° L'œsophage devient perceptible lorsque le tube intestinal se dilate au dessus de lui pour produire le pharynx , et au dessous pour former l'estomac. En eflet, Teslomac qui, ainsi que le canal alimentaire tout entier, représente d'abord un cylindre perpendiculaire, ne tarde point à se dilater du côté gauche , pour produire son futur cul-de-sac ; son bord gauche forme alors une saillie arrondie , tandis que le bord droit s'étend encore en ligne directe et verticale, de l'œsophage à l'intestin grêle. A la fin du troisième mois, sa portion terminale s'infléchit davantage à droite ; d'abord oblique, il finit par devenir horizontal , de sorte qu'il forme des angles presque droits avec l'œsophage et l'intestin. En même temps, on voit pai-aître le bord supérieur ou la petite courbure. A quatre mois, le cul -de-sac et les deux courbures ont plus d'étendue proportionnelle que chez l'adulte , et l'estomac se sépare de l'intestin grêle par un étranglement, qui constitue la valvule pylorique ; celle-ci est d'abord fort peu saillante , et ne devient plus prononcée que dans les derniers mois de la vie embryonnaire. Chez les Ruminans, l'estomac lui-même se partage , d'après les observations de Meckel , en trois poches , dont celle du milieu est la plus considérable ; peu à peu la première poche (panse, porlion cardiaque) se resserre de telle sorte que l'œsophage ne s'abouche plus dans son intérieur , mais dans la suivante ; celle-ci se divise , par une échancrure profonde , en une moitié gauche (feuillet) et une moitié droite (bonnet) , mais de telle manière cependant que l'œsophage s'ouvre dans toutes deux à la fois ; la poche qui , primordialement, était la troisième, et qui maintenant se trouve la quatrième (caillette , portion pylorique) , se sépare dé plus en plus , par un étranglement , de celles qui la précèdent , acquiert un petit cœcum à son origine et à son côté droit , et se continue , en se rétrécissant , avec l'intestin grêle.

Quand l'estomac , chez l'homme , est divisé , par un étranglement, en portion cardiaque et portion pylorique, nous devons considérer ce vice de conformation comme le résultat d'un développement qui a dépassé les limites normales. Au contraire, lorsque cet organe est étroit et en forme d'in-

ï)^VELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUXv

testin (4) , ou lorsqu'il affecte une situation verticale (2), c'est la preuve d'un arrêt de développement.

2° Comme lu formation du canal digestif part des deux bouts et s'avance peu à peu vers le milieu , l'intestin moyen, (intestin grêle) est la partie qui se produit la dernière, cell'e par conséquent qui se sépare le plus lard de la vésicule intestinale , qui reste le plus long-temps unie à cette dernière par le conduit vitello-intestinal , qui enfin fait le plus de saillie hors de la cavité abdominale , à l'extérieur de laquelle elle se termine en deux jambages , unis par le mésentère , décrivant ensemble un angle aigu pour aller gagner le canal vitello-intestinal, et constituant ainsi l'anse intestinale. Dans tous les animaux vertébrés, sans exception, chez lesquels on rencontre une vésicule intestinale transitoire , ce point est l'intestin grêle , et l'union des deux jambages correspond à peu près au milieu de cet intestin ; mais , chez les Mammifères , elle se rapproche davantage de l'extrémité anale, en sorte qu'un des jambages de l'anse intestinale se compose de la fin de l'intestin grêle et du commencement du gros intestin. Oken plaçait le point où a lieu la clôture du canal digestif sur la limite qui sépare l'intestin grêle du gros intestin, et considérait le cœcum, avec son appendice , comme un débri du canal vitello-intestinal. Cette hypothèse a été renversée par l'observation , qui nous a appris que le cœcum et son appendice se forment à une époque où le canal digestif est encore uni avec la vésicule intestinale, et sur un point éloigné du siège de cette dernière.

L'intestin |;noyen est d'abord aussi ample que l'intestin anal ; puis il le dépasse même en volume pendant quelque temps , et ensuite il devient peu à peu plus étroit. Il diminue surtout quant à la proportion entre son ampleur et sa longueur , qui devient plus faible que chez l'adulte. Suivant Meckel , l'ampleur étant prise pour unité , la longueur est de 42 à 60 au second mois , de 6 à 170 au troisième , de 250 au quatrième, de 260 au sixjème, de 390 au septième, de 480 au dixième, et de 270 à 378 chez l'adulte.

(1) Meckel , loc. cit., t. I, p. 508.

(2) Ilnd., p. 5.52.

Proportionnellement au gros intestin, l'intestin grêle est d'abord plus court ; mais bientôt il atteint la proportion à laquelle il doit s'arrêter ensuite , ou même quelquefois il la dépasse un peu. D'abord, Use rend en ligne droite de la colonne vertébrale à l'ouverture ombilicale ; plus tard , c'est seulement de l'estomac qu'il part, pour se porter à droite et en arrière , puis en avant et en bas , vers cette ouverture ; il est alors logé en grande partie dans la gaîne ombilicale, et, à l'insertion du canal vitello- intestinal , il se replie sur luimême, pour regagner la cavité abdominale , décrivant ainsi , d'abord un angle aigu, puis, un arc, lorsque l'intestin, devenu un tout cohérent , s'est séparé du conduit. Durant la septième semaine, il commence à se rouler en un paquet, qui est situé au devant de l'ouverture ombilicale , et pendant la dixième semaine il rentre dans la cavité abdominale, le sommet de l'anse en dernier.

Z'V intestin anal (gros intestin) est d'abord proportion* nellement plus long et plus ample que chez l'adulte. D'après Meckel , son ampleur étant prise pour unité , sa longueur est de 21 au second mois , de 35 à 54 au troisième , de 60 au quatrième , de 53 au dixième , de 21 à 48 chez l'adulte. Au second mois , le gros intestin , après s'être engagé en partie dans la gaîne ombilicale, franchit l'ouverture ombilicale, et se porte en ligne droite vers l'anus , fixé à la colonne vertébrale par un long repli mésentérique. Au troisième mois , son commencement n'est plus dans la gaîne ombilicale, mais dans le milieu de la cavité abdominale, entre l'intestin grêle et la paroi antérieure du ventre ; peu à peu il se porte au côté droit, et d'abord vers la région supérieure du rein droit, jusqu'à ce qu'il s'abaisse à partir du cinquième mois, et que vers le septième environ il atteigne l'os iliaque droit. Après ces variations dans la situation du commencement de l'intestin anal , celui-ci acquiert peu à peu la position qu'il doit désormais conserver par rapport à son extrémité anale : car , au second mois , il n'y a qu'un colon descendant , tandis qu'au troisième , on en trouve un transverse , auquel vient encore se joindre , au cinquième mois , un colon ascendant. Ainsi donc, si la formation de l'intestin anal , envisagée sous le

rapport de l'origine première , procède du rectum vers le cœcum , le développement ne suit cependant pas cette marche à la lettre; car, dès la septième semaine , époque à la- . quelle le commencement du gros intestin est encore contenu - dans la gaîne ombilicale , on voit paraître le cœcum , sous la I forme d'un petit tubercule marquant la limite entre cet intes- ! tin et le grêle ; la valvule iléo-cœcale se montre aussi au troij sièrae mois , tandis que le rectum ne se fait distinguer qu'au quatrième par son ampleur plus considérable, et au cinquième I par la flexion en S du colon , tandis que c'est au septième 1 mois seulement qu'un étranglement sépare le cœcum du co- I Ion. L'appendice cœcal apparaît vers la dixième semaine ; il ( est alors presque aussi volumineux que l'intestin grêle, et I proportionnellement plus long que chez l'adulte : durant la 1 quatrième semaine , il se rétrécit et se roule en circonvoluitions, après quoi il devient aussi plus court. Du reste, lés boursoufilures du colon se montrent à la fin du cinquième : mois , d'abord dans sa portion transversale, et, à mesure que lui-même s'allonge, son repli mésentérique se raccourcit. L'étroitesse de la valvule iléo-cœcale, l'absence, l'état rudi- I mentaire , ou l'ampleur excessive de l'appendice cœcal , chez I l'adulte (1) , sont autant de monstruosités qui annoncent un arrêt de développement.

ARTICLE II

Des déueloppemens ultérieurs du feuillet muqueux,