II. Endochorion

§ 448, Après que la membrane muqueuse du cloaque a commencé à produire une hernie de dedans en dehors qui constitue l'allantoïde , l'extrémité bifurquée de l'aorte se prolonge également sur celte dernière , et y donne lieu aux artères omphalo-iliaques oti ombilicales. Ces artères, lorsque le bassin se développe , avec ses viscères et ses membres , envoient des branches à toutes ces parties ; mais elles ne cessent d'être des troncs qu'après la naissance , époque à laquelle elles rentrent dans la classe des branchés et deviennent des ramifications subalternes de l'artère hypogastrique. Chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux , elles marchent sur la couche externe de l'allantoïde : chez les Mammifères , c'est sur le côté extérieur de cette membrane et de ses développe-

(1) Beitrœge zur Lehre von don Eihuellon des vienschlichen Fœtus , p. 45 , 75.

(2) Untersuchungen ueher die Gefœssverhindung swischefi Mutter und Frucht in den Saeugethieren , p. 4.

(3) Millier, Archiv fuer Anatovm , 1835, p. 34.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 54l mens , par conséquent aux deux côtés de la vessie et de l'ouraque, qu'on les trouve ; elUes {jagnent l'ombilic, passent dans la gaine ombilicale, réunies par du lissu cellulaire en une membrane, Vendochorion, else répandent vers la superficie de l'oeuf. Leurs dernières ramifications se continuent , en cet endroit, avec la veine ombilicale, qui marche auprès des artères dans la gaîne ombilicale , mais les abandonne à l'ombilic, se porte de bas en haut entre les muscles jxbdominaux et le péritoine , longe un repli de cette dernière membrane ( ligament suspenseur du foie ) , arrive à la scissure longitudinale antérieure gauche du foie, fournit, dans la scissure transversale , plusieurs petits rameaux à cet organe;, notamment à son lobe gauche, et se partage en deux branches terminales , dont l'une se jette dans la racine gauche de la veine porte , tandis que l'autre , appelée canal, veineux (chectus venosus , canalis Tenosus Bolalii s. Arantii s. Glissonii) , 2\)0\xX\t 2l la veine cave inférieure , près de l'orifice des veines hépatiques. Elle est sans vah-ules , si ce n'est à sa scission en deux branches terminales et à son embouchure dans la veine cave.

Le développement du Poulet nous apprend que la description qui vient d'être donnée du cours de ces vaisseaux est en , même temps l'histoire de leur développement, qu'en conséquence ils n'existent point encore au moment de la première formation de l'embryon, et que c'est seulement après que le développement du canal digestif a commencé , que les artères ombilicales pullulent des extrémités de l'aorte et sortent du corps de l'embryon. On doit bien s'attendre ù ce que l'organe qui leur ressemble, quant aux traits essentiels, chez les Mammifères , se forme aussi de la même manière , et c'est en effet ce qu'établissent les observations de Baer sur un embryon de Chien, dont les vaisseaux omphalo-mésentériques étaient fortement développés , et chez lequel on n'apercevait aucune trace des vaisseaux omphalo-iliaques ou ombilicaux , .parce que l'allantoïde ne faisait encore que commencer à paraître (1). Mais nous croyons que les artères croissent jusqu'à un certain point avant que les veines se forment, parce

(4) Epitt, de ovi Mammalium genesi , fig. 7.

542 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. fjue ces deux ordres de vaisseaux suivent une marche tout-àfait diiïcrenle, et que par conséquent ils ne peuvent pas se former simultanément , comme anse vasculaire , de la manière qui a été indiquée précédemment (§ 440 , 8')'; la veine ombilicale , née plus tard , doit s'insérer dans la veine cave , parce que , suivant les observations de Dœllinger, les petits courans sont attirés par les grands; mais les deux ordres de vaisseaux doivent naturellement s'allonger plus tard d'une manière correspondante.

On a prétendu que le chorion était le commencement de la formation du sang (1) , qu'en lui se formaient des veines (2) , qui s'allongeaient vers l'embryon , tandis que les artères sortaient de ce dernier (3). Cette hypothèse ne pourrait être admise qu'autant qu'on regarderait les villosités du chorion comme des vaisseaqx sanguins , ce qu'elles ne sont point , et le placenta comme l'analogue de l'auréole vasculaire , avec laquelle il n'a aucun rapport , çar si l'on a bien aperçu une veine circulaire (4), ce n'est là qu'une analagie peu importante. Que la veine ombilicale soit la racine de l'embryon (5), que le cordon ombilical se forme avant tout le reste , et que l'embryon pousse à son extrémité , comme produit de ses 'vaisseaux sanguins, se sont là des hypothèses contre lesquellies s'élèvent et l'observation et l'analogie. Si Otto (6) a cru voir , dans un œuf oii il ne s'était point développé d'embryon, un cordon ombilical partant des parois et flottant librement, c'était là sans le moindre doute un filament formé d'une manière purement accidentelle. Au contraire, il ne pouvait pas y avoir prise à l'illusion dans les cas où l'on n'a point rencontré le placenta et le cordon ombilical , et les observations de ce genre qui sont citées par Henckel et autres (7) , ou rap-

■ (1) Jœrg, loc. cit., p. 315.

. (2) Meckel , Man. d'Anal., t. IIL

(3) Lobstein, Ueber die Ernaehrung des Fœtus, p. 458.

(/i) Meckel, loc. cit. , t. III. — Autenrietli , Supplemenia , p. 52.

(5) Meckel , Beitrœge , t. II, cah. 2, p. 20.

(6) Seltene Beobachtungpn , t. I , p. 136.

(7) Voigtel, Handbuch der pathologischen Anatomie , t. III , p. 560-

DÉVIIOPPEMENT DU FEUILLET VASCtiLAIBE. 543

portées par Osiander et Good (1) , ne sauraient être reléf^uées parmi les faits iiiKiginés à plaisir que par celui qui voudrait à toute force maintenir une épinion préconçue. Dans un cas dont parle Van den Bosch (2) , le placenta manquait chez un acéphale ; le cordon ombilical était court, arrondi et fermé à son extrémité, de manière qu'il y avait impossibilité de son- {jer à la moindre déchirure ; évidemment ici la formation des vaisseaux ombilicaux s'était trouvée interrompue , et n'avait pu atteindre à son but.

Nous allons maintenant considérer les vaisseaux ombilicaux, dans leur réunion en cordon (1), dans leur expansion membraneuse (II), et dans leur développement à la face externe du chorion ^111).

1. Le cordon ombilical manque chez les Poissons et les Batraciens , parce que la membane proligère né se forme point eu excès (§ 417 , 4°, 5° ), et que les branches terminales de l'aorte restent dans la cavité du corps. Il n'est point encore développé non plus chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux , parce que l'amnios se réfléchit immédiatement à partir des parois du tronc , qu'en conséquence aussi la vésicule ombilicale et Tallantoïde sont appliquées d'une manière immédiate à. l'embryon. C'est chez les Mammifères seulement qu'on le rencontre , et chez l'homme qu'il acquiert le plus complet développement (§417, 7'). Or comme, chez ce dernier, l'allantoïde s'éteint dès le second mois, et la vésicule ombilicale, avec ses vaisseaux , dès le troisième , les vaisseaux ombilicaux demeurent les seuls organes vivans du cordon ombilical qui s'accroît.

1° Le cordon ombilical manque d'abord entièrement, comme Cruikshank l'avait déjà remarque sur des Lapins (1). Dans l'embryon humain , il demeure fort court jusqu'à la sixième semaine, et forme une ligne droite avec le corps, attendu que les artères ombilicales , qui sont les branches terminales de l'aorte , se prolongent dans la même direction

(1) Lobslein , loc. cit., p. d49.

(2) Schlegel , Sylloije operum minonm , 1. 1, p, 465,

(3) J'Mlo». Trans., 1797, p. 202,

544 t)ÉVElOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIHE.

qu'elle. A peu près pendant la septième semaine , lorsque les artères iliaques fournissent des branches aux organes pelviens et aux membres abdominaux , les artères ombilicales s'en séparent angulairement , et le cordon ombilical prend la même direction. Le cordon se développe vers l'époque du développement du placenta, devient opaqne , dans la neuvième semaine environ , par suite d'un dépôt de substance grenue , s'amincit , s'allonge , et dans la dixième semaine il dépasse déjà l'embryon en longueur.

2° Les vaisseaux le parcourent sans donner de branches. Les artères sont épaisses, blanches, longues et étroites; la veine est mince, plus large et plus courte. Cette dernière occupe ordinairement Taxe du cordon, entourée par les artères, et, quand les vaisseaux sont parallèles, un resserrement la sépare de ces dernières. Chez la plupart des Mammifères , les artères ombilicales sont moins serrées l'une contre l'autre , et plus écartées dans l'endochorion , que chez l'homme; les veines ombilicales sont aussi plus long- temps séparées, et, chez les Ruminans en particulier, elles forment dans le cordon deux troncs qui ne se réunissent que dans la cavité abdominale , ou au moment d'y pénétrer.

3° Les vaisseaux sont contournés en spirale dans le cordon , qui l'est aussi lui-même en partie. Ces circonvolutions supposent une certaine longueur ; elles ne paraissent qu'après la dixième semaine , et se multiplient peu à peu. Elles sont plus considérables dans les artères que dans la veine , et moins prononcées chez les Mammifères en général que chez l'homme : elles manquent entièrement chez ceux de ces animaux dont le cordon est très-court. La plupart du temps , elles vont de gauche à droite (1) , c'est-à-dire qu'en regardant le cordon tenu perpendiculairement, et suivant les vaisseaux ombilicaux de haut en bas , l'observateur les voit descendre de son côté gauche à son côté droit (2). Hunter a constaté cette direction dans vingt-huit cas sur trente-deux. Quelquefois une artère revient sur ses pas pendant un certain espace , ou se

(1) Velpeau , Embryologie , p. 60.

(2) Weber, HandHch der Anatomie , t. IV, p. 513.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET V A.Sr.ULAlRE. S/jS

i"Oule en anneau. Quant à la production des circonvolutions, elles peuvent, comme l'admetiraii Ilaller (1), tenir à l'allongement des artères dans la gaîne ombilicale, qui est trop courte pour elles. Mais lorsque cet eilet a lieu pendant l'immobilité des deux points d'attache, l'embryon et le placenta, il doit dépendre de ce que les vaisseaux ont une direction sur un point et la direction inverse sur un autre. Or ce cas arrive quelquefois, mais il est rare : Hunter ne l'a vu qu'une seule lois sur trente-deux. On pourrait donc admettre que les vaisseaux ont déjà cru en spirale avant de se fixer auchorion;raaison peut les détordre, et avant la formation du placenta, on n'aperçoit point de circonvolutions en eux. Il est possible, et c'est même là ce qu'il y a de plus vraisemblable , qu'en se prolongeant , à partir de l'embryon , ils croissent sous forme spirale , et qu'ils tordent la portion voisine du placenta ; car on rencontre presque toujours plus de circonvolutions près de l'embryon que près du placenta. Mais il se peut faire aussi qu'une torsion de l'embryon lui-même prenne quelque part à la production du phénomène -, car il n'est pas rare que la gaîne ombilicale soit également contournée en spirale. Quelquefois le cordon présente de véritables nœuds; il a donc formé une anse, qui s'est serrée après avoir été traversée par l'embryon , quoique cet effet puisse fort bien aussi n'avoir lieu que pendant l'accouchement. Enfin il n'est pas rare que les cordons ombilicaux de jumeaux soient régulièrement entortillés l'un autour de l'autre, comme Tiedemann (2) et Sammbammer (3) l'ont observé. Du reste si cette explication était juste , il faudrait que l'embryon tournât ordinairement de droite à gauche.

4° Autour des vaisseaux se trouve du tissu cellulaire , qui se continue d'un côté avec celui de la face externe du péritoine, de l'autre avec celui qui enveloppe et unit les vaisseaux au chorion. On peut insuffler ce tissu, de manière qu'après la dessiccation, il représente une espèce d'éponge. Il est plein

(1) Elément, physiolog., t. VIII, p. 128.

(2) Lucina, t. III, p. 29.

(3) Rust, Mayazin, t. XIX, p. 52.

ni 55

5/(6 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIHE. d'un liqilicio limpide , insipide , un peu épais, coa/julable, albiiniineux, qu'on appelle gélatine de TFharlon, qui est plus abondant chez l'homme que chez les Mammirères,.et qui paraît diminuer vers la fin de la vie embryonnaire" (1). Ce liquide est fort avide d'eau, à tel point même, dit-on, que lorsqu'on plonge le cordon dans l'eau par un de ses bouts, elle monte jusqu'à l'autre extrémité à travers la {gélatine (2).

50 Dans l'abdomen , les vaisseaux ombilicaux sont situés à la lace externe du péritoine, et en partie dans ses replis. A partir de l'ouverture ombilicale, ils sont, sur toute la lonr^ueur du cordon, et au dedans de la {jaîne ombilicale formée par l'amnios, entourés et retenus par une membrane qui s'applique immédiatement à eux. Celle membrane qui, leur appartient en propre, figure un tube renfermant le conduit allantoïdien : elle est donc analogue au feuillet vasculaire du conduit allantoidien chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs. Elle n'est autre chose que la portion tubuleuse de l'endochorion, ou du feuillet interne et vasculaire du chorion. Danz (3) et au 1res prétendent a tort que le chorion n'envoie pas de prolongement au cordon ombilical ; mais il est inexact aussi de dire que le chorion en général contribue à la formation de ce cordon; le feuillet externe, ou l'exochorion (§ 341, III) n'a aucune connexion, ni avec l'eniibryon, ni avec le cordon ombilical : le feuillet interne s'introduit seul dans ce dernier. On peut le suivre depuis l'exochorion jusqu'à l'ouverture ombilicale; mais ici il ne se continue point avec la peau de l'embryon , comme le prétendent quelques écrivains , Roux , par exemple (4); car on le poursuit aisément jusqu'aux bords des muscles abdominaux et de la bandelette tendineuse de la ligne médiane, avec lesquels il semble se confondre ; en y regardant de plus près cependant, on voit qu'il se termine là d'une manière brusque. Mondini (5) n'avait donc pas tout-à-

(1) Burns, Tlie anatomy of the yravid utérus, p. 132.

(2) Adelon , Physiologie , t. IV, p. 411.

(3) Grundriss der Zergliederunyskundo des ungehornen Kindes ,1, I, p. 37, 79.

(4) Anat. desciipt. de Bichat , t. V, p. 372. i3) Deutsdies Archiv , t. V, p. 504.^

faii tort , qiinnd il disait que le cliorion du cordon ombilical était un prolongenient de la li{jîie blanche. D'après Flourens[d), le cordon ombilical sei ait composé de cinq couches passant de Tœiifdans l'embryon, une externe, fournie parle feuillet externe de l'anmios, se coulinuerait avec Tépiderme; une seconde, provenant du feuillet interne de l'amnios, se confondrait avec la peau.; une troisième, émanée du feuillet externe du chorion, aboutirait au tissu cellulaire sous-cutané ; une quatrième, tirant son origine du feuillet interne du chorion, s'unirait à l'aponévrose des muscles abdominaux ; une cinquième, enfin, la plus intérieure, venant du tissu cellulaire situé sous le chorion, se continuerait avec le péritoine.

II. A l'extrémité du cordon ombilical, cette membrane, avec ses vaisseaux, s'étale sur la surface de l'œuf, en s'appliquant sur rexochorioUj et ressemblant parfaitement au feuillet vasculaire de Tallantoïde ; nous l'appelons endochorion. Dutrochet (2) a employé ce terme, mais dans une autre acception , car il entend par endochorion et exochorion les moitiés interne et externe de l'allantoide; ainsi, dans son mémoire, le chorion tout entier porte le nom d'exochorion, et la membrane moyenne celui d'endochorion. Si le chorion , appelé membrane vasculaire, est regardé par Jœrg (3) comme le représentant des poumons, et par Oken (4) comme une vésicule pulmonaire, tout cela ne peut s'appliquer qu'à l'endochorion (jui accompagne les vaisseaux le long du cordon ombilical, comme vers la surface de l'œuf.

Ici deux cas sont possibles : ou l'endochorion des Mammifères a une forme parfaitement semblable à celle du feuillet vasculaire de l'allanloïde des Oiseaux, c'est-à-dire celle d'une double vésicule , ou bien, comme il est plus indépendant de l'allantoide que le feuillet vasculaire de celb^-ci ne l'est du feuillet muqueux, il ne représente qu'une vésicule simple. Il me paraît que la première de ces dispositions a lieu chez

(4) Conrs sur la générntion , Paris, 1836, in-4'', Bg., p. 129.

(2) Méni, pour servir h ruisloire des animaux et des végétaux, t. II,p. 233.

(3) Lnc. cit., p. 259. ' "

545 DÉVELOPPEMENT Dl) FEUILLET VASCULAIRE.

quelques Mammifères, et la seconde chez d'autres. Dans le premier cas , rendochorion forme une vésicule qui entoure l'allantoïde, avec laquelle elle croît, entre l'exocliorion et Tamnios, autour de l'embryon, jusqu'à ce que ses bords, parvenus à se toucher, contractent adhérence enseml)lr', de manière qu'il résulte de là une double vésicule, dont la moitié extérieure revêt l'exochorion, tandis que l'autre tapisse l'amnios (1). Dutrochei admet cette difcposition d'une manière générale ; mais avant de résoudre le problème, il faii! esaminer la formation de l'allantoïde (1»), la présence d'un IViiillet vasculaire interne (2»), la réflexion de ce feuillet sur lui-même pour produire le feuillet externe (3°), la présence d'une cavité entre les deux feuillets (4»), et la disposition des vaisseaux (5°).

d° L'endochorion représente primordialement une vésicule qui renferme l'allantoidc, et qui, lorsque celle-ci s'ai)plique sur elle-même et enveloppe l'embryon à la manière d'une vésicule double , doit prendre la même forme. Nous devons donc supposer qu'il affecte aussi celte forme chez les Mammifères, notamment c'vz les Carnassiers et les Sblipèdes (§ 447, 5° ). Dans l'embryon humain, au contraire, à l'époque où les vaisseaux ombilicaux se développent et produisent le placenta , la vésicule allantoïdienne est déjà morte , et , sinon complètement disparue, du moins flétrie, en sorte qu'à partir du cordon ombilical, l'endochorion ne s'applique qu'à l'exochorion seulement , forme un feuillet parallèle à ce dernier, et devient enfin , par les proférés de son accroissement , une vésicule simple (2).

2." Lorsqu'il y a une moitié interne de l'endochorion {memhrana média de plusieurs auteurs, endochorion de Dutrochet), elle doit constituer un feuillet vasculaire qui revête l'amnios. Un pareil feuillet se rencontre réellement chez plusieurs Mammifères, et c'est par lui que l'amnios reçoit des vaisseaux, qui sont des ramifications des vaisseaux ombilicaux, comme l'ont remarqué, entre autres, Emmert(3), dans les Solipèdes,

(1) V. pl. IV, fig. 4.

(2) F. pl. IV, fig-. 5.

(3) Vevtsches 4rchiv, t. V, p. 12.

les Carnassiers, les Ruminans, les Chauve-souris et les Cochons; Alessaudriui (1;, dans les Phoques, etc. Suivant Dutrochel (2), ce feuillet consiste en deux membranes épidermatiques et une couche vasculaire médiane ; mais Dulrochet n'admet une pareille composition que pour complaire à sa propre théorie. Loi'squ'on enlève le feuillet extérieur de l'amnios, les vaisseaux suivent , par exemple chez les Solipèdes et les Ru= minans, avec un entourage gélatineux, qui ne peut pas plus être considéré comme une membrane spéciale que celui qu'on remarque à l'exochorion, et l'amnios reste sous la forme d'un feuillet simple. D'après Jœrg (3) et Dutrochet, ce feuillet existerait au second mois chez l'embryon humain, mais se souderait ensuite avec le chorion ; c'est là une chose invraisemblable ; car, lorsqu'il existe réellement une moitié interne del'endochorion, sa portion membraneuse est située à l'extérieur, et les ramifications vasculaires se trouvent à l'intérieur, tandis que l'inverse a lieu pour la moitié externe : or, s'il s'opérait une soudure, il faudrait que les portions membraneuses des deux moitiés qui se touchent disparussent pour que les vaisseaux entrassent en contact, et il faudrait de plus qu'une nouvelle portion membraneuse se formât en dedans. L'existence de vaisseaux dans l'amnios de l'homme n'est nullement prouvée ; car la présence d'une branche de l'artère ombilicale parcourant un trajet de quelque étendue à l'amnios etse rendant ensuite au placenta, comme l'a vu Haller (4), ne démontre point que l'amnios possède des vaisseaux en propre.

3° Tant que l'amnios et le chorion ne sont point encore en contact l'un avec l'autre, l'espace qu'ils laissent entre eux est rempli , chez l'embryon humain, par un liquide, qu'on a appelé liquide de l'allantoide , mais à tort : car il n'est pas rare de le rencontrer encore à une époque postérieure , ou même de le voir sortir au moment de l'accouchement, constituant alors ce qu'on nomme les fausses eaux : or, on n'a jamais observé de sac allantoidien complet à cette époque.

(1) Ibid., p. 614.

(2) Loc. cit., t. II, p. 239.

(3) Loc. cit., p. 288.—Ueler das Gehœrorfjan, p. 32.

(4) Elem. phy.iiol., t. VIII, p. i9i.

4» Les artères omphalo-iliaques tendent à se porter vers la surface de l'œuf, et là seulement elles trouvent à jouer leur rôle dans toute sa latitude. Chez les Oiseaux (§ 404, 1»), de même que chez les Reptiles supérieurs (1) , il n'y a que le tronc artériel gauche qui arrive à la surface, celui du côlé droit, qui correspond à la moitié interne de TallaTitoide, se rapetissant jusqu'à disparaître en totalité. Chez les Mammifères, la moitié interne de rendochorion est formée , non par un tronc spécial , mais seulement par quelques branches des artères ombilicales , qui sont aussi, ou fort peu nombreuses , comme dans le Cochon, ou très-grêles , comme dans les bêtes à cornes et les Chevaux , chez lesquels la gélatine qui les couvre en manière de gaîne est l'unique cause du volume apparent qu'elles présentent. Mais, chez l'homme , celle moitié interne serait, après la flétrissure de l'allantoïde, un organe aussi complètement inutile qu'impossible à expliquer : nous devons donc rejeter son existence.

5» L'endochorion humain , ou la moitié externe de l'endochorion des Mammifères, s'applique à la face interne de l'exochorîon, et s'y fixe tant par ses vaisseaux, qui courent entre eux , que par du tissu cellulaire ; la face interne est d'abord libre , lisse , et séparée de l'amnios par un liquide ; plus tard , elle semble se souder avec lui par un tissu cellulaire lâche. Chez les Ruminans et les Solipèdes il existe, entre l'exocliorion et la moitié extérieure de l'endochorion , un tissu cellulaire imprégné d'une épaisse gelée, dans laquelle marchent les vaisseaux : si l'on sépare les doux feuillets , les troncs vasculaires , entourés de gelée , demeurent tous suspendus à l'endochorion , et il n'y a que les petites ramifications qui se rendent à l'exochoriôn , pour aller gagner les cotylédons.

Ilf . Chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs , ces vaisseaux s'arrêtent à l'allantoïde, sous l'enveloppe tesiacée, parce qu'ils n'exhalent et n'absorbent qu'un fluide gazeux, qui pénètre aisément à travers les membranes. Chez les Mammières , ils dépassent plus ou moins la face externe de la mem-

(1) Diilrochet , t. II, p. 244.

DlSVEtOPPEMENT DU FEUILLET VASClUtAIRE. 55 1

brane testacée ou de l'exochorion, parce que l'œuf de ces animaux absorbe aussi des liquides. Ils forment ainsi des saillies qu'entourent des prolongemens de l'exochorion, et qui représentent des organes spéciaux, voisins de la matrice ou de la membrane nidulante.

Une forme inférieure consiste en ce que les vaisseaux partant du cordon ombilical se répandent sur la surface entière du cLorion, et y produisent un réseau par leurs anastomoses les uns avec les autres. Sous ce rapport, les Solipèdes et les Cochons occupent le dernier rang , les vaisseaux s'élalant chez eux d'une manière à peu près uniforme sur le chorion , et produisant une multitude de flocons déliés, analogues aux villosités intestinales, qui plus tard seulement se réunissent en petits tubercules. Viennent ensuite les Ruminans , chez lesquels les vaisseaux forment un réseau à larges mailles , et produisent des saillies plus considérables mais moins nombreuses (50 à 100 environ) , qu'on appelle caroncules ou cottjlédons, et qui représentent des disques arrondis ou rénif ormes.

A un degré supérieur , la division des vaisseaux est plus concentrée, et bornée à un point qui entoure l'extrémité du cordon ombilical , et oii les cotylédons se réunissent en un organe spécial, auquel on donne le^^nom de placenta fœtal. Ce placenta est incomplet , eu égard à la forme , quand il se partage encore en plusieurs lobes , comme chez les Rongeurs , ou quand il entoure toute la partie moyenne de l'œuf en manière de ceinture aplatie , comme chez les Carnassiers et les Phoques. Il atteint son plus haut degré de perfection chez l'homme, où il est ordinairement arrondi , quelquefois cependant oblong , il a six ou huit pouces de diamètre , et couvre un quart du chorion ; son épaisseur est de douze à quinze lignes dans le milieu, mais il est plus mince sur les bords, et son poids s'élève à une livre environ. En général, il reçoit toutes les ramifications des vaisseaux ombilicaux , et ce n'est que dans des cas rares qu'on voit sortir, du point oia ces derniers se plongent dans le placenta, quelques ramifications isolées, qui vont gagner le chorion et y produire des plexus.

1° Partout le placenta doit naissance aux extrémités des

552 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAlllE.

vaisseaux omphalo- iliaques, qui se sont élevées au dessus de la surface externe de l'exochorion , accompagnées par des prolongemens vaginiformes de cette membrane. Ainsi , par exemple , les observations de Dutrochct (1) nous apprennent que, chez les Ruminans, il n'existe pendant quelque temps aucune trace de cotylédons , l'œuf étant lout-à-fait libre dans la matrice ; ensuite il se développe, d'abord dans le milieu de l'œuf, puis plus tard vers ses extrémités, dès points rouges et chargés de vaisseaux sanguins , qui se convertissent peu à peu en cotylédons et s'appliquent aux caroncules de la matrice. Chez la femme, toute la surface de l'exochorion est garnie de flocons ou de villosités à la fin du premier mois et pendant le second ; vers la fin de celui-ci , les vaisseaux ombilicaux semblent pénétrer dans l'intérieur des villosités qui sont situées immédiatement à l'endroit où la membrane nidulante se réfléchit sur elle-même (§ 344, 12°), et que par conséquent cette membrane ne couvre point. Au troisième mois, ces villosités , devenues alors des gaines vasculaires , se soudent peu à peu les unes aux autres, au moyen d'un tissu cellulaire qui ne les unit d'abord que d'une manière fort lâche, et elles constituent ainsi un disque aplati , dont , au quatrième mois, l'épaisseur augmente et les diverses parties deviennent plus cohérentes. Ainsi le placenta doit être considéré comme une réunion de plusieurs cotylédons soudés ensemble (2). En effet, sa face externe est inégale , parsemée de sillons , et divisée en lobules , dont chacun reçoit une branche spéciale des vaisseaux ombilicaux , et est formée par un seul flocon de l'exochorion. C'est par suite d'un arrêt de développement qu'on trouve quelquefois le placenta humain composé de plusieurs lobes distincts (3). Du reste, il se forme à l'époque où la vésicule ombilicale commence à se flétrir, et où l'activité de ses vaisseaux diminue.

2° La face interne du placenta est concave et lisse, à cause du chorion et de l'amnios qui la tapissent. L'amnios est facile

(1) Loc. cit., p. M.

(2) Wrisberg , Commentationcs , p. 334.

(3) Diuiz , Ivv. cit., [. I , p. 122.

DÉVEtOPPEMENT DU FEDILLET VASCULAlRE. 555

à détacber du placenta , comme du cordon ombilical; il ne tient un peu que sur la limite des deux organes. Le cliorion revêt non seulement la face interne du placenta, mais encore le pourtour de la l'ace externe , attendu qu'il se réfléchit de dedans en dehors, en arrivant au bord du disque, qu'il reçoit par conséquent dans une espèce de pli. Ordinairement le cordon ombilical s'insère, non pas verticalement, mais obliquement, et non dans le milieu, mais un peu de côté , à peu près au milieu de l'espace compris entre le centre et le bord : son insertion forme en quelque sorte un second ombilic. Sous le point de vue de la formation , le cordon ombilical doit être considéré comme la tige ; s'il est grêle , le placenta , qui le couronne à peu près comme un chapeau de champignon , est également presque toujours petit et flasque.

3° Le tissu du placenta se compose donc des ramifications des vaisseaux ombilicaux , des flocons de l'exochorion convertis en gaines de ces ramifications , et d'un tissu cellulaire abondant , spongieux , mou , qui ressemble à de la lymphe coagulée (1).

Lés deux troncs artériels commencent à s'écarter un peu l'un de l'autre dès avant d'arriver au placenta, et, avant de s'y ramifier, ils s'unissent ordinairement ensemble par une branche transversale. Jamais ils n'y pénètrent dans la direction du cor^ don ombilical : ils commencent toujours par se diviser en branches rayonnantes à la face interne du placenta , dans la substance duquel ne s'enfoncent que leurs ramifications déliées. La même remarque est applicable aux veines. Chaque branche artérielle pénètre dans un flocon , se ramifie dans ses rameaux , et, à l'extrémité de ceux-ci, s'infléchit sur ellemême, pour produire une veine correspondante. Ainsi, comme l'ont remarqué Wrisberg (2) et Lobstein (3) , on trouve partout, et Jusque dans les dernières ramifications , une artère et une veine accouplées et attachées ensemble , mais entre lesquelles on ne remarque plus ici . aucune difl'érence eu égard

(4) Weber, Haudhuch der Anatomio, t. IV, p. 503.

(2) Commentât., p. 325.

(3) Loc. cit., p. 89.

554 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. à l'épaisseur des parois. Les ramifications de chaque flocon et de chaque couple de vaisseaux réunis en une espèce dç paquet par du tissu cellulaire , forment un lobule ou un cotylédon , dont les vaisseaux ne s'anastomosent point avec ceux des lobules voisins. Le passage des artères de chaque lobule dans leurs veines est libre et sans cellules intermédiaires, comme le démonti'ent les injections. Moreschi (1) dit n'avoir pu pratiquer les dernières , de sorte qu'il nie l'existence d'une communication immédiate entre les deux ordres de vaisseaux ; il a fallu , dans ce cas, une réunion de circonstances individuelles toutes particulières pour amener un résultat semblable , qui ne se voit jamais.

De môme que rendocliorion se prolonge intérieurement en tube, pour fournir une enveloppe commune aux troncs des vaisseaux ombilicaux dans l'intérieur de la veine ombilicale, de même aussi l'exochorion se pi'olongfe extérieurement en une multitude de gaines pour les diverses branches de ces vaisseaux. Hewson a remarqué le premier ces gaines ; mais il les prenait pour des prolongemens du chorion entier (2). Mondini a reconnu qu'elles n'étaient que des prolongemens du feuillet externe , mais cependant il considérait celui-ci comme une continuation de la membrane nidulante (3). Krummacher a , le premier, saisi la véritable disposition des choses , et trouvé qu'au troisième mois ces gaines sont distendues en manière de vésicules, comme les flocons (4), de sorte qu'il n'est pas douteux qu'elles doivent leur origine à ceuxci , fait que les observations de Carus ont d'ailleurs parfaitement établi.

L'existence des vaisseaux lymphatiques est douteuse. Schreger les a plutôt soupçonnés que démontrés (5). Lobstein (6) , Meckel (7) et autres n'ont pu les apercevoir. Ut-

(4) Deutsches ArcMv, t. V, p. 616.

(2) Danz , loc. cit., t. I , p. 37.

(3) Deutsches Archiv , t. V, p. 597.

(4) Schlegel, loc. cit., t. I , p. 47S.

(5) De fanctione placentce uterinœ , p, 68-73.

(6) Loc. cit., p. 40.

(7) Man. d'Anat., t. III.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCUIAIRE. 555 ' tini (1) injecta, clans le tissu cellulaire du placenta, du mercure, qui se répandit de là dans le tissu cellulaire du cordon ombilical, comme par une multitude d'orifices vasculaires étroits , mais qui n'avait fait sans doute que s'épancher dans le tissu spongieux. Les mêmes réflexions s'appliquent sans doute aussi, comme le croit Weber (2), aux canaux qui , d'après Fobmann (3), représentent le cordon ombilical tout entier, à l'exception de sa gaîne et de ses vaisseaux sanguins , contiennent la gélatine de Wliarton , forment d'innombrables anastomoses , peuvent rarement être suivis jusque dans le placenta, et seraient des lymphatiques, mais sans valvules. En eflet , des vaisseaux lymphatiques spéciaux sembleraient être ici un pléonasme, puisque les flocons eux-mêmes sont déjà des fibres absorbantes, et on ne lésa admis qu'aussi long- temps qu'on n'a pu concevoir d'absorption sans des vaisseaux particuliers.

L'existence des nerfs dans le placenta était admise autrefois, sans jamais avoir été démontrée (4). Lucœ , Lobstein, Durr et Riecke n'ont pu découvrir aucun filet nerveux , malgré les recherches les plus minutieuses. Riecke a constaté que les irritans mécaniques, chimiques et galvaniques , appliqués au cordon ombilical d'enfans et d'animaux nouvellement nés , ne déterminaient aucun mouvement (5). Le microscope lui a fait voir que les nerfs cutanés et musculaires cessent aux bandelettes tendineuses de la ligne médiane du ventre , que les branches fournies par le grand sympathique aux artères ombilicales et aux extrémités de la veine ombilicale cessent à l'endroit où ces vaisseaux se convertissent plus tard en une masse tendineuse , mais qu'il existe sur la veine ombilicale quelques fibres tendineuses , qu'un examen superficiel pour-

(1) Deutsches Archiv , t. II , p. 259,

(2) Handbuch der Anatomie , t. IV, p. 498.

(3) Mémoire sur les communications des vaisseaux lymphatiques avec les veines et sm- les vaisseaux absorbans du placenta et du cordon ombilical , p. 24.

(4) Dnnz , loc. cit., t. I, p. 1d6.

(5) llaller, Elem. physinl. t. I, p. jd7.

(6) Diss. utrum funiculus umbilicalis nervis pollout , un carcat, p. 17.

rait l'aire prendre pour des filets nerveux (J) ; que par conséquent Ghf.ussier et Ribes, qui avaient ci'U voir des branches du plexus hépatique dans le cordon ombilical (2) , s'étaient trompés. En effet, on ne peut pas concevoir autrement que pr'ivées de nerfs des parties qui , comme celles-là , sont purement transiioii es , n'appartiennent qu'à la sphère véfjétative , et sont totalement étrangères à la sphère animale. Cependant, comme toute vieille erreur, quelque fréquemment qu'on l'ait abattue , tend toujours à relever la tôle de temps en temps , l'existence des nerfs du placenta a été soutenue de nouveau par Home (3), qui en a même donné la figure. Schott(4) a démontré que du plexus hépatique gauche parlent, à la région du foie, cinq à sept filets nerveux, qui se rendent à la veine ombilicale, qu'un d'eux accompagne cette veine jusqu'à l'anneau ombilical , et que chaque artère ombilicale reçoit du plexus hypogastrique un filet nerveux qu'on peut suivre jusqu'à un pouce et demi au dehors de l'anneau inguinal.

4° De même que, chez les Oiseaux, il y a des villosités saillantes dans l'oviducte , pour envelopper de blanc la sphère vitelline , de même aussi , chez les animaux sans vertèbres à incubation intérieure, il semble y avoir, dans le corps de la mère , des organes qui sont les prototypes du placenta utérin. Treviranus (5) a trouvé dans VOniscus des corps coniques qui reposent sur la face interne de la paroi ventrale, dont les extrémités ou les sommets sont libres entre les œufs, et qui contiennent une substance pullacée brunâtre, destinée probablement à s'exhaler au travers de leurs parois, pour servir de nourriture aux œufs. Chez les Mammifères, la même harmonie qui règne entre la mère et l'embryon (§ 352) existe aussi entre la matrice et l'œuf ( § 365 , 4°) -. d'un côté et de l'autre poussent simultanément des parties vasculeuses, qui se correspondent d'une manière parfaite , marchent à la rencon-

(1) lùid., p. 21-24,

(2) Adeloiî , Physiologie , t. IV, p. 409.

(3) Philos. Trans., 1825, 1. 1, p. 66-86.

(4) Die Controverse ueber die Nerven des Nabclstranges und seine Gefœsse , einer sorgfaeltigen Pruefung unterworfen, p. 29, 39.;

(5) yerviischte Schriften, 1. 1, p. 60.;^

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIllE. 55'^

ire les unes des autres , et contractent ensemble une connexion organique lorsqu'elles sont parvenues à se toucher. La matrice nous offre ici le reflet fidèle des formes que nous avons précédemment décrites (III). Chez les Solipèdes elles Cochons, l'œuf lient pendant quelque temps à la matrice, comme un linge mouillé (1) ; peu à peu des villosités se développent à la matrice , et , en s'accroissant , deviennent des caroncules, auxquelles s'accollent celles du piacenla fœtal. Ces parties représentent des villosités simples chez les Solipèdes, et des pinceaux ramifiés chez les Cochons ; mais , chez les Ruminans, elles deviennent des masses d'une certaine densité. Ici la face interne de la matrice offre constamment , à dater du moment de la maturité sexuelle , des cotylédons ou des caroncules , qui ne font que se développer davantage pendant la gestation , et au devant desquels marchent les cotylédons du placenta fœtal , qui leur correspondent parfaitement sous le rapport de la situation , du nombre , du volume et de la forme. Pendant les premiers temps de la gestation , ces cotylédons grossissent , mais ils sont encore mous , saignent lorsqu'on y touche, et ne présentent point de fossettes; peu à peu ils deviennent plus fermes , prennent une couleur rouge et blanche , sécrètent un suc laiteux, et acquièrent des enfoncemens à leur surface ; ils ressemblent aux mamelons , avec cette seule différence qu'ils reçoivent dans leurs excavations les cotylédons du placenta fœtal destinés à les sucer. Dans la Brebis et la Chèvre , ils ont à cet effet des fossettes non divisées. Dans la Vache , au contraire , ils reposent sur des pédicules grêles, produisent des saillies plus globuleuses, et sont enveloppés par le chorion , qui s'applique d'une manière serrée autour de leur pédicule ; mais ils présentent , ce qui leur donne l'apparence d'une fraise ou d'une amygdale , de petites fossettes tubuleuses, dans chacune desquelles s'enfonce un flocon mollasse et jaunâtre d'un cotylédon fœtal, qu'on en peut retirer sans déchirure aucune , sous la forme d'un petit ver.

Chez les Rongeurs, les Carnassiers, les Chéiroptères, les

(1) Jœrg, UelerdasGchœrorgan , p, 23.

558 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. Quadrumanes el la ieinmo, les excroissances forment un disque, appelé placeula utérin. Ce placenta , ia plupart du temps d'un jaune blancliâire , repose sur les points de la matrice qui jouissent de la vitalité au plus haut dfgré, qui reçoivent le plus de vaisseaux, et qui sont en contact plus immédiat avec l'œuf, par conséquent sur les parois latérales, dans les matrices long^ues , et sur le fond, dans les matrices sphériques. Chez les Carnassiers, le placenta utérin forme un renflement annulaire, dans les enfoncemens duquel se plongent les petits flocons vasculaires mous du placenta fœtal disposé en manière de ceinture. Dans les Lapins, il se compose d'abord de protubérances blanches , grenues , et ne tarde pas à devenir un disque blanchâtre , tandis que le placenta foetal est d'un rouge foncé et un peu plus petit. Les deux disques sont séparés l'un de l'autre, sur le bord, par un sillon, dans lequel le chorion s'insinue; leurs faces s'engrènent l'une dans l'autre, par des élévations et des excavations correspondanies, et leur centre est le seul point où elles ne soient pas unies. Chez la femme, le placenta utérin se développe vis-àvis du renversement de la membrane nidulante , ordinairemont au fond de la matrice , à l'un des orifices des oviductes, ou entre ces deux orifices , par conséquent dans la partie la plus vivante , la plus molle et la plus vasculeuse de l'organe , d;iiis l'endroit oii celui-ci n'est point séparé du chorion parla membrane nidulante. Il ne fait pas partie de la membrane nidulante primordiale , comme l'admettent Chaussier et quelques autres physiologistes ; mais il constitue , ainsi que l'ont surtout démontré Wrisberg et Lobstein , un produit postél ieur, qui d'ailleurs ressemble beaucoup au premier, et qu'on peut considérer comme une membrane nidulante secondaire. En elfet, comme, après le renversement en dedans de la membrane nidulante primordiale, la matrice n'est en relation immédiate avec l'œuf qu'à l'endroit de la réflexion , le conflit plus actif qui s'établit là entre elle et lui accroît l'activité vasculaire , de sorte que , vers la fin du second mois , le placenta utérin transsude sous la forme d'une couche albumineuse ; celte couche se coagule en un disque , dans l'intérieur duquel croissent, au troisième mois, des prolongemens de vaisseaux

iitél ins (1). Les vaisseaux, sont assez gros : ils ont plus d'une ligne de diamètre, et se terminent , sans se ramifier beaucoup, par des dilatations ou cellules , d'où naissent les veines , ainsi que le démontrent les injections poussées en divers sens. Au quatrième et au cinquième mois, le placenta utérin devient celluleux, inégal ; il s'enfonce dans les sillons du placenta fœtal , dont il reçoit aussi en lui les lobules , et avec lequel il est d'abord uni d'une manière assez lâche pour qu'on puisse les séparer l'un de l'autre par la macération ; mais l'union devient plus solide par la suite. Le placenta utérin acquiert environ quatre lignes d'épaisseur, et vers la fin de la vie embryonnaire , il devient un enduit insignifiant, mince , quelquefois même seulement gélatineux.

5° Les deux disques ne sont point unis ensemble par des vaisseaux allant directement de l'un à l'autre ; les systèmes vasculaires de la mère et du fruit , parfaitement clos des deux côtés , ne sont qu'appliqués l'un sur l'autre ; c'est ce que démontre d'abord Tanatomie; les injections délicates passent , sans extra vasation , des vaisseaux ombilicaux dans le placenta fœtal seul , et des vaisseaux utérins dans le placenta utérin seulement. Les nombreuses expériences de Wrisberg (2) , Reuss (3) , Hunter, Roux (4) , Tiederaann (5), Doellinger (6) , Meckel (7), Lauth(8), Lee (9),Baer (10), Weber(ll), et autres, ont parfaitement établi ce résultat , de sorte que l'opinion de Flourens (12), qui admet un passage immédiat du sang de la mère dans l'embryon , n'est qu'un anachronisme littéraire.

(1) Moreau , Essai sur la dispos, de la membrane caduque , p. 30.

(2) CommentaHones , p. 339.

(3) Novœ observât, circa structuram vasoruvi iii placenta, p. 12,

(4) Anat. descript. de Bichat, t. V, p. 415.

(5) Anatoviie dcr kopflosen Missgeburten , p. 74.

(6) Dentsches Arcliiv, t. VI, p. 192.

(7) Manuel d'Anatomie, t. III.

(8) Répertoire général d'Anatomie , t. I, p. 76.

(9) Annales des Se. naturelles, seconde série, t. V, p. S5.

(10) Untersuchumjcn ueher die Gefaessverlinduntj swisclien Mutter und l'rucht in den Saciujeihieren , Léipzick , 1828, in-fol.

(11) Handbuch der Ànatomie , t. IV, p. 496.

(12; Cours sur la génération , Paris, 1836 , p, 132, 143,

56o DÉVEtOrPEMENT DU FEUTrJ.ET VASCTJIAIRE.

L'embryon prépare son san{j lui-même, chez les Mammifères tout comme dw/A les Ovipares: aussi ce sang diffèret-il de celui de la mùrc ; d'abord d'un rou^^e pâle, puis rouf^e, et ensuite noirâtre , il renlerme dans le principe des {^lobules de forme spliéi'iqiie, contient davantage de sérosité, et est moins coagulable. Les battemens du cœur de l'embryon ont aussi un auire rhytlime que ceux de la mère (§ 47 J, 3°). Mais le sang de la matrice et celui de l'embryon exercent une attraction mutuelle l'un sur l'autre, de manière que des réseaux vasculaires plus serrés se forment aux points correspondans. C'est ainsi que, chez les Pachydermes, sur tous les points où l'œuf et la matrice sont en contact immédiat, des réseaux de celte espèce se pi'oduisent dans les fosses alvéolaires et lès plis de l'utérus. Ces réseaux représentent le placenta utérin , et ils s'appliquent aux villosités et aux plis du chorion , qui forment le placenta fœtal et s'introduisent dans les excavations de lâ matrice. Chez les Ruminans , les placentas utérins multiples existent déjà d'avance en rudiment : ils ne font que se développer davantage pendant la gestation, ils déterminent la formation de villosités vasculaires du chorion qui leur correspondent exactement , et ils attirent chacune de ces villosités dans une fosse créée pour elle. Mais , dans l'une et l'autre classe , le placenta utérin et le placenta fœtal ne sont qu'appliqués l'un à l'autre , sans avoir d'adhérence ensemble (d). Chez les Rongeurs, ils sont soudés en une seule masse , de manière qu'ils se pénètrent réciproquement, et les vaisseaux sanguins du placenta utérin entourent de toutes parts les villosités vasculeuses du placenta fœtal , sans se continuer avec ces dernières (2). La même chose a lieu dans l'espèce humaine : le placenta utérin s'insinue entre les lobules du placenta fœtal ; ses veines sont plus larges que partout ailleurs à leurs racines , c'est-à-dire qu'elles y présentent des dilatations vésiculiformes , dans lesquelles les villosités du placenta fœtal s'introduisent , en refoulant sur elle-même la tunique veineuse , de manière à s'en faire une

(1) Baev, Untersucliungen vêler die GefœssverUndung , p. 7-16. '

(2) i&id.,p. 20-23. .

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 56l enveloppe (1). Cette disposition organique explique pourquoi les injections passent quelquefois par transsudation d'un système vasculaire dans l'autre , circonstance qui a ;fait naître l'erreur d'une libre communication entre les deux systèmes. Schreger (2) a vu , en pratiquant des injections d'eau de colle colorée par le cinabre, que ce dernier restait toujours dans les vaisseaux ombilicaux , et que l'eau seule pénétrait quelquefois ; mais il a observé que, quand l'injection était faite immédiatement après la mort , cette transsudation n'avait lieu que le lendemain, lorsque l'extinction de la vitalité avait relâché davantage le tissu. Chaussier et Béclard (3) n'ont pu faire passer du mercure dans les veines utérines par l'artère ombilicale , mais seulement par les veines ombilicales , évidemment parce que la délicatesse plus grande des veines de part et d'autre favorisait la transsudation , attendu que le passage du sang des unes dans les autres est déjà rendu inadmissible par la différence de direction du courant de ce liquide. Cette disposition organique établit également que , quand le placenta fœtal se détache , les veines du placenta utérin doivent se déchirer ; on explique d'après cela pourquoi il survient alors un écoulement de sang par la matrice , et pourquoi cet organe présente des ouvertures de vaisseaux assez grandes pour pouvoir admettre le bout du petit doigt (4), particularité qui a suscité l'opinion erronée que les veines ont des ouvertures béantes à ia face interne de la matrice. Au contraire , le placenta fœtal détaché ne donne point de sang. Rœderer et Osiander (5) ont vu, chez des enfans qui étaient venus au monde avec leur placenta , la circulation continuer encore pendant un quart d'heure, sans qu'il s'échappât de sang. De même aussi , après la naissance de l'enfant , les pulsations et l'hémorrhagie cessent dans la portion du cordon ombilical coupé qui reste pendante au placenta et demeure dans la matrice.

(1) Weber, Handhuchder Anatomie, t. IV, p. 496, ' (2) Baer, loc. cit., p. 31-37.

(3) Adelon , Physiologie , t. IV, p. 482.

(4) Annales de Se. naturelles , t. XXVIII , p. 428. {^)Loh%le\n, Ueliçr çLiojErnaehrunç] des Fœtus