X. Allantoïde

§ 446. L'' allantoïde (memhrana allantoïdes seu farciminalis) , prolongement du cloaque, qui existe aussi dans l'origine chez les Mammifères , paraît ouvrir la marche pour tout ce qui est relatif à la production des branchies ventrales, attendu qu'elle représente le noyau autour duquel se forme l'endochorion. Elle existe probablement chez tous les Mammifères. Emmert (2), Kieser (3), Meckel (4), Pockels (5), Velpeau (6) et Baer l'ont trouvée, ainsi que moi , dans l'embryon humain.

d° Elle naît plus tard que le commencement des intestins, le cœur, le foie et les corps dé Wolff , mais plus tôt que le cordon ombilical proprement dit , c'est-à-dire celui qui résulte des vaisseaux omphalo-iliaques. C'est ce qui ressort sur-

(1) Mém. pour servir à l'Hist. anatom. et physiol. des animaux et des végétaux, Paris, d837, t. II, p. 280 et suiv.

(2) Reil , ArcUv , t. X , p. 373.

(3) Der Ursprung des Darmcanals , p. 28-30.

(1) Manuel d'Anatomie , t. III , p. 768. —Deutsches Jrchiv , t. III pl. I , fig. 2.

(5) his, d825, p. 4344.

(6) Bulletin des Se. médic, t. V, p. 3.

534 DÉVELOPPEMENT DE FEUILLET VASCULAIRE. tout des recherches de Dzondi (1). Elle contient un liquide dès l'origine. Kuhlemann (2) l'a trouvée une fois aussi grosse que l'embryon lui-même dans les Brebis , au dix-neuvième jour, lorsqu'il ne pouvait encore distinguer d'autres viscères que le cœur et le foie. Coste (3) l'a vue se prononcer chez des Lapins , au neuvième jour après la fécondation ; au dixième ou onzième jour, paraissaient les vaisseaux omphalo-iliaques qui se répandent sur elle. Chez l'embi^on humain , elle paraît dans la troisième ou la quatrième semaine , et Baer l'y a toujours trouvée jusqu'à la fin du second mois.

2° Elle croît avec une grande rapidité ; mais, chez l'homme, elle n'acquiert qu'un volume fort peu considérable , parce qu'elle disparaît de très-bonne heure. Chez les Mammifères , au contraire , elle s'étend au-delà de l'embryon , mais arrive assez promptement aussi au terme de son accroissement , de sorte que , dans les derniers temps de la vie embryonnaire , elle' devient plus petite, proportionnellement à l'embryon. Chez les Carnivores , les Solipèdes et les Ruminans , elle acquiert des dimensions telles , qu'elle enveloppe l'amnios entier en façon de nid. Chez les B.ongeurs et les Cochons , elle est plus petite , et ne couvre qu'une partie de l'amnios.

3° Elle est située entre le chorion et l'amnios , ou plus exactement dans l'intérieure de la vésicule vasculaire (endochorion), qui revêt l'un et tapisse l'autre. Dans les Chevaux les Chauve-souris (4) , les Phoques (S) , et autres carnivores, elle adhère d'une manière intime à ces deux moitiés de la vésicule vasculaire. Dans les Ruminans et les Cochons, elle est libre , ou tout au plus adhérente à la moitié extérieure (chorion). Elle occupe l'extrémité caudale , tandis que la vésicule intestinale est placée vers l'extrémité céphalique. Kuhlemann a trouvé , dans de très-jeunes embryons de Brebis , qu'elle reposait sur l'extrémité postérieure même du

(1) Supplemeiita ad anatomiavi , p. 39-42.

(2) Observation, circa ijenerat. in ovihiis^ p. 49.

(3) Recherches sur la généralion des Mammifères, Paris, 1834, iii-4», p. 41. — Embryogénie comparée, Paris, 1837, in-S», lig.

(4) Emmert , diins Deutschos Archiv , t. IV, p. 28.

(5) Allessaiidrini , ibid., t. V, p. 609.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 535 corps, et qu'elle était fort éloifynée delà vésicule intestinale, insérée bien plus avant. Chez les Rongeurs , on la trouve à l'extrémité de la gaine ombilicale , et son ibnd s'applique au bord du placenta,

4" Le conduit allantoïdien , ou la portion tubuleuse de l'allantoïde, s'étend, sous un angle la plupart du temps droit , vers le ventre de l'embryon, et devient le cloaque ou plus tard la vessie urinaire. De même que le conduit de la vésicule intestinale , il est d'abord fort court , de manière que la vésicule allantoïdienne s'applique immédiatement au ventrs de l'embryon ; U croit à mesure que cette dernière s'écarte de l'embryon , par l'allongement des vaisseaux ombilicaux.

5° Lorsque la vésicule allantoïdienne est petite et demeure renfermée dans la gaîne ombilicale , elle ne devient que pyriforme ou en massue , comme chez les Rongeui s et chez l'homme. Chez ce dernier, son canaV part, sous un angle droit , du ventre de l'embryon , puis il décrit un coude pour se continuer avec la vésicule elle-même, qui est piriforme. Dans les Solipèdes et les Carnassiers , où cette dernière acquiert toute l'extension qu'elle peut avoir, elle a la forme d'un sac , et , de même que chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs , enveloppe l'amnios tout entier, à l'exception d'un point ovale autour du cordou ombilical. Dans les Cochons et les Ruminans enfin, elle s'accroît bien d'une manière considérable , mais c'est surtout en longueur qu'elle augmente, de sorte qu'elle prend la figure d'un utricule ou d'un intestin; à partir du canal allantoïdien, elle se rend , en deux cornes, vers l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale dé l'embryon, ou même au-delà, remplit complètement les prolongemens tubnliformes du chorion , les perce à leurs extrémités , et sort par chacune de celles-ci , sous la forme d'un prolongement en boyau , qu'on appelle appendice ou diverticule de l'allantoïde ( membrana excretoria de Dzondi ) . Ces prolongemens offrent un étranglement à l'endroit où ils perçent le chorion , et y reçoivent aussi de celui-ci des vaisseaux , mais dont le sang a une teinte plus pâle. On peut d'abord , à l'aide de la pression , faire passer le liquide de l'allantoïde dans les appendices, et vice versa ; mais plus tard le passage, autour

536 DivELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. duquel se serrait le chorion, s'oblitère, les appendices euxmêmes perdent peu à peu leur liquide, ils se flétrissent, deviennent petits , plissés et d'un jaune verdâtre sale , tandis que leurs vaisseaux disparaissent. Ils sont évidemment des prolongemens de rallanioïde, qui ne trouvant pas assez d'espace, dans l'intérieur du chorion , pour se développer en liberté, le déchirent, passent à travers de la déchirure, contractent adhérence avec ses bords , et en reçoivent quelques vaisseaux. C'est à peu près ainsi que Samuel explique leur origine (1), Jœrg les regarde à tort comme des prolongemens du chorion (3). Oken (3) était plus loin encore de la vérité, en les considérant comme les cornes détachées de la vésicule intestinale, puisque , ainsi qu'il a été démontré par Bojanus (4), la vésicule intestinale meurt à partir de ses cornes , et que ce n'est qu'après la disparition de celles-ci qu'on voit le canal allantoïdien commencer à se former.

Du reste, la vésicule allantoidienne est mince, transparente et blanchâtre , cependant assez résistante , lisse à sa surface interne , et rugueuse à l'extej'né , à cause du tissu cellulaire qui s'y implante. Elle-même n'a point de vaisseaux ; les vaisseaux omphalo-iliaques ne font qu'accompagner son conduit, auquel ils forment comme une enveloppe, constituée par l'endochorion ; mais il n'est pas rare que ce feuillet vasculaire s'applique aussi sur divers points de la vésicule allantoidienne , et, dans ce cas, il peut très-bien arriver également qu'elle reçoive quelque branche de l'un ou de l'autre des vaisseaux , sans que Celte particularité change rien à son caractère essentiel.

6° Tandis qu'elle persiste, chez les Mammifères, pendant toute la vie embryonnaire , elle n'a chez l'homme qu'une durée fort courte ; mais la vessie urinaire et l'ouraque demeurent comme débris du canal allantoïdien. En effet, la vessie est primordialement la portion qui s'abouche d'une manière

(1) Diss. de ovorum Mammaliumvelàmentis , p. 35.

(2) Grundlinien zxt. einer alhjem. Physiologie , p. 294.

(3) BeitrcBije zur veryleichenden Zooloijie, p. 5.

(4) Deutsches Archiv , t. I V, p. 46.

DÉVEIOl'PEMENT DU feuïhet vasculaire. 557 immédiate dans le cloaque : lorsqu' ensuite le cloaque se renverse en dehors , ou devient surface extérieure , le rectum et la vessie acquièrent chacun un orifice spécial , et deviennent des organes séparés. Emmert a trouvé , dans les Lézards (1), qu'au dessous du rectum, le conduit allantoidien se dilatait en une vésicule vers le milieu de sa longueur, et qu'ensuite il se rétrécissait pour aller s'aboucher dans le cloaque, que par conséquent il était en train de se séparer du canal digestif et de former la vessie urinaire. Celte dernière paraît également chez l'homme commencer par n'être qu'un canal , et la forme étroite et allongée qu'elle conserve même dans les mois subséquens semble annoncer qu'elle tire en effet son origine du conduit allantoidien ; mais l'ouraque est la portion de ce dernier qui confine à l'allantoïde , et son oblitération marche progressivement de la vésicule vers la vessie urinaire, c'est-à-dire de dehors en dedans. Plus l'embryon est jeune , plus l'ouraque a de longueur : Hunter l'a suivi tout le long du cordon ombilical. Communément , dès le quatrième mois , il n'est plus perméable que dans une étendue de quelques lignes à partir de la vessie , puis il devient solide et plein du côté de l'ombilic, passe à l'état de filament grêle dans le cordon ombilical, et s'y résout en tissu cellulaire. On peut quelquefois , chez le fœtus à terme, y injecter du mercure jusqu'à une certaine distancé de la vessie (2). La vessie urinaire et l'ouraque ont cela de commun ensemble , qu'ils sont produits tant par le feuillet muqueux de l'allantoïde que par le feuillet vasculaire de l'endochorion , et qu'en conséquence ils réunissent ces deux parties à leur racine, comme elles demeurent réunies dans toute l'étendue du sac urinaire chez les Oiseaux et les Reptiles. Les artères omphalo-iliaques reçoivent dans leur milieu la vessie urinaire et l'ouraque. Lorsque ces vaisseaux se resserrent les uns sur les autres , ils doivent comprimer l'allantoïde et enfin l'anéantir ; c'est effectivement ce que constate l'observation ; si l'on enlève la membrane vasculeuse et la couche musculeuse sur un ouraque qui pa-

(1) Reil , Archiv , t, X , p. 88-404.

(2) Meckel , Manuel d'Anat., t. UI,

raît déjà entièrement solidifié, la membrane muqueuse représente encore un canal qui s'étend de la vessie urinaire à l'ombilic (1); donc le feuillet muqueux est évidemment serré et enfin détruit parle feuillet vasculaire. Maintenant, chez les Mammifères , les artères ombilicales sont plus courtes , elles s'écartent davantaf^e l'un de l'autre , elles se répandent sur toute la face interne du cliorion , de sorte qu'elles ne compromollenl point l'existence du feuillet muqueux, ou de l'al- Jantoide; chez Thomme , au contraire , elles sont non seulement plus longues, mais plus rapprochées, euioiiillées même l'un autour de l'autre , après quoi elles concentrent leurs ramifications périphériques dans un placenta plus dense, de manière que la vésicule allantoïdienne doit être singulièrement réduite par la prépondérance de l'endochorion qui se concentre ainsi , tandis que la vessie uriqaire conserve sa vitalité à cause des connexions qu'elle entretient avec les reins. Mais je crois avoir trouvé encore un débris de la vésicule allantoïdienne dans des embryons humains à terme , sur la surface extérieure de l'endochorion ( §M8, 6» ), En effet, à la face interne du placenta , sur le côté du cordon ombilical , il y aune étendue d'un pouce de diamètre environ dans laquelle l'amnios et le chorion adhèrent plus solidement que partout ailleurs l'un à l'autre,, et là j'ai plusieurs fois rencontré l'endochorion condensé , d'un blanc jaunâtre , et séparé de la substance du placenta, en sorte qu'une cavité existait entre lui et ce dernier ; mais , une fois , j'ai trouvé une véritable vésicule , qui était située entre les ramifications de la veine ombilicale , et pleine d'un liquide jaune brunâtre. Rœderer (2) avait déjà fait la même remarque ; il avait aperçu aussi , au côté interne du placenta , près du cordon ombilical , une vésicule , située entre le chorion et le placenta , longue de trois pouces, large d'un pouce et demi, mais n'ayant point de parois spéciales : elle contenait un liquide jaunâtre , semblable à du pus peu épais , que la pression faisait couler dans le cordon ombilical ; au fond de la vé-

(1) Rœderer, dê'fœtu -perfecto , p. 22.

DÉVEIOPPEMENT DU FEUIItET VASCULAIRE. 55^

sicule il y avait une substance sqiiirrheuse et molle , épaisse de quelques lignes.

Ce sont des résidus anormaux d'une formation primordiale quand l'ouraque demeure , après la naissance , perméable dans une certaine étendue , même jusqu'à l'ombilic (1) , de manière que l'urine coule alternativement par le nombril et par l'urètre (2) , ou ne sort par l'ombilic que jusqu'au moment où l'urètre rétréci recouvre son calibre ordinaire (3) ou enlin ne commence à couler par l'ombilic qu'après qu'il s'est développé des obstacles dans l'urètre (4).

Jœrg (5) admet, avec raison que l'allantoïde contribue à la formation de la vessie urinaire ; mais il commet une erreur en disant qu'elle se produit du dehors, et qu'elle a les mêmes relations avec le système urinaire que la vésicule intestinale avec le canal digestif , opinion adoptée aussi par Oken (6).' L'allantoïde pullule évidemment du cloaque, et cette excroissance se développe en une vessie urinaire chez les Batraciens, parce qu'il n'y a, chez ces animaux , que la racine du canal allantoidien qui se développe, et qu'ils sont entièrement dépourvus d'allantoïde sortant du corps. Au contraire , chez les Oiseaux, cette portion qui sort du corps est très-développée, mais elle se resserre tout auprès du cloaque , sans laisser de vessie urinaire. Au reste , quand Oken (7) prétend que l'allantoïde est la racine du système génital , il émet là une hypothèse qui ne repose sur rien.

T Velpeau (8) prétend que l'allantoïde, à laquelle il donne le nom de saccus reticularis , enveloppe l'amnios , chez l'homme comme chez l'Oiseau , sous la forme d'une vésicule

(1) Meckel , Handbuch der pathologt Anat., t'ï, p. 65.'}. F- (2) Boeckh , dans Hufeland , Journal , 1824 , 5° cah. , p. 120. — Dupuytren, dans Repert. général d'Anal., t. IV, p. 219.

(3) Sabatier, Traité d'Anatomie , t. II , p. 397 ; t. III , p. 472. ( (4) Diemerbroek , Opéra omniu , p. 221 .

(5) Xoc. ci^.,p. 299, 317.

(6) Beitrœ(je , t. I , p. 30.

(7) /«w , d819, p. ld'18.

(8) Embryologie , Paris, 1833,p. 15 , 54.

540 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. qui contient un liquide vitré. Bischoff('l) décrit la formation située entre le chorion et l'amnios sous le nom de membrane moyenne ; il la représente comme une membrane extrêmement mince, transparente, ayant la plupart du temps le brillant du verre , susceptible de se renfler dans l'eau , devenant plus ferme par Timmersion dans l'alcool , et laissant apercevoir au microscope des stries qui ont l'apparence de vaisseaux soudés ensemble. D'après ses observations, elle naît, pendant le cours de la quatrième semaine , sous la forme d'une substance gélatineuse , limpide comme de l'eau , qui est parsemée d'un tissu extrêmement délicat , avec un grand nombre de vaisseaux fort déliés. Dans mon opinion, ce tissu vasculaire ne serait autre chose que l'endochorion en train de se développer : le tissu restant ( § 448, 8°, 10°) mériterait à peine d'être regardé comme une membrane spéciale ; c'est plutôt, d'après Baer (2), de l'albumine absorbée, qui se dépose à la surface extérieure de l'amnios (3).