CHAPITRE II
Bu développement du système uro~génital.
ARTICLE I
Du développement de la portion transitoire du système
uro-génilal.
§ 450. Le système uro-génital naît" de la' masse organique primordialement déposée entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux. En se développant , il contracte des connexions tant avec les productions de ces deux feuillets (la membrane, muqueuse intestinale, médiatement ou immédiatement, et la périphérie animale) , qu'avec le feuillet vasculaire. On voit paraître d'abord les corps de Wolff, appelés faux reins par Rathke , et reins primitifs par Jacobson , dont Valentin (1) a tracé l'histoire littéraire.
Les corps de WolfF sont , comme l'ont démontré Jacobson (2) et Muller (3) , des organes sécrétoires , ayant des canaux de sécrétion disposés en travers , et parcourus dans leur longueur par des conduits excréteurs , dont le tronc impair s'abouche dans le cloaque ou le canal uro-génital. Ils sont revêtus par le péritoine, et, chez les animaux supérieurs , il se développe vers leur côté dorsal les reins, vers leur côté ventral , en dedans , et dans des plis particuliers du péritoine , les organes»^' plastiques de la génération , tandis que les conduits de ces" derniers organes apparaissent à leur côté externe. Sans avoir de connexions organiques avec aucune de ces formations , ils^ paraissent les précéder et en tenir lieu , surtout des organes ' urinaires , pendant les premiers temps de la vie embryonnaire.
1° ( Chez les Batraciens , ils paraissent à une époque où la cavité du corps ne contient encore d'autres viscères que le cœur et le canal intestinal. Ils se montrent à la partie la plus
(1) ioc. «7., p. 355-375.
(2) Die Okenschen Kœrper nder die Primordialnieren , p. 4.
(3) Bildunijsyeschichie der Genitalien , p. 94, dO?.
566 DÉVEIOPPEMENT DU SYSTÈME tlRO-GiNITAt. antérieure de cette cavité, sous la forme de deux corps lemiculaires , très-éloignés l'un de l'autre , placés sur les côtés de la racine aorlique à deux branches , et qui n'acquièrent jamais un volume considérable. 11 eu part deux longs canaux, médiocrement amples , qui convergent l'un vers l'autre en arrière , et sont attachés à l'extrémité de l'intestin , dans lequel ils s'abouchent sans le moindre doute. Mais, chez tous les autres animaux vertébrés supérieurs aux Batraciens , les corps de Woltf se produisent sous de bien plus fortes dimensions ; primordialement ils apparaissent , et cela également à une époque où le cœur et le canal intestinal sont encore les seuls viscères contenus dans la cavité du corps , sous l'aspect de deux longues masses, étroites, minces, effilées vers leurs deux extrémités , la postérieure surtout ; ces masses , constituées par un blastème amorphe, s'étendent depuis l'extrémité antérieure de la cavité du tronc jusqu'à la postérieure, par conséquent à peu près depuis la région des arcs branchiaux postérieurs jusqu'à l'issue de l'intestin; elles sont très-rapproehées l'une de l'autre, et placées sur les deux côtés de l'aorte, au dessous des deux troncs postérieurs des veines du corps ( veines cardinales ) , ou en général immédiatement au dessous de la paroi dorsale du corps , et sous le rapport de la forme, de la couleur, du volume, elles ont une grande analogie avec les reins de beaucoup de Poissons osseux. Plus tard , chez les animaux vertébrés supérieurs, elles s'écartent de plus en plus l'une de l'autre , mais s'éloignent bien plus encore tant du cœur que de l'extrémité de l'intestin , parce qu'elles ne s'allongent point dans la même proportion que le tronc. Plus une espèce est élevée dans la série animale , plus aussi les corps de Wolfl' augmentent de volume et de largeur, en proportion de la durée entière du développement de l'animal. Chez les Mammifères, ils acquièrent leurs plus fortes dimensions long- temps avant le milieu de la vie embryonnaire, chez les Oiseaux, vers le milieu à peu près de cette vie, et chez les Reptiles supérieurs , long-temps seulement après qu'elle est parvenue à la moitié de sa durée. Ensuite, comme le corps entier grossit, ils augmentent également de volume absolu, mais diminuent relativement à la masse totale du
bÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAt. 667 corps. Plus tard encore ils diminuent d'une manière absolue , par le fait de la résorption , et enlin ils disparaissent entièrement. Mais plus ils ont mis de rapidité à croîti e, en proportion de toute la durée du développement , plus aussi ils s'effacent de bonne heure , ce qui a lieu un peu plus tôt chez le sexe féminin que chez l'autre. Les Mammifères n'en offrent plus aucune trace après la naissance. Chez une Couleuvre, au contraire, qui avait quitté l'œuf depuis un an et un jour déjà , j'en ai encore trouvé des débris considérables. Chez les Oiseaux , la résorption du faux rein droit commence avant que celui du côté gauche ait acquis son plus grand volume, et il ne reste plus aucune trace du premier, que l'autre est encore assez gros. Dans la Couleuvre , au contraire , le gauche est plus gros que le droit, vers le milieu de la vie embryonnaire, et il disparaît aussi à un plus haut degré que celui-ci. Chez les Mammifères , les deux corps de Wolff ont toujours un volume à peu près égal.
2° Du blastème primordialement amorphe de chacun des corps de Wolff se produisent de très-bonne heure un vaisseau particuher, un conduit excréteur, que j'appelle faux uretère, et un très-grand nombre de ramifications vasculaires sanguines. Chez les Batraciens , le conduit excréteur du faux rein lenticulaire part à peu près du milieu du côté interne de ce dernier. Mais, chez les animaux supérieurs, notamment les Mammifères (§ 329, 1°), chez lesquels chaque corps de Wolff est allongé et d'abord fort étroit , un canal semblable se forme dans toute sa longueur , à son bord externe , quoique néanmoins tantôt plus haut et tantôt plus bas, selon les espèces. Il s'insère à l'extrémité du canal intestinal , s'y abouche, et ne tarde pas à acquérir une texture membraneuse,
3° Dans le reste du blastème du faux rein , il se produit , comme MuUer l'a reconnu le premier chez les Oiseaux et les Mammifères, et comme je l'ai remarqué depuis chez la Couleuvre , de petits sacs courts , en forme de paniers ou de massues, dont chacun se continue, à angle droit , avec le conduit excréteur , par son extrémité amincie, tandis que l'autre extrémité, terminée en cul-de-sac, est placée à distance du conduit. Ces petits sacs sont disposés en une série simple , et
568 DIÎVELOPPIÎMENT DU SYSTÈME UHO-GÉNITAL. retenus ensemble par le reste du blaslème. J'ai trouvé , dans la Couleuvre , que les antérieurs paraissent les premiers , et les postérieurs en dernier lieu. Chez les Batraciens, ils n'acquièrent qu'une médiocre longueur, afl'ectent également plus ou moins la forme de massue après avoir pris tout leur développement , et leur ensemble représente en quelque sorte un goupillon ou un pinceau. Chez les animaux vertébrés supérieurs , au contraire , ils s'allongent beaucoup , ce qui t'ait qu'ils se transforment en vaisseaux particuliers et d'une longueur considérable. Si Ton examine le faux rein après que sa structure vasculaire s'est déjà complètement développée , on trouve que chacun de ses vaisseaux particuliers se compose de deux moitiés , l'une plus large , l'autre plus étroite et la plupart du temps aussi plus longue. La première est située à la surface, et l'autre en grande partie dans la profondeur de l'organe. Les moitiés plus larges de tous ces canaux sont étalées les unes à côté des autres en une couche ; en général isolées, plus rarement, ce qui arrive surtout chez les Ophidiens et les Sauriens , réunies deux à deux en un tronc fort court , elles aboutissent l'une après l'autre au faux uretère; elles sont peu flexueuses, et forment, par leur portion la plus large , des demi-anneaux plus ou moins ouverts, suivant les espèces d'animaux. C'est chez les Mammifères que les extrémités de ces demi-anneaux sont le plus distantes l'une de l'autre , et chez les Oiseaux qu'elles le sont le moins. Quant aux moitiés plus grêles, elles sont très-flexueuses et contournées , unies ensemble par une plus grande quantité de substance muqueuse que les autres moitiés , et tellement entrelacées, qu'il est difficile d'en suivre la marche et d'arriver jusqu'à leur extrémité : elles conservent à peu près la même ampleur dans tout leur trajet , tandis que les autres moitiés sont fréquemment un peu étranglées çà et là ; elles se terminent en cul-de-sac , et généralement ne se divisent point : les Mammifères sont les seuls animaux chez lesquels il m'ait semblé voir quelquefois un de ces vaisseaux se partager en deux branches. Relativement à leur direction et à toute leur marche, chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, ils partent du côté inférieur du faux uretère , se réfléchissent d'à-
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAÈ. SÔg
bord autour du côté interne et inférieur, puis autour du bord supérieur du faux rein , et s'enfoncent ensuite dans le côté externe de l'organe, au dessus du faux uretère. Chez les Mammifères, au contraire, ils affectent une direction inverse, c'est-à dire qu'ils parlent du côté supérieur du faux uretère, montent au côté externe de l'organe , en contournent le bord supérieur, pour se porter en dedans, et s'infléchissent là, pour pénétrer dans la profondeur; mais ici la moitié la plus épaisse de chacun d'eux ne se continue point encore avec la plus mince , et elle se rend encore jusqu'à peu près à la région du faux uretère, attendu que cette partie plus profonde se rattache immédiatement à l'autre superficielle, et forme avec elle une anse. Relativement à la texture , il y aurait à noter que tous ces canaux sont formés d'une substance peu transparente , peu élastique , friable et rigide , tandis que le faux uretère est très - transparent et entièrement membraneux; leur paroi, qui est assez épaisse, proportionnellement à la cavité , se maintient toujours tendue , de sorte que le canal ne s'affaisse point , même lorsqu'on vient à le couper en travers.
4° Les faux reins sont très-riches en ramifications vasculaires , et , une fois parvenus au point culminant de leur développement , ils sont , après le foie , les organes qui reçoivent le plus de sang. Chez tous les animaux supérieurs aux Batraciens, chacun d'eux reçoit immédiatement de l'aorte une multitude de branches courtes, transversales, et médiocrement grosses, qui sa ramifient ensuite dans son intérieur. Les corps de Wolff des Ophidiens sont ceux auxquels il arrive ainsi le plus de vaisseaux ; mais ils sont aussi ceux qui présentent le plus de longueur. Ceux des Mammifères en r^^çoivent beaucoup moins, six à sept chez le Cochon, et ceux desOiseaux moins encore. Aux branches vasculaires tiennent une multitude de glandes sanguines , qui , en général , ressemblent aux granulations de Malpighi des reins, et dont les plus nombreuses se voient chez les Ophidiens. Chez ces derniers animaux , comme aussi chez les Sauriens et les Oiseaux , elles figurent de petites grappes , attendu qu'elles semblent consister en plusieurs vésicules arrondies très - petites , et en un
DÉVEtOPPEMENT DU SYSTÈME tllO-GKNITAt.
fort court pédicule grêle et droit. Du moins m'a-t-il été impossible jusqu'ici de déterminer si les points rouges qu'on y aperçoit sont autre chose que des vésicules. Chez les Mammifères, chacune de ces glandes sanguines représente un petit bouquet composé d'un petit nombre de branches artérielles, dont on compte ordinairement trois à quatre dans le Cochon ^ et quatre à huit dans la Brebis, qui sont très-dilaiées, indivises, contournées presque en vrille , ou même enioriillées ensemble. Les animaux qui en ont le plus sont les Ophidiens , et ceux qui en ont le moins les Mammifères ; on n'en voit que trente à quarante chez le Cochon. Elles se trouvent toujours au côfé concave du faux rein , celui qui regarde en dedans et en bas , et d'abord elles sont placées tout à la superficie , sous le péritoine; mais, plus tard, surtout chez les Mammifères , elles s'enfoncent un peu davantage entre les vaisseaux particuliers de leurs organes : cependant ces vaisseaux n'en tirent point leur origine , ainsi que J. MuUer l'a démontré le premier pour les Mammifères.
5° Le sang amené aux faux reins par l'aorte est ramené d'abord par les deux gros troncs veineux ( veines cardinales ), qui, de la queue, se rendent à la région du cœur, immédiatement au dessous de la paroi du corps et sur les deux côtés de l'aorte , et qui reçoivent des corps de Wolff un grand nombre de petites branches disposées à la suite les unes des autres. Mais lorsqu'ensuite la veine cave postérieure se forme, c'est elle qui reçoit le sang de chaque organe , et qui même finit par le ramener à elle seule, chez les Ophidiens, les Sauriens et les Oiseaux par deux , chez les Mammifères par quatre branches , d'inégale calibre , dont la plus grosse sort du milieu des deux organes, et la plus petite de leur partie postérieure. Chez les Mammifères, les deux troncs veineux finissent par diminuer de volume , et même disparaître , ce qui fait que toute connexion cesse entre eux et les faux reins; mais chez les Ophidiens, les Sauriens et les Oiseaux, leur partie postérieure persiste, et continue d'avoir des relations avec ces organes ; cependant , lorsque leur moitié antérieure a disparu totalement, la postérieure n'en ramène point de sang, ce dont je suis au moins certain en ce qui concerne les Ophi-
DÉVELOPPEMENT DU SYSTliilE URO-GENITAt.
diens et les Sauriens ; loin de là même , elle leur en amène de la queue et des parties du tronc situées immédiatement au devant de celle-ci.
6» Les faux reins correspondent aux véritables reins , sous le rapport non seulement de leur structure , mais encore de leurs fonctions , et ils en sont les l'emjîlaçans. Chez les Mammifères, ils sécrètent, comme ces glandes, un liquide aqueux, ténu et limpide; mais, chez les Ophidiens et les Oiseaux (1), leur sécrétion est plus consistante, et l'oni'emarque, tant dans leurs vaisseaux propres que dans leurs conduits excréteurs , une matière blnnchàtre ou jaune , qui , suivant toutes les probabilités , consiste principalement en acide uriqUe.
7° Les faux reitas aiigméntent beaucoup de volume en toil^ sens, pendant un laps de temps assez long après leur apparition ; cependant ils ne s'allorigènt point proportionnèllément ' au tronc , en arrière duquel ils restent beaucoup sous ce rap- ' port, de sorte qu'ils s'ëlbignent de l'extrémité poslérieurè dë sa cavité et bien plus encore de l' antérieure. La portion dé leurs conduits excréteurs saillante en arrière, qui est d'dbord fort courte, et qui prend son attache à l'extrémité dii canal intestinal, va toujours en s'allongeant, et, chez les Sèrpens surtout , elle acquiert une longueur considérable. Maïs dès avant que les faux reins eux-mêmes soient devenus plus petits d'un manière absolue, leurs conduits excréteurs commencent à disparaître , ce qui a lieu d'avant en arrière : en même temps, un nombre de plus en plus considérable de ca-' naux propres de ces organes semblent s'unir ensemble, éga-' lement d'avant en arrière , avant de se continuer avec les conduits excréteurs. Il est de règle que les conduits excréteurs aient disparu jusqu'aux moindres traces avant l'effacement complet des faux reins : du reste, il n'a pu être complètement démontré jusqu'ici que les conduits de Gaerlner, qu'on trouve chez les individus femelles de quelques Euminans, soient des débris de ceh canaux , comme Jacobson (2) le prétend ) (.3).
(1) Muller, loc. cit., p. 26.
(2) Lrjc. cit., p. 47.
(3) Addition de Rathke,
ARTICLE II
Du développement de la portion permanente du système
uro -génital.