I. Examinons d'abord le conduit qui s'ouvre au dehors
1° Suivant Rathke , dans l'Écrevisse, les conduits déférens et les oviductes , d'abord clos à leurs extrémités , s'allongent vers les pattes, savoir les premiers vers celles de la cinquième paire , et les autres vers celles de la troisième , s'unissent avec leurs racines , et s'ouvrent là à l'extérieur. De même aussi , dans les Lépidoptères , les canaux déférens et les oviductes se prolongent d'avant en arrière , mais produisent, en se réunissant, un conduit impair , qui peu à peu devient plus long.
2° Chez les animaux vertébrés supérieurs (§453, 2°), les
(1) Mcckel , Handbuch der pathologischan Anatomie, t. I, p. 663.
(2) Ihid., p- 673-677.
(3) Isid. Geoffroy-Saint Hilaire , Histoire des anomalies de J'orgamsalion, t. I, p. 707.
DÉVEtOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAC. ' 6ol parties génitales externes se développent aussi en harmonie avec les organes génitaux internes , mais cependant d'une manière jusqu'à un certain point indépendante , car on trouve des monstres humains qui ont la verge et le scrotum bien conformés , quoique manquant de testicules (1), d'autres qui sont dépourvus d'ovaires , bien qu'ayant un vestibule, avec un clitoris (2) ou un vagin (S) , ou même'un segment inférieur de la matrice (4) , d'autres enfin chez lesquels les ovaires , les oviductes et le vagin existent, mais non unis ensemble , le vagin se terminant en cul-de-sac et la matrice manquant (5). (Dans l'état d'indifférence, chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères , les conduits de la génération aboutissent , sans se réunir, et par des orifices pairs , au cloaque , un peu derrière l'ouverture de l'allantoide , ou sur les deux côtés de cette ouverture. Mais , chez les Mammifères , le cloaque (§451, III) se fend ensuite au dessus des orifices de ces conduits , qui se trouvent alors compris dans l'inférieure des deux moitiés produites par la scission , à laquelle on peut donner le nom de canal uro-génital , avec Valentin ( simis uro-genitalis de MuUer ). Les oviductes et les canaux déférens s'abouchent au commencement de ce canal , immédiatement derrière l'orifice primordial de l'allantoide. Chez les mâles , cette disposition persiste pendant toute la vie ; cependant , tandis que le bassin s'allonge , le canal uro-génital acquiert plus ou moins de lonn;ueur suivant les espèces de Mammifères, et se développe en la portion de l'urètre située entre l'orifice des canaux déférens et la symphyse pubienne. Chez les femelles, au contraire, cet état de choses ne persiste que dans un petit nombre de Mammifères , l'Ornithorhynque par exemple : dans tous les autres , à l'endroit oii les oviductes s'insèrent primordialement, il s'élève du canal uro-génital une espèce de petite hernie sur la convexité de laquelle les deux orifices sont alors situés, très-près l'un de l'autre. Peu à
(1) Tiedemann , loc. cit., p. 43, 44.
(3) Ibid., p. 4.;,
(4) Meckel , loc. cit., t. I, p. 659.
(5) Dance, dans Répertoire général , t. IV, p. 213.
602 DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAt. peu ensuite, l'excavation augmente notablement de longueur, d'ampleur et d'épaisseur des parois; au bout de quelque temps elle représente un utricule irrégulièrement conique , et se développe en vagin et en col de la matrice. Simultanément le canal uro-génital devient aussi un peu plus long, mais surtout bien plus large , et finit par produire le vestibule. Cependant , à mesure que le petit bassin et avec lui le vagira et le col de la matrice acquièrent plus de longueur , la vessie urinaire s'éloigne de plus en plus du canal uro-génital , avec lequel autrefois elle se continuait immédiatement , et il s'établit, entre elle et ce canal , un tube de médiocre ampleur et largeur, qui porte généralement le nom d'urètre femelle. L'urètre du mâle et celui de la femelle sont donc des parties tout-à-fait différentes (1). Il est donc prouvé aussi par là que l'espèce d'hermaphrodisme femelle, ou d'androgynisme, dans laquelle le vagin s'ouvre dans l'urètre (2), résulte d'un arrêt de développement. Au reste , le vagin de l'embryon humain a une longueur relative plus considérable que celui de la femme adulte ; mais, au septième et au huitième mois, il est proportionnellement plus large et plus plîssé qu'aux époques subséquentes.
L'hymen paraît au cinquième mois , sous la forme d'un pli étroit, et son absence (3) est une anomalie qui appartient aux monstruosités par arrêt de développement.
II, Les proéminences extérieures qui se rapportent aux fonctions sexuelles , paraissent en général plus tard que les organes génitaux internes.
3° (Dans TEcrevisse mâle, vers la fin de l'été pendant lequel l'animal est sorti de l'œuf, il se développe , au côté inférieur du premier segment caudal , deux espèces de pénis , ayant la forme de verrues, qui s'allongent en cylindres, et se recourbent l'une vers l'autre d'arrière en avant et de dehors en dedans.
Le pénis des Lépidoptères n'apparaît que pendant l'élat
(1) Addition de Rathke.
(2) Bui-dach , Anatomische Untersuclmngen, p. 65-69. — Isid. Geoffroy- Sain t-Hilaire, Histoire des anomalies de l'organisation, t. II, p. 91etsuiv.
(3) Meckel, loc cit., t. I, p. 661.
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME UTlO-GENITAt. 6o3
chrysalidaire, par la l'ormation , à l'extrémité du canal déférent, d'un faisceau grêle de ribres serrées les unes contre les autres, qui se confondent ensuite en une seule masse. Le pondoir de la femelle se forme de la même manière.
Chez les mâles des Raies et des Squales , après que la différence sexuelle s'est développée , il pousse , des bords internes des nageoires anales, deux petites verrues, qui s'allongent peu à peu en deux espèces de broches épaisses et charnues (§ 280).
Dans les Ophidiens et Sauriens mâles , les pénis sont fort gros pendant la dernière moitié de la vie embryonaire .- ils sortent du cloaque , et n'y rentrent que peu avant l'éclosion, après avoir perdu un peu de leur volume absolu. Tout porte à croire que les mêmes parties se développent chez les femelles , mais qu'elles disparaissent durant la vie embryonnaire ; en effet , les Couleuvres et les Orvets femelles m'ont offert, vers le milieu de celte vie, au même endroit, et cependant immédiatement derrière la fente anale , deux petites verrues molles et coniques ; j'ai trouvé aussi, à la même épo^ que , dans les Lézards femelles , deux excroissances de médiocre grosseur , arrondies et un peu plus épaisses à leur extrémité, dont il n'y avait plus aucune trace peu de temps avant l'éclosion.
4° D'après mes recherches sur les embryons d'homme , de Cheval, de Lion, de Chat, de Brebis et de Cochon, le pénis, dans son état d'indifférence , est un petit corps, comprimé latéralement, obtus à son extrémité, fixé aux premiers rudimens des os pubis , et ayant la même largeur et la même épaisseur dans toute son étendue , qui est courbé en manière xle crochet, et dont le côté concave est creusé d'une gouttière sur toute sa longueur. Celte gouttière mène en haut dans une ouverture oblongue , qui s'étend depuis le pénis jusqu'à la queue , et qui est l'orifice commun des organes digestifs, urinaires et génitaux, réunis tous en un cloaque. A la racine du pénis se trouve un étroit repli cutané , qui est un prolongement des tégumens communs du ventre , couvre cette racine vers le haut et des deux cAfés, et se continue en dessous avec les bords ou les lèvres do la fente cloacale. Quand le
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pli est encore assez large , et la verge encore petite , cette dernière semble sortir de la profondeur du cloaque. Mais, de très-bonne heure, les lèvres appartenant à l'orifice cloacal s'appliquent immédiatement l'une contre l'autre , puis se soudent ensemble , pour produire le périnée , tandis que le bord antérieur de l'orifice de Tallantoïde croît à leur rencontre , sous la forme d'un pli , de manière que le cloaque se trouve alors divisé, par une cloison, en rectum et en voies urinaires ; cèlte cloison finit par se souder elle-même avec le périnée. Lorsque le périnée est formé , le bord de l'anus s'élève au point de représenter une verrue arrondie et perforée au sommet , qui s'affaisse ensuite peu à peu. On peut de trèsbonne heure distinguer trois parties différentes à la verge , savoir deux cordons symétriques , qui sont soudés ensemble parleurs côtés internes, et placés au côté convexe du raembt'e , et une portion plus petite , située au côté concave , qui réprésente une gouttière à parois épaisses, que deux faibles sillons latéraux séparent des premiers cordons, mais qui est an peu pl us épaisse à son extrémité , et qui forme deux petits lobes latéraux , limitant l'extrémité de la gouttière.
'•5° Tandis que le périnée se forme, le membre génital acquiert les différences qui le caractérisent. Comme clitoris, il rëéte en arrière du reste du corps eu égard au développement de'' ses parties essentielles, ce qui fait qu'il paraît demeurer toujours plus petit ; mais le pli qui entoure sa racine , et qui se'conlin ue en arrière avec le périnée , augmente d'épaisseur etlie longueur, dans ses deux parties latérales surtout , dépàiîse le clitoris , chez la plupart des Mammifères et dans l'espé"ce humaine, le couvre, et se métamorphose en grandes lèVfe s. Au pénis, les bords de la gouttière et les parties laté- Tàies du repli cutané qui ne couvraient primordialement que la racine du membre, laissant la plus grande partie de celui-ci t(àt-à-fait à nu, s'appliquent d'abord immédiatement l'un contre l'autre , et ensuite se soudent ensemble, en procédant toujours de la racine vers l'extrémité libre. De cette manière là;portioD canaliculée devient un canal. L'urètre et son corps ^^bngieux, et le membre entier s'entourent en outre d'un fourreau cutané, qui n'est cependant autre chose qu'un dévelop-
D"ÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL. 6«^5u
pement ultérieur du pli dont il a été parlé plus haut. Dans Rats et les Souris , l'extrémité antérieure du corps spon^jipij^î, de l'urètre demeure fendue , après s'être prolongée en ay9ijt| jusqu'au-delà des deux autres corps celluleux, pour prod^^;^ le gland. Chez d'autres Mammifères et chez l'homme^ les dejji:!}^ lobes se soudent ensemble, pour constituer un gland non divisé.
7° Si l'on en juge d'après des recherches faites sur des. Ruminans, il est certains Mammifères chez lesquels, peu,, avant que le membre veuille se clore chez les embryons mâles,* etse rétracter chez les femelles, il se développe, des deux côtés,^ et im peu au devant de l'orifice du canal uro-géniial , à quel-^ que distance de lui, deux petits renflemens des tégumens cwrj tanés , qui proviennent, à proprement parler, d'une pullula-^ lion du blastème derrière ces tégumens. Après avoir pendant quelque temps augmenté de longueur et d'épaisseur chez lesj embryons femelles , ils disparaissent complètement dans les-, Ruminans ; mais , dans certains autres Mammifères , il y a, toutes probabilités qu'ils se métamorphosent en lèvres, sur-., tout en grandes lèvres. Au contraire , chez les embryons mâ- , les des Ruminans , j'ai remarqué que , depuis l'époque à laquelle la gouttière du membre génital commence à se clore, ces deux rudimens vont toujours en grandissant, qu'ils se rapprochent de plus en plus l'un de l'autre , qu'enfin ils se confondent ensemble, et qu'alors ils constituent le scrotum, le long de la convexité duquel on aperçoit encore pendant long-temps un faible sillon , reste des deux moitiés latérales, primordialement séparées , par la coahtion desquelles il a été . produit. D'après cela, le scrotum et les grandes lèvres seraient des parties analogues , et la scission du premier chez les an- ' drogynes annoncerait un arrêt de développement. Au reste, ^ la cloison du scrotum doit son origine à la cicatrice qui , penr' dant l'occlusion de la gouttière pénienne , s'est produite à la peau et au tissu muqueux situé sur elle. En effet, à mesure que les deux renflemens dont l'union constitue le scrotum se rapprochent l'un de l'autre , ils entrent en contact avec cettç,, cicatrice , qui les empêche de se réunir ensemble , mais ïl^," obligent ensuite la portion de cette même cicatrice qui est
6o6 DÉVELOlTEMliNT Dli SYSTÈME URO-GÉNITAL.
plilcr'e entr'eux de les suivre dans leur accroissement , et de croîli e do plus en plus en largeur.
8" Le renflement cutané qui , chez les Ruminans et quelques autres Mammifères, entoure l'orifice des parties génitales , n'apparaît que dans la dernière moitié de la vie embryonnaire. Je pense qu'il correspond non aux grandes lèvres, mais aux petites lèvres , de la femme (1).
Dans l'embryon humain, le membre génital externe se montre , durant la sixième semaine , sous la forme d'une petite verrue placée au devant du cloaque. Pendant la septième semaine , cette verrue devient un corps conique et pourvu d'une gouttière en dessous , qui , dans la dixième semaine , est proportionnellement très-volumineux et redressé. A la fia du troisième mois, l'ouverture cloaçale se sépare en anus et en orifice des organes génilo-urinaires , par la formation du périnée ; on commence aussi à distinguer la différence entre verge et clitoris. Le pénis croît davantage que le clitoris , et cependant il lui devient plus tard un peu inférieur : à partir de la fin du quatrième mois, il n'est plus redressé , mais commence à devenir un peu pendant. Au quatrième mois , sa longueur est, à celle du corps comme 1 : 35 ; au sixième elle est déjà comme 1 : 51.
IIL Comme la fente cloacale est un prolongement cutané allant à la rencontre des organes digestifs urinaires et génitaux, comme les glandes sébacées sont aussi des enfoncemens de la peau, et comme les glandes de Meibomius sont des glandes sébacées prolongées, nous devons admettre que les glandes wnwîwaij es partent de la peau de la même manière que les glandes salivaires partent de la membrane muqueuse (§ 439, 1), qu'en conséquence elles sont des enfoncemens analogues aux glandes sébacées , quant à leur mode de production , et qui se ramifient à l'intérieur, en quelque sorte comme s'ils cherchaient à gagner les organes génitaux sans pouvoir arriver jusque-là. De même qu'à la l'ente cloacale la peau s'élève en un corps conique , le membre génital , de même aussi s'élèvent aux glandes mammaires , les mamelons , qui , pendant
^1) AtUliiion de Rathke.
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAL. Go'j
le troisième mois , apparaissent sous la forme de petites élévations dans le milieu des lar^jes orifices. Enfin, de même que les mamelles représentent ou des parties génitales qui demeurent externes et ne pénètrent point dans la cavité viscérale, ou un appendice des organes génitaux, de même aussi elles demeurent à l'état d iadilFérence pendant toute la vie embryonnaire; en effet, elles ont le même degré de développement dans les deux sexes, c'est-à-dire que, dans l'embryon màle, leur forme se rapproche davantage de celle qui est propre à l'autre sexe.