II. Organes génitaux

§452. L'histoire du développement des organes génitaux nous est connue par les recherches de Meckel (4), de Rathke (d) et de Muîler (6).

1° Ces organes se développent d'autant plus tard que la

vie intérieure est 'placée à un plus bas degré. En général, les

(4) Tiedemann , loc. cit., p. 67.

(2) Tiedemann , loc. cit.^ p. 78.

(3) Beiirœge , t. I , cah. 1, p. 82.

(4) Manuel d'Anatomie , t. III. — MuUer, Diss. do genitalium ovolutione , Halle , 4815 , in-4.

(5) Beitrœge sur GeschicJite der Thierwelt , t. I et IV. (C) lfi6s, do genitalium evolutiono , Halle , 1815, iil-4.

fleurs ne paraissent que quand la plante a atteint le point culminaiit do son développement. Chez la plupart des Poissons , les B:itraciens , les Crustacés , et probablement aussi tous les autres animaux sans vertèbres , les organes génitaux ne paraissent point tant que l'embryoa est encore renfermé dans rœnl", et l'on ne commence à les apercevoir que quelque temps après l'éclosion (1). Ainsi, par exemple, lisse développent dans l'Esturgeon lorsque tous les autres organes ont acquis déjà leur forme complète , dans le Sandrat lorsqu'il est parvenu à trois ou quatre pouces de long (2) , dans les Anoures, quand les quatre membres sont développés et que la queue s'est raccourcie (3) , dans les Urodèles, quelques mois après l'éclosion (4). Chez les Oiseaux et les Mammifères , au contraire , ils paraissent de très-bonne heure , dans Tœuf. Dès le troisième jour de l'incubation on en découvre les premiers vestiges dans l'embryon du Poulet (§ 400, 22°). Chez l'homme, leur développement paraît avoir lieii à une époque proportionnellement plus reculée que chez aucun auti-e animal quelconque , de sorte qu'il n'y a que les cas de monstruosité portée au plus haut degré où l'on n'en voie aucune trace (5).

2° On avait admis que tous les embryons étaient primordialcment femelles, et que les organes génitaux mâles résultaient d'un développement plus avancé des organes génitaux de l'autre sexe (6). Mais des recherches plus exactes réfutent cette hypothèse, et font voir non seulement que le sexe n.asculin n'a point d'abord les caractères de la féminité, mais encore que les formes du sexe féminin se rapprochent davantage de celles du sexe masculin, surtout en ce qui concerne le clitoris (§ 4d5, 4° ) , les ovaires accessoires (§454, 6») et l'abouchement des oviductes dans l'urèïre ( § 455, 2° ), que par conséquent tout se réduit à une plus grande ressemblance

(2) lOid., t. IV, p. 72, 19.

(3) Iùid.,p.U. I

(4) Uid., t. I, p. j7,

(3) Meckel, lUmdbuch der pathclog, Analomie \ t, I, p. G56. (6) Tiedeninnn, ;9c. cit., i>. SC-SS.

entre les deux sexes dans l'origine , et que chacun d'eux passe par des degrés particuliers de développement, avant d'arrPi' ver à la possession pleine et entière des caractères qui lui soAt* propres. Si, comme nous croyons l'avoir démontré (§ 203-221)^ le caractère sexuel se fonde sur des qualités , un sexe ne peul point provenir de l'autre , et tous deux ne sont que des directions didérentes émanées d'un point commun. Or la réalité de ce mode d'origine des organes génitaux a été dé-' montrée par Rathke (4) ; ces organes constituent d'abord des masses indifférentes , dans lesquelles la différence ne se prononce que plus tard , par exemple, au quatrième ou cinquième mois seulement après l'éclosion chez les Urodèles (2), Là' permanence de la formation au degré de l'indifférence, constitue l'hermaphodisme anormal. î'"-

3° Mais la question maintenant est de savoir où et comment se développe la sexualité. Deux cas peuvent avoir lieu à cet' égard. Ou l'embryon est absolument dépourvu de sexe pendant quelque temps ; mais, comme il ne renferme pas en' lui-même la raison suffisante de la sexualité , il est déterminé par une circonstance extérieure à revêtir tel ou tel sexe. Ou bien il a en lui , dès sa première origine , 'même sous le rapport de la sexualité , une direction déterminée de son existence , qui n'arrive que plus tard à la réalité , de sorte que l'indifférence primordiale de l'appareil génital , tout fait réel qu'elle est , ne constitue cependant qu'une forme phénoménalé^' Nous adoptons la seconde opinion , avec Carus (3) et Rathke, et cela par les motifs suivans.

4® Tous les animaux vertébrés se ressemblent dans les premiers momens de la vie embryonnaire, et l'on ne saurait', ' au commencement, distinguer si l'embryon deviendra un' Poisson , une Grenouille , un Oiseau ou un Mammifère ; Cé-^ pendant en lui seul réside la cause qui fait qu'il devient tel plutôt que tel autre , et par conséquent il y a , dès le principe^ ' quelque chose d'intérieur et de non appréciable aux sen^'^"

(1) Loc. cit., t. IV, p. 131.

(2) Ihid., 1. 1, p. 14.

(3) Lehrhich der Gynœlioloçiie , 1. 1, p. 49,

une direction déterminée de la vie et de la plasticité , qui ne parvient que plus tard à s'exprimer matériellement et à se manifester par des particularités d'organisation susceptibles de tomber sous les sens.

5° Les circonstances de la génération déterminent la direction de la vie qui agit chez l'embryon , mais qui ne se révèle qu'assez tard par ses effets ( § 306 ). La ressemblance de l'enfant avec le père doit avoir sa cause dans l'acte procréateur, car il n'y a plus de liqueur séminale dans l'œuf une fois formé, et quand bien même il y en aurait encore , elle ne pourrait point produire ces modifications, qui ne se rapportent qu'à certains traits isolés , et qui souvent même ne se manifestent que long-temps après la naissance.

6» Les circonstances extérieures peuvent déterminer le développement des organes génitaux mâles ou femelles, chez les végétaux (û), suivant qu'elles favorisent l'expansion, c'est-àdire l'accroissement en longueur, ou la contraction , c'est-àdire la concentration de la vie végétale en elle-même (§ 307, 1°). Mais cette particularité tient à ce que , dans les végétaux, la sexualité, plus locale, est moins liée à tout l'ensemble, de la vie (§ 176 ) ; cependant nous voyons même ici que, si les circonstances extérieures parviennent à restreindre la direction primordiale, elles ne peuvent point la détruire entièrement : les pieds mâles de chanvre que l'on mutile portent des fleurs hermaphrodites , et non des fleurs femelles (2) , et les plantes femelles dont l'accroissement se trouve accéléré , ne produisent également que des fleurs hermaphrodites (3). Chez les animaux , les circonstances du dehors sont sans influence ; des embryons des deux sexes se développent simultanément, l'un à côté de l'autre , et des œufs soumis au même mode de traitement donnent des Oiseaux appartenant aux deux sexes. D'un œuf d'Abeille femelle peut sortir une femelle complète ou incomplète , suivant la nature des circonstances

(1) Raspail , Nouveau système de physiologie végétale , Paris , 1837, 2 vol. in-S".

(2) Autenrieth, Disq. de discrimine sexuaUjam in scminibus planta" rum dioitarum apparente , p. 7.

(3) Uid., p. 30.

582 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-CÉNITAL. d'incubation , mais il n'y a jamais métamorphose d'un sexe en l'autre ; lorsqu'à défaut de cellules propres à recevoir les œufs de Bourdons , la reine Abeille dépose ses œufs dans les alvéoles destinés à ceux d'ouvrières , il en provient , d'après Huber, des Bourdons , qui seulement sont plus petits qu'à l'ordinaire.

7° Dans les plantes dioïqnes , le sexe futur se manifeste par les caractères extérieurs de la {graine , long-temps par conséquent avant qu'on puisse songer aux fleurs. Les graines de pieds mâles ont une pesanteur spécifique plus considérable que celle des graines de pieds femelles ; les premières sont plus longues et plus pointues , les autres plus arrondies, ou elliptiques (1). Il est remarquable qu'au contraire, chez les animaux où la différence sexuelle se prononce plus tard autant qu'il lui est possible de le faire, on ne s'en aperçoit nullement aux œufs. Quoique les femelles des Phasmes soient une fois aussi grosses que les mâles, Muller (2) n'a pas trouvé la moindre différence entre les œufs des uns et des autres. La même chose a été remarquée dans la Phalœna dispar et autres Insectes. C'était une erreur quand on regardait les œufs de Poules allongés et pointus comme devant donner des mâles, et les œufs plus courts et de forme arrondie comme appartenant à des femelles. On ne reconnaît non plus le sexe ni à la pesanteur spécifique , ni à la proportion des parties constituantes salines. Rathke (3) dit que la chambre à air est située précisément au milieu du gros bos dans les œufs de mâles, et sur le côté dans ceux de femelles ; mais lui-même rend sa remarque incapable d'être admise en ajoutant que cette différence s'observe dès avant la fécondation , puisque la chambre à air ne se développe qu'après la formation delà coquille, et qu'alors on ne peut plus songer à la fécondation.

8» Autenrieth (4) a remarqué que la graine d'un pied mâle de plante dioique germe plus promptement que celle d'un pied femelle , que la radicule se développe de meilleure

(4) Ihid., p. 13.

■ (2) Nov. Act. Nat. Cur., t. XII, p. 644.

(3) Froriep , Notisen, t. X, p. 86.

(4) Loc. cit., p. 16-20.

heure, et qu'elle devient plus lonf^ue proportionnellement aux cotylédons. Dans les embryons humains , Sœmmerring à observé (4) une différence sexuelle bien prononcée à Téjjard de la forme totale. Chez les mâles , la poitrine est plus longue ', plus conique , plus saillante en avant que les régions ventrale et pelvienne , et pourvue de côtes plus épaisses; chez les fe^j raelles , elle est plus courte , plus large par le haut , plus étroite à partir de la cinquième côte, plus semblable à" un tonneau qu'à un cône -, le ventre, au contraire , est plus long et plus saillant que la poitrine. Cette différence est tellement marquée , qu'elle suffît pour faire juger du sexe. Dans repibryon màle , la tête est plus grosse et plus anguleuse , l'occi^ put plus proéminent , le vertex nioins bombé ; les membres supérieurs sont plus forts, les bras plus coniques, les avantbras plus charnus , les carpes plus larges , les doigts moins effilés , le bassin plus étroit , les fesses moins larges , les cuisses moins grosses , les chevilles plus saillantes , ainsi que les talons , les gros orteils plus distincts des autres; les apophyses épineuses des vertèbres dorsales inférieures et lombaires supérieures forment une saillie dans les embryons mâles , et une dépression dans les embryons femelles.'

Les organes génitaux sont évidemment trop inactifs et trop insignifians, chez l'embryon , pour pouvoir exercer , surtout dans les premiers temps de leur formation , une influencé si profonde sur tout l'ensembie de l'organisation. Loin de là , ils semblent n'être que l'expression locale du caractère sexuel , qui était né , comme disposition , ou en puissance , avec la vie , et qui s'exprime de lui-même dans l'organisation, comme direction spéciale de cette vie. ,

Les organes de la génération se développent de dedans en dehors , de sorte que la formation commence par leur sphère la plus intérieure. Mais ils ont une base fort différente dans les diverses classes du règne animal.

9" Chez les Poissons , ils naissent la plupart du temps aux reins , mais quelquefois aussi à la paroi postérieure de la vessie urinaire, comme dans les Pleuronectes, sur un ligament

(4) Icônes embryonun , p. 4.

584 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-CÉNITAt. fibreux couvrant les reins , comme dans TEsturfreon, au bord inférieur de lu vessie natatoire, comme dans le Sandrai, ea partie à la vessie natatoire et en partie aux reins, comme dans le Silure. Chacun de ces divers organes ne peut être regardé que comme leur point initial , et l'on ne saurait admettre qu'ils se métamorphosent partiellement en organes génitaux , ou qu'ils fournissent la substance nécessaire à leur formation , d'abord parce qu'il est hors de toute vraisemblance qu'un même produit tire sa source d'organes si diflérens , ensuite parce qu'à l'époque où les parties génitales paraissent , ces organes ont déjà tant de consistance et des limites si bien arrêtées , qu'ils ne pourraient se résoudre encore en d'autres nouveaux.

10° Chez les Batraciens, les organes génitaux se' forment du corps adipeux, qui est un dépôt de substance plastique destinée au développement du corps entier. Lorsque les têtards des Anoures ont déjà leurs pattes de derrière, mais que la queue est encore très-volumineuse, le corps adipeux paraît, à la face inférieure des reins, sous la forme d'une mince bandelette de masse organique primordiale, qui peu à peu s'éloigne des reins , passe dans un repli du péritoine, et s'étend en lame. Insensiblement, il se dépose, dans la masse organique primordiale de cette lame , des amas d'une graisse qui devient d'abord jaune et enfin molle. Quand le corps adipeux a pris un développement considérable, on voit paraître l'organe génital , appliqué d'une manière immédiate à sa face interne : mais le corps adipeux lui-même est plus long que cet organe, et il a encore des usages généraux (1). Chez les Urodèles, il se forme, au second mois qui suit l'éclosion, entre les reins et le péritoine, et dans un repli de ce dernier, un petit filament, qui croît d'abord, puis devient celluleux, enfin contient un liquide huileux , blanc pendant les premiers momens , et jaune plus tard ; il est devenu d'un jaune citrin vers la fin du second mois, ou au commencement du troisième; les organes génitaux se forment sur ses côtés (2). Chez les Squales et les Raies

'. (1) Rathke , Beitrœye sur Geschichtc der Thierwelt , t. IV, p. 19-24. • \%) llid„ t. I, p. 14.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAE. 585 aussi , la graisse sécrétée autour des reins produit un corps adipeux particulier, qui, attaché à un mince ligament, derrière le cœur, flotte librement dans la cavité ventrale , et au côté inférieur duquel poussent les organes génitaux. Peutêtre devons-nous considérer le corps adipeux comme un dépôt de la substance plastique superflue pour l'individu, dépôt qui sert à la formation d'organes dont la fonction se rapporte à l'espèce.

11° Chez les animaux dont la membrane proligère est en partie transitoire , les organes génitaux se forment, avec les reins, sur les corps de Wolfl". Ce qui rend probable que ces derniers ont des rapports essentiels avec le développement du système génital , c'est qu'ils deviennent plus volumineux dans l'embryon mâle d'Oiseau que dans l'embryon femelle ; que, chez ce dernier, ils se développent moins au côté droit , comme fait aussi l'ovaire de ce côté, et y disparaissent également de meilleure heure ( § 406, 10°) ; enfin que les troncs vasculaires donnent aux organes génitaux des branches qui persistent, tandis que les branches qui se rendaient primordialement aux corps de Wolff disparaissent. Nous devons nous figurer ces corps comme une partie préparatoire, en quelque sorte comme le premier jet du système purement éjectif, d'oii proviennent ensuite les organes urinaires et les organes génitaux, qui trouvent en eux et un point d'attache et une provision de substance plastique.

A. Sphère interne des organes génitaux.

§ 4.33. "L'organe génital plastique ,

I. Dans son état primitif, ou avant la manifestation du sexe, est formé de masse organique primordiale.

1° (Dans l'Écrevisse, peu de temps avant ou après l'éclosion , il paraît sous la forme d'une lame étroite , mince et oblongue, immédiatement au devant du cœur et au dessus du lobe postérieur du sac vitellin. Celte lame se partage peu à peu, antérieurement, en deux lobes oblongs.

2° Il n'y a que quelques Poissons , par exemple, TAmmodyte, la Lamproie , la' Blennie , le Cobîte, chez lesquels cet organe naisse impair. Chez le plus grand nombre, de même

586 Bl^VELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAt.

que chez les autres animaux vertébrés, il est toujours pair (1). )

Son apparence est diverse ; d'après I^alhke, il consiste, dans les Pleuroneclos, en deux taches, situées tout auprès Tune de l'autre, ovales, largues en dessous, étroites en dessus, qui sont formées de masse organique primordiale homogène, dense et blanchâtre, avoisinant d'abord les reins et s'en éloi;;nant peu à peu : dans l'Esturj^eon, en languoiies déliées, qui se convertissent en étroits rubans, paraissant n'être que des duplicaturesdu péritoine; dans le Sandral, en bandelettes minces, gélatineuses et molles, qui, lorsqu'elles croissent, deviennent presque cylindriques, et acquièrent un ligament sus-, penseur formé par le péritoine.

3° Dans les Anoures, ce sont deux filamens courts et gi-êles , qui, en s'accroissant , s'éloignent du corps adipeux, reçoivent du péritoine un ligament suspenseur, et consistent en une gélatine dense. Ces organes ont à peu près la niême apparence chez les Urodèles.

Dans l'embryon du Poulet, l'organe génital indiflérent paraît au cinquième jour , à la face interne du corps de Wolff (§ 402, 3°). Rathke nous le représente comme une bandelette de masse organique primordiale, étroite et terminée en pointe aux deux bouts, qui est presque aussi longue que le corps de WoltF, mais qui n'a que le quart de sa largeur, et qui est encore confondue avec lui sur les bords : au septième jour, cette bandelette est déjà plus saillante, et séparée par une ligne de démarcation plus prononcée.

6° Chez les Mammifères aussi, cet organe est situé au côté interne du corps de Wolff, auquel il tient par un repli du péritoine et par des vaisseaux. Dans l'embryon hinnain, c'est, à la septième semaine, un corps très-allongé , étroit , situé supérieurement près du rein , qui marche de haut en bas et de dehors en dedans, où il s'accoUe à celui du côté opposé (2).

II. La différence sexuelle se manifeste de la manière suivante :

1" Dans l'Écrevisse, la lame primordiale, ou se creuse et

(1) Addition de Rathke.

(?) Rathke , loc. cit., t. IV, p. 684.

devient une vésicule à parois épaisses et à trois chambres , l'ovaire, dans la paroi de laquelle se forment de petits globules blancliâires , qui sont des œufs, ou demeure une masse pleine, dans laquelle se développent des corpuscules arrondis , qui deviennent autant de paquets vasculaires unis par des branches latérales, et dont l'ensemble constitue le testicule.

2" Chez les Lépidoptères, on n'a point encore observé l'état d'indifférence, qui paraît durer fort peu. Dans la larve, l'organe génital de chaque côté est un corps allongé, avec quatre échancrures, qui sont situées en travers au testicule , de manière que celui-ci se partage en quatre globules placés l'un derrière l'autre, tandis qu'elles sont longitudinales à l'ovaire, qui par cela même se divise en quatre corps cylindriques parallèles. Les testicules se rapprochent peu à peu l'un de l'autre, et, pendant l'état chrysalidaire, se réunissent en un corps presque sphérique , en même temps qu'ils prennent une teinte purpurine ou violette, et que leur contenu grenu se développe en vaisseaux séminifères, qui s'entortillent de plus en plus les uns avec les autres. A l'ovaire, les quatre tubes parallèles se développent de plus en plus , et produisent des œufs dans leur intérieur, après que la membrane qui les unissait primordialement a disparu.

Chez la plupart des Poissons, de même que chez les Batraciens, les Sauriens et les Ophidiens, l'ovaire se produit de la manière suivante, d'après les recherches de Rathke : la masse homogène de l'organe indifférent disparaît dans l'intérieur, et se condense à la surface en une membrane ; elle devient par conséquent un sac, dans les parois lisses ou plissées duquel se forment les œufs. Il n'y a que quelques Poissons chez lesquels elle demeure une lame , qui se hérisse de saillies également lamelleuses. Lorsque l'organe génital se développe en testicule, il ne s'y produit point de cavité proprement dite , mais il se remplit, bien avant l'époque à laquelle l'ovaire produit des œufs, de petits corps globuleux analogues qui, chez les Batraciens et la plupart des Poissons, s'allongent en petits tubes, et alors s'écartent les uns des autres, en rayonnant du centre vers la périphérie du testicule.

4» Dans l'embryon du Poulet, la différence sexuelle se manifeste au neuvième jour environ. Si les organes indifférens prennent une forme de cylindre ou de haricot^ ils deviennent des testicules , qui , jusqu au onzième jour , sont encore composés de masse homogène , et dans l'intérieur desquels on n'aperçoit de tubes séminifères qu'au quinzième jour. Deviennent-ils plats et en forme de tables , ce sont des ovaires, qui consistent en une mince enveloppe et en de petits grains réunis par une masse gélatineuse , lesquels se disposent en série au dix-neuvième jour , de manière qu'ils ressemblent à des vaisseaux. Du reste , l'ovaire droit ne tarde pas à rester en arrière sous le point de vue du développement ; il ne disparaît toutefois qu'après la naissance ( § 89, 1» ).

6° Chez les Mammifères , le testicule paraît d'abord sous l'aspect d'un tissu homogène, mou et grisâtre, dans lequel se forment peu à peu les tubes séminifères. L'ovaire est d'abord lisse, et ne prend que plus tard l'apparence d'unegrappe ; mais , dans l'embryon humain , il acquiert cette forme dès la douzième semaine , et la perd au quatrième mois. Les testicules sont arrondis, un peu allongés, d'abord obliques et un peu plus rapprochés l'un de l'autre parle bas que par le haut, ensuite, à partir du troisième mois , perpendiculaires , séparés l'un de l'autre , convexes en devant et crénelés en arrière. Les, ovaires sont d'abord oblOngs , étroits et placés obliquement; puis ils deviennent triangulaires; ensuite, au quatrième mois^ ils s'arrondissent et prennent une situation verticale; enfin ils grossissent à leur extrémité interne, tandis que l'autre s'allonge en pointe. Très-volumineux dans le principe , ils ne lardent pas à diminuer de volume ; pendant la dixième semaine, ils ont une ligne et un quart de long , sur un tiers de ligne d'épaisseur , tandis que les testicules sont longs d'une ligue et demie et épais de trois quarts de ligne. Ceux-ci se rajîj^lissent aussi peu à peu, proportionnellement au reste du corps ; le rapport de leur longueur à celle de ce dernier est de 1 : 18 pendant les premiers mois, et de 1 : 40 au dixième.

Lai situation des organes génitaux et la disposition des parties qui s'y rapportent, chez J' embryon humain, réclament des détails particuliers.

G"* Les testicules et les ovaires sont situés au devant deg reins, derrière le péritoine. Celui-ci s'applique à eux, et les revêt en entier, à l'exception d'un point de leur surface postérieure par lequel pénètrent les vaisseaux sanguins qui Teur^ sont destinés, de manière, par conséquent, qu'ils sont, à l'instar des intestins, logés dans des replis du péritoine , où dans une espèce de més,ex\\ève {mesorchium de Seller). A partir surtout du cinquième mois, le péritoine s'enfonce, moins chez l'embryon l'emelle que chez le mâle , dans le canal inguinal, et se termine en un cul-de-sac, que nous appellerons,' bourse péritonéale ( hursa peritonœi , processus peritonœi descendens s, vaginalis^ diverticulum Nuchii ) ; sa partie supérieure et plus étroite, qui est contenue dans le canal, prend le nom de col , et l'endroit où il se continue avec le péritoine de la cavité , celui d'orifice. Pallelta et Brugnone ont , depuis Nuck, appelé l'attention sur l'existence de la bourse péritonéale chez les embryons femelles, surtout depuis le quatrième mois jusqu'au huitième.

1° Du col de la bourse péritonéale au repli du péritoine qui entoure l'organe génital, s'étend un pli lout-à-fait semblable ' à ce dernier , que nous nommerons pli conducteur ( plica guhernatrix, processus peritonœi adscendens s. vaginalis, vagina de Haller, cylindrus de Camper , mesorchiagos de Seiler). Ce pli monte du milieu du tendon inférieur du muscle oblique externe du bas-ventre , et devient plus large par le haut , où il se continue immédiatement avec le pli destiné à l'organe génital.

8» Dans l'intérieur de ce pli , ou entre le péritoine d'un côté, le muscle iliaque interne et le psoas de l'autre , remonte, depuis le bord du canal inguinal jusqu'à l'organe génital elFé- ' rent, un faisceau ou cordon arrondi de fibres musculaires et tendineuses des deux muscles abdominaux internes unies par du tissu cellulaire. Dans les embryons femelles , ce tissu est appelé ligament rond; il part des grandes lèvres, monte en ligne droite dans le pli conducteur, et s'insère d'abord à l'oviducte, puis, plus tard, quand l'oviducte a été attiré dans la masse de la matrice, à cette dernière elle-même. Dans les embryons mâles, il porte le nom de gouvernail {gubernacuh^m ^'

5^6 DÉVKLOPPKMENT DU SYSTÈME UnO-GlÎNITAL.

JIuTitori); on l'aperçoit déjà pendant lu dixième semaine (1) : il paît de la région supérieure du scrotum, remonte obliquement de dedans en dehors dans le pli conducteur , s'élarjïit peu à peu vers le haut, et s'insère au commencement du canal délérent , mais plus lard à l'exlrémilé inférieure du côté postérieur du testicule ou à l'extrémité inférieure de l'épididyme. Ces deux parties, qui se correspondent l'une à l'autre ( § 120 , 4° ) , sont des cordons minces, arrondis, consistant, au dessous du canal inguinal, en lissu cellulaire qui fait corps avec celui des grandes lèvres ou du scrotum ; à pariir du canal, en remontant, il s'y joint des fibres qui se détachent du bord postérieur ou inférieur des muscles abdominaux.

9° Pendant la vie embryonnaire , les organes génitaux s'abaissent, moins seulement chez les femelles que chez les mâles. Les plis du péritoine étant d'abord fort courts, les ovaires commencent par être attachés immédiatement à la paroi dorsale ; peu à peu ils s'éloignent des reins, reposent pendant quelque temps sur les muscles psoas , au dessus du bassin, et viennent enfin, en s'écartant davantage l'un de l'autre , se placer sur les os des îles , oîi ils restent long-temps encore après la naissance. Jusque-là les testicules se comportent comme les ovaires , à cela près seulement qu'ils arrivent toujours de meilleure heure au lieu correspondant; mais leur migration s'étend plus loin; au septième mois, ils arrivent dans le voisinage de l'anneau inguinal; au huitième ou au neuvième , ils sont dans le canal inguinal et à la région inguinale externe ; au neuvième ou au dixième, on les trouve dans le scrotum. D'après Wrisberg (2), sur 97 garçons, 69 avaient les deux testicules dans le scrotum à leur naissance , 17 en avaient^un ou tous les deux dans les aines , 8 un seul et 3 tous les deux dans la cavité abdominale encore. Du reste, le scrotum forme, dès avant que le testicule y pénètre, une poche qui , jusqu'au sixième mois , est remplie d'un lissu cellulaire

(1) Wrisberg, Commentationes , p. 1S7.

(2j Ihid,, p. 200.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAt. 5^1

mollasse. Quelquefois il s'arrête, par anomalie, à un point plus ou moins élevé de la cai rière qu'il duit parcourir (1).

dO° Dans ces derniers temps on avait admis, pour expliquer la descente du tesiioule,un renversement du repli péritonéal et du {Touvernail (2). Seiler a réfuté cette opinion. Comme le testicule est si peu retenu , dans la cavité abdominale, par le repli du péritoine , qu'on l'y peut aisément faire glisser de côté et d'autre, il paraît que le péritoine lui-même ne change pas déplace, c'est-à-dire ne descend point avec le testicule, mais que celui-ci glisse derrière lui, et qu'à mesure iqu'il descend , le péritoine lui fournit une nouvelle enveloppe , de plus en plus inférieure. Telle semble être aussi l'opinion de Brugnone. En eflet, long-temps après que le testicule est arrivé dans le scrotum , on trouve , sur tout son trajet , le péri • toine tellement peu adhérent et si piissé à la surface des muscles psoas et iliaque , qu'on peut aisément faire passer une grosse sonde derrière lui. Quant à la manière dont le péritoine s'applique aux organes situés à sa face externe , et change de situation pour s'accommoder à leurs changemens de forme, la matrice dans l'état de grossesse et dans l'état ordinaire nous en a fourni un exemple ( § 346, 9" ).

Ainsi, pendant sa descente , le testicule ne fait que changer de siiuaiion à l'égard des parties extérieures; mais ses rapports avec le péritoine restent les mêmes; il est toujours contenu dans un repli de cette membrane , qui le revêt par devant, et laisse en arrière un vide dans lequel s'introduisent les vaisseaux. Pendant le premier moment de sa descente, il entre dans le pli conducteur , qui lui forme une espèce de mésentère, et lui permet de faire saillie, comme les intestins , dans la cavité abdominale ; le pli est la portion du péritoine qui le revêt , tandis que la portion de celui-ci qui s'applique à la face interne des muscles abdominaux appartient à la cavité abdominale entière. Au second mois, il pénèli^e de !a même manière dans le canal inguinal et dans le col dé la bourse péritonéale ; la paroi postérieure de ce col repré-

(1) Meckel , Handbuch der patholoyischen Analomie ,\, J, p. 691-695,

(2) Seilev, Ol/s, de teaticulonm descensu , p, 20,

DÉVEIOPrEMENï DU SYSTÈME UUO-GÉNITAt.

sente le pli qui revêt les testicules , et derrière lequel passent les vaisseaux ; les parties latérales et antérieure du col sont la portion commune qui tapisse le canal. Au troisième mois, l'organe entre dans le scrotum , à la face postérieure de la bourse péritonéale, qu'il retourne également en avant, comme il avait fait auparavant pour son corps , et plus anciennement encore pour le péritoine de la cavité abdominale ; par conséquent il fait saillie en devant , et de telle sorte qu'entre la moitié de la membrane qui le revêt et celle qui forme la portion pariétale de la bourse péritonéale, il ne reste qu'un très-petit espace dans lequel les deux surfaces sécrétoires, tournées l'une vers l'autre^ versent une sérosité vaporeuse. Pendant la descente du testicule, le gouvernail se raccourcit dans le pli conducteur ; lorsqu'il a traversé le canal inguinal , et que par conséquent le pli a disparu en cet endroit, il se dirige vers le bas, et comme il n'y a plus là de pli, ses fibres se répandent uniformément de tout le pourtour de l'anneau inguinal externe sur la face extérieure de la bourse péritonéale , î'eprésentant ainsi le muscle crémaster. Il n'y a point de renversement proprement dit, parce que le gouvernail n'est pas plus un cylindre creux que le pli conducteur (1).

11° Le déplacement du testicule ne peut point dépendre des mouvemens respiratoires , puisque ceux-ci ne s'établissent que plus tard, il ne tient point non jjIus à la pesanteur, attendu que , dans la situation ordinaire de l'embryon , les testicules se meuvent en sens inverse de la loi de gravitation. Le gouvernail ne peut point donner la première impulsion , car le testicule commence à descendre dès une époque à laquelle les fibres musculaires ne sont point encore assez développées pour pouvoir se contracter , et en général on n'en aperçoit de bien distinctes dans le gouvernail qu'au sixième mois. Ce cordon ne saurait non plus terminer l'opération, puisqu'en se raccourcissant , il ne peut tirer le testicule que jusqu'au canal inguinal , et, loin de là même , il n'est propre qu'à entraver la descente ultérieure de l'organe.

(1) Comparez] Valentin , EntwickelungsgescMchto des Menschon , p. 69-80.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME IJRO-GÉNITAI. SgS

Vers la dixième semaine , l'intestin entre dans la cavité abdominale ; celle-ci se remplit peu à peu , et l'espace libre qu'elle contenait va toujours en diminuant, tandis que, d'un autre côté , la cavité du scrotum et de la bourse péritonéale commence à se former. Or le testicule tient fort peu à la face externe du péritoine , et ses artères , comme ses veines , sont tellement longues , qu'elles descendent jusqu'au dessous de lui, ce qui les oblige à remonter ensuite pour pouvoir l'atteindre de leurs extrémités (1), Apte ainsi sous tous les rapports à se déplacer, il cède à la pression des viscères abdominaux croissans, et, dirigé par le pli conducteur, pénètre dans l'espace qui n'est rétréci par aucun autre organe. Mais ces circonstances mécaniques sont elles-mêmes le résultat de quelque chose qui est placé en deçà du mécanisme; le scrotum et la bourse péritonéale se forment d'avance , pour recevoir les testicules , et le gouvernail est l'expression du rapport entre ces organes et la région inguinale.

12° Quand le testicule est arrivé dans le scrotum , on peut encore pendant quelque temps le ramener dans la cavité abdominale , en lui faisant traverser le col de la bourse péritonéale ; mais la chose est impraticable sans entraîner avec lui cette dernière; car il ne tarde pas à s'y attacher d'une manière solide , ce à quoi peut contribuer la pression de son muscle , qui alors s'insère tant en dedans , à la bourse péritonéale, qu'en dehors , au tissu cellulaire ambiant, lequel constitue le dartos.

13° Quelque temps après que le testicule a acquis sa situation permanente, sa cavité se sépare, chez l'homme , de celle du bas-ventre , par un étranglement , en sorte que , depuis l'orifice de la bourse péritonéale jusqu'à l'anneau inguinal interne , il ne reste qu'une petite fossette , avec une cicatrice à peine perceptible , provenant de l'adhérence des parois. Le col de la bourse péritonéale s'oblitère, et notamment la portion qui tapisse le cordon se soude, jusqu'au testicule, avec la portion pariétale. Les parois de la bourse ne conservent leur indépendance qu'autour des testicules, de manière qu'çUes

(1) Seiler, loc, cit., p. 49.

■Bgfi DÉVELOPPEMENT DU SYSIKAIE URO'GÉNIïAfc.

forment une cavité clo§e , à la partie postérieure de laquelle le testicule fait saillie, avec la portion réfléchie, tandis que la portion pariétale subsiste , constituant la tunique vaginale.

La soudure s'opère ordinairement plus tôt du côté gauche que du côté droit (1). Sur cinquante-trois garçons nouveaunés , Camper en trouva vingt-trois dont la bourse péritonéale était ouverte des deux côtés , et treize qui l'avaient fermée des deux côtés : elle ne l'était qu'à gauche chez onze, et qu'à droite chez six seulement.

14" Palleita attribue cette soudure à sa station; mais elle s'opère en partie déjà dans la matrice , et en partie pendant les premiers mois qui suivent la naissance , c'est-à-dire tandis que l'enfant conserve une situation horizontale, Brugnone pense que la pression du crémaster et le poids du testicule y contribuent ; mais la principale action de ces causes porte précisément sur la partie inférieure, où il ne s'opère point de soudure. Nous pouvons dire que la bourse abdominale étant tirée en long et en large , le col se rétrécit , et que ses parois doivent entrer en contact l'une avec l'autre , d'autant plus que, d'après la remarque de Palletta, la postérieure est refoulée en avant par le cordon spermatique et l'antérieure en arrière par l'artère épigastrique : or , tandis qu'une sécrétion plus abondante de vapeur séreuse a lieu autour des testicules, cette sécrétion diminue par antagonisme au col de la bourse péritonéale , dont les deux faces se soudent ensemble , comme il arrive à toutes lés membranes séreuses qui restent appliquées l'une contre l'autre sans sécréter. Cependant cette explication sera toujours insuffisante tant qu'elle ne rendra pas raison des circonstances qui mettent obstacle à ce que l'adhésion s'opère chez les Mammifères (§ 88 , 3° , 4" ).

B. Sphère médiane des organes génitaux.

% 454. Dans la sphère médiane du système génital Se forme d'abord la portion médiane , ou le canal déférent et l'oviducle , qui se partage ensuite en ses deux extrémités termi-

(1) Wrisberg, loc. cit., p. 1S9, 103.

ttales, dont l'une s'accolle aux. orfpues de la génération, et

l'aulre aux organes de copulation et de pariurition.

I. Les conduits de la génération, à l'état d indiOerence, 1° Chez les animaux sans vertèbres et les Poissons osseux,

sont des prolongemens immédiats des organes génitaux

plastiques.

(Dans l'Ecrevisse , ces derniers envoient de cliarjue côté un petit prolongement, qui augmente de longueur avec rapidité, se porte vers le bas, s'infléchit du côté du foie, en passant au dessus de lui, cherche à atteindre la racine d'une des pattes de derrière, et en même temps devient de plus en plus manifestement creux, c'est-à-dire acquiert de plus en plus la forme d'un canal.

Les conduits se forment de même , chez les Poissons osseux , par l'allongement des organes plastiques de la génération ; en d'autres termes, la substance plastique qui se dépose derrière ces organes va toujours en augmentant d'avant en arrière.

2° Dans les Squales , les Raies et tous les autres animaux vertébrés supérieurs, ces mêmes conduits naissent comme parties indépendantes , séparées des organes plastiques de la génération, et sous la forme de filamens étendus en ligne droite , de même grosseur partout , qui ne tardent pas à se creuser intérieurement et à se transformer ainsi en canaux.

Chez les Raies , les Squales et les Batraciens , ils se forment à la face inférieure ou au bord externe des reins et dans toute la longueur de ces organes : chez les Batraciens, ils naissent aussi en partie des uretères ; mais chez tous les autres animaux vertébrés , ils se développent dans toute la longueur des faux reins , et à leur bord externe , soit à leur face supérieure , soit à leur face inférieure) (1).

Dans l'embryon humain, ils ne sont pas beaucoup plus gi'êles , pendant leur état d'indifférence , que les organes plastiques de la génération ; mais ils ont plus de longueur, car ils les dépassent d'abord , puis descendent à leur côté externe, et se réunissent , au dessus du bassin , en un conduit com-

(4) Addition de Ralhke.

DÉVELOPPEMENT DD SYSTÈME URO-GÉNITAt.

mun (1). Ce qui prouve qu'ils se forment d'une manière indépendante, c'est que, dans les cas d'anomalie, on trouve quelquefois une matrice sans ovaire, ou des canaux déférens sans testicules (2); l'oblitération anormale des oviductes (3) ou des canaux déférens (4) paraît être aussi le résultat d'un arrêt de développement , qui a fait que ces parties sont demeurées pleines dans une certaine étendue, ou ne se sont pas transformées entièrement en canaux.

II. La cessation de l'état d'indifférence consiste, sous le point de vue le plus général, en ce que les conduits déférens deviennent plus longs et les oviductes plus larges.

3° (Dans l'Ecrevisse , les conduits déférens s'allongent, assez long-temps seulement après l'éclosion , mais à tel point qu'ils sont obligés de s'enrouler plusieurs fois sur eux-mêmes. Les oviductes ne croissent qu'en proportion de la totalité du corps , mais ils acquièrent beaucoup plus d'ampleur que les canaux déférens. Chez les Lépidoptères, ces derniers partent du bord interne des testicules , et se portent en arrière, puis en bas, en contournant l'intestin; ils s'élargissent beaucoup et se raccourcissent un peu pendant l'état chrysalidaire ; mais, comme le raccourcissement du corps ramène les testicules plus en arrière, ils sont forcés de décrire quelques circonvolutions. Les oviductes , qui suivent la même marche , se dilatent également , mais se raccourcissent davantage encore , de sorte qu'à la fin ils semblent avoir entièrement disparu.

4° Chez les animaux' vertébrés supérieurs , dont les conduits génitaux naissent séparés des organes plastiques de la génération, l'extrémité antérieure de l'oviducte s'allonge d'abord en pointe , s'ouvre quand le tout devient creux , et s'élargit peu à peu en entonnoir ; le canal entier acquiert également une ampleur toujours croissante , s'allonge, et décrit plus ou moins de circonvolutions ; en même temps , ses parois s'épaississent, et il s'y développe une membrane muqueuse,

(1) Meckel , Manuel d'Anat., t. III,

(2) Meckel, Handhuch der palhologischen Anatomie , t. I , p. 686.

(3) Ihid., p. 662.

(4) i6irf„ p. 687.

ainsi qu'une tunique celluleuse, et de plus une membrane musculeiise , chez la plupart des animaux. Le conduit déférent n'acquiert jamais autant d'ampleur que l'oviducte de la même espèce d'animal, et il n'arrive pas non plus à la même longueur chez un grand nombre d'animaux ; dans le Cochon et la Brebis , par conséquent aussi chez tous les Mammifères probablement, au bout d'un certain laps de temps il s'ouvre à son extrémité antérieure , comme le fait l'oviducte , mais jplus tard il se referme de nouveau ) (1).

Dans l'embryon humain , l'oviducte est d'abord beaucoup iplus épais et plus long ; il s'ouvre en entonnoir au quatrième mois, acquiert alors une cavité très-spacieuse , et décrit des circonvolutions , de sorte qu'à partir du huitième mois il est plus contourné que chez l'adulte. Quant au canal déférent , tant que le testicule se trouve dans la cavité abdominale , il descend en ligne droite, comme continuation del'épididyme ; cependant , au quatrième mois , il se réfléchit un peu de bas en haut , à son extrémité inférieure , pour redescendre ensuite , et dès le cinquième mois il est un peu contourné à son extrémité supérieure.

. III. Du côté de l'organe génital plastique il se développe, aux conduits génitaux , des canaux contournés , qui représentent les épididymes et les ovaires accessoires.

5° ( L'épididyme se forme de la manière suivante, dans les Sauriens ; tandis que le canal déférent commence à perdre ses connexions avec le faux rein , qui disparaît , il s'allonge , s'entortille , et forme, dans sa moitié antérieure , qui est la plus grosse, un corps pyramidal , dont l'extrémité antérieure se confond peu à peu avec le testicule , de sorte qu'elle finit par se continuer immédiatement avec les vaisseaux séminifêres de ce dernier.

^ Dans les Ophidiens , après leur sortie des enveloppes de rœui^ 1 j'ai trouvé , à l'extrémité antérieure du canal déférent qui marche le long du faux rein , un tubercule gélatineux , paraissant encore entièrement plein , qui était uni d'une manière intime avec le testicule, par le moyen d'une pointe de

(1) Addition de Rathke.

médiocre longueur, et qui probablement se développe plus tard en épididyme.

Dans des embryons de Brebis du troisième mois , chez lesquels les vaisseaux particuliers du faux rein déjà réduit de beaucoup , n'avaient plus aucune connexion avec le conduit déférent , j'ai vu que l'extrémité antérieure de ce dernier décrivait une multitude de circonvolutions, très-rapprochées les unes des autres et unies ensemble par un tissu cellulaire lâche , et qu'elle était soudée au testicule. J'ai aperçu la même chose dans les Cochons , vers le milieu de leur vie embryonnaire. L'épididyme ne tire donc pas son origine du faux rein , pendant la disparition de ce corps , comme je le pensais autrefois ; mais il est formé par le conduit déférent lui-même ) (1).

Chez l'embryon humain l'épididyme , durant la dixième semaine , descend derrière le testicule, et un peu en dehors de lui ; au quatrième mois, il est plus gros , proportionnellement à cet organe , que dans les temps antérieurs et subséqnens ; au cinquième mois, son extrémité inférieure est déjà un peu contournée , et au sixième, son extrémité supérieure s'élève légèrement au dessus du testicule.

&° Dans les embryons femelles , on trouve un organe analogue , mais qui disparaît bientôt , et que nous appellerons ovaire accessoire. Il s'arrête de très-bonne heure à un degré inférieur de formation , car ses canaux ne se continuent jamais avec lesoviductes. Wnsberg(2) l'avait déjà observé dans le Cochon , et décrit sous le nom de corps pampini forme. Rosenmuller (3) l'a découvert dans les embryons humains. C'est un corps conique et aplati , contenu dans un repli du péritoine , et dont le sommet se dirige vers l'extrémité supérieure de l'ovaire. Il consiste en conduits très-déliés , qui marchent flexueusement à sa base , mais se redressent vers l'ovaire et y disparaissent. Meckel n'a pu injecter ces conduits ni par l'ovaire ni par l'oviducte (4).

(1) Addition de Rathke.

(2) Comment atioiies , p. 235.

(3) Quœdam de ovariis emhrijonum , p. 14.

(4) Beit-rnsfe , t. II, Cah,2, p. 180.

DÉVELOPrUMENT DU SYSTÈME URO-GENITAL. Sgg

IV. Les réservoirs de la génération, ou les dilaïaiions des conduits génitaux du côté de la sphère extérieure du système génital, n'existent point primordialement, et se forment peu à peu.

7° Dans les larves de Lépidoptères , les vésicules séminales paraissent sous la forme de petits tubercules blanchâtres, qui se rapprochent l'un de l'autre pendant l'état chrysalidaire , se distendent considérablement sur les côtés , et se métamorphosent peu à peu en deux longs canaux fortement contournés.

Dans les Batraciens, les extrémités des oviductes se renflent , durant l'été, au devant du cloaque ,'en des sacs qui ne tardent pas à croître, et qui, à l'automne, s'appliquent l'un contre l'autre. Vers la même époque se forment les vésicules séminales, qui sont des dilatations des conduits déférons.

Chez les Oiseaux , la dilatation de l'extrémité postérieure de l'oviducte se développe dès le onzième ou douzième jour.

80 Dans les Mammifères , selon Valentin (1), les conducteurs de la génération se réunissent, pendant leur état d'indifférence, en un conduit impair, qui s'abouche dans le canal uro-génital. Chez le sexe masculin, ce canal se raccourcit et rentre dans le canal uro-génital , de sorte qu'alors les conducteurs ont ici deux orifices , tandis qu'en même temps ils produisent , par une sorte de hernie , les deux vésicules séminales, qui demeurent petites et peu développées. Chez le sexe féminin , le conduit impair se développe en matrice. Par conséquent, dans Tembryon humain aussi , celle-ci se montre la continuation des oviductes réunis sous un angle aigu. Au troisième mois, les extrémités inférieures des oviductes se dilatent un peu , et forment les cornes de la matrice , qui peu à peu deviennent plus courtes et plus larges, ne se réunissent plus sous un angle si aigu , et disparaissent à la fin du quatrième mois, de sorte qu'alors il se produit une cavité simple. En mémoire des cornes qui existaient précédemment , le bord supérieur de la matrice offre

(1) EntwickeluîKjschichte des Mcnschon, p. 417.

6op,, i DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAt.

encore une concavité à cette époque ; il devient droit au cinquième mois , et convexe au sixième. Les orifices des oviductes sont d'abord lar{j;es , et deviennent peu à peu plus étroits. Comme la matrice esl d'abord munie de deux corps, le col est la partie impaire qui se forme la première , et c'est de lui que part le développement pour ga{ïner peu à peu vers le fond : de là résulte qu'au cinquième mois, la paroi, d'abord éfjalement mince partout, est plus épaisse au col qu'au fond. Jusqu'au sixième mois la matrice se trouve encore toute entière dans le grand bassin , puis elle descend en partie seulement dans le petit , et vers la fin de la vie embryonnaire elle acquiert un volume proportionnellement plus considérable que celui qu'elle aura plus tard. D'abord elle se continue avec le vagin sans faire de saillie , ensuite l'ouverture extérieure se forme peu à peu , et la portion vaginale croît rapidement , de sorte qu'elle est , proportion gardée, beaucoup plus grosse , plus longue et plus large , qu'à une époque postérieure.

L'occlusion de la matrice (1), sa scission (2) , et l'absence des vésicules séminales (3) sont différentes formes de l'arrêt de développement de ces organes.