V. Insectes
§ 378. Nous ne possédons point encore d'observations sui^ vies sur le développement des Insectes au dedans de l'œuf. Suckow a remarqué que l embryon de la Chenille du pin paraît sous la forme d'un petit point obscur dans l'embryotrophe liquide , et qu'ensuite il est recourbé sur lui-même dans l'œuf (2) , que l'intestin est un tube droit , uniforme et étroitj dont l'estomac se détache par un étran[{lement peu de temps avant la sortie de l'œuf (3) ; que les trachées se montrent sous l'aspect de petits tubes courts , qui partent en rayonnant de deux troncs étendus le long du corps, et qui se ramifient peu à peu dans ces divers organes, mais que les stigmates
(2) Anatomisch-'physioloijisclic Untersuchungen der Insekteii-nnd Krustenthiere , p. 19.
(3) IM., p. 23.
demeurent clos (1). On a aussi observé les pulsations du vaisseau dorsal quelques jours avant l'éclosion (2).
Mais les Insectes ne prennent pas leur développement complet dans l'œuf, et n'y acquièrent point leurs organes persistans ; après en être sortis , ils subissent encore une métamorphose , dont le résultat est de développer des organes nouveaux , qui tantôt s'ajoutent à ceux dont l'apparition avait déjà eu lieu dans l'œuf, tantôt font disparaître ces derniers, et prennent leur place.
1° La métamorphose par accession de parties (metamorphosis per accessionem) est le plus bas degré de métamorphose. On ne l'observe que chez les Myriapodes, ordre inférieur de la classe des Insectes. Dans ces animaux , le nombre des anneaux du corps s'accroît.
2° La métamorphose par succession de parties [mefamorphosis per successionem ) a lieu quand celles qui se sont développées dans l'œuf meurent, et que d'autres prennent leur place.
Celles-ci peuvent être ou de même nature que celles qu'elles remplacent, ou dénature différente,
3" Dans le premier cas , qui constitue la métamorphose restauratrice ( metamorphosis restaurativa ) , l'animal ne fait que rejeter son enveloppe cutanée , à la place de laquelle il s'en est produit une nouvelle analogue. C'est en quelque sorte une répétition de l'éclosion , comme si l'animal ne s'était pas complètement débarrassé des membranes de l'œuf, et qu'il fût obligé d'en rejeter les débris par des essais réitérés. Il se rajeunit par là , tout en conservant d'ailleurs son caractère et l'ensemble de sa forme. C'est dans cette mue que consiste la métamorphose entière des Thysanoures et des Parasites.
4" Dans l'autre cas, c'est-à-dire dans \d. métamorphose progressive [metamorphosis progressiva) , les parties nouvelles sont différentes de celles qui existaient avant elles. Leur ap-
(2) Rengger, Physiologische Untersuchung ucher dio thierische Haushaltung der Insekten , p. 49.
DÉVELOPPEMENT DES INSECTES. 8g
parition marque une nouvelle direction imprimée à la vie. En même temps que l'organisation, changent et l'activiié vitale, et les rapports avec le monde extérieur, et l'insiinct.
Cette mélamorphose progressive , qu'on peut appeler aussi métamorphose proprement dite, est ou partielle ou générale.
5» La métamorphose progressive partielle (metamorphosis progressiva partialis) se bome à certaines parties , notamment aux organes du mouvement. L'Insecte , lorsqu'il sort de l'œuf, c'est-à-dire à l'état de larve, possède déjà ses organes persistans pour le mouvement sur terre ou dans l'eau , et il a déjà acquis en général un développement considérable. Durant la période suivante, qui constitue l'état de chrysalide, il ne subit d'autre changement que d'acquérir des organes de mouvement daus l'air. Après que ces derniers organes ont pris tout leur développement , et qu'ils se sont mis à découvert par le rejet de la peau qui les revêtait jusqu'alors, l'animal est arrivé à son état parfait. Tel est le cas des Orthoptères, des Hémiptères , de quelques Nevroptères ( Libellules , Ephémères, Termites), des Hyménoptères (Fourmis) et des Diptères (Cousins). Lorsque la larve vivait dans l'eau, la métamorphose est plus plus profonde , et fait passage à la forme suivante , puisqu'indépendarament des nouveaux organes locomoteurs, il se développe aussi de nouveaux organes respiratoires.
6° La métamorphose progressive générale ( melamorphosîs progressiva universalis) se caractérise par des changemens dans tous les systèmes organiques, et elle s'accomplit à la faveur d'un état chrysalidaire , pendant la durée duquel la vie animale est interrompue. Une différence moins essentielle consiste en ce que tantôt la larve ne devient chrysalide que par un simple endurcissement de sa peau , comme chez les Diptères , tantôt elle se couvre d'une membrane chrysalidaire spéciale, qui peut être, ou transparente, de manière à laisser apercevoir la forme de l'Insecte parfait , comme chez les Hyménoptères , les Coléoptères et quelques Névroptcres, ou opaque et cornée , comme chez les Lépidoptères.
7» La larve est déjà un animal indépendant, qui se meut li-
brement, se procure de la nourriture par des mouvemens volontaires, et arrive à la maturité sexuelle par la métamorphose chrysalidaire. L'état de larve peut donc être considéré comme l'âge d'enfance, et celui de chrysalide comme l'âge de puberté. Mais, d'un:iutre côté, ces étals nous apparaissent revêtus du caractère de la vie embryonnaire , puisque , pendant leur durée, l'organisme n'a point encore acquis le type persistant de la formation et de la vie, et que sa métamorphose ne peut être comparée qu'aux changemens qui ont lieu, chez les animaux supérieurs, tandis qu'ils sont à l'état d'embryon. Aussi allons-nous examiner en détail la plus complète de toutes , celle des Lépidoptères , attendu que celle-là comprend en elle toutes les autres, et que les observations de Herold surtout nous l'ont fait mieux connaître que ces dernières ne le sont.
§ 379. Dans les cas de métamorphose générale , 1° La larve a la forme d'un ver ; son corps cylindrique et mou se compose d'anneaux presque entièrement semblables les uns aux autres ; les membres n'existent pas , ou se réduisent soit à des soies courtes, soit à de larges saillies en forme de verrues , et qui ressemblent à des ventouses , soit enfin à des pattes articulées , occupant la partie antérieure du corps; mais toujours les ailes manquent.
2° L'activité vitale de la larve est dirigée principalement vers la nutrition. Dès que cette larve sort de l'œuf , elle se met à manger , et quand elle trouve assez de nourriture , si le froid ne l'en empêche pas, elle continue de manger presque sans interruption , de manière qu'il lui arrive quelquefois de consommer en vingt-quatre heure trois fois son propre poids d'alimens. Les mâchoires sont presque toujours fortement développées, l'appareil digestif est très spacieux , l'estomac a beaucoup de longueur, les vaisseaux salivaires et biliaires fournissent des sucs digestifs en abondance. Chez la plupart des larves , les évacuations alvines sont proportionnées à la voracité ; mais il y en a cependant quelques unes, celles surtout qui restent dans, les cellules où elles sont écloses, et dont la vie de larve ne dure pas longtemps, comme celles des Abeilles, des Guêpes et de§ Fourmilions , qui n'ont
DÉVELOPPEMENT DES INSECTES. gi point de déjections alvines, l'intestin étant clos par sa membrane interne vis-à-vis de l'intestin , qui Ini-même est court et étroit.
3» Chez les larves qui vivent sur terre , les stigmates, qui étaient restés clos dans l'œuf, s'ouvrent, et les trachées acquièrent en même temps un plus grand développement. Mais celles qui vivent dans l'eau ont des organes respiratoires temporaires , notamment à l'extrémité postérieure du corps , qu'elles amènent à la surface , en laissant leur tête peudante, afin d'y puiser de l'air. Chez les Ephémères, ce sont des organes foliacés , situés à l'extrémité de l'abdomen , qui agissent à la fois comme branchies et comme nageoires : chez les Diptères , des tubes respiratoires placés à l'anus , dans lesquels se prolongent les deux trous des trachées , comme chez les Cousins, ou des branchies pénicillées, en partie dépourvues de trachées; chez les Libellules, des branchies qui sont placées dans une dilatation du rectum.
4° Carus (1) a découvert et démontré, sur plusieurs larves de Névroptères, de Coléoptères, de Diptères et d'Orthoptères, qu'il s'opère une circulation simple, mais complète, consistant en ce que le sang est chassé par le vaisseau dorsal vers les parties antérieures , d'où il revient de chaque côté , par un courant simple , dans les divers organes extérieurs , puis se dirige en arrière et rentre enfin dans l'extrémité postérieure du vaisseau dorsal.
5° Les testicules sont deux séries de globules , et les canaux déférons des filamens grêles, qui aboutissent à une petite masse blanche, la vésicule séminale ; mais les ovaires sont deux petits corps striés dans le sens de leur longueur, les oviductes des filamens, et les organes accessoires de petites masses blanches.
6" L'activité de la nutrition fait que l'accroissement marche avec une grande rapidité , quoiqu'on même temps une grande quantité de substance nutritive se dépose dans le corps
(1) EntdecTiuntj cinos cinfachen , vom Jlerzen ans laschleunijjten Blulkreislttvfes in don Larven netzflueylicher InsclUcn , Léipzick, 1827, in-4.
adippux, pour les besoins de ravenir.Une larve de Mouche à viande est, vin{;l-quatre heures après son éclosion , cent cinquante fois plus pesante qu'iiupuravant , et un Ver-à-soie adulte pèse soixante-douze mille fois plus qu'à sa sortie de l'œuf.
1° L'épiderme ne pouvant suivre un tel accroissement, il se détache du corps, et finit par se fendre, après que le liquide sécrété au dessous de lui , par la peau, s'est condensé en un nouvel épiderme, qui, chez certains Insectes, dilfère de l'ancien pour la consistance et la couleur. Celle mue a lieu plusieurs fois , et à des époques diflerentes , par exemple , toutes les trente-six heures, quand l'état de larve ne dure que cinq jours, et tous les huit jours, lorsqu'il dure un mois. Pendant qu'elle s'opère , la larve demeure en repos et ne peut prendre aucune nourriture.
8° A chaque mue le développement fait des progrès. Ainsi, dans la chenille du chou, on voit paraître, après la quatrième, les rudimens des ailes, et après la cinquième, ceux des pattes, des antennes et des organes de succion (i). Le sang afflue vers les nouveaux organes, et se relire des branchies caudales, s'il en existait, à mesure que les ailes se développent et qu'un courant circulatoire s'établit en elles (2). Le développement des nouvelles parties à la tête refoule les anciens organes manducateurs, de sorte que la larve ne peut plus prendre de nourriture ; il survient une évacuation de matières fécales, pendant laquelle, suivant Swammerdam (3) et Dutrochet (4), l'épiderme de l'estomac sort du corps chez certains Insectes, phénomène qui n'a point lieu chez d'autres (5). La plupart des larves cherchent un lieu de sûreté, dans l'angle de deux branches, à la face inférieure d'une feuille , dans un creux d'arbre, etc., ou se creusent en terre un trou profond de quelques pouces. Quelques unes restent à l'endroit où el-
(d) Heiold, loc. cit., p. 29.
(2) Carus, Entdeckung cines Blutkreislaufes , p. 13.
(3) Bibel der Natur , p. 129.
(4) Bulletin de la soc. philom., IStS, p. 42. (5J Herold , loc, cit., p. 34.
DÉVÉtOPPEMENT DES INSECTES. g3
les sont écloses et où elles ont ensuite trouvé abri et nourriture ; ainsi la larve de richaeumon se lient dans le corps du Puceron dont elle a sucé peu à peu les liquides et dont elle tapisse alors la cavité d'un tissu de soie ; celle de l'Abeille reste également dans son alvéole , et s'y enveloppe d'un réseau de soie, après que les ouvrières l'y ont renfermée en appliquant un couvercle de cire sur l'ouverture. Plusieurs larves se filent des cocons ; elles vident peu à peu le contenu de leurs vaisseaux soyeux au dessous d'une verrue placée à la lèvre inférieure; elles le tirent en fils qui se dessèchent aussitôt à l'air, et que, par divers mouvemens de leur tête , elles assujétissent à un corps solide, puis réunissent en un tissu capsulaire : la larve du Bostryche se fabrique un asile avec de la poussière , du sable et autres corps semblables , qu'elle colle ensemble à l'aide d'un suc analogue. Des mouvemens fréquens d'extension et de contraction font détacher l'épiderme, prf^sque toujours devenu d'une couleur foncée et livide, jusqu'à ce qu'enfin il se rompe le long du dos ; l'Insecte en sort alors à l'état de chrysalide. Le nouvel épiderme qui le revêt est d'une nature particulière, lisse et mou ; il se ride/ prend une teinte foncée , et au bout de quelques jours s'en-^ durcit en une couche cornée. Chez ([uelques Insectes, c'est la peau de la larve qui nroduit celle de la chrysa'ide en se durcissant. Quelques D.pières vivent, à l'éfat de larve, dans les oviducies de leur mère, et s'y convertissent en chrysalides, sous la forme desquelles ils viennent ensuite au monde (pupiparri).
§ 380. Chez la chrysalide il n'y a plus ni rapports avec le monde extérieur, ni activité sensorielle, ni mouvement volon-' taire : le mouvement vermiforme , lui-même, de l'estomac, a cessé, et l'anus est bouché ; l'animal est resserré sur lui-même ; sa longueur a diminué d'un tiers, les anneaux sont raccourcis, et les pattes sont repliées. En correspondance avec cette contraction, la force plastique agit dans l'intérieur, et emploie la substance nutrititive mise en réserve au développement de nouveaux organes et au perfectionnement de ceux qui existaient déjà en germe ; aussi le mouvement du vaisseau dorsal et la respiration continuent-ils, quoique faibles et à peine sen-
g4 DÉVELOPEMENT DES INSECTES,
sibles. La vie ne se manifestant plus que d'une manière pure mçnt végétale , l'Insecte réduit à l'état de chrysalide est redevenu semblabl« à l'embryon dans l'œuf. Plusieurs Insectes passent l'hiver dans cet état de larve, ou même à l'état parfait, mais engourdis; beaucoup, au contraire, se transforment auparavant en chrysalides qui , à raison de leur vie latente (§ 330 ), peuvent môme geler sans perdre l'aptitude à se développer plus tard.
Voici quels sont les changemens qui surviennent pendant Tétat chrysalidaire.
1° Les premiers portent sur les organes digestifs. Ces organes diminuent d'ampleur, mais acquièrent plus de variété , et se divisent en parties séparées par des lignes de démarcation mieux tranchées. A la place des mâchoires qui avaient existé jusqu'alors, paraît une trompe ou une langue ; les vaisseaux propres à filer s'effacent, et les vaisseaux salivaires diminuent ; l'œsophage devient long et étroit. L'estomac , qui jusqu'alors remplissait la cavité du corps presque entière, se rétrécit; il se transforme d'un long cylindre en une petite vésicule ovalaire, au commencement de laquelle pousse la poche du miel, comme chez les Lépidoptères; ou bien il se partage en deux segmeiis par un étranglement, et devient en même temps plus court, comme chez l'Abeille, ou plus long , comme chez la Guêpe. S'il était déjà double , en se rétrécissant il acquiert un cœcum, comme chez le Fourmilion , ou se divise en trois parties , comme chez le Dytiscus marginalis. Le chyme contenu dans l'estomac se dessèche; les vaisseaux biliaires deviennent plus grêles .; l'intestin s'allonge, il acquiert quelques flexuosités, et se divise en deux parties, l'une antérieure, plus étroite, l'autre postérieure, plus large, ou bien un appendice cœcal postérieur se développe,
2° Le nombre des stigmates diminue, et il se forme des sacs à air, dilatations vésiculeuses des trachées; ces dernières se multiplient et se développent ; mais les appareils branchiaux disparaissent.
30 La circulation s'éteint; le vaisseau dorsal se ferme à ses deux extrémités, il devient un peu plus court, et ne conserve plus qu'un faible mouvement oscillatoire.
DÉVELOPPEMENT DES INSECTES. gS
4° La peau de la chrysalide s'endurcit peu à peu et se sépare de la peau nouvellement produite qui est située au dessous d'elle ; celle-ci se resserre aux endroits où il n'y a que des organes allongés, tubulaires ou filiformes (œsophage, vaisseau dorsal, troncs des trachées et cordon ganglionnaire ) , de sorte que le corps, qui avait été formé Jusqu'alors d'anneaux semblables, se divise maintenant en tête, thorax et abdomen.
5° Le cordon ganglionnaire subit une métamorphose, correspondante à celle de la forme générale. Par exemple, la che ■ nille du papillon du chou avait treize ganglions ; le second se rapproche tellement de l'antérieur, situé dans la têle, ou de ce qu'on nomme le cerveau , qu'à peine reste-t-il entre eux un espace pour le passage de l'œsophage filiforme ; au thorax, le ^oisième se porte plus en arrière et se réunit avec le quatrième, comme aussi le cinquième avec le sixième ; le septième et le huitième disparaissent entièrement, avec les nerfs qui en émanent, parce qu'ils sont situés dans l'endroit où l'abdomen se jsépare du thorax par un étranglement. Le cordon tout entier est donc plus court, mais ses ganglions diffèrent davantage les uns des autres, et surtout le premier a acquis une prépondérance plus prononcée. Cette inégalité se fait sentir, même îdors que le cordon nerveux devient plus long , comme chez le Scarabée nasicorne , oii il forme dans la larve un corps court, homogène, enfuseau, avecdes nerfs rayonnans, et, dans la chrysahde, une série de ganglions distincts, réunis par des filets anaslomotiques.
6» Les antennes et les palpes sont des organes sensoriels fie nouvelle formation. Chez les Lépidoptères , les Coléoptères et les Hyménoptères , dont les larves n'avaient que de petits yeux simples , on voit paraître les grands yeux comr posés et polyédriques.
7° L'appareil musculaire perd son uniformité. Il se concentre, à la tête , dans les muscles des antennes, des palpes, 4e la trompe et de la langue ; au thorax , dans ceux des ailes et des pattes; à l'abdomen, dans ceux des parties génitalesi. Les pattesrésultentdu développement de celles des larves; les ailes paraissent sous la forme de vésicules délicates et trans-
diîVelôppèmext des insecte^.' parentes , qui sont ouvertes du côté de la cavité pectorale , et qui contiennent d'abord une petite quantité de liquide; les trachées qui sortent de la poitrine en cet endroit se réunissent en cordons saillans entre les parois appliquées à plat l'une contre l'autre. Les ailes deviennent peu à peu plus grandes, plus fermes, opaques, et elles se couvrent d'un mucus jaunâtre, qui s'endurcit en écailles.
8° Les deux testicules se réunissent en une masse impaire ; celle par laquelle se terminaient les canaux déférens s'allonge, du côté de ces canaux, en un conduit commun, qui devient de plus en plus long et gros, et elle-même se développe en une longue vésicule séminale contournée ; du côté opposé sortent quelques fibres , qui forment peu à peu le pénis et ses muscles.
Les ovaires , en croissant , déchirent la membrane qui les entoure , et s'en dépouillent ; des germes d'œufs se produisent dans leurs tubes, qui deviennent plus longs et plus larges; les oviductes se raccourcissent, parce qu'ils se confondent en un ovicanal qui devient de plus en plus long; la masse qui touche au rectum s'amollit, et se développe en extrémité inférieure de l'ovicanal et en organes accessoires.
9° Le corps adipeux, amas de substance plastique analogue au jaune, est employé à de nouvelles formations : il devient peu à peu pâle , plus grenu , plus mou , et semble se convertir, sous l'influence de l'air qu'y amènent les trachées , en une bouillie liquide, qui se coagule en une nouvelle masse organique ; il ne reste pins de lui que des sacs représentant des corps jaunâtres et coniques.
10" Sur les derniers temps , la vie se prépare aux nouvelles conditions dans lesquelles va se trouver l'Insecte parfait. Les vaisseaux salivaires sécrètent un liquide qui disssout la masse endurcie dans l'estomac; ensuite recommence le mouvement péristaltique des organes digestifs, et le chyme, ramené à l'état liquide, est poussé dans le rectum, avec une matière blanche sécrétée par les vaisseaux biliaires. La nouvelle peau durcit et devient cornée ; les organes génitaux s'emplissent de leurs produits et se gonflent.
bKVELOPPEMENT DES ARACHNIDES.
CIUPITUE IV.
Du développement des Arachnides et des Crustacés (1). I. Arachnides.'
§ 381. Le Scorpion met au monde des petits vivans , et ses œufs, composés d'un jaune épais et grenu, qu'entoure une seule enveloppe , mûrissent dans les organes sexuels en forme de grille de la mère. Chez le Scorpio europœus , dont j'ai étudié le développement, l'œuf est arrondi avant la production du germe ; mais, pendant que le fruit se développe, il devient ovale , en même temps que son volume augmente à peu près de moitié , parce qu'il s'empare des substances qui lui sont offertes par les organes génitaux.
Peu après que la membrane proligère a commencé de se former, et quand elle n'entoure encore le jaune qu'en partie, une pullulation partielle qu'elle éprouve y fait naître une petite et très-plate élévation, tournée vers l'enveloppe de l'œuf, qui est le premier rudiment de la queue. Le premier pas que le Scorpion fait dans la carrière du développement est donc analogue à celui qa'on observe chez les Décapodes. Ensuite , un épaississement partiel plus considérable de la membrane proligère , qui se clot alors de toutes parts autour du jaune, laisse apercevoir tout le côté ventral futur. En efifet, on aperçoit vingt-deux points épaissis , disposés par paires à la suite les uns des autres , dont la paire la plus antérieure appartient à la tête, tandis que les autres se rapportent au thorax et à l'abdomen. La segmentation du côté ventral est donc marquée déjà de très-bonne heure , et la pièce ventrale de chaque anneau futur paraît d'abord composée de deux moitiés latérales, qui se confondent l'une avec l'autre. La languette entière formée par ces épaississemens , qui suit toute la longueur de l'œuf , et qui ressemble à celle qu'on voit dans les œufs de Cloporte (partie primaire du fruit), est fort étroite partout , moins toutefois à l'extrémité céphalique , et davantage près de la future queue. Un peu plus lard , immédiate-
(4) Rédigé par H, Ratlike,
gS DÉVELOPPEMENT DES ARACHNIDES,
ment aux deux côtés des cinq paires antérieures de ces renflemens, se développent un pareil nombre de renflemens analogues , mais situés de telle manière] qu'ils reçoivent les autres entre eux. Peu à peu les derniers renflemens deviennent de plus en plus saillans à la surface extérieure de la membrane proligère ; ils s'élèvent âu dessus d'elle , et prennent la forme des huit pattes ambulatoires du Scorpion , et des deux mâchoires, avec leurs palpes.
La queue , quoiqu'elle se développe avant les membres , ne s'allonge cependant qu'avec beaucoup de lenteur , et elle est loin encore d'atteindre jusqu'au thorax chez l'embryon parvenu presque au terme de sa maturité. Elle s'applique d'une manière immédiate au côté ventral de l'abdomen, se porte directement en avant, se segmente complètement, et acquiert à son extrémité un renflement pyriforme, qui se termine en une brochette très-courte , épaisse et obtuse , et dans lequel se développe la vésicule du venin.
Les pattes s'allongent plus rapidement que la queue; elles représentent de longs cônes obtus au sommet, se segmentent d'une manière complète , et se placent en travers sous le côté ventral, dételle sorte, que celles d'un côté s'entrecroisent avec ceUes du côté opposé. Les palpes des mâchoires grossissent avec plus de rapidité encore , et leurs pinces se développent de très-bonne heure; cependant toutes leurs parties sont beaucoup plus courtes, proportion gardée, chez l'embryon, même presque à maturité, que chez l'adulte, quoiqu'elles aient plus de volume eu égard à leur longueur. Du reste , ces palpes se recourbent beaucoup , et ils s'appliquent principalement aux côtés de la tête et du thorax.
Les deux mandibules naissent beaucoup plus tard que les mâchoires. Les six yeux sont perceptibles presque en même temps.
Le feuillet muqueux de la membrane proligère croît autour du jaune, de manière à représenter un utricule simple et peu ovale, que remplit la masse vitelline. Puis, quand la queue s'allonge , la partie postéi ieure de cet utricule , ouj la portion fixée à l'extrémité de la queue d'abord verruciforme, s'éiend en un canal étroit et de longueur médiocre , qui est
la partie postérieure de l'infestin. Un autre canal, beaucoup plus étroit encore et bien plus court , part de la partie antérieure de i'ntricule ; c'est rœsophage. Les deux canaux n'àdirietteiit jamîiîs le jaune dans leur intérieur. QUarit à rutriculè lui-même, un peu après le milieu &e la vie embryonnaire, ît acquiert de (Chaque côté six échancrures plicïformes, qui marchent perpëndrcUlairemeUt de haut en bas , et vont toujours en s'approfôndissant ; d'où résultent sept paires de poches, ayant un volume différent, qui correspondent à autant d'anneaux du corps, et qui sont réparties tà'nt sur le thorax que sur l'abdomen. A la même époque, où peut-être plus tôt encore , la 'paroi supérieure et la paroi inférieure de l'utricule produisent, sur la ligne médiaine et dans toute leur longueur, un pli qui devient éghleraént de plus en plus profond. De cette manière, 'le sac Vitellin , qui était d'abord simple, se trouve divisé en un tube et én plusieurs paires de poches, faisant corps avec Itii , qui l'enveloppent des deux côtés. Le iubè, dont le contenu disparaît par l'effet de l'absorption , devient la portion médiane 'du cafial inteistiUal , 'ou celle qui est comprise entre la tête et la queue , et les poches se transforment en autant de foies ou de corps adipeux , attendu que leur cominunication avec l'inieStin va tôujoifrs eîi sé VeSserrant de pW en plus , et devient ainsi un étroit canal de coïnmunicalîoifi , attendu aussi que les podhës elles-mêmes , dont les parois se couvrent de plis , acquièrent par-là l'aspect d'une grappe de raisin, attendu etifin que leur paroi s'imbibe de graissé, tândis que le jaune contenu dans leur intérieur disparaît, sans qu'il en reste aucune trace.
Parmi les parties principales du système nerveux, qui luimême semble se développer de très-bonne heure , on voit paraître le cerveau , un peu après le^milieu de la vie embryonnaire, sous la forme d'une grosse masse, remplissant presque toute la cavité de la tête, et formée de deux moitiés latérales arrondies. Les yeux sont appliqués immédiatement sur cette masse, dont ils ne s'éloignent que plus tard, quand les nerfs Optiques viennent à se prononcer. Le cerveau est alors beaucoup plus volumineux, proportion gardée , que chez les Scorpions adultes. La portion de la moelle vemrale cpu occupe le tronq
iOO DivELOPmiENT DES ARACHNIDES,
se compose principalement , à cette époque i de onze paires de ganglions , dont les sept antérieures sont tellement rapprochées les unes des autres , et même confondues ensemble ^ qu'elles représentent une seule grosse masse , qui va en s'élargissant et grossissant d'arrière en avant, présente à sa face supérieure un sillon médian longitudinal, se trouve logée presque en entier dans le thorax, et se continue avec le cerveau, en décrivant un arc très-prononcé. Entre cette masse et le cerveau, il ne reste qu'une ouverture extrêmement petite, pour le passage de l'œsophage. Avec le temps , la partie antérieure et plus épaisse de la moelle ventrale se concentre de plus en plus , elle absorbe encore la huitième paire de ganglions , et elle finit par former cette masse nerveuse arrondie, logée dans le thorax, que certains auteurs ont prise, mais à tort, pour une partie du cerveau. Quant aux autres paires de ganglions situés dans le tronc, c'est-à-dire à ceux de l'abdomen , ils vont toujours en s'écartant de plus en plus les uns des autres , et les filets de communication qui les unissent acquièrent une longueur considérable. Je ne puis rien dire de la portion de la moelle ventrale qui se trouve dans la queue.
Le cœur se forme immédiatement au dessous de la paroi dorsale du corps il acquiert de très-bonne heure une forme et des dimensions semblables à celles qui lui appartiennent chez l'adulte. Les vaisseaux salivaires, les vaisseaux de Malpighi (organes urinaires), les poumons et les organes génitaux , ne se produisent vraisemblablement que peu avant la fin de la vie embryonnaire; peut-être même les organes génitaux ne commencent-ils à se développer qu'après la fin de cette dernière. Les embryons que j'ai pu examiner , et qui n'étaient cependant point encore mûrs pour l'éclosion , présentaient déjà la même segmentation que les adultes et une forme générale analogue ; cependant leur abdomen était beaucoup plus court, proportionnellement à la tête et au thorax ; mais il avait beaucoup plus de volume que chez les Scorpions adultes, eu égard à sa propre longueur, parce qu'il contenait encore beaucoup de jaune. En général, l'embryon, juçqu'à une médiocre dist.}ncç de \^ queue, ét^it d'autant
DÉVEL0PPKJ5IEINX DES ARAGHJNlbliS. lOl
plus gros qu'on l'examinait plus en arrière , dé sorte qu'il représentait à peu près un ovale alongé.
Il n'y a de connexion organique ni entre le fruit et l'enve loppe de l'œuf, ni entre celte dernière et les organes génitaux de la mère.
II. D'après les recherches de Herold sur la structure et le. développement de l'œuf des Araignées , cet œuf est composé d'un jaune, d'un blanc, d'un disque proligère et d'une enveloppe membraneuse. Herold prétend que le blanc est en contact immédiat avec le jaune et le germe. Mais une telle disposition a contre elle l'analogie ; je présume donc que, s'il existe un blanc distinct, comme dans les œufs d'Ecrevisse, il y a aussi une membrane spéciale vitelline, et que c'est sa ténuité excessive seule qui la dérobe aux regards de l'observateur. I Herold pense que , parmi les parties qui viennent d'être indiquées comme contenues dans la membrane extérieure de l'œuf , le germe et le blanc éprouvent , chacun de son côté , un développement particulier, et produisent des parties spéciales du corps : suivant lui, le germe qui, chez la plupart des Araignées, ressemble à un petit amas de globules blanchâtres et gélatiniformes , mais qui, dans d'autres, se compose de plusieurs amas pareils , distincts les uns des autres , donne naissance à toutes les parties intérieures du tronc , ainsi qu'à quelques parties de l'abdomen. Il admet aussi que le blanc se métamorphose en tégument cutané général , en organes génitaux et organes respiratoires , en filières et en i extrémité du canal intestinal , et que le jaune ne contribue I nullement à la formation du jeune animal, qu'il sert seule- I ment à le nourrir plus tard. Ces vues sont en pleine contradiction avec ce que nous savons du développement de l'œuf (d'un grand nombre d'autres animaux. Aussi suis-je disposé à ( croire que , chez les Araignées , le développement de toutes lies parties du corps a également pour point de départ le germe weul; que, pour les produire, ce germe s'approprie contimuellement de la matière plastique , puisée d'un côté dans le i^aune , de l'autre dans le blanc , à travers la membrane vilelliine ; et que l'unique raison qui fait que le jaune ne semble ppas changer de volume pendant tout le cours de la vie em-
102 DÉVELOPPEMENT DES ABACUNIDES.'
bryonnaire , c'est que , bien qu'il fournisse beaucoup de substance au germe, jl en reççit tout autant du blanç en échange.
Quand le développement de l'embryon commence , 1° Les granulations qui constituent le germe se séparent les unes des autres, et s'étendent sur une grande partie de l'œuf, de manière que le germe prend d'abord l'apparence d'une comète à queue, et qu'ensuite il couvre une grande étendue du jaune , à la surface duquel il forme une couche nébuleuse mince. Cependant il est à présumer que, dans celte expansion du germe, une partie des grains qui finissent par produire l'aspect nébuleux , proviennent aussi^ du jaune par une séparation ou sécrétion organique.
Un peu plus tard , ce nuage répandu sur Iç jaune disparaît , et le disque proligère qui le produisait se condense de nouveau , dans l'endroit où se trouvait primitivement son centre, en un coagulum homogène , visqueux , mucilagineux , de couleur nacrée {cambium de Herold), qui couvre environ le quart du jaune. Vraisemblablement il s'opère aussi en même temps une condensation de cette partie du germe , puisque celui-ci commence dès-lors à s'approprier de la substance plastique, qu'il tire du jaune ; mais la partie périphérique du germe acquiert par là l'apparence d'une membrane transparente. Le cambium se compose de deux moitiés, d'inégale volume, et qui se confondent l'une avec l'autre; la plus petite, qui est presque ronde comme une assiette, occupe l'une des extrémités de l'œuf , dans le point où le germe avait primordialement son siège ; la plus grande, de forme elliptique , et séparée de l'autre par un resserrement , se trouve dans l'endroit où le germe avait envoyé sa queue semblable à celle d'une comète.
fï 2° Le cambium devient la partie inférieure de l'embryon , et contient le cordon ganglionnaire. Il produit donc, au tronc, la paroi abdominale et les pattes. La manière dont ces dernières naissent n'a pu être observée d'une manière satisfaisante, ce dont il ne faut probablemept accuser que la petitesse de l'œuf ; mais nous présumons qu'elles proviennent d'excroissances des^ iîords latéraux ,de la grande moitié du
DÉVELOrPEMpNï PpS ARA.CIINÏDBS. 10^
cajiibiiim, pio!ou{|eniens qui se recourbent ensuite les uns vers les autres , et se réfléchissent en dedans , immédiatement au dessous de la paroi abdominale , comme chez les Scorpions. Quoi qu'il en puisse être, ces pattes paraissent d'abord sous la l'orme de quatre paires de cylindres, d'un calibre éf^al partout, qui ensuite s'allongent peu à peu, et s'entrecroisent un peu d'un côté à l'autre , en alternant ensemble. La surface inférieure ou externe du cambium produit également , à la portion céphalique, les mandibules et les mâchoires, qui primitivemerit ont la plus grande ressemblance avec les paites.
3" A la surface supérieure , dirigée yers le jaune , ce cambium produit une couche plus transparente (feuillet muqueux ou membrane proligère) , de laquelle les viscères tirent leur origine.
4° Les deux couches croissent peu à peu sur le jaune , de manière que celui-ci vient à se trouver au dedans du corps , et , comme chez l'Ecrevisse , au dessus de la paroi abdomirale. Au reste, si l'on en juge d'après les planches de Herold, la couche interne forme , comme dans le Scorpion , plusieurs paires de poches , également produites par plissement. Herold hii-méme pense, mais sans doute à tort, que ces plis ^ qu'il appelle échancrures ou dentelures , indiquent un commencement de formation des tégumens communs.
5° Au dessus du jaune, ou du côté 'd\i dos, paraît le ru4fmenl du cœur, qui ressemble d'abord à une bandelette loiigiiudinale, de couleur foncée , et qui prend ensuite l'aspect d'une colonne immobile de liquide.
6° L'extrémité postérieure se renfle en sphère, et l'antérieure s'allonge en pointe. A mesure que; l'embryon croît, la membrane testacée s'applique à son corps , et lorsqu'il spr|, de l'œuf, il s'en débarrasse , comme dans l'éclosion.
7° Les parties génitales , les filières et les poumons , ne sont encore qu'incomplètement développés ayant la sortie des enveloppes de l'œuf.
8» Les yeux ne paraissent que vers la fin de la vie enj-^^ bryonnaire.
9° Après l'éclosion, la jeune Araignée reste^pendant quel-
I04 DivELOPPEMEKT DES CKUSTACÉS.
ques jours sans mouvement , ne prend encore aucune nourriture du dehors, et continue à ne vivre que de la masse viteliine qu'elle a entraînée avec elle. Du reste , celle-ci est proportionnellement très-volumineuse encore; on la trouve tant dans la partie antérieure que dans la partie postérieure du corps, et, dans le céphalothorax, elle s'étend en deux prolongemens affectant la forme de cornes. '
10° Les mâchoires et les mandibules, appliquées immédiatement l'une contre l'autre, sont cachées sous la peau extérieure, et incapables d'aucun mouvement; elles ne deviennent libres et mobiles qu'à l'époque de la mue , qui a lieu au bout de quelques jours.
§ 382. Il n'y a qu'un petit nombre de Crustacés qui puissent confier leurs œufs à l'eau pour les couver. Tel est vraisemblablement le cas des Sphéromes et de quelques Isopodes qui s'en rapprochent. La plupart les couvent eux-mêmes , ce qui a lieu', soit à la surface du corps, soit dans son intérieur. Les Décapodes couvent leurs œufs sous la queue (abdomen) , où ils sont fixés aux fausses pattes , soit isolément , soit par petits groupes. Les Cyclopides et les Lernéides portent les leurs en deux faisceaux réunis par une enveloppe commune et attachés aux ouvertures sexuelles externes. Quant aux Branchiopodes et à XArtemia salina , ils ne les réunissent qu'en un seul paquet, et les traînent partout avec eux, jusqu'à ce que les embryons soient mûrs pour l'éclosion. Les Amphipodes, presque tous les Isopodes et les Schizopodes, du moins les M^j&is , hébergent leurs œufs , et même pendant quelque temps les petits déjà éclos , dans une cavité incubatoire particulière , située au dessous du thorax. Chez les Cirrhipèdes, la même chose a lieu dans la cavité qui se trouve comprise , de chaque côté , entre le test et le corps. Chez les Daphnides enfin , l'embryon se forme dans l'intérieur de la mère , et il ne naît qu'après s'être débarrassé des membranes de l'œuf.
A l'époque oii la formation d'un embryon va commencer dans l'œuf, cet œuf a communément une forme plus ou moins
DÈVEIOPPEMENT DES CRUSTACES. lo5
sphérique ; très-rarement (DichelesthiumsturiomsetPenicuîus fistula) il affecte celle d'un disque épais et rond. La plupart du temps il conserve cette forme primordiale. Cependant il en change aussi chez un assez grand nombre de Crustacés , et devient ovale ; c'est ce qui arrive chez les Crangons , les Palémons , les Amphipodes sauteurs et la plupart des Isopodes. Dans le premier cas , l'œuf garde également son volume ; mais , dans lé dernier, on remarque en lui un accroissement de volume et de masse , qui tient à ce qu'il a absorbé, soit des substances provenant de la mère, soit une partie de l'élément ambiant. Sous le rapport de ce grossissement , si l'on compare les œufs des Crustacés à ceux de certains Poissons et des Batraciens , dans lesquels le même changement s'opère ^ il y a cette circonstance caractéristique, que l'assimilationde liquides extérieurs n'a point lieu aussitôt après la ponte , mais seulement beaucoup plus tard , et qu'elle s'exerce non pas sur le blanc , mais sur le jaune.
Dans tous les cas , l'œuf possède , outre un jaune et une membrane testacée (chorion) , une membrane vitelline et un blanc distinct , car ces deux dernières parties ont été remarqué es chez les Crustacés qui occupent presque les deux extrémités opposées de leur classe , l'Ecrevisse de rivière et les Lernéides : tout porte à croire que, quand on n'a point encore pu les découvrir, elles formaient une masse trop peu considérable pour qu'il fût possible de les voir distinctement.
Avant qu'on discerne aucun organe spécial dans l'embryon, il s'est formé à la surface du jaune une couche mince d'albumine (blastême), qui couvre une plus ou moins grande partie de l'œuf à l'instar d'un test , pré«ente plus d'épaisseur dans le milieu, et semble s'effacer à la périphérie. C'est le premier indice d'un fruit qui naît , car elle-même se développe peu à peu en un fruit entier.
A. Décapodes.