ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DE L'APPAREIL DE PERCEPTION

A. Anatomie de l'oreille interne ou labyrinthe. — Nous avons décrit le labyrinthe osseux. Il reste à décrire ici le labyrinthe membraneux, c'est-à-dire les trois organes renfermés, dans les trois cavités que nous avons étudiées : le vestibule membraneux, les canaux demi-circulaires membraneux et le limaçon membraneux. Nous dirons également quelques mots du liquide labyrinthique et de la terminaison du nerf acoustique dans le labyrinthe.

Le vestibule meynbraneux se compose de deux vésicules superposées, le saccule qui a une forme sphérique d'un millimètre et demi de diamètre et Vutricule de forme oblongue, ayant de 3 à 4 millimètres dans sa plus grande étendue. Ces deux vésicules ne communiquent pas entre elles, bien qu'elles soient intimement unies; elles nagent dans le liquide labyrinthique et n'adhèrent aux parois osseuses que du côté interne, où elles sont fixées, le saccule à la tache criblée moyenne, l'utricule à la tache criblée supérieure, par les filaments terminaux des nerfs sacculaire et utriculaire. Elles sont creuses et remplies de liquide, comme les autres membranes du labyrinthe. Sur la partie interne de leur surface intérieure on voit une partie blanchâtre, dite tache auditive ; elle est constituée par un amas de particules calcaires très ténues, dont chaque grain paraît comme suspendu à un filet nerveux. C'est la poussière auditive, la poudre calcaire, qui s'épaissit de plus en plus, à mesure qu'on descend l'échelle animale, jusqu'à former de véritables pierres chez les poissons, pierres auditives, otolithes. On trouve encore à ce niveau des crins rigides, faisant saillie dans les cavités et qui paraissent être de véritables lames vibrantes.

Les canaux demi-circulaires membraneux offrent la même con-

formation extérieure que les tubes demi-circulaires osseux, et la même disposition intérieure que le saccule et l'utricule.

Ils se composent donc de trois tubes membraneux, décrivant une demi-circonférence, s'ouvrant dans l'utricule par cinq orifices ; on distingue également un canal demi-circulaire supérieur et un postérieur avec une de leur extrémité commune, plus un tube demi-circulaire externe. Ils ont une extrémité ampullaire et l'autre non ampullaire. L'ampoule vue par sa face interne présente une saillie ou demicloison, en forme de croissant, à laquelle viennent aboutir les trois nerfs ampullaires ; c'est la crête auditive. On y retrouve \Q.poussière auditive et les crins auditifs comme dans le saccule et l'utricule.

Le limaçon membraneux est le plus compliqué des trois organes, mais aussi le plus intéressant au point de vue fonctionnel, car on ne le trouve que chez les animaux supérieurs. Nous avons vu que la lame spirale osseuse forme, de la base au sommet du limaçon, une demi-cloison qui en divise la cavité en deux rampes, vestibulaire et tympanique. Or cette demi-cloison est complétée par trois membranes qui forment le limaçon membraneux, et qui circonscrivent deux cavités aux dépens de la rampe vestibulaire.

L'adossement de ces deux cavités forme un prisme triangulaire à base externe, à sommet inséré sur la lame spirale osseuse. Cette base est constituée par un épaississement du périoste qu'on a dénommé ligament spiral. La paroi antérieure est formée par la membrane de Reiss7ier, la paroi postérieure par la membrane basilaire. Cette membrane basilaire présente une zone interne lisse et une zone externe striée composée de fibres radiales parallèles, d'autant plus courtes qu'elles sont plus rapprochées de la fenêtre ronde. Ce sont ces fibres radiales qui, d'après les dernières recherches, vibreraient à l'unisson des sons extérieurs. La cavité circonscrite par ces deux membranes, est divisée en deux cavités secondaires par une troisième membrane, dite membrane de Corti, qui s'insère en dedans à la lame spirale, en dehors du ligament spiral. La cavité postérieure est dite ca7ial de Corti et est quadrangulaire, la cavité antérieure s'appelle le canal deLœvenberg. Ce dernier ne contient que du liquide, mais le canal de Corti renferme deux organes importants : les dents auditives et les organes de Corti.

Les de7îts auditives sont des saillies dont la forme rappelle un peu celle des dents, qui sont disposées en séries parallèles et dont l'ansemble forme un prisme appelé bandelette sillonnée , étendu de la base au sommet du limaçon. Les dents auditives sont au nombre d'environ 2,S00 et sont distinctes les unes des autres.

Les organes de Corti sont de petites arcades au nombre d'environ 0,000, disposées parallèlement entre la membrane basilaire et la membrane de Corti. Elles sont constituées par deux piliers, un externe et un interne, celui-là s'appuyant sur celui-ci, comme une corde de violon sur son chevalet. Les deux extrémités de chaque piliers sont renflées, la partie médiane est effilée.

En dedans du pilier interne se voit un orifice par lequel passe un filet nerveux venant du ganglion spiral correspondant et qui vient se terminer dans l'organe de Corti.

Le liquide labyrinthique est limpide et transparent. Il baigne tous ces organes et remplit leur cavités. C'est Vhumeur de Cotugno qu'on divise en périlymphe et en endolymphe, d'après sa situation par rapport aux membranes.

La distribution des nerfs auditifs découle de la description précédente. Nous avons vu qu'il y avait dans le labyrinthe membraneux six organes affectés à la terminaison des filets nerveux : l'organe de Corti dans le limaçon, le saccule, l'utricule et trois ampoules. C'est justement en six branches que se divise le nerf acoustique. Il forme d'abord deux branches principales : la branche cochléenne (limaçon) et la branche vestibulaire. Celle-ci se divise ensuite en cinq branches secondaires.

Trois branches traversent la tache criblée antérieure et aboutissent à l'utricule, à l'ampoule du canal demi-circulaire supérieur et à l'ampoule du canal demi-circulaire externe.

Une branche traverse la tache criblée moyenne et aboutit au saccule, la dernière branche passe à travers la tache criblée postérieure et se termine dans l'ampoule du canal demi-circulaire externe.

Le nerf acoustique tire son origine du plancher du quatrième ventricule et émerge de la fossette latérale du bulbe en dehors du facial.

B. Physiologie de l'oreille interne. — La physiologie de l'oreille interne est difficile à établir rigoureusement ; ce n'est que par déduction et comparaison, qu'on arrive à supposer telle fonction à tel organe, sans qu'aucune expérience directe puisse confirmer ces suppositions, vienne éclairer les nombreux points obscurs.

Il convient d'abord de remarquer que chez un certain nombre d'animaux le limaçon n'existe pas, mais le vestibule et les canaux demi-circulaires sont constants. On peut en déduire que l'audition envisagée seulement comme étant la perception des bruits extérieurs se fait par l'intermédiaire des crins rigides et de la poussière audi-

tive suspendue aux filets nerveux terminaux. Par quel mécanisme les sons arrivent-ils à impressionner les fibres nerveuses? Quel est le rôle des grains de calcaire, des ampoules, du saccule, de l'utricule ? Il n'y a en physique aucun instrument d'acoustique pouvant nous faire comprendre la fonction inhérente à chacun de ces organes, qui doit être important, si l'on envisage leur constance dans la série animale.

Nous en sommes réduits à dire que les vibrations sonores se transmettent au liquide de Cotugno, de là aux crêtes auditives, qui les transmettent directement aux filaments nerveux. On suppose, d'autre part, que les animaux qui ne possèdent pas de limaçon ne perçoivent pas les sons mais seulement des bruits; or cela n'a pas été démontré et ne le sera pas de longtemps.

Cependant on sait que la destruction du limaçon et des canaux demi-circulaires n'entraîne pas l'abolition de l'ouïe ; celle-ci serait donc confinée dans l'utricule et le saccule, qu'on ne peut supprimer sans supprimer du coup la fonction. D'après de Cyon, les canaux demi-circulaires seraient le siège du sens de l'espace, leur altération produirait de la déséquilibration, un sentiment de vide.

Quant au limaçon, qui n'existe que chez les animaux supérieurs, on peut dire que c'est un organe de luxe, sa fonction probable est la perception des sons musicaux. Nous avons vu plus haut comment les cordes d'un piano peuvent vibrer par influence et que si un instrument voisin donne le la la corde correspondant au la de même hauteur vibrera en même temps.

Il y a dans le limaçon un organe comparable de tous points à un piano ; certains auteurs ont affirmé que c'était la série des arcades de Gorti, d'autres prétendent que c'est la membrane basilaire. On peut opposer à la première hypothèse cette objection que les arcs de Gorti n'existent pas chez les oiseaux, qui possèdent cependant une oreille musicale très développée ; de plus, si l'on consulte l'échelle des sons perceptibles par une oreille humaine très exercée, on voit que ceux-ci sont au nombre de o,oOO environ*; or on compte près de 6,000 fibres radiales dans la membrane basilaire, tandis qu'il n'y a que 3,000 arcades de Gorti.

On objecte avec raison que ces fibres sont trop courtes pour vibrer à l'unisson des tons graves ; la même objection existerait du reste pour les arcades de Gorti. On a cru la réfuter en disant que les

' Certains musiciens perçoivent des tons variant de 1,64 de ton; pour les 7 octaves, cela fait 5,376 sons différents.

fibres radiales sont chargées par les piliers de l'organe de Corti d'une part, de l'autre par l'endolymphe, ce qui ferait baisser leur ton propre. Il est peu probable que cet abaissement d,e tonalité soit considérable et cette explication ne satisfait pas l'esprit. Quel que soit l'artifice employé par la nature pour arriver à ce but, on peut admettre jusqu'à plus ample informé, que les fibres radiales jouent le rôle des cordes d'une harpe ou d'un piano et vibrent à l'unisson des sons extérieurs, et comme à chaque fibre correspond un filet ou nerf cochléen, c'est d'après le rang des fibres mises en vibration que seront perçus la hauteur et le timbre du son extérieur, l'intensité étant en rapport avec l'amplitude de ces vibrations.

On peut donc dire que le limaçon est l'organe percepteur du timbre ; différents faits pathologiques viennent à l'appui de cette hypothèse, comme nous le verrons plus tard.