APPAREIL DE LA CIRCULATION DES GAZ OU AÉRIFÈRE

Cet appareil a pour objet de porter à la cellule l’oxygène qui lui est nécessaire, et en même temps de reconduire à l’extérieur l’acide carbonique qu’elle rejette. On pourrait l’appeler appareil resjjiratoire^ mais il fournit aussi aux cellules chlorophylliennes Tacide carbonique qu’elles décomposent; de là, la nécessité d’une dénomination moins précise.

Il se compose d’espaces intercellulaires, remplis de gaz, qui s’étendent dans toutes les parties de la plante. Ces espaces communiquent tous entre eux et constituent à l’intérieur un appareil de forme indescriptible qui se met en relation avec l’extérieur par des orifices nombreux, les ostioles des stomates surtout, percés dans dans l’appareil tégumentaire.

Îilans la masse] du végétal. . . .

à l’extérieur. . . .

1° les méats aérifères,

I les chambres aérifères,

I les canaux aérifères.

2° les lacunes aérifères.

1° sur Tépiderme, dans l’état jeune de la plante :

2o sur le liège, après la chute de Tépiderme :

les sLoinales.

les lenticelles.

Les espaces intercellulaires se forment dans les tissus de cloisonnement

rKGlINIQUE SPÉCIALE

par une dissociation partielle de ces tissus, causée par la rupture des lamelles mitoyennes sous TelTort des tractions dues au développement inégal des cellules voisines. La séparation se fait ordinairement dans les angles, points où convergent trois cellules au moins, beaucoup plus rarement sur les faces latérales. C’est pourtant selon le second mode que prennent naissance les ostioles des stomates (fig. 41); nous en avons déjà vu un autre exemple chez les cellules chlorophylliennes de la feuille des Pins, dans ces points de la paroi qui font vis-à-vis aux plissements internes (m, 14, II).

Les espaces intercellulaires des tissus mixtes (champignons, 7, IV) se forment à l’origine par la juxtaposition imparfaite des éléments. Enfin, les lacunes se distinguent nettement, par leur formation, des méats, chambres et canaux : elles apparaissent à la suite de la désorganisation complète de certains tissus dont elles occupent la place.

C’est sur la capacité des espaces intercellulaires qu’est fondée la distinction en méats, chambres et canaux. Les méats sont peu larges ; les plus petits sont capillaires (13, lY), les plus grands peuvent atteindre plus de la moitié de la taille des cellules qui les bordent (m, 9, IV) ; leur forme et leur taille varient avec le nombre et la forme des cellules qui les entourent : plus le nombre de ces cellules est élevé, plus le méat est grand; plus elles se rapprochent de la forme sphérique, plus son diamètre est considérable. Lorsque la taille du méat dépasse celle des cellules, il devient une chambre; le volume des chambres est aussi variable et il dépend des memes causes que celui des méats. Tous les deux se rencontrent dans les mêmes parties de la plante ; la moelle des dicotylédones (Caprifoliaciées, Pomacées, etc.) fournira de beaux exemples de méats ; le tissu caverneux des feuilles (2, 3, 5, XXV), les feuilles de Yucca gloriosa [ch., a ; 9, IV) et, d’une façon générale, les parties vertes des plantes, sont riches en chambres. Tous deux sont faciles à reconnaître sur des coupes transversales, surtout si l’on a soin de ne pas chasser l’air qui les remplit, car celui-ci se présente sous forme de bulles noirâtres, révélatrices. Les méats sont difficiles à distinguer sur les coupes longitudinales minces : on devra, pour les apercevoir, pratiquer des coupes un peu épaisses dans lesquelles ils seront indiqués par des traînées noirâtres, formées par le gaz qu’ils contiennent. On peut, par ce procédé, les voir s’avancer jusqu’au contact des points végétatifs.

Les canaux aérifères sont propres aux aquatiques dont des parties submergées, auxquelles l’oxygène est aussi nécessaire qu’aux parties aériennes, ne peuvent recevoir ce gaz en quantité suffisante que par l’intermédiaire des portions toujours émergées qui portent seules des stomates. La distance est quelquefois énorme ; aussi, pour que le transport se fasse facilement et rapidement, les espaces aérifères se développent là considérablement en

TRAITÉ PRATIUUE DE MIGROGRAPIllE

largeur et en longueur, formant des conduits qui parcourent la plante de haut en bas en suivant une marche parallèle à celle des faisceaux libéroligneux. Ces canaux aérifères (IV, ca : 10, 10', tige du Butomus nmbellatus ; 11, pétiole Memjanthes trifoliata^ sont, la plupart du temps, assez volumineux pour être perçus à l’œil nu. Ils sont souvent séparés simplement les uns des autres par une seule assise de cellules (les exemples précédents ; ca \ 1, P, XVII ; 4', XVF), mais il peut en être autrement (certains canaux de la tige de l’Elodea, 5, XVI).

Chez les dicotylédones aquatiques , le Calla palustris , ces canaux s’étendent sans interruption sur toute l’étendue de la plante ; chez la plupart des monocotylédones et des cryptogames ils sont interrompus çà et là par de petits planchers constitués par des cellules disposées sur un seul plan [dia: 10, 10', IV ; 4', XVI). Les éléments de ces planchers, reconnaissables à leur petitesse et parfois aussi à la présence de chlorophylle dans leur cavité, présentent, à chaque angle, un petit méat (m, 10, IV), ce qui transforme ces planchers en diaphragmes au travers desquels le passage des gaz, d’un compartiment dans l’autre, s’opère facilement. Le rôle de ces planchers est de tenir béants les canaux aérifères.

Dans quelques plantes les canaux aérifères s’adjoignent des organes de soutien, des cellules scléreuses qui proviennent de la transformation de certains éléments de leurs parois. Ces cellules, généralement rameuses, s’avancent dans la cavité des canaux voisins, à la façon des poils. Bien que ces organismes ne dérivent point de l’épiderme, on les désigne généralement sous le nom de poils internes ; il serait préférable d’adopter le mot ài'idiohlastes^ créé par Sachs, qui a l’avantage de ne pas se prêter à une fausse interprétation. Quoi qu’il en soit, on en cherchera des exemples chez les Nymphéacées et les Aroïdées-Monstérinées; les exemples classiques sont fournis par les pétioles du Nuphar advenum (oii les cellules sont rameuses à la façon d’un bois de cerf), et du Monstera deliciosa (où les sclérites ont la forme d’un H).'

Les canaux aérifères peuvent s’observer sur des coupes transversales et longitudinales de toutes les parties (racine, tige et feuilles) des plantes aquatiques submergées partiellement ou totalement; nos figures 7 et 9 de la planche XXV prises sur le Zostera marina et le Potamogeton montrent qu’il peut même en exister dans le limbe des feuilles. Les sujets d’études ne manqueront pas ; on les observera sur des coupes un peu épaisses.

Il y a lieu de distinguer, en se fondant sur leur mode de formation, deux variétés de lacunes : les unes, caractéristiques des aquatiques, désignées par le nom de lacunes par résorption, résultent de la disparition rapide et totale du tout ou de la majeure partie des éléments ligneux de ces végétaux [la: \ , V, feuille dMcor/^s calamus; br\ XVI, 4 , tige de Potamogeton

TKCIINIQUE SPÉCIALE

natam, 5, lige d'J'^lodea ; le, l',P', XVIK, lacunes essentielles ou carénales des liges d’Equiselum) ; les secondes, lacunes par dilacération, se forment par le déchirement de tissus morts ou à nutrition peu active sous reiïort des tissus voisins se développant d’une façon assez intense pour se trouver gênés dans leur accroissement par la passivité des premiers. C’est selon le second mode que prennent naissance les lacunes centrales du chaume des Graminées [la, 1, XVI, rhizome de chiendent) et des tiges fistuleuses des Labiées, Ombellifères, Composées, Allium, etc.; ces lacunes se continuent parfois dans le pétiole, comme le montre la figure 2, pl. V, prise sur le C onium macidatum.

Les lacunes par résorption seront étudiées en même temps que les canaux aérifères. On les reconnaîtra à leurs bords nets, à leur localisation dans les faisceaux libéro-ligneux et quelquefois à la présence de vaisseaux ligneux, trachées ou vaisseaux annelés, dans leur voisinage immédiat (Voy. les exemples cités) ; pendant les premiers temps après leur formation elles contiennent des liquides, plus tard elles renferment des gaz: elles se comportent comme les vaisseaux du bois dont elles proviennent, qui, nous le savons, deviennent, dans leur vieillesse, les auxiliaires de l’appareil aérifère en se remplissant aussi de gaz.

Les lacunes par dilacération sont bordées par des cellulles étirées et déchirées (cellules de droite des figures 2', V et L, XVI); elles contiennent en tout temps des gaz. Ces lacunes sont parfois (moelles des noyers, Carex, Typha, Juncus) interrompues par des sortes de diaphragmes. Ces planchers, souvent assez épais, ne sont autre chose que des restes de parties plus résistantes du tissu d il acéré.

Les lacunes valléculaires de la tige des Equisetum [le, l',l", XVIII) auraient une origine mixte. On étudiera les lacunes par dilacération dans les végétaux cités et au moyen de coupes transversales et longitudinales montrant les cellules qui les hordenl.

Stomates. — Un stomate parfait se compose toujours de deux cellules réniformes et chlorophylliennes semblables [st, 4, VI) réunies par les extrémités de leur face concave de façon à laisser entre elles un méat : Vostiole. La paroi des cellules stomatiques est toujours inégale, plus épaisse du côté de l’ostiole que sur la face opposée.

Les faces qui bordent le conduit aérien sont généralement plus épaisses à la sortie et à l’entrée de celui-ci ; la différence est assez accentuée pour que les cellules stomatiques vues en coupe se présentent ordinairement avec une cavité triangulaire. C’est du reste par cette répartition inégale des résistances que s’expliquent l’ouverture de l’ostiole par l’augmentation de la turgescence des cellules stomaliquos, son occlusion lorsque cette force diminue. Les bords de l’ostiole sont droits le plus souvent; ils sont pai'fois

assez sinueux pour que ce conduit se trouve partagé eu deux cliambres séparées par un étranglement : la cavité extérieure est Y antichambre , l’interne : V arrière -chambre [Eyacinthus orientalis ; Ficus elastica, fig. 38).

Fig. 38. - Coupe passant par un stomate do Ficus elasLicu; e, e, e, épiderme et couches de renforcement. L’ostiole est comprise entre la chambre sous-stomatique a et le vestibule b. L’antichambre est nettement limitée; l’arrière-chambre se confond avec la chambre sousstomatique.

Cette division est due à la saillie, dans l’intérieur du canal, des parties extrêmes fort épaissies d’une part, de laportion mince médiane d’autre part. Sous l’osliole se rencontre toujours une chambre aérifère, la chambre sousstomatique^ dans laquelle s’ouvrent de nombreux méats (VI : c. st^ 7 ; ch.s^ 8).

Il nous faut voir maintenant l’origine des stomates, leur développement, leurs rapports avec l’épiderme, enfin leur répartition à la surface de la plante.

Les cellules stomatiques dérivent toujours de l’épiderme, mais le processus à la suite duquel elles apparaissent est très divers, plus ou moins simple ; on peut le suivre sur les jeunes feuilles qui quittent le bourgeon en enlevant leur épiderme et l’observant directement, la face libre tournée vers l’objectif.

H Dans le cas le plus simple (suivez sur les figures 39, 40, 41 prises sur le Galanthus nicalis Iridées, Liliacées, Orchidées, Amaryllidées fourniront aussi des exemples de ce processus), la cellule épidermique qui doit donner naissance à un stomate se divise à une de ses extrémités et y forme une petite cellule qui sera la mère du stomate; le grand segment continuera à jouer le rôle protecteur.

La cellule mère. S, se divisera à son tour en deux cellules parallèles : les cellules stomatiques (fig. 39, S', 8" et fig. 40); celles-ci épaississent rapidement leur paroi de la façon inégale que nous avons décrite (fig. 41, A, et bientôt après, la turgescence, agissant dans ces cellules, amène la rupture de la lamelle mitoyenne au milieu de la cloison commune et la formation de Tostiole (fig. 41, D).

Dans ce premier cas, le stomate formé (feuille d’iris, 5, YI) est indépen-

Tl<:cnNloUK SPECIALE

(lai)l (le la celhilc épidcrmiciue généraLrice ; il n’en est pas toujours ainsi. Chez quel(|uos fougères (Scolopendre, 5, XXV, lesPteris), les Caryophyllées (1, XXY), le plantain (6, XXV), etc., la cloison qui limite la cellule mère est recourbée en U et s’avance dans la cavité de la cellule épidermique

Fig. 39. — Formaliou des stomates de la feuille de GaI.anthus nivalis. S, S', S”, les premiers stades du développement (d’après Weiss).

Fig. 40. — Cellule mère d’im stomate du Galanthus nivalis après la segmentation (d’après Weiss).

génératrice; le stomate adulte est partiellement inclus dans cette génératrice. Les stomates de X Aneimia fraxinifolia (fig. 42) sont complètement

Fig. 41, — Cellules de bordure en voie d’écartement pour Fig. 42. — üii stomate de la former l’ouverture du stomate, dans le Galanthus nivalis feuille à' Aneimia fraxinifolia

(d’après Weiss). vu de face (d’après Rauter).

entourés par la cellule génératrice, car dans le genre Aneimia la cellule mère complètement développée est cylindrique, située au centre de la cellule généralrice qu’elle traverse complètement sans avoir de relations avec les parois latérales comme dans les cas précédents.

TRAITÉ l’RATIOUE DE MICROGRAPHIE

2° Chez certains végétaux, en même temps que le stomate se forme comme nous venons de le dire, les cellules qui le bordent, ou quelquesunes d’entre elles seulement, se cloisonnent dans une direction déterminée et forment ainsi des éléments qui se joignent au stomate et en compliquent la strudure : ce sont les cellules annexes. Les cellules stomatiques des Graminées, Joncées, Cypéracées présentent chacune une cellule annexe parallèle, fixée sur leur face externe ; les stomates du Commelina cœlesis

Formation des stomates chez le Commelina cœlestis (d’après de Bary). Le stomate entièrement formé est entouré par un double cercle de cellules annexes.

(9, Vf, cac), des Tradescantia, etc., sont entourés par un cadre de quatre cellules annexes; chez le Commelina cœlestis (fig. 43, 44, 45), le Maranta bicolor, le cadre est formé par huit cellules disposées sur deux rangs.

3° Le troisième mode est bien distinct des précédents, car la cellule qui provient de la division de la génératrice n’est pas la cellule mère ; elle doit se diviser à son tour un certain nombre de fois, nombre déterminé et par conséquent toujours le même dans une famille donnée, et le segment dernier formé devient la cellule mère. Le stomate adulte est, dans ce cas, entouré par un nombre variable de petites cellules épidermiques provenant toutes de la même génératrice (Crucifères, par exemple) que l’on peut considérer encore comme des annexes. Prenons des exemples : 1° Soit A la cellule épidermique génératrice; en se divisant, elle forme denxcellules A et B. B se divise à son tour et donne B et C. G dans le cas le plus simple devient la cellule mère du stomate qui possédera deux annexes A et B. Ces annexes sont parallèles aux cellules stomatiques chez les Rubiacées, Cannellacées, Magnoliacées, l^iquisétacées. Mercuriales; placées aux extrémilés du stomate, dans une direction perpendiculaire à la précédente, chez les Labiées. 2° Le processus étant le même d’abord que dans le cas précédent, C n’est pasla cellule mère, il se divise et c’est D, qui en provient, qui donne naissance h un stomate possédant trois annexes A, B, C : les Crucifères nous en fournissent des exemples. 3® La segmentation se poursuit

TKCJfNlOUE SPECIAI.E

encore plus longtemps chez les Crassulacées, Renonciilacées, etc., où la cellule mère est F et meme G et les annexes au nombre de 5 ou 6, Dans le stomate adulte, celles-ci sont souvent difficiles à distinguer des cellules voisines; il faut le dire dans un livre pratique.

Les cellules stomatiques, au moment où elles prennent naissance, sont dans le plan des cellules épidermiques, qu’elles égalent en hauteur. On les retrouve parfois, mais rarement, dans cette situation à l’âge adulte : scolopendre (5, XXV), jacinthe, Lilium, ellébore. A ce moment, elles sont beaucoup plus souvent déjjlacées, soit que leur développement n’ait pas marché parallèlement à celui des cellules épidermiques, soit qu’elles n’aient pu résister à la ])ression des cellules voisines.

Dans le premier cas, les cellules stomatiques sont plus petites, moins hautes que les cellules épidermiques et on peut les rencontrer, selon que l’accroissement en épaisseur de l’épiderme se sera fait entièrement vers l’extérieur, entièrement vers l’intérieur, ou également sur ses deux faces, soit : 1“ à la face externe de l’épiderme (XXV : 3, feuille de menthe-coq ; 6, feuille de plantain; 9, feuille de potamogéton), soit: 2® à la face interne de cette membrane (XXV : 1, feuille de Dianthus; 4' feuille d’aloès), au fond d’une anfractuosité formant vestibule, soit: 3° dans la région moyenne de la lame épidermique : feuilles de Salvinia natans et de laurier-cerise, 2, XXV.

Par la pression dos cellules voisines les stomates peuvent se déjeter au dehors : Rumex hydrolapathum (7, VI), Nerium oleander (8, VI), Aneimia, beaucoup de Labiées, ou, au contraire, au dedans: elles sont alors recouvertes par les cellules voisines qui forment de larges vestibules au-dessus des ostioles : Ficus elaslica [b, fig. 38), Conifères [ant, 10, VI), Equisetum (P", XVIII), Cycas revoluta,(iiQ,., etc. Les rapports de l’épiderme avec les stomates ne peuvent être bien étudiés que sur des coupes perpendiculaires qui seront surtout obtenues au moyen de feuilles prises dans la pince de sureau; on fera bien, aussi, d’apprendre àdiscernerla position du stomate sur des épidermes enlevés à l’aiguille et disposés à plat, la face libre tournée vers l’objectif.

Les stomates ne s’observent pas sur les racines, ni sur les parties submergées ; les rhizomes en possèdent, mais ils ne sont fort nombreux que sur les parties aériennes : jeunes tiges et feuilles. Dans la tige, ils se localisent au-dessus des parties vertes, manquant totalement au-dessus do l’hypoderme ou du collenchyme. Leur disposition sur les feuilles varie avec la structure de celles-ci; nous reviendrons longuement sur ce sujet un peu plus tard : la planche XXV en montre les différents types. D’une façon générale, ils sont plus fréquents à la face inférieure du limbe; ils sont localisés à la face supérieure chez les feuilles nageantes: nénuphar, pota-

mogéton (9, XXV). Les stomates peuvent être répartis diversement. Le plus souvent ils se présentent en quantité égale sur tous les points de la surface et ils y sont disposés tantôt sans ordre apparent (feuilles à nervures divergentes des dicotylédones (4', 6, YI), tantôt en files (feuilles parallélinerves des nonocotylédones, 5, YI; feuilles sétiformes des Pinus). Chez les Abies, Taxus, Cephalotaxus (10, YI), ils se localisent à la face inférieure de la feuille, des deux côtés de la nervure médiane dans deux bandes reconnaissables à l’œil nu à leur coloration blanche ; ils y sont disposés en files. Chez le Saxifraga scmnentom (11, YI), on les rencontre en petites plages à la face inférieure marbrée de la feuille, compris au milieu de cellules, m, beaucoup plus petites que celles, qui séparent ces plages. Dans cet exemple les plages font saillie au-dessus de l’épiderme comme le démontre le mouvement qu’il faut imprimer à la vis micrométrique lorsque, quittant les stomates, on veut étudier les grandes cellules, qui séparent les plages; tout au contraire, chez le Nei^iiim Oleander, elles s’enfoncent au milieu des tissus de la feuille et tapissent des sortes de cryptes (8, YI).

On constatera la présence ou l’absence des stomates, leurs dispositions diverses sur des lambeaux d’épiderme arrachés avec l’aiguille. Le cas du Neriiim Oleander ne peut être étudié que sur des coupes transversales de la feuille, perpendiculaires au limbe; on les exécutera dans la moelle de sureau en attaquant la face inférieure en premier lieu ; une bonne préparation est difficile à obtenir.

Lenticelies. — Lorsque l'épiderme tombe, les stomates sont entraînés dans la chute, mais l’air ne cesse pas d’arriver pour cela aux tissus sousjacents, car il se produit çà et là de petits massifs de liège perméables aux gaz, qui remplacent les stomates : ce sont les lenticelies. Ces organismes sont assez volumineux pour être distingués à l’œil nu, ils sont surtout visibles chez les cerisier, bouleau, pommier, poirier, où ils tranchent par leur coloration grise sur le fond rougeâtre des rameaux.

Lorsque l’assise pbellogène, génératrice du liège ordinaire, est primitivement superficielle, que les stomates sont peu nombreux et espacés, il se forme autant de lenticelies qu’il existe de stomates. Pour cela, les cellules qui bordent la chambre sous-stomatique se transforment en un cambium à jeudouble, et par des cloisonnements parallèles donnent naissance surleur face interne à du parenchyme cortical secondaire peu puissant, sur leur face externe à de nombreuses cellules de liège qui s’arrondissent presque aussitôt après leur formation pour donner naissance à des méats qui serviront à l’échange des gaz. En raison de la multiplication rapide de ses éléments, ia lenticelle fait bientôt pression sur l’épiderme, elle le déchire et se fait ainsi jour à l’extérieur. Complètement formée, elle se présente avec le faciès (jiie nous avons reproduit dans la figure P, XII, prise sur la tige de

sureau. La forinalion des lonlicelles sera facilement suivie chez ce végéta sur des coupes transversales de rameaux encore verts, récoltés en été, au moment oii ils commencent à se relever de petites boursoull Lires, visibles à l’œil nu, produites par les débuts d.e la formation des lenticelles. Le

st

Fig. 46. Fig. 47.

Premiers états du développement d’une lenticelle de Betula alita, st, stomate; ep, épiderme; l, liège; pc, parenchyme cortical (d’après de Lanessan).

prunier, le lilas, le saule, le bouleau (fig. 46, 47, 48) pourront le remplacer.

Lorsque les stomates sont disposés par groupes dans lesquels ils sont rapprochés (noyer, peuplier, lierre), il se développe encore une lenticelle sous chaque stomate, mais par les progrès du développement les lenti-

Fig. 4R. - Lenticelle du Bouleau dont le développement est fort avancé (d’après de Lanessan;. L’épiderme est déchiré ; le liège est on relation directe avec reytérieur.

celles voisines deviennent confluentes, s’unissent et, finalement, constituent un organisme unique correspondant au groupe entier de stomates.

Lorsque l’assise phellogène génératrice estprofonde, elle développe des lenticelles qui n^ont aucun rapport de situation avec les stomates. Lorsque la tige est sujette à une desquamation pas trop fréquente, des lenticelles se forment aux dépens des nouvelles assises phellogènes. Il y a exceplion pour ces plantes (Vitis, Clematis, Rubus, Lonicera), qui développent très profondément leur premier liège et présentent des desquamations périodiques, se répétant h courtes échéances : ces végétaux n’ont jamais de lenticelles.

A part ces exceptions, les lenticelles se rencontrent sur la tige de toutes les dicotylédones ; elles ne sont pas spéciales à ces végétaux et on doit

les rencontrer sur toutes les parties recouvertes de suber. Ainsi, la racine qui est dépourvue de stomates, mais qui reçoit, vraisemblablement, l’oxygène qui lui est nécessaire par osmose à travers la membrane absorbante, acquiert des lenticelles lorsque cette membrane est remplacée par du liège. Tous les arbres qui ont des lenticelles sur leur tige en ont aussi sur leur racine.

Pendant Thiver, les lenticelles se ferment par formation à leur base d’une lame de liège sans méats ; celui-ci est crevassé au printemps suivant par le développement d’un nouveau liège à méats plus profond, qui amène la chute de tout ce qui lui est extérieur.

On étudiera les lenticelles sur des coupes transversales d’écorces de deux ou trois ans, de sureau, cerisier, bouleau ou poirier. On pourra laisser celles-ci fixées au bois; il est préférable de les en séparer, à moins, toutefois, que cette opération n’entraîne leur désorganisation, ce qui s’observe parfois.

A P P AR EIL CHLO R O PH YLLI EN .

11 est constitué par l’ensemble de toutes les cellules vertes de la plante. Ses éléments presque toujours courts, à parois minces, parfois légèrement collencbymateux, sont généralement unis en parenchymes. Il ne se développe que dans les parties susceptibles de recevoir une quantité de lumière suffisante pour produire la dissociation des composants de l’acide carbonique. Les parties souterraines de la plante: racine, rhizome, ne présentent pas cet appareil, mais il s’y développe lorsque ces organes restent à découvert pendant quelque temps. On le recherchera dans les parties aériennes ou submergées de la plante : tiges, feuilles, fleurs, fruits, racines. Si l’organe est peu épais ou grêle, il pourra envahir toutes ses parties parenchymateuses : il constitue à lui seul le mésopliylle de la plupart des feuilles ; on le rencontre dans toutes les parties du gui, dans les rayons médullaires et la moelle même des tiges grêles. Lorsque l’organe est volumineux (tige, racine, feuilles grasses, fruit), il se localise à la périphérie : par exemple dans le cylindre cortical de l’axe où il est communément désigné par le nom de parenchyme herbacé. On le voit envahir assez fréquemment le liher, surtout dans les tiges âgées.

L’épiderme se joint à l'appareil chlorophyllien chez un cinquième environ, avons-nous dit, des dicotylédones, chez beaucoup de cryptogames, chez toutes les plantes submergées où on le voit parfois former la plus grande partie de l’appareil ; tous les stomates, sauf ceux des plantes dont nous allons parler, renferment de la chlorophylle. Cet appareil manque complètement chez les champignons et est si peu développé chez d’autres

T 1^: c: 1 { N I n TJ s P 1^: g i a l e

parasites [Npollio Nldus-cwü, Limodoruni ahortivum^ orobanclics, Mono- Iropa), que l’on a cm pendant longtemps qn^il y faisait complètemenl (lofant.

L’acide carbonique est apporté aux cellules cbloropbylliennes par l’appareil aérifère; l’oxygène qu’elles rejettent est éliminé par la même voie.

ArPAimiL DE LA TUAr^SPIIi ATION

La plante reçoit une quantité d’eau relativement considérable qu’elle tire en partie, et pour une petite portion, des combustions qui accompagnent les phénomènes vitaux, en partie, pour la plus grande part, du sol où elle sert de véhicule aux aliments qui ne pénètrent à l’intérieur, par les racines, qu’à l’état liquide, en solution très étendue. Le végétal contiendrait bientôt un excès d’eau, sulfisant pour lui nuire, s’il ne pouvait se débarrasser du superllu par la transpiration.

L’élimination de l’eau se fait par deux voies : 1® par l’intermédiaire de l’appareil respiratoire dans lequel les cellules déversent une certaine quantité de vapeur d’eau, en même temps que l’acide carbonique ; 2“ par des appareils spéciaux, localisés sur les bords des feuilles, sur les extrémités des nervures, que nous allons faire connaître.

Les nervures grêles que l’on rencontre en ces points sont plongées dans le mésopbylle et constituées par des faisceaux libéro-ligneux très petits. Certaines, qui ne nous intéressent point, se terminent brusquement en s’anastomosant avec leurs voisines; les autres, reslaîit indépendantes,

Fig. 49. — Terminaison d’un faisceau ligneux dans un poil (?) du Drosera rotundifolia

(d’après Weiss).

perdent d’abord leur liber, puis continuent à s’avancer, réduites à quelques trachées longues et étroitesmêlées de petites cellulesparencliymateuses. Ces trachées cessent tout à coup et sont remplacées par un petit massif, sorte de bouton, de cellules spiralées courtes et renflées, qui termine le faisceau (lobes perpendiculaires au limbe des Drosera, fig. 49). Le massif de

Irachéïdos est rattaché à répiderme par un tissu de très petites cellules incolores, le tissu aquifère^ au-dessus duquel se trouvent toujours un ou plusieurs stomates de conformation spéciale: les stomates aquifères. C’est par l’ostiole de ces stomates que se fait l’évacuation de l’eau qui suinte à travers les tracliéïdes et est déversée dans la chambre sous-stomatique par le tissu aquifère. Cette eau n’est directement visible qu’au moment où l’air refroidi estsaturé d’humidité, à l’heure de la rosée, par exemple; dans toute autre condition, elle s’évapore aussitôt l’émission.

Les stomates aquifères se rencontrent ordinairement à la face supérieure du limbe; ils se distinguent des stomates aérifères par la présence d’eau dans leur chambre sous-stomatique, par leur ostiole, parfois énorme, toujours ouvert, par leur volume presque toujours plus considérable, par leur forme soit arrondie, soit très allongée, par leur position au-dessus de la partie terminale d’une nervure. Les cellules stomatiques meurent de bonne heure et disparaissent parfois (le cas est fréquent chez les Aroïdées), laissant à leur place une large perforation dans l’épiderme.

On recherchera l’appareil de la transpiration à l’extrémité des feuilles chez les Colocasia, Caladium et Richardia, sur les dents, chez la primevère de Chine et le fuchsia (où le stomate unique, qui correspond à chaque appareil^ se trouve à la pointe même de la dent), l’aconit, le sureau, le groseillier, le chou, l’angélique et les Ombellifères en général (où les stomates aquifères, en nombre constant dans chaque espèce, se trouvent à la face supérieure). On observera d’abord les stomates de face en enlevant à l’aiguille l’épiderme qui les porte, puis l’appareil entier sur des coupes transversales de feuilles pratiquées dans les lieux indiqués. On séparera, sur le bord de la feuille, une bande de 5 millimètres et on l’orientera convenablement dans la pince de moelle de. sureau. On peut, tout simplement, monter dans la potasse un poil (?) de drosera et éclaircir la préparation en la chauffant doucement ; mais le résultat sera moins satisfaisant, le cas étant, pour ainsi dire, spécial : le tissu aquifère est réduit ici à une ou deux assises de cellules qui entourent complètement le bouton vasculaire, et les orifices excréteurs, non représentés dans la figure, un peu difficiles à voir du reste, se trouvent à la base de la tête du poil, au point où cesse l’épiderme à petites cellules particulier à cette tête.

Lorsque le végétal est habituellement exposé aux vents, habite les lieux secs ou des contrées chaudes, il se trouve menacé de dépérir promptement par une transpiration trop active. Il se défend alors en diminuant sa surface (bruyères à feuilles écailleuses ou squammiformes, cactées aphylles), en créant des tissus spéciaux qui lui serviront à emmagasiner l’eau, en modifiant ses téguments: rendant Tépiderme moins perméable par l’épaississement de la cuticule (houx, aloès), ou en développant un hypo-

technioup: spéciale

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derme. Il modère la sortie des gaz internes par l’appel des vents en repoussant les stomates sous l’épiderme ou les plaçant dans des cryptes (Nerium), ou en les recouvrant de poils laineux (romarin) ou encore en repliant les bords de la feuille au-dessus d’eux (feuilles involutées à l’état adulte).

L’eau est emmagasinée: L dans le collenchyme, que nous avons décrit (p. 115); c’est là son véritable rôle, car il ne sert pas au soutien de la plante ; 2“ dans des cellules parenchymateuses fort développées, remplies d’une substance visqueuse ayant des propriétés endosmotiques accentuées dont on trouvera des exemples dans la moelle des Cactées et le parenchyme médian, incolore, des feuilles des Aloe [ta^ 4', XXV) et des Crassulacées (Sedum, 8, II). Les bonnes coupes de ce tissu sont difficiles à obtenir; les plus épaisses sont souvent les meilleures; 3° on rencontre dans le parenchyme cortical du Ruscus aculeatiis [ci, 3‘", 3"", XV), du néllier du Japon, de nombreuses cellules incolores qui me semblent jouer, encore là, le rôle de réservoirs d’eau.

Ces végétaux se prémunisseni contre les déformations consécutives de transpirations trop actives en disposant çà et là dans leurs parenchymes, qui sont surtout sensibles à la dessiccation, des cellules scléreuses isolées ou en massifs : on en recherchera des exemples sur des coupes transversales de feuilles de Camellia japonica,Phillyrœa lati folia, thé, de parenchyme cortical des Magnoliacées, Aria, etc. Ces cellules peuvent devenir fusiformes : dans les feuilles de faham en particulier.