TISSU FONDAMENTAL

\ / V. annelés, réli- ^

1 Vaisseaux ] culés, rayés,

\ Vaisseaux ( i ^ ^V. cribreux.

parfaits. . . ) scalariformes, i

[ parfaits . . . )

( ponctués. 1

L Fibres li - ^ simples, cloison- /

' Fibres libé- ( simples,

w / île soutien

. gueuses...) nées. '

• Tiennes . . . ) cloisonnées.

CD 1

CD 1

' Sclérenchyme ligneux. |

[ Sclérenchyme libérien.

^ \ de reserve

Parenchyme ligneux.

Parenchyme libérien.

[ Canaux sécréteurs

22 1 ^ H \ ptlandulaire

j Canaux sécréteurs. *

) LaUcifères. ’

j Laticifères.

( Glandes.

Le bois et le liber ne comprennent pas toujours ces quatre tissus ; iis peuvent être formés par un seul d’entre eux qui sera forcément le tissu fondamental; celui-ci peut s’associer un ou plusieurs des tissus accessoires et prendre des quantités variables de cbacun d’eux. En définitive, les combinaisons les plus diverses pourront s’elTectuer et l’appareil conducteur se présentera avec des faciès très différents; tous les intermédiaires se rencontreront entre ces deux extrêmes : Fun qui s’observe chez les végétaux tuberculeux, où le bois et le liber formés entièrement de vaisseaux et de parenchyme sont mous et sans consistance, Fautre, qui est propre aux végé-

'r 1^: c II N 1 0 U E s P K r: i a l

taux ligneux, où cesmèmos appareils très riches en fibres eten sclérenchyme, pauvres en vaisseaux et en parenchyme, sont durs et extraordinairement résistants. Nous reviendrons prochainement sur ces faits en indiquant les végétaux favorables pour leur constatation.

Bots. — Les vaisseaux du bois sont souvent formés par la superposition de cellules cylindriques dont les parois longitudinales sont épaissies^ et comme le plus souvent tous les éléments de la même file présentent des marques semblables, on s’est fondé sur ce fait pour distinguer les vaisseaux du bois en vaisseaux spiralés, annelés, spiro-annelés, réticulés, rayés, scalariformes et ponctués. Les combinaisons do cellules dissemblables sont en effet peu communes et encore se produisent-elles toujours entre foriues voisines : entre des cellules spiralées et spiro-annelées, des cellules réticulées et rayées, par exemple.

La partie de la paroi qui forme la base de ces cellules et par laquelle se fait l’union, est tantôt perpendiculaire à la direction dn vaisseau, tantôt inclinée sur elle. Lorsque l’angle ainsi formé est considérable, l’épaississement gagne la paroi inclinée qui présente alors les mêmes sculptures que la paroi longitudinale, et le vaisseau reste le plus souvent imparfait. Lorsqu’il en est autrement, l’épaississement ne se fait sentir qu’à la périphérie où il se développe un bourrelet circulaire (h, 3, V), qui, demeurant après la disparition de la partie centrale de la membrane lorsqu’il y a formation d’un vaisseau parfait, marque encore les limites des éléments continents.

Les vaisseaux spiralés portent encore le nom de trachées parce qu’ils rappellent l’appareil respiratoire des insectes. Ces vaisseaux sont les plus constants de tous, on les rencontre dans tous les organes, où ils apparaissent de très bonne heure. La formation de la spire étant hâtive, cet épaississement se sépare totalement de la lamelle mitoyenne et flotte librement, à la suite, dans la cavité de la cellule chaque fois que l’élément subit un accroissement tardif, accroissement auquel il ne peut se prêter en raison de sa résistance. Ce fait s’observe surtout dans les tiges à longs entre nœuds. Comme le fil spiralé détaché se redresse sous le moindre effort, on a qualifié de déroulahles ces trachées à spire libre. Les épaississements annelés se détachent aussi facilement.

Les ponctuations des vaisseaux rayés, scalariformes et ponctués sont souvent aréolées.

Les trachées, les vaisseaux des cryptogames vasculaires et des gymnospermes sont toujours imparfaits. Les exemples de vaisseaux imparfaits no sont pas rares non plus chez les mono- et dicotylédons. Toutes les variétés de vaisseaux présentent des formes parfaites et imparfaites.

Les vaisseaux du bois se lignifient très rapidement, aussi fixent-ils la

134 TJ^\TTK PRATIQUE DE ]\I IGROGR APIIIE

fuchsine dès leur formation. Ils perdent leur protoplasma et leur noyau de très bonne heure ; à partir de ce moment, ils ne jouent plus qu’un rôle mécanique; jeunes, ils sont remplis de sève aqueuse; plus tard, lorsque la saison sèche s’avance, de nombreuses bulles de gaz se mêlent à la sève ; à un certain moment ils peuvent ne renfermer que des gaz.

Les vaisseaux du bois seront surtout étudiés sur des coupes longitudinales de pétioles, de tiges ou de racine ; on les recherchera aussi sur des coupes transversales où on les reconnaîtra facilement à l’ampleur de leur diamètre (;vby X, 2-3-4). Presque tous les végétaux terrestres pourront fournir de bons résultats. Pour éviter tout échec, nous conseillons de rechercher les vaisseaux spiralés dans de jeunes tiges de mercuriale, de bégonia, de livèche, d’angélique, dans le pétiole de V Aralia spinosa (t, 6, V ; ce dernier exemple fournit des modèles de différentes trachées à une ou deux spiricules, etc.) ; les tiges des Graminées, surtout celles des Vhragmites vidgaris, Saccharum officmarum (5, Y), maïs, riz, blé, Arundo donax, les tiges des Balsamina hortensis et des Equisetiim, présentent des vaisseaux annelés et accidentellement des vaisseaux spiro-annelés. Le pétiole de V Aralia spinosa [sp. «, 6, Y) présente aussi des vaisseaux spiro-annelés. Les tiges de bryone montreront des vaisseaux réticulés (7, Y) ; le pétiole de l’Aralia des vaisseaux rayés (r, 6, Y) ; la tige des Yitis (4, Y) et Ampélopsis, le rhizome du Pteris aquilina des vaisseaux scalariformes; les tiges de Periploca græca^ de Malva sylvestris (‘à. Y) du robinier (8, 8', Y), des Pomacées, la racine de mercuriale, des vaisseaux ponctués.

Lorsque les vaisseaux âgés remplis de gaz sont bordés par des cellules parenchymateuses, on voit souvent celles-ci envoyer, à travers les ponctuations, des prolongements dans le conduit vide. Ces prolongements se développent là librement, s’y cloisonnent et finalement donnent naissance à un tissu qui ne tarde pas à obstruer complètement la cavité. Ces formations nommées thylles se rencontrent dans presque tous les vaisseaux des vieilles tiges de vigne ou de robinier f8, 8', Y, th.). On les étudiera sur des coupes transversales et longitudinales faites dans le bois de tiges ayant au moins la grosseur du doigt.

Les fibres ligneuses ont presque toujours des sections polygonales [fb, 8, Y) ; leurs parois sont plus ou moins épaissies selon le végétal, l’âge de la partie considérée et aussi le moment de leur formation ; leur longueur est variable, toujours moins considérable dans la racine que dans la tige ; presque toujours lignifiées et de couleur sombre, elles échappent dans quelques cas à la lignification et tranchent alors parleur aspect brillant sur tous les autres éléments du bois. Les anciens botanistes trompés par cette apparence regardaient ces éléments à parois de cellulose comme des fibres

l.'Jo

libériennes ép^arées au milieu du bois. Les tiges des Medicago,. LIex, Quercus et Loranthus présentent un certain nombre de ces fibres non lignifiées; 011 les recherchera sur des coupes Iransversales qui fournissent à l’ohservation un plus grand nombre d’éléments que les coupes longitudinales.

La cavité des fibres ligneuses, simple le plus souvent, se partage parfois par formation d’un certain nombre de fines cloisons parallèles qui transforment la fibre en une véritable file de cellules. Ces éléments appelés fibres cloisonnées pourront être observés sur des coupes longitudinales de bois de tiges de chêne, de vigne, de lierre, de platane, de marronnier, de racine de grenadier {fbc, 3', X).

Le parenchyme ligneux est presque toujours formé par des cellules polyédriques un peu allongées [pb^ 2, 2', X). Dans les tubercules, dans le bois primaire des dicotylédones, dans les racines molles (guimauve; patience, 4, 4’ X, pb)^ le parenchyme ligneux a généralement des parois minces et molles et sert de réservoir à l’amidon. Dans les parties résistantes ce parenchyme épaissit ses parois autant que les fibres voisines [pb^ 3, 3', XJ : il devient alors le sclérenchyme ligneux qui concourt avec les fibres au soutien de la plante.

Les éléments sécréteurs, toujours rares dans le bois, n’yrevêtent que les deux formes de canaux résineux (tige de Pinus : 3, 3', 3", XII, Larix, Dryobalanops, liquidamhar), et de laticifères (papayer). Nous reviendrons sur ce sujet.

Tout massif d’éléments ligneux constitue un faisceau ligneux et celui-ci est toujours reconnaissable à la présence des vaisseaux caractéristiques du bois dans son intérieur. Ces faisceaux ligneux peuvent être entièrement formés de vaisseaux : telle est la constitution du bois primaire de la racine de tous les végétaux, mais on en cherchera des exemples surtout chez les cryptogames vasculaires etles monocotylédones à racines aquatiques, car là ces faisceaux sont ordinairement bien distincts des éléments voisins [Philodendron per tusum^JS ^ 1, 1', X) ; généralement, ils sont plus complexes : ainsi les faisceaux ligneux seront constitués 1° par des vaisseaux et du parenchyme à parois minces, dans le bois primaire de la tige des dicotylédones offLcmalis, 1, I', XI, b), les faisceaux de la tige des Fou-

gères [Pteris aquilina^ 2, 2', X), la tige d’asperge [pf t, vp, 4, XY); 2° par des vaisseaux et du parenchyme scléreux dans la tige de beaucoup de monocotylédones (Ruscus, 3', 3", XY) ; 3“ par des vaisseaux et des fibres, dans les tiges des Drimys, Malionia et Berberis, racine de gayac (fig. 35); 4” par un mélange de vaisseaux, fibres et parenchyme dans lequel ce dernier prédomine, chez beaucoup de racines, par exemple celles des Rumex (4, 4', X), Daucus, Althæa; 5® par un mélange de vaisseaux, fibres et parenchyme, dans lequel le parenchyme, moins développé que précédemment,

forme encore des massifs assez notables dans la racine et la tige du turbith, le bois de la tige des Urtica, celui de la tige des Légumineuses (fig. 36, IJematoxijlon campechianiim)] 6° par un mélange de vaisseaux, fibres et

Fig. 36. — llematoxylon campechiamim. Coupe transversale dans le bois ; rm rayons médullaires ; fl, fibres ligueuses ; pl, parenchyme ligneux; v, vaisseaux (d’après de Lanessan),

parenchyme dans lequel les fibres dominent de beaucoup ; les cellules parenchymateuses se trouvent alors, le plus souvent, dans le voisinage des vaisseaux: la racine de grenadier (3, 3', X), les tiges des Pomacées, de la douce-amère, de V Eucahjptus globulus, du Periploca græca, de la vigne nous en fournissent des exemples.

Les débutants devront se familiariser avec les différents aspects du bois et ils étudieront au moins un exemple de chaque variété. Pour cela, ils pratiqueront des coupes transversales et longitudinales dans les végétaux cités ; ils coloreront quelques préparations par la fuchsine ammoniacale qui, en teintant de rouge les éléments lignifiés, indiquera la position du bois ; ils rechercheront ensuite les mêmes éléments avec leur aspect naturel dans des coupes montées tout simplement dans la glycérine acétique.

Liber. — Les vaisseaux du liber ont presque toujours, contrairement à ce que Ton observe pour les vaisseaux du bois, des parois longitudinales minces, des parois transversales épaisses. Les parties épaissies sont toujours ponctuées. Les parois transversales peuvent être perpendiculaires à la direction du vaisseau (9', V, bryone) : elles sont alors régulièrement

TEGIIMOUE SPÉCIALE

épaissies, ou inclinées plus ou moins sur elle (10", V, vigne); l’épaississement est souvent, dans ce cas, discontinu (tilleuls, mauves) : la paroi présente, en ellet, plusieurs petites plaques ponctuées nettement séparées par des parties minces.

Les parois longitudinales peuvent montrer aussi des ponctuations, mais le fait, assez rare, ne se produit que lorsque deux vaisseaux cheminant parallèlement, et se trouvant accolés, doivent enlrer en communication directe; ces parois portent alors de petites plaques isolées comme le montre la figure 37, prise sur le Larix eiiropæa.

Fig. 37. — Portion d’un vaisseau cribreux du Larix europæa portant de petites plaques grillagées sur sa paroi latérale (d’après Dippel).

Lorsque le vaisseau est imparfait, la lamelle mitoyenne persistante simule assez bien, au fond des ponctuations, un vitrage sur lequel seraient appliqués des barreaux entre-croisés, d’où le nom de cellules grillagées que portent ses éléments. Lorsque les vaisseaux deviennent parfaits par la disparition de cette lamelle, le fond perforé des cellules qui le composent peut être comparé plus justement h un crible, d’où les noms de vaisseaux cribreux ou cribleux qui leur a été donné pour les distinguer des précédents.

Les vaisseaux libériens sont presque toujours imparfaits chez les cryptogames; les Equisetum arvense et Osmuncla regalis ïoni exception. Chez les phanérogames ils sont parfaits en été, imparfaits en hiver, car ils présentent, aussi longtemps qu’ils sont vivants, ce phénomène singulier d’oblitérer, au commencement de la mauvaise saison, leurs canaUcules de communication par une substance gélatineuse, dite calleuse^ qui provient de l’altération, suivie dégonflement, des parties épaissies de la paroi voisines des perforations. Au printemps, lorsque la végétation recommence, cette substance se contracte et les canalicules se rouvrent. La vigne se prête fort bien à la constatation de ces faits, mais il faudra, bien entendu, en récolter des rameaux en été et en hiver; la provision sera conservée dans l’alcool à 90°. En V, 10" sont représentées des coupes longitudinales de vaisseaux

TRAITK PRATIOTTE DE M I G ROGR APIil E

grillagés do vigne pris en juin; en 10 et 10' les mêmes vaisseaux sont reproduits tels qu’on peut les observer en décembre : ca est le calus.

Les vaisseaux libériens vivent souvent plusieurs années, comme le prouve la persistance dans leur intérieur d’un protoplasma nucléé. Les masses protoplasmiques des éléments des vaisseaux parfaits se mettent, pendant l’été, en relation intime à travers les pores du crible (9', V, bryone), formant ainsi un symplaste. L’observation de ce fait est facilitée 1° par l’action de l’alcool qui contracte l’utricule primordiale et donne de la rigidité aux filaments connectifs (on opérera sur des fragments de végétaux ayant séjourné plusieurs jours dans Talcool à 90°), 2° en traitant les coupes soit par l’iode, soit par l’éosine ou le carminate d’ammoniaque qui, en colorant le protoplasma en brun ou en rouge, mettront en pleine lumière ses filaments déliés. Les vaisseaux cribreux des gymnospermes semblent mourir l’année môme de leur formation, car, une fois ouverts, ils ne se referment jamais.

La paroi des vaisseaux libériens est toujours constituée par de la cellulose et ne se colore point par la fuchsine. La substance du calus est d’une autre nature, car on peut nettement la distinguer de la partie cellulosique de la paroi en employant les colorants et les réactifs suivants : elle ne se colore ni par l’iode, ni par le’cliloro-iodure de zinc et ne se dissout pas dans le liquide cupro-ammoniacal ; la solution d’iode dans Tiodure de potassium la colore en jaune et, si l’on vient alors à ajouter du chloro-iodure de zinc, la teinte passe au rouge-brun. L’acide rosolique additionné d’ammoniaque ou d’un peu de carbonate de soude communique au cal une belle coloration rouge. Si l’on traite une coupe par la solution aqueuse de bleu d’aniline et qu’on la lave dans l’eau, le miscroscope montre le protoplasma coloré en bleu-violet, les noyaux en indigo foncé, les membranes cellulosiques en bleu et les plaques calleuses en azur ; si l’on monte ces préparations dans la glycérine, le protoplasma se décolorant après quelques jours, le cal et les noyaux deviennent fort évidents.

Les vaisseaux du liber détachent souvent pendant leur formation de petits segments latéraux, formant autour d’eux autant de cellules parenchymateuses: ce sont les cellules annexes ou compagnes. On les observera, en même temps que les vaisseaux cribreux, sur les tiges de vigne ou des Cucurbitacées.

Le contour des fibres libériennes est plus souvent polygonal qu’arrondi ; la longueur de ces éléments est très variable, leur terminaison presque toujours conique-(13, II). L’épaisseur de la paroi est plus ou moins considérable ; dans quelques cas, elle est tellement accentuée que la cavité se trouve presque entièrement comblée. Cette paroi est toujours, dans la jeunesse, constituée par de la cellulose, ce qui la rend brillante et réfractaire à l’absorption de la fuchsine ; on la voit, parfois, se lignifier avec l’âge.

TJCCIIXIOÜE SPÉCIALE

niais raremonl d’une façon intense. La cavité des libres est presque toujours simple ; on connaît des exemples de libres libériennes cloisonnées (vigne, caclus).

parenchyme libérien toujours formé, par des cellules polyédriques, un peu allongées ; les parois de ses éléments sont minces et constituées par de la cellulose. Il peut renfermer de l’amidon, du tanin, de la chlorophylle (vieilles écorces, gui), des cristaux, etc., etc.

Les cellules scléreuses libériennes ne présentent rien de particulier; elles proviennent de la transformation de cellules parenchymateuses et sont plus communes dans les vieilles écorces des dicotylédones que partout ailleurs. On les rencontre tantôt isolées, tantôt par groupes plus ou moins volumineux : le chêne [c. sel, 16, X), le Viburnum lantana, les Magnoliacées, les Gannellacées, en fourniront des exemples.

Le liber, contrairement au bois, contient souvent des organes glandulaires : laticifëres (Morées, etc.j, canaux résineux (Térébinthacées, etc.), glandes unicellulaires (Laurinées, Magnoliacées). Xous entrerons bienlôt (Voy. Appareil glandulaire) dans plus de détails sur cette partie du sujet.

Le mode d’étude du liber sera celui que nous avons indiqué pour le bois, car l’un et l’autre se présentent avec la même variété d’aspects. Le faisceau libérien est entièrement formé de vaisseaux dans la racine à l’àge primaire [Philodendron pertusum, X : 1, L; L', vc\ racines des monocolylédones et cryptogames) ; il ne comprend que des vaisseaux et du parenchyme chez les Bégonia, Ribes, Abiétinées, Cucurbita, Phytolacca dioica; des vaisseaux, du parenchyme et des fibres, ces dernières en quantité croissante suivant l’ordre d’énumération des exemples : dans les tiges du polypode de chêne (2, 2', X, /?,), des fougères, du cornouiller blanc, la racine de guimauve (6, 5', X), les tiges des Taxinées, (7, III), des Pomacées, de forme champêtre, àwSopIiora japonica^ de la vigne (P, 2' 3', XIII), des Tiliacées, des Malvacées ; la complexité la plus grande sera présentée par le liber des tiges des Drymis, et des Magnoliacées d’une façon générale, qui montrent des vaisseaux, du parenchyme, des fibres, des cellules scléreuses et des éléments glandulaires.

Je ne puis aller plus loin. J^ai signalé tous les éléments du liber, leurs modes de groupement; je laisse à la pratique le soin de faire le reste.

Terminons en indiquant un dernier sujet d’observations. Les faisceaux libériens et ligneux peuvent être complètement indépendants ; le cas est rare et caractéristique de la racine à l’âge primaire ; là, en effet, ils alternent, séparés par des lames de tissu conjonctif (X, B, L; les figures des planches XIX et XX); dans presque tous les autres cas ils sont accolés et à fétat de faisceaux libéro-liyneux. L’assemblage se fait de plusieurs façons différentes ; de là, la distinction des faisceaux libéro-ligneux en : colla-

TRAITÉ PRATIQUE DE MIGROGR APIIIE

TÉRATJX, clans lesquels les deux massifs conducteurs se touchent par une seule face ( 1, XI: pétiole de la Balsamita suaveolens^ faisceaux foliaires et caulinaires de la plupart des phanérogames : pl. XI, XII, XIII, XXV) ; wcoLLATÉRAUx, dans lesquels le hois est flanqué de liher sur deux faces diamétralement opposées : feuille de Nicotiana tabacum (2, XII), rhizomes des Marnilia quadrifolia 1, 1', XVII), polypode de chêne (2, X), tous les faisceaux primaires de la tige et de la feuille des dicotylédones citées en 5®, parmi les végétaux à tige anormale ; concentriques, dans lesquels l’iin ou l’autre appareil disposé en anneau enveloppe totalement Tautre ; il y aura donc deux cas à distinguer : 1® celui où le liher entoure un massif central de hois : rhizome du Pteris aquilina (4, 4', XVII), tige de sélaginelles (6, XVIII), pétiole de cochléaria (3, XI); 2° celui où le liher occupe le centre et le hois la périphérie : rhizomes à’Acoriis calamus^ des Cyperus, partie centrale des rhizomes d’iris, faisceaux médullaires du Phijtolacca dioïca (2', XIV), des rhuharhes, axe d’inflorescence du ricin. Des coupes longitudinales et transversales pratiquées dans les végétaux signalés permettront d’ohserver sans peine les divers modes d’association du bois au liber.