APPAREIL GLANDULAIRE

L’élément fondamental de cet appareil est, le plus souvent, nettement reconnaissable à son protoplasma très dense, granuleux, son noyau volumineux, sa teinte grisâtre, ses parois minces, sa taille plus petite que celle des éléments voisins (IV, es, 12, 13, 13' et pl. IX). Malgré cette constance dans l’aspect de la cellule sécrétante il n’y a pas d’appareil qui revête autant de formes différentes que celui-ci, tant est variable la conduite de l’élément fondamental.

Les cellules sécrétantes peuvent rester isolées (12, IX), se réunir en files et donner naissance à des vaisseaux imparfaits (É, 3', YI) ou parfaits (2', VI), former des membranes (c5, IV, 12, 13; epi, IX, 9) ou des massifs [Piniis syivestris, fig. 50; jeunes glandes des Rutacées, fig. 51, B).

La glande peut se trouver à l’extérieur de la plante : à l’extrémité libre d’un poil court (3, 7, IX), ou plus ou moins long (1,2, 4, 5, 6, IX), appelé poil glandulifère au sommet; être formée par l’épirlerme lui-même : sur-

Fig. SO. — Glande du bois du Pinm syivestris Fig. 51. — Poils glanduleux du Cistus creticus,

dont les cellules sont restées unies en massif, a sécrétion intra-pariétale (d'après de Bary).

. faces sécrétantes (bourgeons du peuplier, 9, IX); se rencontrer au-dessous de l’épiderme et être en contact avec lui (orties) ou plus profondément encore et, dans ce cas, elle peut se loger dans tous les appareils, comme nous l’avons déjà fait remarquer.

Les cellules sécrétantes peuvent conserver leur produit dans leur cavité : glandes unicellulaires (y/, 11, 12, IX), vaisseaux utriculeux {v, ut^ 11, V), laticifères(/<2,l',2',YIJ, vaisseaux à tanin (3', YI) ; cellules à tanin (^zn, 16, IX), à mucilage (5', 5", X), à cristaux ; le contenu, dans ce cas, voile plus ou moins le protoplasma et le noyau qui ne cessent pas d’exister cependant. Plus souvent, elles éliminent le produit qui paralyse leur activité, mais les moyens qu’elles emploient sont loin d’être identiques : ainsi, la glande, étant sous-épidermique, pourra verser ses produits dans un poil qui s’est développé au-dessus d’elle [poils excrétoires des orties [pex, IX) ; poils en navolte des feuilles du Malpighia urens) ; ces produits entreront en liberté

TF.CIINIQUE SPÉCIALE

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par rupUirc du poil. Ailleurs, la glande, dépendant de Tépiderme et étant recouverte par la cuticule, déverse {sécrétion intra-pariétale , fig. 51), ses produits entre les deux lames de cellulose et de cutine ; repoussant cette dernière vers l’extérieur, elle la distend pour en former un réservoir, sorte de cloche, au-dessus d’elle (1,3, 5,6,7, 8 : ps^ 9 : r, IX). Dans un quatrième mode la sécrétion est interpariétale : les cellules sécrétantes, primitivement unies, se dissocient et forment au milieu d’elles des méats, des chambres (13, 14, IX) ou des canaux (12, 13^ IV) qu’elles tapissent ou traversent et dans lesquels elles versent leur produit ; pour rappeler leur origine, ces glandes sont dites schizorjènes. Les feuilles des Psoralea nous montrent des exemples de réservoir traversé par les cellules sécrétantes ; clans les canaux secréteurs, qui appartiennent à ce type, et dans tous les autres cas où l’on rencontre des chambres-réservoirs, les cellules sécrétantes tapissent sans discontinuité la paroi de la chambre.

Il y a une cinquième manière d’être : la glande est massive et a la forme d’un petit nodule ; les cellules de ce nodule se chargent de matières, puis

Fig. 52. — Dûveloppemciil des glaD{l:.‘S iiiternos, propres aux Luilles, d’une Riitacéc : le Diclamnus FraxineUa. Ces organes tirent leur origine en partie de l’épiderme, en partie du tissu sous-jacent (d’après Rauter).

les plus actives, qui se trouvent au centre, se désorganisent, laissant à leur place une lacune qui servira de réservoir au produit de sécrétion. La résorption continuant à se faire de dedans en dehors, avec le temps, toutes les cellules sécrétantes disparaissent et la glande n’est plus représentée que par son réservoir (lîg. 52 et 53); ces glandes lijsicjènes sont caractéristiques de la grande famille des Rutacées, prise dans le sens le plus large et comprenant les Aurantiacées (15, IX) h

Les produits des glandes sont très divers, surtout si, nous ployant à la coutume, nous regardons comme sécrétions la production des cristaux, du

L Des travaux récents tendent à établir que les glandes lysigènes sont très rares. Les organes sécréteurs des Rutacées seraient schizogènes : les cellules rompues que l’on observe sur leur pourtour seraient des accidents de préparations. De véritables glandes lysigènes ne s’observeraient plus que chez les Malvacées, Tiliacées et Bombacées où l’on voit parfois plusieurs cellules voisines, génératrices de mucilage, perdre leurs parois et se confondre en une petite lacune qui sert de réservoir au produit.

TRAITÉ PRATloUE DE MICROGRAPHIE

mucilage, des gommes et du tanin. On retire de ces organismes des huiles essentielles de composition chimique très variable, des résines, des gommesrésines, des térébenthines, des baumes, des émulsions de substances résineuses ou de gommes-résines ou d’hydrocarbures réunies sous l’appellation de latex.

Fig. 53. — Développement des glandes avec poil terminal du Dictamnus Fraxinella. Elles prennent origine dans l’épiderme. On les rencontre sur les pédicelles floraux, les bractées et les sépales (d'après Rauter).

Les moyens à mettre en usage pour étudier l’appareil glandubiire varieront avec son siège et sa forme; il faudra, en tous cas, éviter 1° l’aclion de la chaleur qui, en dilatant l’essence, briserait les réservoirs, ou entraînerait, lors de l’ébullition, les produits sécrétés loin de leur lieu de formation ; 2° l’emploi de corps tels que l’alcool, l’éther, le chloroforme, etc., qui dissolvent la plus grande partie des matières sécrétées, ou celui des alcalis, susceptibles de former avec elles des composés solubles dans les véhicules habituels.

Les poils glaiiduhfères à poil long seront étudiés à la façon des poils proprement dits ou lymphatiques, en les enlevant à l’aiguille avec l’épiderme qui les porte, puis en les couchant sur le porte-objet de telle façon qu’ils se projettent dans le véhicule en dehors de l’épiderme ; avec les poils courts il faudra absolument avoir recours à la coupe transversale de l’organe qui les porte, car le mode opératoire précédent ne permettrait de voir les glandes que de haut, se projetant sur l’épiderme, situation doublement fâcheuse.

La glande qui termine le poil est plus ou moins complexe. Dans le cas le plus simple elle ne se compose que d’une seule cellule ; on en trouvera de bons exemples sur les feuilles des Géranium sanguineiim^ Pélargonium

^J’KCHNIOUE SPÉCIALE

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oiioratissimiim (1, IX), de Stachys alpina, ballote, le calyce du Lychnis dioïca, les feuilles de tabac, belladone, jusquiame, vulvaire, sarrielle. Elle est formée de deux cellules disposées dans le môme plan à l’extrémité des poils de la véronique officinale (2, IX), ,de la mélisse, de Fhysope, de la cataire, delascutellaire des Alpes, des Coleu s, dwLantana Camara, Al thæ a rosea^ des orties (ps, 8, IX) et de quelques poils des espèces précédentes. On rencontre des glandes formées de quatre cellules disposées dans le môme plan chez les Cuciimis melo, Ecballium momordica (4, IX), les Salvia fui gens et involucrata^ Lamium album ^ Galeopsis ladanum , Solanum rubrum^ Le nombre peut en etre plus grand encore, et s’élèvera 8, 16, 32 cellules disposées toujours dans le même plan, sur les feuilles de thym (3, IX), scutellaire, lierre terrestre, gueule-de-loup, chanvre. Les cellules peuvent se disposer sur plusieurs plans, de façons diverses et en nombre différent ainsi (|ue nous le montrent les poils des feuilles de belladone (o, IX), du tabac (6, IX), du Stramonium (7, IX), de la rose trémière, de la conize, des Artemisia, de la menthe-coq (3, XXV), des pyrèthre, des Dipsacus, des valérianes, du Cicer arietinum; les poils collétères des bourgeons de marronnier, Rumex, Ribes sanguineum^ Syringa vulgaris.

Lorsque la cuticule distendue ne cède plus à la pression du liquide sécrété, le tissu glandulaire est déprimé à sa partie supérieure. Si la glande comprend au moins quatre cellules sur le même plan, celles-ci sont dissociées par la pression, repoussées cà la périphérie, laissant entre elles une chambre

I‘ IG. 54. — Glaude des bractées du côue de houblon, entière et coupée verticalement.

Fig. 55. — Épiderme de la feuille du Pinguicula vulgaris portant des poils sécréteurs, les uns sessiles, les autres longuement pédiculés.

cupuliforme occupée, dès sa formation, par une nouvelle quantité de produit. L’ensemble delà coupe et de la cloche cuticulaire rappelle assez bien la conserve à pastilles des confiseurs (thym, 3, IX; houblon : glandes à lupulin, fig. o4). Cette forme en conserve, commune chez les sauges, les

thyms, les Labiées d’une façon générale, occupe généralement l’extrémilé de poils courts, insérés au fond de dépressions de la feuille; des exceptions s’observent cependant chez les scutellaires, les Pinguicula, où le poil est parfois très long (fig. 5o).

Les glandes pluricellulaires qui terminent les longs poils du Ledum palustre et les poils courts enchâssés dans l’épiderme des Rhododendron ferruginenm^ hirsutiün^ caucasicwn^ etc., s’éloignent totalement des précédentes par ce fait que le produit se localise entre les cellules dissociées de la glande et non entre la cuticule et la paroi de cellulose. La sécrétion y est interpariétale et non intra-pariétale.

Les surfaces épidermiques sécrétantes seront étudiées sur des coupes transversales des écailles extérieures des bourgeons de peuplier, ramollis dans l’eau si cela est nécessaire [epi et r, 9, IX), de Rumex, sur des coupes transversales de tiges de Lijchnis viscaria, Silene nemoralis, pratiquées au-dessous des nœuds, sur des coupes transversales de jeunes feuilles de laurier-cerise passant par ces points caractéristiques situés à la face inférieure du limbe, des deux côtés de la nervure médiane, vers le tiers inférieur. La sécrétion des surfaces épidermiques est intra-pariétale.

poils excrétoires des orties seront préparés à l’aiguille en enlevant l’épiderme avec l’émergence qui le surplombe. C’est dans l’émergence que se trouve le tissu glandulaire ; la base du poil plonge dans celui-ci ; le fait est surtout visible lorsque le poil, rompu au sommet, est rempli d’air [pex, 8, IX). La préparation des poils excrétoires peut encore être faite au moyen de coupes parallèles à l’axe du poil, mais celles-ci sont difficiles à obtenir; les débutants ne devront point s’y attarder.

Pour observer les glandes externes en état convenable, il faut prendre soin de ne manier les échantillons qu’avec la plus grande délicatesse ; un frottement môme léger, une simple pression suffisent pour briser le réservoir et pour produire des accidents irrémédiables.

Les glandes unicellulaires à cristaux sont si communes que nous ne nous y arrêterons pas ; elles présentent les différentes formes d’oxalate de chaux que nous avons décrites. On les voit souvent se grouper, en petits massifs de quelques éléments, dans le parenchyme cortical et la moelle des tiges de dicotylédones; ces massifs proviennent parfois, sans conteste, de la segmentation d’un élément primitif, comme nous l’a montré l’étude de la tige des Pomacées. Enfin, on voit ces cellules cristalligènes se disposer en files (et non en vaisseaux, comme certains le disent,) dans la moelle des bégonias, le liber des Pomacées, etc., etc. ; ces files seront mises en évidence par des coupes longitudinales radiales.

Les glandes unicellulaires à mucilage s’observeront, avec les précautions indiquées, sur des coupes transversales de racines et de tiges de Malvacées

TECHNIQUE SPÉCIALE

(5', 5'^, X), des Tiliacées, des Bombacées, dans le liber des Laurinées, les écorces d’orme, les tubercules d’orcliis. Ces cellules se font souvent remarquer par leur volume considérable, surtout si on ne les a pas soumises à une macération prolongée dans Palcool. Elles perdent parfois leur paroi chez les Malvacées et les Tiliacées, laissant à leur place une lacune dans laquelle se loge le mucilage.

Des glandes monocellulaires à tanin s’observeront en traitant par le perchlorûre de fer des coupes transversales de tiges de Pomacées, d’eucalyptus, d’écorces de chêne [tan^ 16, IX) et de marronnier, de racine de ratanhia, rhizome de bistorte, de tige de sureau, de Dipsacus. Dans ces derniers végétaux on les rencontre à la limite externe du cylindre central ; le sureau en présente aussi dans la moelle (cr, 1', P', XII). Les cellules à tanin du sureau s’étendent sur toute la longueur des entre-nœuds et atteignent communément plus de 10 centimètres de longueur. Les cellules à tanin s’unissent en files et même en réseaux dans la moelle des rosiers et Rubus; elles sont là parfaitement reconnaissables à leur paroi scléreuse, beaucoup plus forte que celle des éléments voisins ( E. tan^ 3', 3', VI).

glandes nnicellulaires produisant de ï huile essentielle ou des résines s’observeront sur des coupes transversales de Magnoliacées (tiges : 11, IX, gl ; feuilles, fruits), de Canellacées (écorces de tige), de Laurinées (tige : parenchyme cortical et liber, feuille : gl, 12, IX), de Valérianées (racine : 3' XXI, gl] rhizomes), de Calycantliées (parenchyme cortical de la tige : gl, 1, XVJ, de Monimiacées, de Pipéritées (tiges : moelle et parenchyme cortical : gl, 5, XIV; le fruit: gl, 8', XXIX), des rhizomes et des fruits [gl, 7, XXIX) des Scitaminées, du rhizome éé Acorus Calamus, du rhizome de la fougère mâle où les glandes proéminent dans des espaces intercellulaires. Chez les Magnoliacées et les Laurinées, les cellules à essence, arrondies, ont presque toujours une paroi légèrement scléreuse; chez tous les végétaux cités, les glandes seront indiquées par la réfringence considérable de leur produit.

Tous les laticifères ne possèdent point la même composition histologique. Chez les Urticées, Morées, Euphorbiacées, Asclépiadées, Apocynées, ils sont constitués par des symplastes protégés par une paroi de cellulose, simulant une cellule unique indéfiniment rameuse et s’étendant d’une extrémité à l’autre de la plante ; ces laticifères sont surtout nombreux à la face externe des faisceaux libéro-ligneux qu’ils accompagnent dans la tige et dans les feuilles, ils sont aussi souvent abondants dans la moelle : les tiges et les fruits du figuier seront utilisés pour leur recherche (la, 10, XL). Ces laticifères s’allongent par leurs extrémités pour suivre l’accroissement du végétal.

Ailleurs, les laticifères sont constitués par des cellules superposées

formant des vaisseaux imparfaits. On pourra en observer des exemples dans toutes les parties des Convolvulacées (racines; rhizomes: 1, U, YI; tig’es), dans la tige et les feuilles des Sapotacées. Il me semble que l’on peut rapprocher de ces laticifères imparfaits les vaisseaux utricideiix des tiges et feuilles des Commelinées, Amaryllidées, Liliacées, formés par la superposition de cellules closes et ne différant des précédents que par la richesse plus grande en gomme de leur contenu, la présence de cristaux en quelques cas et surtout par leur aspect granuleux très faiblement lactescent. Les coupes longitudinales pratiquées dans les squames de l’oignon, près de leur point d’attache, en fournissent de beaux exemples, faciles à trouver en raison de leur proximité de l’épiderme externe (U, ut^ 11, Y).

Les Papavéracées nous fournissent tous les intermédiaires entre les laticifères imparfaits et parfaits. Chez les Glaucium et Macleya, l’appareil glandulaire est en partie constitué par des cellules isolées, en partie par des cellules closes superposées. Chez les Chelidonium, les cellules laticifères superposées sont incomplètement séparées par des parois communes perforées comme celles des vaisseaux cribreux (fig. 23, p. 111). Mais chez les autres Papavéracées cette cloison disparaît totalement, et les cellules se réunissent en un symplaste rappelant celui des Morées, mais qui a une origine différente. Des laticifères parfaits, ayant une origine semblable, s’observeront encore chez les Chicoracées [la : 2, 2', YI et 1', XXIY), Lobéliacées, Campanulacées, Papayacées. Le diamètre de ces laticifères est fort inégal en raison de la puissance différente des éléments qui se combinent pour les former; de plus, la marche des files étant rarement rectiligne, il en résulte des anastomoses nombreuses qui transforment l’ensemble en un véritable réseau. On les observera de préférence dans les écorces, où ils sont plus constants et plus nombreux; la saison chaude est plus favorable que l’hiver, car le latex diminue certainement pendant la mauvaise saison.

Si l’on ne prend quelques précautions dans la recherche des laticifères, on pourra les laisser échapper. Les échantillons seront longs, intacts, si cela est possible; la prise sera faite loin de l’extrémité tronquée et au moment de faire la coupe ; la partie enlevée sera montée vivement et en évitant toute pression qui amènerait l’écoulement du latex. Les coupes seront toujours un peu épaisses et, lorsque le latex ne sera point coloré, jetées immédiatement dans une cuvette à fond plat contenant une solution hydro-alcoolique d’iode en quantité assez grande pour les baigner, pas assez considérable pour qu’elles puissent y flotter. Dans ces conditions, le latex se coagulera dans les vaisseaux en se colorant en jaune. On peut encore monter la coupe épaisse dans une goutte de solution de potasse et la chauffer quelque temps sans porter le liquide à l’ébullition : le latex coagulé se colorera en gris foncé ou en brun. L’alun, les acides pourront être employés pour coaguler le latex.

TECHNIQUE SPÉCIALE

Les lalicifèrcs se reconnaissent facilement sur les coupes longitudinales (qui seront plutôt tangentielles que radiales); leur recherche est difficile sur des coupes transversales, surtout s’ils ont perdu leur latex, leurs cellules ne se distinguant généralement par aucun caractère des cellules voisines; dans quelques cas, on sera mis sur la voie par leur paroi légèrement collenchymateuse ou épaissie (Euphorbiacées). On agira d’abord sur les racines de chélidoine, salsifis, Sonchus pahistris, laitue vireuse. On pourra employer le perchlorure de fer avec les chicoracées en raison de la présence de tanin dans le latex de ces plantes.

Des glandes schizogènes ^ seront recherchées soit dans les émergences, enlevées à l’aiguille, qui hérissent la fleur de la fraxinelle et les parties voisines (fig. 53, pag. 158), soit au moyen de coupes transversales pratiquées dans la feuille de la même plante (fig. 52, pag. 157), les tiges et feuilles des Rutacées [Ruta graveolens^ etc.), les tiges, feuilles (15, IX), fleurs, épicarpe des Aurantiacées. On rencontrera encore glandes schizogènes toutes les parties aériennes des Myrtacées (13, 14, IX), dans la tige des Amorpha, Hymenæa, Trachylobium, les feuilles des Hypericum, Oxalis, les Lysimachia, Ardisia, Myrsine. On fera des coupes transversales de ces parties.

Les canaux sécréteurs se présentent avec des aspects un peu différents. Dans le cas le plus simple, très rare du reste (Cussonia), ils ne sont tapissés que par deux files de cellules accolées et dissociées à la façon des cellules stomaliques. Ils sont encore très petits et tapissés par trois files de cellules dans le péricycle de la racine primaire des Ombellifères (les petits espaces triangulaires noircis, cr, opposés au bois, 12, XIX) et dans celui de la tige des mêmes plantes ; ils sont tapissés par quatre files de cellules dans l’endoderme des jeunes tiges et racines des Composées autres que les Chicoracées {cr : 1 1 , XXIII ; 4, 4', 4", XXI). Dans d’autres exemples, ils deviennent beaucoup plus volumineux et le nombre des cellules de bordure peut s’élever à plus de vingt, comme le montrent nos figures 2', Y ; 12, 13, 43', IV; 3, 3', XII; 9', XXIX. On voit souvent chez les Abiétinées le canal s’entourer d’un double revêtement de cellules sécrétantes : dans cette même tribu, ils s’adjoigent aussi, dans quelques cas (feuilles des Pinus), une gaine de cellules scléreuses.

Les canaux sécréteurs ont généralement une longueur indéfinie; par exception, ils sont courts et terminés en cæcum dans la tige des mélèzes et surtout dans les feuilles des Cupressus et Juniperus où ils viennent affleurer à la surface, dans les fruits des genévriers où ils constituent de véritables petites poches à oléorésine; il en est de même chez certaines Légumineuses.