TRAITÉ PRATIQUE DE M I G KOGR A P IIIE

le désigner; à notre avis, le seul synonyme convenable est tissu conjonctif interne. Quoi qu’il en soit, nous établirons la gamme avec : 1°, les rhizomes volumineux de Convallaria majalis qui présentent quelques faisceaux médullaires ; 2°, les rhizomes à'Epipactis palustris, de Luziila campestris, les Graminées^ {Soy. le cylindre central du Triticum repens^ 1,P, X.VI), où les faisceaux disposés sur 2 ou 3 cercles laissent une large moelle; 3°, les rhizomes des Polygonatum où les faisceaux nombreux ne laissent qu’une moelle étroite ; 4°, les tiges des Ruscus [fi. uculeatus^ 3, XV), des Smilax, les rameaux d’asperge.

G. Chez les Gommélinées (éphémère de Virginie, 2, XVI), les faisceaux lihéro-ligneux sont distribués clans le cylindre central en trois groupes. L’un est externe flbe, appliqué contre un péricycle en partie fibreux et mou pe, divisé d’une façon plus ou moins nette en huit masses comprenant chacune deux ou trois faisceaux; le second est interne et comprend quatre gros faisceaux, fïbi, rapprochés du centre ; le troisième placé entre les deux précédents est formé de faisceaux beaucoup plus petits. On admet, pour expliquer celte disposition, que les faisceaux foliaires cheminent d’abord parallèlement à l’axe, appliqués contre le péricycle, puis, qu’ils s’incurvent dans la moelle pour s’unir aux faisceaux médians qui ne quittent jamais la tige ^

D. Nous avons dit que la structure se simplifiait chez les aquatiques, le fait est exact, mais il faut établir cette réserve que la dégradation y est variable, d’autant plus accentuée que les relations de la tige avec le milieu aquatique sont plus intimes. Nous établirons une gamme de dégradation. 1" Chez les plantes de marais appartenant aux familles des Aroïdées, •foncées^ Cypéracées [Acorus Calamus, Calla palustris^ colocase, Juncus, Cyperus, etc.) qui ont une tige en partie aérienne, en partie envasée, on rencontre dans un large cylindre central de nombreux faisceaux épars ; l’habitat cause seulement, ici, la formation de larges espaces (Juncus) ou de canaux aérifères et aussi la résorption plus ou moins complète du bois.

Dans les cas suivants, la tige habile véritablement l’eau, aussi rencontre-

[1) Le chaume des Graminées est caractérisé : D, par la formation d’une lacune centrale par dilacération de la moelle {la, 1, XVI) et, 2% par la présence de planchers nodaux, dus a l’entre-croisement des faisceaux foliaires, s’incurvant dans les nœuds, avec les faisceaux destinés aux bourgeons axillaires, faisceaux qui traversent la moelle pour se rendre à destination. Des coupes successives pratiquées dans de jeunes plantules de maïs montreront la chose.

(2) Les faisceaux de la tige se distinguent en foliaires, qui, à un moment donné, passent dans les feuilles, et en caulinaires qui ne quittent jamais l’axe. Ces derniers portent encore le nom de réparateurs, car c’est par leur segmentation que prennent naissance les faisceaux foliaires nouveaux destinés à remplacer ceux qui sont sortis de la tige; ils réparent donc la structure altérée par le départ des faisceaux foliaires.

TECHNIQUE SPÉCIALE

t-oi), CI) plus des caracLèros précédents, une diniiuulion sensible de volume du cylindre central. 2° Chez le Potamogeton iiatans, qui possède des feuilles llottantes, le cylindre central étroit ne contient plus que 9 faisceaux (4, 4', XVI) ; un central comblant presque entièrement la moelle et huit périphériques appliqués contre le péricycle {pe, 4'). 3" Dans quelques tiges de ce Patamogeton, où le faisceau médian manque, on trouve une petite moelle au centre; pareille structure pourra s’observer chez les Hydrocharis inorsus ranœ, Vallisneria^ où les faisceaux sont tous appuyés contre le péricycle. 4® Chez les végétaux totalement submergés (Elodea : (o, XVI), Potamogeton piisillus et pectinatns, Cymodocea, Zostera, Najas, la moelle et les rayons médullaires disparaissent, les faisceaux deviennent confluents et se réunissent en un faisceau concentrique à liber externe appuyé contre le péricycle, à bois central (ôr, 3, XVI) se résorbant de bonne heure et laissant une lacune à sa place.

E. Il est de nécessité absolue, quand un organe se ramifie ou prend des appendices, qu’il possède un appareil circulatoire capable d’assurer la nutrition de ses dépendances en même temps que la sienne propre. S’il ne le possède pas, il doit le créer; le cambium était chargé de ce rôle chez les dicotylédones, et, lorsqu’il venait à faillir à son rôle, il était remplacé par le péricycle; le cambium manquant totalement chez les monocotylédones, c’est uniquement du péricambium que sortiront les faisceaux nouveaux partout où les faisceaux ordinaires ne pourront suffire à la nutrition des dépendances. Celles-ci sont, ici, de deux sortes : 1° des racines adventives qui sont plus ou moins abondantes selon les espèces, mais qui ne manquent jamais, 2° des rameaux qui ne s’observent que clans des cas très rares (Yucca, Aloe, Dracæna, cordyline, asperge). Le péricambium, tout en donnant naissance dans tous les cas à des formations identiques : un parenchyme à éléments en files, au milieu desquels se différencient des faisceaux lihéro-ligneux dépourvus de trachées, anastomosés entre eux de façon à constituer un réseau [réseau radicifère de M. Mangin), peut se cloisonner à des moments différents.

Le cloisonnement est hâtif; il commence près du point végétatif, bien avant que les éléments primaires aient pris leur faciès définitif; ce processus, qui est le plus fréquent, est même presque général. Le plus souvent, le cloisonnement s’arrête bientôt et il ne se forme qu’un petit nombre de faisceaux (la plupart des rhizomes) ; la période d’activité, quoique beaucoup plus longue chez les Aloe, où l’on rencontre plusieurs couches de ces faisceaux accessoires, est encore limitée chez ces plantes; elle semble indéfinie chez les Agave et dans le rhizome du Tamus commimis ; dans tous les cas, l’arrêt est marqué par la sclérification de l'endoderme. Selon les besoins, le cloisonnement du péricambium sera total ou partiel. Il pro-

lifiera sur tout le pourtour du cylindre central dans les rhizomes du Tamiis communis^ Veratrum viride, Rusciis aculeatus, Acorus Calamus oii des racines adventives nombreuses s’insèrent sur la surface entière du rhizome, il se comportera de même dans la tige des Agave et Aloe; chez les Iris florentina, germanica le réseau radicifère ne s’établit qu’à la face inférieure du cylindre central ; il se localise dans les nœuds, qui portent seuls les racines, chez les Convallaria et Polygonatum, à la base de la partie axile dans les bulbes. Ce réseau est surtout reconnaissable à la disposition couchée de ses éléments sur une coupe transversale parfaitement perpendiculaire à l’organe, puis à ses anastomoses avec les faisceaux de la racine adventive, dont le cylindre central procède toujours aussi, on le sait, du péricambium de la tige.

2" Chez les Yucca et Dracæna où les productions nouvelles (de même que celles des Aloe) s’appliquent plutôt (bien qu’elles puissent se mettre en relation également avec les racines) à la nutrition des rameaux, le cloisonnement dupéricycle est tardif et ne s’établit qu’après la différenciation totale des éléments du cylindre central; il s’effectue sur la périphérie entière de ce cylindre. Il en résulte {Dracæna reflexa^ 3', XYI) un parenchyme secondaire pa^ dont les éléments sont disposés enfiles, et çà et, là, des faisceaux {fn) qui, lorsqu’ils seront parfaitement différenciés (/-ô), se distingueront à première vue des faisceaux ordinaires [fa) par leur position au milieu du parenchyme secondaire. La vue d’ensemble 3, XYI, représente une tige un peu plus âgée du même Dracæyia reflexa dans laquelle le péricambium a agi avec assez d’activité pour créer toute la zone za et amener la chute de l’épiderme et son remplacement par du suber s. Chez les Yucca et les Dracæna, le cloisonnement se continuant sans interruption, la tige prend avec Rage des proportions considérables.

Il n’y a pas de cloisonnement du péricambium chez les Pandanées et Palmiers où la tige primaire possède des faisceaux libéro-ligneux en quantité assez considérable pour satisfaire à tous les besoins de la plante.

F. On rencontre, aussi bien parmi les aquatiques que chez les végétaux terrestres, des plantes, rentrant dans l’un ou l’autre des groupes précédents, qui présentent, en surcroît, des faisceaux foliaires dans leur parenchyme cortical ; citons : les rhizomes du Paris qiiadrifolia, Triticum repens (1, 1', XYI), des galangas, du gingembre, du curcuma, des Yeratrum, de V Acorus Calamus, du Potamogeton natans {flh, 4', XYI), des Sparganium, Typha, Scirpus, etc. Par exception, les faisceaux corticaux du Ruscus hypoglossiim ne sortiraient point de la tige.

Terminons par quelques considérations générales qui n’ont pu trouver place dans les pages précédentes.

TECHNIQUE SPÉCIALE

\J épiderme est moins sujet à la chute chez les monocotylédones que chez les dicotylédones; lorsqu’il tombe, il est toujours remplacé par un suber superficiel, formé aux dépens des cellules de la première ou seconde assise sous-jacente. Le collenchyme est plus rare que chez les dicotylédones, mais ne manque point, (Tradescantia, co/, 2, XVI). U hypoderme est tantôt scléreux (certains palmiers et Graminées : Triticum, hy, 1, XYI), tantôt prosenchymateux (Juncus, Cypéracées).

Le parenchyme cortical de la tige aérienne est souvent très peu épais (Canna, Graminées, bambous) ; il est, au contraire, puissant dans la plupart des rhizomes par développement d’une zone profonde à éléments disposés en files radiales (asphodèle, Convallaria, Triticum, etc.). Il peut présenter des massifs de prosenchyme {Potamogeton natans : pr, 4', XVI ; rhizomes A'Acorus Calamus et de Typha), des cellules cristalligènes, de l’amidon, de la chlorophylle dans les tiges aériennes et aquatiques, des glandes unicellulaires [Acorus Calamus), Scitaminées, des canaux sécréteurs (Philodendron, Alisma plantago : 12, IV, Butomées), des laticifères {Colocasia odora).

\J endoderme est, en général, mieux caractérisé que chez les dicotylédones, mais pourtant on ne parvient pas à le distinguer sur certaines tiges où ses cellules conservent des parois minces sans plissements caractéristiques (face supérieure du rhizome de Y Iris florentina, etc.). Il est fort distinct, au contraire, lorsque, restant mou, il présente ces plissements [en, 5, XVI, Elodea) ou lorsqu’il épaissit fortement les parois internes de ses éléments, laissant à l’état mince les parties externes [en : 5', XV; 1' et 4', XVI). Cet endoderme, sclérifié d’une façon particulière, se rencontrerait, d’après M. Mangin, chez toutes les tiges portant des racines, après l’achèvement de leur réseau radicifère. Les parois des cellules endodermiques peuvent s’épaissir également [en, 3'", S*"", Ruscus et Potamogeton pusillus), ce qui les rend moins visibles. L’endoderme est encore peu distinct dans la plupart des tiges aériennes dressées ne portant pas de racines, car, dans ces parties, il conserve des parois minces, non plissées; il s^appuie alors sur les tissus externes du cylindre central (péricycle et périphérie de la moelle) devenus scléreux et formant à la limite de ce cylindre central une zone circulaire dure. Cet anneau résistant était nommé zone fibreuse par les anciens qui le regardaient, à tort, comme formé par les terminaisons des faisceaux foliaires revenus à la périphérie et réduits à des éléments fibreux.

La constitution du péricycle ou péricambium est aussi variable chez les monocotylédones. Ce tissu est formé par une assise unique de cellules molles chez les aquatiques (4', o, XVI); par une assise de cellules en partie molles, en partie fibreuses chez les Tradescantia (2, XVI) ; par une assise de cellules qui sont toutes scléreuses chez le Triticum repens : pe, 1', XVI.

TRAITÉ PKATIOUE DE MICROGRAPHIE

Le péricycle peut être formé de plusieurs rangées de cellules et celles-ci se comporter de façon semblable ou différente; il est mou entre les faisceaux et développe des massifs fibreux devant les faisceaux qui lui sont accolés dans la tige des Cannaet Cliamædorea; il devient totalement scléreux et reste bien distinct des parties voisines dans les tiges du Convallaria majalis (pe, XV) et du Tamus communis; il est également scléreux, mais se confond avec les parties voisines également scléreuses chez le Rusons aculeatus [pe^ 3b S'"", XV) et la plupart des tiges florifères. Nous avons étudié ses productions, nous n’y reviendrons pas.

Les faisceaux de la tige des monocotylédones sont toujours libéroligneux, si petits soient-ils, comme il est aisé de s’en assumer en s’aidant de la fuchsine. Le colorant met en relief les vaisseaux ligneux les plus étroits qui, sans lui, peuvent facilement échapper à l’observateur. Le raisonnement suffit du reste pour rejeter certaines idées, qui ont cours, sur la terminaison de quelques faisceaux de la tige des monocotylédones par un massif de prosencliyme ; il conduit, tout au contraire, aux conclusions suivantes : 1° tons les faisceaux doivent se terminer par des anastomoses avec d’autres faisceaux sous peine de rompre la continuité de l’appareil circulatoire et de causer l’atrophie du membre auquel ils sont destinés; 2° le faisceau le plus jeune doit se raccorder avec un faisceau plus âgé d’un volume au moins égal au sien sous peine de voir une partie de ses éléments inutilisés. Les anastomoses entre faisceaux sont faciles à observer sur des coupes transversales : le petit houx et l’asperge en présentent des exemples très fréquents dans leurs entre-nœuds; les coupes transversales pratiquées dans tous les bourgeons ne laissent pas de doute sur l’anastomose des faisceaux entre eux.

Dans la tige aérienne, les faisceaux sont ordinairement collatéraux, mais il est peu fréquent de voir le bois et le liber s’accoler par une surface restreinte, comme ils le font chez les dicotylédones {Ruscus aculeatus^ 3-3'"', XV ; Dracœna reflexa^ fa^ 3^ XVI; Epipactis palustyis); le plus souvent, le bois tend, au contraire, à entourer le liber : le fait est encore peu marqué chez les Tradescantia, les Graminées (le chiendent, le maïs : lig. 59 et 60) ; il s’accentue déplus en plus chez lesSmilax, l’asperge (4, XV,) le muguet (5, XV). Dans le rhizome, les faisceaux appuyés contre le péricycle sont généralement collatéraux, mais les faisceaux médullaires deviennent souvent concentriques, à liber médian (acore : fig. 58 bis; iris, muguet, Cyperus, petit-houx, parisette, Luzula campestris).

Le bois est formé de parenchyme et de vaisseaux ; ceux-ci peuvent être disposés sans ordre apparent (Ruscus, etc.) ou selon les branches d’un V dont les trachées occuperaient la pointe, tandis que les extrémités des branches libres seraient occupées par des vaisseaux réticulés ou ponctués

TECHNIOUE SPÉCIALE

(asperge, I, XV ; Graminées: Zca Mais, fig. 59 et GO). Ce bois se résorbe totalement chez les aquatiques, et partiellement chez les Graminées où l’on voit toujours (lig. 59) les anneaux fies premiers vaisseaux flotter librement dans une lacune. Les vaisspaax (jrilUiffés sont souvent fort inégaux, d’autant

Fig. 59. — Faisceau libero ligneux Fio. GO. — Elle donne la slrnclnre d'un faisceau libérode Zea Mais (d’après Sachs). 11 est ligneux de la lige de Zea Mais (d’aprèsWeis). h, h,

collatéral et entouré de toutes parts tissu conjonctif interne parenchymateux ; a, g, parties

par une gaine de prosenchyme. prosenchyinateuses de la gaine; h, c, d, e, bois; /'

vaisseaux cribreux.

plus larges qu’ils sont plus rapprochés du bois (vf/, 4, XV). Des laticifères accompagnent le liber chez le Colocasia odora et les Musa.

\i^moelle reste entièrement molle dans beaucoup de rhizomes; elle se sclérifie parfois totalement dans certaines tiges aériennes (Ruscus) ; sa propriété la plus remarquable consiste dans la production, surtout dans les tiges florifères épaisses et dressées, d’un anneau de sclérenchyme allongé dans sa partie périphérique qui englobe les faisceaux externes (.sc, 3, XV et 1', XVI). Elle se comporte souvent de même au contact des faisceaux profonds qu’elle entoure complètement d’une gaine fibreuse, ou bien elle ne forme ces fibres qu’aux deux extrémités du faisceau ou à une des deux extrémités seulement, ce qui a fait attribuer ces éléments, par certains auteurs, soit au bois, soit au liber, tissus qui ne paraissent eu posséder