XXIV

en un cercle doiitVm |)ailie distiiuls, e.i /

, , r ' • ronce (4 .

les membres { pa. tie reunis, \

sont

pa.

tous réunis.

\oran|jrer ((3), néflier du -b / pon, (Jncrçds llex.

sur une ligne sinueuse ou dans un ordre ) G/y c*«.v î'evolutu, Cijcas sia-

compliqué.

intracorlical

en deux groupes.

Dans ce cas, le groupe accès -

soire est / intramédullaire

I meiisis (10).

\ noyer (7), Gytisus, Hobinia, I Sorhiis aucupariü.

Aralia spinosa (8), chàtai- ^ gnier (9), Apiwti graceo- ) leiis, marronnier, Pavia, f lilleul.

Nervures (pl. XXV). — Lorsque la feuille est penninerve, le pétiole se continue sans altération dans la nervure médiane jusqu’à la naissance de la première nervure latérale; si la feuille est palminerve, sa structure se modifie déjà à quelque distance du limbe comme le montre une coupe transversale pratiquée au-dessous du point de départ des digitations; les faisceaux se groupent en autant de massifs qu’il existe de nervures principales dans la feuille. L’on pourra suivre ensuite sur des coupes transversales, de plus en plus rapprochées du limbe, la division de ces massifs et du tissu conjonctif qui les avoisine entre ces nervures. La structure de ces divisions primitives rappellera donc en petit celle du pétiole ; les nervures de second ordre qui naissent par division des nervures de premier ordre posséderont un faciès peu différent de celui de leurs génératrices. Cependant, le type primitif s’efface après un certain nombre de divisions ; le tissu conjonctif disparaît et les nervures grêles courent au milieu du parenchyme de la feuille (1-G, XXV).

Les nervures se terminent soit par des anastomoses, soit, après avoir perdu leur liber, par des cellules globuleuses lignifiées, sortes de trachées ramassées, qui se groupent parfois en petits massifs terminaux. Ces massifs peuvent servir soit à l’émission d’eau : ils font alors partie des appareils de

transpiration que nous avons décrits page 151, soit, tout au contraire, à l’emmagasinement de ce liquide: ils se trouvent dans ce cas au milieu du parenchyme et n’ont aucune relation avec les stomates aquifères ; ce sont les réservoirs vasiformes qui se rencontrent chez les vég’étaux hahitant les lieux secs. On peut étudier ces terminaisons en enlevant les deux épidermes qui recouvrent la partie à étudier; on traite d’ahord la préparation par l’alcool pour la débarrasser de la chlorophylle; on la place ensuite dans un verre de montre avec quelques gouttes d’acide azotique concentré et on la chauffe jusqu’à ce que l’attaque commence; on retire alors le feu et on laisse l’action de l’acide se poursuivre jusqu’au moment où les faisceaux se détachent en jaune sur le fond décoloré. On lave la préparation avec de l’eau légèrement ammoniacale et on la monte ensuite dans la glycérine ou mieux dans la. glycérine acétique que l’on porte à l’ébullition. On peut suivre alors les faisceaux sans difficulté au milieu du parenchyme. Les feuilles coriaces se prêtent mieux que les autres à ces manipulations.

Les faisceaux libéro-ligneux du pétiole conservent le faciès caulinaire ; ils développent souvent des éléments secondaires (c, 1, XXV) et ceux-ci sont surtout puissants chez les dicotylédones à feuilles persistantes. Le bois et le liber secondaires peuvent aussi apparaître dans les grosses nervures. La disposition des faisceaux peut se conserver dans la nervure médiane telle (pj’elle existe dans le pétiole; elle se modilie le plus souvent. Le nombre des éléments conducteurs décroît peu à peu dans les faisceaux par suite de leur segmentation, bien que la somme des éléments des rameaux soit toujours supérieure à celle des composants de la branche, ce qui cause la stagnation de la sève aqueuse dans la feuille. On ne rencontre plus dans les nervures grêles (2-3, XXIV) qu’une ou deux trachées accompagnées d’autant de vaisseaux libériens. Le bois des faisceaux de la feuille regarde toujours la face supérieure de cet organe. Les faisceaux libéro-ligneux seront semblables à ceux de la tige : collatéraux, bicollatéraux ou concentriques (5, XXV), selon les cas. Des faisceaux singuliers s’observent chez les Cycas. Le pétiole du Cycas siamensis (10, 10', XXIV) comprend un grand nombre de petits faisceaux (///;) collatéraux et au centre un massif plus volumineux manifestement formé par la contluence de trois faisceaux semblables aux précédents. Chacun des petits faisceaux comprend : (10', XXIV) un endoderme, en, gorgé d’oxalate de chaux, un péricycle mou un liber primaire L' presque toujours à l’état de lame cornée à la suite de son aplatissement par les formations secondaires : L^ et enfin, et c’est là le fait remarquable, un bois primaire cunéiforme, à développement centripète.

Le péricycle et l’endoderme conservent en passant dans la feuille leurs appareils glandulaires; le fait sera facile à constater chez les Ombellifères,

technique spéciale

Composées : la^ 1', XXIV, les Araliacées, etc. L’endoderme et le péricycle entourent toujours complètement les faisceaux des nervures. L’endoderme reste mou le plus souvent (1, 2, 3; G, XXV), mais se sclérilie parfois (Scolopendre; G, XXV, et Amelancliier) ; il est bien reconnaissable dans le premier cas soit à ses plissements, soit encore an diamètre de ses éléments, soit enfin à l’absence presque constante de cbloropbylle dans son intérieur. Le péricycle peut se modifier totalement dans la même feuille et se comporter différemment dans le péliole, les grosses et les petites nervures. Il est mou en tous points chez le Néllier et aussi, g’énéralement, dans toutes les nervures grêles; il peut sclérifier partiellement ses cellules ou les développer en fibres; ce squelette se localise alors le plus souvent en face du liber (Diantbus, 1, XXY) ou sur les deux parties opposées et extrêmes du faisceau (chicorée : U, XXIV, Finis, Malus, lioux); il se

sclérifie entièrement, du moins dans toutes les nervures importantes, chez TAmelanchier, le Sorhus terminali^ et dans beaucoup d’autres exemples.

Le pétiole peut renfermer toutes les variétés de glandes que nous avons observées dans la tige primaire (1 , É, 3, 3, 8, 10, XXIV; 2, V).

On étudiera les nervures sur des coupes bien perpendiculaires à leur direction. On en recherchera les parties droites et on les enlèvera, avec deux ou trois millimètres du parenchyme qui les borde, par deux coups de scalpel donnés parallèlement à cette direction Le lambeau détaché seia monté dans la pince de sureau, en ayant soin de placer la nervure suivant le grand axe du bâton de moelle. On fera bien, pour se faire une bonne idée de la disposition générale des nervures et aussi de leurs segmentations et anastomoses, de sectionner transversalement et perpendiculairement à leur nervure médiane de petites feuilles entières de Ylnca minor (13, XXV), de buis, de Cotoneaster, etc. Presque tous les végétaux se prêtent bien à l’étude des nervures; les feuilles coriaces se laissent couper plus facilement que les autres.

Le PARENcnYME (pi. XXV) se décompose en épidermes et mésopbylle. La structure de ces parties est très variable et peut n’être pas la même dans toutes les feuilles du végétal; elle est sous la dépendance entière : 1° de l’habitat de la feuille (aérien, aquatique, souterrain); 2'" de l’intensité de l’éclairage et aussi de la différence entre les quantités de lumière que reçoivent les deux faces de la feuille; 3° de l’habitat de la plante qui, lorsqu’elle affectionne les lieux secs, transforme souvent une partie du parenchyme en réservoir d’eau ; 4° de la place qu’occupe le végétal dans la série des êtres. Nous étudierons successivement ces différents cas qui sont tous également intéressants.

L Les feuilles sont aériennes. — (a. Lorsque les feuilles aériennes ont un limbe horizontal placé à une certaine distance du sol, comme le sont

TRATTÉ PRATIQUE DE MICROGRAPHIE

celles de nos arbres et arbrisseaux, leur face supérieure étant fortement éclairée tandis que l’inférieure l’est fort peu, la structure de la feuille ne sera point la meme sur les deux faces. On rencontrera supérieurement (2) un épiderme à cellules épaisses, à cuticule bien accentuée, dépourvu de stomates (2'), puis, au-dessous, une ou plusieurs assises (le nombre en est d autant plus grand que l’éclairage est plus intense) de cellules allongées, perpendiculaires à l’épiderme et placées les unes à coté des autres comme les pieux d’une palissade {tp)\ ce tissii en palissade est ordinairement fort ricbe en cbloropbylle. Les cellules qui se trouvent au-dessous sont arrondies ou irrégulières, mais laissent toujours entre elles de grands méats ou de petites cbambres, ce qui a valu à leur ensemble le nom de tissa caverneux ou spongieux [tl, 2) ; il est limité par l’épiderme inférieur qui est constitué par des éléments moins hauts que ceux de l’épiderme supérieur, présentant au milieu d’eux de nombreux stomates (2, 2''). Ce parenchyme est dil, en raison de sa structure, hétérogène asymétrique ou hifacial; on pourra l’étudier chez le laurier-cerise (2)^ le lierre, le fusain du Japon, ŸAucuha japonica, le Berberis, les Ribes flavum et aureum, l’oranger, etc.

(b. Lorsque les feuilles sont presque verticales, comme celles de beaucoup de inonocotylédones, ou assez basses pour que leur face inférieure reçoive, par réflexion du sol, et aussi par transmission au travers du limbe, une quantité de lumière sensiblement égale à celle que perçoit la face supérieure, on leur trouve alors une structure identique sur les deux faces du limbe : les deux épidermes se ressemblent et portent l’un et l’autre des stomates (3-3'^ mais le mésophylle jioin-ra se comporter de deux façons

dilférenles: être constitué par des cellules toutes semblables (6, XXV),

auquel cas le parenchyme ^ A homogène , présenter du tissu en palissade sur ses deux faces libres et du tissu caverneux au centre (3, XXV) : le j)arenchynie est alors hétérogène S7jmétrique . Certains botanistes réunissent ces deux variétéssous l’appellation commune de parenchyme eentrique. On trouvera des exemples de parenchyme homogène chez les plantains (6), colchique, jacinthe, Scilla, Allium; chez ces dernières plantes , le parenchyme est fistuleux, parcouru par de larges lacunes. La menthe-coq (3), les narcisses, l’IIalimus, V Arundo donax.) le Cassia acutifolia, V Eucalyptus globulus, ont des feuilles à parenchyme hétérogène symétrique.

On peut rencontrer des intermédiaires entre les deux cas a ai b: le lilas possède avec un mésophylle bifacial des stomates aux deux faces de la feuille; la scolopendre (5), avec un parenchyme homogène, ne présente de stomates que sur son épiderme inférieur.

2° La partie du parenchyme qui se transforme en réservoir d’eau dans certaines des lieux secs peut se localiser à la périphérie ou dans le milieu du parenchyme.

TECHNIQUE SPÉCIALE

[a. Lorsque le réservoir se localise à l’extérieur, il peut se rencontrer sur les deux faces de la feuille ou sur la face supérieure seulement, il est toujours constitué par des cellules incolores bien distinctes des cellules chlorophylliennes qui peuvent se disposer soit selon le type bifacial [Ficus elastico), soit selon le type centrique (Tradescantia). Le réservoir peut tirer son origine des cellules sous-épidermiques : Tradescantia discolor, houx, Canna, Nerinm oleander [ci\ 8, YT), ou dos cellules épidermiques

Fig. 74. — d, 2, 3, Stades successifs du développement, par cloisonnements des cellules de l’épiderme supérieur, du réservoir d’eau et des cystolithes du Ficus elastica {d’après de Bary),

qui se divisent de bonne heure : Ficus elastica (fig. 74 : 1, 2, 3), Bégonia acuminataj Peperomia, néflier et cognassier du Japon et les Pomacées des régions chaudes. Dans le second cas, les cellules aquifères sont d’abord rangées en lignes perpendiculaires à la surface, mais elles perdent facilement cette disposition par la croissance ou des cloisonnements. L’apparition et la puissance des réservoirs externes dépendent entièrement du degré de sécheresse, plus ou moins prononcé, du lieu qu’habite la plante.

[b. Lorsque le tissu aquifère se développe dans la partie médiane du parenchyme, la feuille est toujours centrique et plus ou moins grasse. L’épiderme, identique en tous points, et portant des stomates (1, C, 1"), recouvre un tissu chlorophyllien dont les éléments peuvent s’étirer en palissade comme dans le Dianthus (1), ou conserver la forme arrondie comme chez les Aloe [tch, 4, 4'). Le tissu incolore, aquifère, apparaît peu à peu chez les joubarbes et Crassula, brusquement, sans transition, chez les Aloe et Dianthus. Les nervures des feuilles grasses sont toujours plongées au milieu du parenchyme (4, XXV); l’endoderme qui les limite sécrète une substance purgative chez les Aloe [en^ 4', XXV). Les feuilles

grasses doivent leur qualificatif à la présence de mucilage dans leurs cellules aquifères, ce qui en rend le contenu épais et filant.

3° Les feiiiKes aquatiques peuvent être nageantes ou submergées. [a. Les feuilles nageantes ont un parenchyme épais, souvent homogène, riche en chlorophylle danslamoitié supérieure, creusé de canaux aérifères. Les stomates se localisent le plus souvent (Nuphar, etc.) sur Tépiderme supérieur ; on en rencontre aussi quelques-uns sur l'épiderme inférieur de la feuille du Potamogetonuatans (9-9'').

[h. Deux cas se présentent pour les feuilles submergées: si elles possèdent un ])arenclîyme épais, celui-ci est toujours creusé de canaux aérifères (7, Zostera marina), mais, souvent aussi, la feuille ne présente que deux ou trois plans de cellules et manque totalement de canaux (8, Elodea cana- (lensis). Dans l’iin et Tautre cas, les épidermes contiennent de la chlorophylle et sont dépourvus de stomates. Le bois des nervures se résorbe ordinairement, laissant une lacune à sa place; l’Elodea semble faire exception à cette règle (8, 7im), mais il ne faut pas prendre les quelques fibres qui soutiennent la nervure de ces végétaux pour des trachées : elles sont tournées vers l’épiderme inférieur epi et, par conséquent, bordent la face externe du liber.

4° La feuille se réduit à un plan de cellules chez les Mousses et les Hépatiques qui ne possèdent point d’appareil circulatoire dans leur tige. Chez les autres, on observe une nervure médiane et plus rarement deux nervures marginales. La nervure médiane présente chez le Mnium undulatum (10, XXY): D une assise périphérique de cellules chlorophylliennes, 2° un faisceau central de cellules conductrices tv, 3"* deux amas de prosenchyme pr, placés sur les faces supérieure et inférieure du tissu vasculaire. Il se développe parfois (Polytrichum, Mnium) soit sur la nervure médiane de la feuille seulement, soit sur la totalité d’une des faces, des poils verts unisériés (10, p) qui sont parfois tellement serrés les uns contre les autres que la feuille semble posséder, alors, 2, 3, 4 assises de cellules en épaisseur. Chez les sphaignes (13, XXV et 22, II), la lame foliaire comprend deux formes de cellules: les unes sont petites, chlorophylliennes, disposées en réseau (c, ch), les autres sont grandes, isolées, incolores, à parois spiralées ou annelées et servent de réservoirs d’eau qu’elles emmagasinent par des perforations [p, 22, II), qui les font communiquer avec l’extérieur. Chez le Leucobryum glaucum (12, XXY), ces cellules aquifères, ca, sont disposées sur deux rangs et retiennent au milieu d’elles les cellules chlorophylliennes c. ch.

Les cellules du parenchyme sont le plus souvent molles, quelques-unes deviennent scléreuses dans les végétaux des lieux secs : thé, camélia, Dlea, PhylÜrea, Angraicum fragrans ; on les voit plus rarement devenir

TECHNIQUE SPÉCIALE

fibreuses : le Zostera marina [pr, 7, XXY) nous en fournit cependant un exemple. Tandis que les canaux résineux et les laticifères du limbe se localisent surtout dans les nervures (les pins ont des canaux résineux dans leur parenchyme) les glandes unicellulaires des Laurinées, Magnoliacées, Monimiacées et les glandes schizogènes des Myrtacées, Rutacées, Aurantiacées, Hypéricinées se développent plutôt dans le mésophylle, mais elles ne manquent pas dans le pétiole et les nervures. L’épiderme des feuilles est plus riche que tout autre en poils glandulifères et lymphatiques.

On vérifiera tous ces faits l°sur des coupes transversales de limbe, 2“ sur des lambeaux d’épiderme enlevés à l’aiguille, comme nous l’avons fait pour le plus grand nombre des sujets représentés dans la planche XXV. Les cellules épidermiques qui recouvrent les nervures sont étroites et allongées, les autres sont tabulaires à contours plus ou moins géométriques selon leur mode d’accroissement (XXV). Les coupes transversales seront faites sur des lambeaux de 5 à 7 mm. au plus, soutenus en leur milieu par une nervure un peu volumineuse courant parallèlement à leur direction. La présence de cette nervure a encore cet avantage de donner plus de surface aux coupes, ce qui les empêche de se coucher latéralement dans le véhicule. Les feuilles minces et étroites d’Elodea et de mousses seront rabattues contre la tige et encastrées avec leur support dans la moelle de sureau; leurs coupes, très minces, seront montées immédiatement et en grand nombre dans l’eau, car il arrive souvent que la plupart se renversent dans le véhicule.

La structure des stipules et des ligules sera étudiée comme celle du limbe, qu’elle rappelle du reste. On remarquera : U que les faisceaux des stipules se raccordent dans tous les cas avec ceux de la feuille, lors même que ces organes sont caulinaires, 2® que les faisceaux des ligules ont, contrairement à ceux de la feuille, leur bois tourné vers le bas.