Suivez le processus sur les fig, 103 à 108, page
veloppant, amène bien souvent la désorganisation totale du nucelle ; en tous cas, il détruit ordinairement toutes les cellules qui le séparent du micropyle, y compris l’épiderme ; il fait parfois saillie dans le canal micropylaire (fig. 102) et même au delà {Torenia asiatica).
11 faut une grande habitude des manipulations microscopiques pour voir ces choses sur des ovules ordinaires. Le sac embryonnaire n’est parfait
Fig. 102. — Vésicules embryonnaires du Santalum album (d'après Strasburger). — c, oosphère;
h, partie inférieure des synergides ; a, leur partie supérieure qui s’allonge dans le micropyle.
qu’au moment où le stigmate, arrivé à maturité, peut recevoir le pollen ; dans quelques cas il ne se trouve en bon état qu’au moment où la corolle est prête à tomber ; on pourra donc, en s’appuyant sur cette connaissance et s’adressant à des fleurs non épanouies d’âges différents, assister aux diverses phases, que nous avons signalées, par lesquelles passe l’ovule. Les ovaires seront immergés dans l’alcool absolu aussitôt après leur récolle; on aura soin de les fendre afin de permettre l’arrivée rapide du liquide au contact des ovules. La macération dans l’alcool durera trois ou quatre jours au moins. Prenant alors un petit bouchon de liège, on versera sur une de ses faces terminales une forte goutte de collodion, puis, ayant séparé un ovule, on l’encastrera dans le liquide en l’orientant de façon à ce que son plan de symétrie soit parallèle à la surface du liège. On laissera le collodion se raffermir, ce qui ne demande que quelques minutes, et l’on débitera l’ovule en tranches minces qui seront jetées d’abord dans une solution alcoolique de sublimé corrosif à 2 p. 100, ce qui fixera les albuminoïdes en les rendant inattaquables parl’eau, puis lavées à l’eau, immergées ensuite dans la solution d’hématoxyline. On enlèvera l’excès de matière colorante avec de l’alcool; finalement on montera la préparation dans le baume. On s’adressera d’abord aux gros ovules des Liliacées ou des Iridées. On peut encore, lorsque les ovules sont nombreux, horizontaux et sont maintenus fixés par la pression réciproque, tenter des coupes transversales dans l’ovaire entier en ayant soin de faire toutes les manipulations sous l’alcool. C’est ainsi qu’a été obtenue la coupe figurée on 24, XXVII, mais il y a toujours moins de chances de succès, car les ovules ont toujours, quoi qu’on fasse, une tendance à fuir sous le rasoir.
Les débutants auront plutôt recours, d’aprèslcs conseils do Robinet de Stras-
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burger, aux ovules du Moiiotî^opa hypopytis, (fig. 103 à 108), des orchis, des gloxinia, du Veronica serpylU folia ^ du Torenia asiatica. Il suffit, en effel, de les enlever du placenta avec l’aiguille et de les monter dans l’eau sucrée à 3
Fig. 104. Fig. 105.
Fig. 106. Fig. 107. Fig. 108.
Développement du sac embryonnaire et de la calotte chez le Monotropa hypopytis (d’après Strasburger). Dans les cinq premières figures le nucelle est isolé; dans la sixième, l’ovule est entier : e sac embryonnaire; m, micropyle ; ii, tégument.
p. 100 pour observer, par transparence, à travers les téguments, le contenu du nucelle. A peine sera-t-il besoin de s’aider dans quelques cas de la potasse.
Fécondation et développement de l’embryon. — En choisissant convenablement les échantillons des plantes précédentes, les amenant, au besoin, dans l’état propice en conservant quelque temps les pieds dans l’eau, on pourra non seulement suivre l’évolution du sac embryonnaire, mais assister à la fécondation, au mélange de la fovilla avec les synergides et à la formation de l’œuf. Il faudra alors attendre un jour ou deux (le temps nécessaire pour l’arrivée du boyau pollinique jusqu’à l’ovule dépend de l’espèce, de la longueur du chemin à parcourir, de l’état de l’atmosphère ; le üétrissement de la corolle et sa chute peuvent jusqu’à un certain point servir encore de guide dans ce cas) après l’arrivée du pollen sur le stigmate avant d’arracher les ovules. Ceux-ci seront, par surcroît de précaution, enlevés avec la partie du placenta qui leur donne attache pour ne point briser les boyaux polliniques. Le Torenia asiatica se prête mieux que tout autre à cette opération en raison delà saillie que fait la partie supérieure de son sac embryonnaire, au dehors du micropyle. L’observation se fera dans l’eau sucrée.
Si l’on voulait suivre les boyaux, du stigmatejusqu’au nucelle, on s’adresserait à des fleurs à ovules nombreux et à style court: Orcbis, Viola, Œnothera; on ferait des coupes longitudinales du gynécée passant par le stigmate et l’un des placentas.
Les premières phases du développement de l’embryon ayant été vues sur les végétaux dont nous venons de parler, on suivra facilement les phénomènes postérieurs sur des ovules fécondés de Polygonées [Rumex crispus, etc.), en agissant comme nous l’avons dit plus haut en parlant de la préparation de l’ovule orthotrope de ces plantes. On choisira une inflorescence présentant des fleurs fécondées vers le centre et des fleurs encore épanouies à la périphérie. On partira des fleurs les plus jeunes et on répétera la même manipulation sur des ovaires de plus en plus âgés. On pourra même éviter le plus souvent de rompre l’ovule longitudinalement, car l’application de la potasse lui communique ordinairement une transparence suffisante (2o, 26, XXVII). On verra se développer le suspenseur, l’emhryon prendre la forme sphérique, puis se découper dans sa partie terminale en cœur de carte à jouer, enfin acquérir sa forme définitive et se différencier en un axe et deux cotylédons.
En même temps que l’emhryon se perfectionne, le noyau médian du sac
Fig. 110. Fig. 109.
Division du noyau du sac embryonnaire pour former Falbumen, dans le Lupinus subcarnosus
(d’après Strasburger).
subit des bipartitions répétées (fig. 109 et 110). Les noyaux nouveaux vont se loger dans le protoplasma pariétal du sac et, s’y recouvrant de cellulose, se transforment en cellules protégées qui, en se divisant, produisent des files radiales de cellules dont l’ensemble constitue l’albumen.
Division indirecte du noyau ou karyokinésis. — Nous avons dit que nous reviendrions en temps utile sur la division du noyau, ce moment est arrivé, mais nous devons établir avant tout qu’un objectif à immersion susceptible de donner une amplification de 1000 diamètres et un concentrateur Abbé sont indispensables pour l’observalion de ce phénomène. Les sujets d’étude seront recherchés dans les anthères jeunes et les ovules des Liliacées, Amaryllidées, Iridées : le lis est surtout convenable. Les anthères pré-
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sentent en effet de bons exemples de segmentation de noyaux lors de la division des cellules mères du pollen en cellules filles, fait qui se produit lorsque la fleur très jeune à l’état de bouton, encore très loin du moment de son éclosion, ne contient que des anthères sessiles ayant développé depuis peu les quatre mamelons externes indicateurs des logettes. Le moment favorable étant un peu indécis, on est forcé d’agir par tâtonnements pour trouver des anthères propices, et ce qu’il y a de mieux à faire est de séparer la partie jeune de l’inflorescence et de la plonger dans l’alcool absolu après en avoir supprimé toutes les parties accessoires en ne conservant que la hampe (pour avoir l’ordre de superposition) et les fleurs. Il y a plus de chances de réussite avec les ovules, car on y rencontre des noyaux en état convenable pendant le temps beaucoup plus long qui est compris entre la division de la cellule sous-épidermique du nucelle, génératrice de la partie essentielle de l’appareil femelle, et le moment où les noyaux des cellules mères de l’albumen se recouvrent de cellulose. Les ovules propices se rencontreront dans les boutons prêts â s’ouvrir, les fleurs en voie de fécondation et enfin chez les fleurs fécondées depuis peu de jours, à ovaire très légèrement accru. En tous cas, on supprimera les périanthes et les pédoncules, on ouvrira les loges et l’on plongera finalement l’ovaire dans Talcool absolu. Les pièces resteront au moins quatre ou cinq jours dans ce liquide. Les ovules et les anthères seront encastrés dans le collodion au sommet d’un petit bouchon, en ayant soin de disposer leur plan de symétrie parallèment à la surface du liège. Ils seront ensuite débités en coupes fines et celles-ci seront plongées immédiatement dans une solution alcoolique de sublimé corrosif à 2 puis lavées à l’eau, plongées ensuite dans l’hématoxyline, lavées et ramenées à une teinte convenable par l’alcool, immergées dans l’essence de lavande ou de girofles, montées enfin dans le baume de Canada ou un véhicule résineux. Comme le procédé indiqué ne permet pas de suivre sur un même noyau toutes les phases du phénomène, il faudra faire un certain nombre de préparations et rétablir par leur moyen la série des faits. D’après le dernier travail de M. Guignard, dont la compétence en la matière est grande, le processus se décomposerait comme il suit :
1° Le filament chromatique du noyau s’épaissit, devient très apparent et, rompant les adhérences de ses différentes parties, quitte l’état de réseau (fig. 111, A, B, C) pour prendre celui de peloton (D).
2® Le peloton se segmente en un nombre de parties qui paraît assez fixe dans un organe donné.
3° Les microsomes de chaque segment se dédoublent et se disposent en deux files parallèles.
4° Les segments se contournent, prennent l’apparence d’un U plus ou
moins régulier et se disposent dans un plan équatorial, perpendiculaire au grand axe du noyau, en tournant leur partie coudée vers le centre et leurs extrémité libres vers la périphérie (E). Ils forment ainsi Vétoile nucléaire appelée aussi aster ou plaque nucléaire.
5® Pendant ce temps, le noyau perd sa membrane et est envahi par des
Fig. 111. — États successifs du noyau pendant sa division indirecte.
filaments de protoplasma qui, s’étendant de l’équateur aux pôles, rayonnent même autour de ceux-ci (F). Ces filaments sont appelés achromatiques en raison de leur affinité peu prononcée pour les colorants.
6" Les filaments chromatiques de la plaque nucléaire se fendent longitudinalement en deux moitiés symétriques, ce qui donne naissance à deux étoiles [diaster^ F), éléments de deux noyaux nouveaux.
7® Les éléments d’une même étoile tournent leurs coudes vers le pôle le plus rapproché, puis, s’éloignant de leurs congénères de la seconde étoile, gagnent le pôle vers lequel ils se sont orientés en glissant sur les filaments protoplasmiques. L’ensemble des noyaux et des filaments achromatiques rappelle assez bien alors la forme d’un tonnelet (G, H, I).
8® Arrivés à destination, les segments se recourbent, opposent leurs extrémités, contractent adhérence par celles-ci et constituent ainsi un peloton (K).
9® La membrane nucléaire se reforme alors et le suc nucléaire et les nucléoles*, qui avaient disparu pendant le travail, reparaissent ; les noyaux nouveaux sont constitués.
Lorsque la segmentation du noyau est suivie de la division de la cavité
1. Si fon mêle à une solution de vert de méthyle dans l'alcool à 50° une seconde solution préparée de la même façon avec de la fuchsine, jusqu’à ce qu’on obtienne une liqueur violette, on possède une teinture qui, en colorant le filament nucléaire en vert et le nucléole en rouge, permet de distinguer facilement ces deux éléments du noyau.
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cellulaire par production d’une cloison cellulosique, celte dernière se développe entre les deux noyaux dans la région équatoriale du tonnelet. Elle apparaît dans les fils protoplasmiques sous forme de fins granules d’amidon ou de cellulose qui, d’abord distincts et séparés, ne tardent pas à s’unir en une plaque : la paroi mitoyenne des deux cellules nouvelles. Lorsque le tonnelet n’embrasse pas toute la largeur de la cavité, il se déplace pour constituer successivement toutes les parties de la lame. Cette apparition de la cloison s’observera facilement 1“ dans l’anthère, où elle suit très rapidement la division du noyau de la cellule mère (fig. 89-92) ; 2° dans le sac embryonnaire, au moment où les cellules génératrices de l’albumen, appliquées contre la paroi, s’isolent en s’entourant de cellulose. Les cryptogames en présentent aussi de bons exemples dans la formation de leurs
Fig. 112. — États successifs de la division du noyau et de la cellule, dans une cellule mère de spores du Psilotum triquetrum (d’après Strasburger).
spores; la figure 112, plus parfaite que les précédentes, est prise sur le Psilotum triquetrum et représente le développement et l’isolement des quatre spores issues d’une même cellule mère. Les préparations faites en vue d’étudier la segmentation du noyau montreront bien souvent la membrane mitoyenne naissante.
Ovule des oymnospermes. — L’ovule des gymnospermes est généralement orthotrope et à un seul tégument, ce qui n’est point extraordinaire ; il tire ses caractères particuliers du mode de développement de l’oosphère. Le sac embryonnnaire se produit chez ces végétaux comme chez les phanérogames, mais les huit noyaux du sac, au lieu d’attendre en repos la fécondation, continuent à se diviser, donnant naissance à de nombreux noyaux qui s’appliquent contre la paroi du sac (fig. 30, XVII) et y forment souvent un double revêtement, après quoi ils
s’isolent par des lames de cellulose. Ces éléments, ainsi constitués, produisent bientôt des files radiales de cellules qui comblent la cavité et forment un tissu, sorte d’albumen ou de protballe appelé eiidospei'me (en, 31, XXVII). Quelques-unes des cellules supérieures font cependant exception, ne se cloisonnent point et prennent un volume considérable, si on les compare aux éléments voisins (c, 31, XXVII). Ces grandes cellules, appelées corpuscilles, dont le nombre varie ordinairement de 4 à 15, séparent d’abord leur extrémité supérieure qui, en se segmentant, donne naissance à un petit appareil, appelé rosette, formé par un, deux ou trois plans de quatre cellules (r, même figure).
Plus tard, le corpuscule sépare de nouveau une petite cellule de son extrémité supérieure et celle-ci, en s’insinuant au milieu des cellules de la rosette, prépare, en se désorganisant, la voie au boyau pollinique, ce qui lui a valu le nom de cellule du canal. Le corpuscule ne subit plus de segmentation. Il est alors rempli par un protoplasma granuleux au milieu duquel se trouve un gros noyau : le tout constitue Voosphère. Les corpuscules, quel que soit leur nombre, sont placés en cercle à la même bauteur, en contact immédiat chez les Ciipressinées, isolés par un rang de cellules endospermiques chez les Abiétinées.
On observera facilement la formation de l’endosperme sur de jeunes cônes de Thuia récoltés en mars, avril (fig. 28, XXVII) et conservés dans l’alcool. Au moment de l’étude on isolera les écailles qui le composent et qui présentent ordinairement deux ovules orthotropes dressés à leur aisselle. On encastrera dans la moelle de sureau imbibée d’alcool les écailles 'et les ovules qu’elles portent de façon à obtenir des coupes longitudinales de ces derniers. On ne recueillera que les coupes qui passent par le milieu de ces petits organes et on les traitera par le carmin. Les préparations ainsi obtenues montreront (fig. 30, XXVIl) le tégument unique tg recouvrant un nucelle volumineux a, dont la partie supérieure est envoie de désorganisation pour former l’appareil gélatineux collecteur du pollen et la chambre [ch.p) dans laquelle la poussière fécondante attendra le moment propice pour agir, enfin, au centre et dans un point assez profondément situé, le • sac embryonnaire, se, déjà tapissé par l’endosperme naissant, en.
Les ovules adultes seront recherchés dans des cônes verts de Pinus recueillis dans la fin de mai ou en juin. On fendra les cônes longitudinalement avant de les précipiter dans l’alcool. Au moment de faire la préparation on rejetera les écailles inférieures qui sont stériles afin de détacher facilement quelqu’une des écailles médianes fertiles. Celles-ci portent à leur base deux ovules orthotropes renversés (fig. 97) qui seront séparés avec la partie de l’écaille qui les supporte et encastrés dans le sureau
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imbibé d’alcool de façon à en obtenir des coupes longitudinales. On ne recueillera encore que les coupes médianes passant par les corpuscules et on les montera dans la glycérine acétique qui éclaircira l’oosplière et permettra de distinguer le noyau. La légende de la figure 31 de la planche XXYII donne l’interprétation des différentes parties de la préparation.
Nectaires et disque. — On rencontre fréquemment dans la plante de petits appareils producteurs de sucres : ce sont les nectaires. Les feuilles en portent parfois : les glandes de la face inférieure du limbe du laurier-cerise, du pétiole des cotylédons du ricin sont des nectaires ; mais ces organes sont bien plus nombreux et plus intéressants à étudier dans les fleurs où ils donneraient naissance à une réserve alimentaire utilisée dans le développement de l’ovaire. Les nectaires sont souvent là des dépendances des pièces de la fleur; ils sùnsèrent aussi directement, dans certains cas, sur le réceptacle où ils se disposent symétriquement, ce qui a fait penser, à tort, à quelques botanistes que ces glandes représentaient des organes avortés. On a créé le nom spécial de disque pour désigner leur ensemble lorsqu’ils sont insérés sur le réceptacle.
Le disque est constitué par de petits tubercules ordinairement isolés (Géranium, Brassica) qui peuvent cependant, en s’étalant, s’unir en un bourrelet denté (Buta, Tamarix, Sisymbrium : à la base du pistil). Il est disposé symétriquement autour de l’axe dans les fleurs actinomorphes (Géranium, Buta, Tamarix), des deux côtés du plan de symétrie dans les fleurs zygomorphes (Labiées). On le recherchera au moyen de la loupe dans les exemples classiques que nous venons de citer en enlevant soit avec la pince, soit avec les aiguilles, toutes les pièces plus externes qui peuvent empêcher de l’apercevoir distinctement. Chez les Géranium, il est représenté par cinq mamelons oppositisépales, placés entre les pétales et les étamines externes. Chez les Crucifères il est très variable; on en jugera en disséquant les exemples suivants : les Brassica (fig. 113) où il est constitué par quatre glandes opposées aux étamines dont deux sont placées en dehors des grandes étamines, deux en dedans des petites ; la lunaire, où les glandes placées à l’intérieur des petites étamines existent seules ; le Cochleana officmahs, où l’on rencontre quatre glandes placées entre les grandes et les petites étamines ; les Sisymbrium où le disque est un bourrelet continu qui englobe l’ovaire et les grandes étamines, laissant les petites en dehors de lui. Les Labiées [n, fig. 2"', pl. XXVIII) nous montreront un disque zygomorphe, localisé dans la partie antérieure de la fleur à la base de l’ovaire et formé par trois mamelons inégaux opposés aux cloisons du fruit.
Les nectaires proprement dits peuvent être portés par les différentes parties de la fleur. L’éperon calicinal des Tropœolum contient un nectaire. Parmi les Renonculacées nous trouverons des pétales nectarifères chez les ancolies où les glandes se trouvent au fond des éperons, chez les renoncules flig. 15, pl. XXYI) où elles sont situées à l’aisselle d’une petite ligule inférieure /, chez les ellébores où les pétales se sont totalement transformés en nectaires (17,XXVI). L’éperon du labelle des Orchis (ep, 4, XXVIII) est nectarifère. Les appendices que portent certaines étamines des Viola son des nectaires. Parmi les nectaires que portent les carpelles les plus intéres-
Fig. 113. — Fleur de Brassica oleracea Fig. 114.— Fleur de Comum maculatum, coupée lougipréparée pour l’observation du dis- tudinalement selon son plan de symétrie, montrant que. l’ovaire surmonté d’un nectaire volumineux.
sants sont ceux’ qui recouvrent totalement la face supérieure libre des carpelles des Ombellifères (fig. 114) et surtout ceux que l’on rencontre dans les cloisons des loges [gl, 18, XXVII) de beaucoup de monocotylédones et surtout des Liliacées, Amaryllidées, Broméliacées, [ridées [gs^ 13, XXVII): on les nomme glandes septales.
Sauf pour le dernier cas, les nectaires seront vus à la loupe après avoir détaché l’organe intéressant et l’avoir mis en évidence en enlevant les parties extérieures qui le cachent, ce qui se fera avec les aiguilles sous la loupe et parfois tout simplement avec les pinces et à l’œil nu. Pour étudier convenablement les glandes septales (qui sont en réalité des poches ouvertes sur le trajet de l’ovaire, mais le plus souvent à la base des styles, formées par la simple juxtaposition des feuilles carpellaires voisines dans la partie médiane de la cloison (fig. 14, pl. XXVI), il faut absolument avoir recours au rasoir et pratiquer dans l’ovaire des cojipes transversales que l’on portera sous le microscope ; on agira plutôt sur la partie supérieure de l’organe ; les narcisses, Crocus, Muscari, Polygonatum, Allium, Ornitbogallum, Scilla, donneront des résultats satisfaisants.
Nous sommes conduits à parler de la structure des glandes à sucres.
Les cellules productrices de sucres se distinguent plutôt des cellules voisines par leur contenu que par leur forme : elles renferment des glucoses
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et (les saccharoses que Ton mettra en évidence par les moyens que nous avons donnés page 77; leur protoplasma est granuleux, grisâtre, parfois même coloré; leur noyau, volumineux et fort évident (ts, 14, 19, 16, XXVI). L’épiderme qui recouvre la glande est tantôt dépourvu de stomates et muni d’une cuticule épaisse sous laquelle le produit s’accumule (Ricin), tantôt percé de stomates (hallote fétide, fenouil) ou dépourvu de cuticule (ellébore, 19, XXVI), ce qui permet au liquide de s’épancher au dehors et de jouer un rôle important, mais forcé, dans la fécondation croisée en attirant les insectes. On pourra observer le tissu nectarifère : 1° sur des coupes transversales d’ovaires de monocotylédones en étudiant les glandes septales où le tissu sécréteur est formé par les cellules épidermiques qui tapissent la poche dans laquelle le produit se déverse ; 2“ sur les renoncules au moyen de coupes longitudinales passant par la base des pétales et le milieu de la ligule (fig. 16, pl. XXVI). On remarquera que dans ce cas le tissu sécréteur, placé à Faisselle des deux organes, est massif, coloré en jaune et qu’il reçoit des faisceaux de l’appareil circulatoire de la ligule ; 3" sur des coupes transversales de pétales nectarifères d’ellébore (18, 19, XXVI) où le tissu sécréteur massif, ts^ borde la cavité médiane qui sert de réservoir au produit. Ces préparations seront montées dans la glycérine acétique. L’épiderme sera observé sur les coupes et mieux sur des lambeaux enlevés à l’aiguille.
Organogénie de la fleur. — Les botanistes ont parfois intérêt à suivre l’apparition des différents membres de la tleur, car ils y trouvent souvent l’explication de faits intéressants. Cette étude se fait ordinairement avec la loupe montée, mais pour quelques fleurs très petites il devient indispensable, afin d'obtenir une amplification plus considérable, d’avoir recours au microscope, armé d’objectifs faibles, que l’on rend propre à la dissection en plaçant au-dessus de l’oculaire un p'isme redresseur ^ petit appareil qui facilite le travail des aiguilles en rétablissant dans la position droite l’image de l’objet renversée par l’objectif. Cette opération, qui se fait en marchant du connu vers l’inconnu, du simple au difficile, consiste en une série de dissections faites sur des boutons de moins en moins âgés. Partant de la fleur qui vient de s’épanouir, on passe rapidement sur les gros boutons en ne s’arrêtant que sur deux ou trois sujets pour arriver aux petits qui sont seuls très intéressants. A partir de là, on analyse tous les membres de l’inflorescence jusqu’à ce que le point en litige se trouve éclairci ou que la fleur ne présente même plus le calice. Si l’on voulait aller plus loin, il serait préférable de faire des coupes longitudinales dans l’organe et de les étudier comme des préparations de point végétatif.
Lorsqu’on fait usage de la loupe, on sépare le bouton du pédoncule et, l’ayant porté sur la platine de l’instrument, on écarte d’abord avec les
aiguilles, les pièces du périanthe et on les repousse vers le bas; asseyant alors le bouton sur sa base, on l’observera de haut, puis, Payant coucbé, on le verra de côté, V en le laissant entier, 2° après avoir enlevé, s’il y a lieu, le périanthe pour distinguer entièrement les étamines, 3® après avoir supprimé les étamines pour voir librement le gynécée. C’est en suivant ce procédé
Fig. 115. — Avant la naissance des carpelles. Fig. 116. — Pendant la naissance des carpelles.
Fleur de Ranonculus trilohus en voie de développement (d’après Payer).- sépales; étamines ; P, pétales; cp, carpelles. Les chiffres placés en face des sépales donnent l’ordre d’apparition de ces pièces ; ils montrent que la préfloraison de ce verticille est quinconciale.
qu’ont été obtenues les figures TJ 5 et 116 qui montrent d’après Payer l’apparition des différentes parties de la fleur du Rammciihis trilohus. Le gynécée étant infère, il est indispensable de joindre aux préparations précédentes l'inspection de boutons coupés longitudinalement en deux parties symétriques afin de se rendre compte des phénomènes qui se passent
États successifs d’une fleur de Rosa alpina en voie de développement (d’après Payer). — 5, sépales; p, pétales; et, étamines; cp, carpelles.
dans le fond de la cupule, inférieurement au périanthe. Les figures 117- 119 prises sur le Rosa alpina et 120-124 tirées du Ruhia tinctorum sont des reproductions de préparations obtenues par le second procédé.
L’ordre d’apparition des différents membres d’une fleura quatre verticilles est ordinairement le suivant : U calice, 2® androcée, 3“ corolle, 4° gynécée ; s’il y a deux rangs d’étamines, il devient : 1° calice, 2® étamines oppositi-
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sépales, 3° corolle, 4® étamines oppositipétales, 5® gynécée. Les^ pièces affectent d’abord la forme de mamelons.
Les mamelons des sépales et des pétales ne tardent pas à s’étaler en lames et l’on voit souvent par les progrès de ce développement les pièces d’un même verticille empiéter par leurs parties latérales les unes sur les autres
Fig. 120.
Fig. 121.
Fig. 12.3.
Fig. 124.
États successifs d’une fleur épigyne de Ruhia tinctorum en voie de développement (d’après Payer). — s, sépales; p, pétales; et, étamines ol, ovides ; ov, paroi de la cavité ovarienne; d, nectaires.
de façon à se recouvrir plus ou moins, et cela d’après un petit nombre de modes que nous allons étudier, parce que les botanistes descripteurs attachent une véritable importance à leur connaissance pour la distinction des plantes, car, à peu d’exceptions près, les fleurs d’une même espèce présentent dans leurs boutons la même disposition des pièces du périantbe.
Cette disposition, appelée préfloraison ou estivation, sera étudiée de préférence sur de gros boutons à peine entr^ouverts dans lesquels l’ordre primitif n’a pu encore s’altérer, ou prêts à s’entr’ouvrir ; dans ce second cas, tenant le bouton par son pédoncule entre le pouce et l’index de la main gauche de façon à le faire reposer par sa base sur ces doigts, on le forcera à s’ouvrir par une légère pression de haut en bas, pratiquée en appuyant rindex de l’autre main sur son sommet. Il est alors très facile de juger des relations des pièces du calice; après les avoir constatées, on écartera avec précaution les sépales et l’on portera l’attention sur les pétales. Lorsque le bouton ne se prête pas à cette manipulation, on peut trancher d’un coup de rasoir sa partie supérieure et observer les surfaces mises à nu, ou en obtenir une coupe transversale fort épaisse que l’on portera avec précaution sous la loupe afin d’éviter le déplacenoent des pièces.
Nous indiquerons maintenant les principaux modes de préfloraison, les plantes et le verticille auquel il faut s’adresser pour les observer. La préfloraison est valvaire simple (fig. 123) lorsque les feuilles se touchent sans se recouvrir (calice et corolle des Cornus, calice des Philadelpbus); valvaire
indiiplicative (fig. 126) lorsque les bords rapprochés des feuilles forment une saillie interne (calice des Clematis, corolle du lilas); valvaire réduplicative (fig. 127) si la saillie est externe (calice des Malva et Rhamnus); alternative ou déciissée (fig. 128) lorsqu’il y a quatre pièces au verticille, disposées sur deux rangs, alternant entre elles (calice des Crucifères, du fusain, corolle des Fumariacées) ; imbriquée^ lorsque les pièces sont disposées
P. valvaire.
Fig. 126.
P. induplicative.
Fig. 127.
P. réduplicative.
Fig. 128.
P. alternative.
Fig. 129.
P. imbriquée.
Fig. 130. Fig. 131.
P. contournée. P. vexillaire.
Diagrammes de quelques préfloraisons.
Fig. 132.
P. cochléaire.
comme les tuiles d’un toit (fig. 129) : la première a ses deux bords libres, la dernière ses deux bords recouverts, les intermédiaires ont un bord libre et un bord recouvert (corolle des Crucifères, des Camélia) ; contournée ou tordue (fig. 130) si toutes les pièces ont un bord libre et un bord recouvert (corolles du fusain, des Géranium, calice et corolle du Crocus vernus : F b XXVIII) ; quinconciale (fig. 3% pl. XXYIII) quand sur cinq pièces deux sont entièrement libres, deux libres d’un seul côté, la dernière entièrement recouverte (calice des Géranium, Rosa, Caryophyllées, corolle des Rosa, Alsine, etc.); vexillaire (fig. 131) lorsque la pièce supérieure ou étendard est recouvrante, les pièces latérales, ailes, sont en parties recouvertes et protègent les deux pièces inférieures qui constituent la carène (corolle des Papilionacées) ; cochléaire (fig. 132) quand les pièces présentent la disposition précédente renversée du tout au tout (corolle des Labiées : 2'^, XXV III, Cercis siliquastrum, Scrophularinées). On pourra aussi observer la préfloraison contournée chiffonnée dans la corolle des Malva et la préfloraison imbriquée -chiffonnée dans celle des Papaver.
Les étamines {a-q et a'-q', fig. 24, pl. XXVI) changent plusieurs fois d’aspect pendant leur développement. Les mamelons hémisphériques qui les représentent d’abord [a) s’allongent et deviennent coniques (^, b\ c, c'),puis.
TECHNIQUE SPÉCIALE
se développant davantage dans leur partie supérieure, se divisent en anthères et en filets minuscules [d^ d’). Peu de temps après, chaque anthère se partage nettement en deux parties latérales par formation du sillon qui séparera les loges {d\ e'). Les dépressions interlocellaires apparaissent ensuite (/, /'). L’anthère possède alors sa forme définitive ; elle n’a plus qu’à grandir. Le filet reste très longtemps à l’état rudimentaire ; il ne s’allonge que peu de temps avant l’éclosion de la fleur et sa croissance est alors très rapide {g').
Il est indispensable, pour suivre ces faits, d’enlever les pièces du périanlhe et, après avoir jugé de l’état de l’ensemble de l’androcée, d’isoler les étamines pour les observer par leur face interne, presque toujours plus intéressante que l’externe. C’est en effet sur celle-là qu’apparaissent le plus souvent les sacs polliniques et conséquemment les sillons séparateurs des loges et des logettes. On pourra éviter la seconde partie de l’opération avec les anthères extrorses.
Il est beaucoup plus facile de suivre le développement des ovules. Il suffit, en effet, lorsque ces organes sont déjà un peu volumineux, de les détacher de l’ovaire en brisant leurs funicules au moyen de l’aiguille droite courant sur les placentas, ou, s’ils sont trop petits, d’enlever, toujours avec l’aiguille, des lambeaux de placentas avec les ovules qu’ils portent. Ces opérations réclament parfois l’emploi de la loupe, mais elles peuvent se faire bien souvent à l’œil nu. En tous cas, la préparation sera montée dans l’eau et mieux dans la glycérine additionnée d’une petite quantité de potasse qui communiquera toujours à l’ovule une transparence suffisante. L’inspection se fera au microscope et avec des objectifs d’autant plus puissants que l’ovule sera plus petit. Tous les ovules à deux téguments se prêtent également bien à l’étude, car les courbures qui produisent les ovules
Développement de 1 ovule de \Orcliis mititnris (d’après Sachs). — /) funiculej x, rangée centrale des cellules du uucelle ; e, cellule mère du sac embryonnaire ; ii, tégument interne; ai, tégument externe.
anatropes et campylotropes ne deviennent fort sensibles qu’après l’ébauche des différentes parties du petit organisme. On pourra donc s’adresser aux
Crucifères (fig. 27, pl. XXVIII, <^-^),bien que ces plantes ne possèdent que des ovules campylotropes. On verra dans la giroflée des murailles, par exemple, que Tovule n’est d'abord représenté, lui aussi, que par un mamelon [a), puis, que celui-ci s’allonge et développe en son milieu un bourrelet circulaire 5, origine de la secondine qui, en s’accroissant vers le haut, va tendre à recouvrir la partie médiane et supérieure du mamelon 71 : le nucelle {b). La primine p se montre plus tard (c) sous forme d’un second bourrelet inséré au-dessous du précédent. Le funicule / se sépare
Fig. 139. Fig. 140. Fig. 141. Fig. 142.
Développement du gynécée à deux feuilles carpellaires du Glaucium ftavum (d’après Payer). — cp, carpelles; pl, placentas; ol, ovules. Dans les trois dernières figures le gynécée est vu intérieurement après avoir été fendu longitudinalement selon un de ses plans de symétrie.
ensuite [d). Toutes les parties de l’ovule, ayant ainsi pris naissance, n’ont plus qu’à croître et à prendre la disposition qui leur convient (e, /, g). On pourra suivre facilement le développement d’ovules anatropes à deux téguments chez les Orchis (fig. 133-138) et la chélidoine (fig. 139-142), d’ovules anatropes à un tégument chez les véroniques (Vei^oiiica spicata, officinalis)^ d’ovules orthotropes à deux téguments chez les Rumex et Polygonum, d’ovules orthotropes à un tégument chez le noyer.