FRUIT
A la suite de la fécondation l’ovaire, continuant son rôle protecteur, s’accroît afin de permettre l’évolution de l’ovule et sa transformation en graine sans qu’il ait à souffrir de la compression. En même temps, l’ovaire modifie plus ou moins profondément sa structure sans augmenter, ordinairement, d’une façon notable le nombre de ses éléments et il passe à l’état de fruit. Pendant ce développement, ses cellules s’amplifient toujours, peu si le fruit doit rester sec, beaucoup s’il doit devenir charnu, et, dans ce
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second cas, ses cellules parenchymateuses se gorgent d’une grande quantité d’eau tenant d’abord en solution des acides et du tanin qui sont remplacés à l’époque de la maturité par des sucres : glucoses et saccharose. En tous cas, chaque fois que la diflerence de volume entre l’ovaire et le fruit devient fort sensible, apparaissent de nouveaux faisceaux lihéro-ligneux, ramifications des faisceaux de l’ovaire qui se disposent bien souvent en un réseau, visible à l’œil nu dans beaucoup de fruits charnus : le raisin, la cerise, par exemple, ou il peut être mis en évidence en enlevant la peau du fruit. Parfois, une partie des cellules deviennent scléreuses et, tantôt les sclérites se localisent dans la partie externe du fruit (Piper, fig. 8', pl. XXIX, es), tantôt dans sa partie interne (noyaux des olives : fig. 6, pl. XXIX, des Amygdalées); on rencontre des cellules scléreuses éparses dans le fruit de beaucoup de Pomacées : poires, coing, etc. ; enfin, les akènes des renoncules, de la figue {es, fig. 10, pl. XL), de la fraise sont constitués presque en totalité par du sclérencbyme. On voit souvent apparaître, surtout dans les fruits capsulaires, des massifs de prosenebyme lignifié (Cardamome, fig. 7, 7', pl. XXIX, P?') qui, en courant de haut en bas du fruit, jouent un rôle important dans la déhiscence. Dans les fruits charnus, les faisceaux et leurs enveloppes : endoderme et péricycle, restent mous {flb, fig. 2, pl. XXIX); dans les fruits secs, ils lignifient et sclérifient bien souvent tous leurs éléments, à tel point qu’il devient parfois impossible de distinguer le bois du liber; la confusion est portée à son comble lorsque des massifs fibreux viennent s’accoler au faisceau : c’est ainsi que les côtes des akènes murs des Ombellifères semblent parcourues par un simple cordon de prosenebyme, cependant l’ovaire et le fruit jeune montrent que le centre de chacun de ces cordons est occupé par un faisceau lihéro-ligneux [/là, fig. 9', pl. XXIX).
Il nous est impossible de généraliser davantage tant est variable la structure des fruits. Pour fixer les idées, nous étudierons quelques exemples choisis parmi les fruits secs déhiscents et indéhiscents et les fruits charnus.
Les fruits des renoncules pourraient servir d’exemples d'akè7ies, mais la sclérifîcation de la plupart de leurs éléments rend les coupes difficiles et parfois même dangereuses à obtenir; il est préférable de s’adresser aux Ombellifères. Le fruit de ces plantes provient de deux feuilles carpellaires fermées qui restent accolées jusqu’à la maturité de la graine, époque où elles se dissocient en deux akènes ou méricarpes, qui sont d’abord rapprochés au sommet d’une colonnette, le earpophore, constituée par les faisceaux placentaires lignifiés et plongés dans un massif de prosenebyme également lignifié (fig. 143). Plus tard, les faisceaux des deux feuilles compris dans le earpophore se séparent longitudinalement de haut en bas
et les parties supérieures divergeant à la façon des branches d’un Y, tiennent les fruits écartés l’an de l’autre (fig. 144). Les fruits arrivés à cet état sont peu convenables pour l’étude anatomique; il est préférable de s’adresser à des akènes encore confluents : le fruit du fenouil doux tel
Fio. 143. — Fruit entier de vulgare, au
moment de la séparation des méricarpes.
quYn le rencontre dans les pharmacies se présentant en état propice, nous le prendrons pour sujet d’étude, après lui avoir rendu sa consistance première par une immersion de quelques heures dans l’eau froide.
Les méricarpes sont encore unis dans ce fruit; ils pourront rester dans cette situation, mais il vaut mieux, pour plus de simplicité, les isoler en introduisant une pointe de scalpel dans la fente commissurale; la séparation se fera nettement en deux parties symétriques : chaque akène retenant la partie du carpophore qui lui appartient. Les deux parties écartées montreront à leur extrémité supérieure une petite masse spongieuse : le stylopode, reste du nectaire, latéralement, d’un côté, une face plane (le fruit est orthosperme), de l’autre une surface convexe, inégale, parcourue par cinq côtes longitudinales séparées par quatre vallécules. L’akène (qui pourrait plus justement être appelé caryopse puisque la graine fait corps avec le péricarpe) sera étudié au moyen de coupes transversales et longitudinales en même temps que la graine (fig. 9, 9^, 9", XXIX). On pratiquera des coupes transversales en deux points différents de l’organe : U dansda partie supérieure du fruit, dans le voisinage immédiat du stylopode; 2" dans le milieu du corps. Les premières, mauvaises au point de vue du fruit, car la plupart des éléments s’y présentent couchés, seront intéressantes au point de vue de la graine dont elles montreront toutes les parties (fig. 9) :
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l’embryon, e, l’albumen, ae^ le raphé et le tégument t (fig. 9'), formé par une ligne brune, composé en tous ses points, sauf dans le voisinage du raphé, par une seule assise de cellules fortement déprimées qui ne peuvent être mises en évidence qu’à grand’peine par l’action de la potasse bouillante. Les coupes médianes (fig. 9, 9') serviront à l’étude du fruit; elles ne montreront qu’une graine incomplète privée d’embryon, car celui-ci, fort petit, n’occupe qu’une partie restreinte de l’extrémité supérieure de la graine (c, fig. 9"); par contre, elles laisseront nettement distinguer : un épicarpe^ ep^ formé par un épiderme à cuticule prononcée; 2® à l’intérieur, un endocarpe^ end^ appliqué contre le tégument de la graine, constitué par un épiderme à cellules fortement aplaties ; 3“ un mésocarpe^ ih, ayant l’épaisseur d’une dizaine de cellules et comprenant en outre du tissu fondamental, composé de cellules ponctuées ou réticulées (fig. 17, pl. II), six canaux sécréteurs, cr, à cellules de bordure brunes {vittœ ou bandelettes)^ dont quatre sont placés dans le fond des vallécules, deux sur la face commissurale, des deux côtés du raphé. Cinq faisceaux libéro-ligneux [flh^ fig. 9'), bordés de prosencliyme, parcourent les côtes; un sixième, peu différent des précédents, c (fig. 9), se rencontre sur la ligne médiane de la face commissurale et représente une des moitiés du carpopliore.
Nous trouverons un autre exemple de fruit sec dans le carijopse des Graminées. Nous opérerons sur le blé auquel nous ferons prendre une consistance convenable, s’il est sec, par une immersion de quelques heures seulement dans l’eau à 15°. On en fera des coupes transversales et longitudinales aussi rapprochées que possible du milieu du fruit afin d’éviter les coupes obliques que J’on obtient involontairement avec les parties latérales et extrêmes en raison de la rotondité du grain. Cette façon de procéder fournira, comme dans le cas précédent, avec les éléments du péricarpe, une partie de ceux de la graine. Nous sommes donc encore entraîné à parler de celle-ci, mais nous négligerons complètement l’embryon, dont la préparation demande des soins spéciaux que nous ferons connaître bientôt en étudiant k graine en particulier. 11 est parfois nécessaire de traiter les coupes par la potasse bouillante pour mettre en évidence les diverses parties du péricarpe; cet adjuvant devient absolument indispensable pour gonfler les téguments de la graine qui sont littéralement écrasés entre l’albumen et le péricarpe. L’observation des deux coupes apprendra que le péricarpe est formé (fig. 9, 9', 9", pl. XL) d’un épicarpe, ep, constitué par des cellules épidermiques résistantes, allongées parallèlement au grand axe du grain et terminées en pointe comme on peut s’en assurer facilement en enlevant cet épiderme à l’aiguille et l’observant de face (fig. 9’^). A l’extrémité du caryopse un grand nombre de cellules de l’épicarpe se prolongent en poils unicellaires à paroi fort épaisse (fig. 9'). Le mésocarpe, m, montre
d’abord, vers la pliériphérie, deux assises de cellules scléreuses adossées ; les cellules externes sont allongées comme celles de l’épicarpe, les secondes beaucoup plus courtes; viennent ensuite deux à quatre rangées de cellules à parois minces qui complètent la partie moyenne du fruit. L’endocarpe, en^ est formé lui aussi par une seule assise de cellules, fortement allongées, mais dans une direction perpendiculaire au grand axe du fruit. Ses éléments ont une paroi externe mince, des parois latérales et profondes épaisses présentant des ponctuations tournantes cruciales. Les téguments de la graine se réduisent à trois assises de cellules étirées parallèlement au grand axe du grain. Les éléments de la couche externe, 1, sont tabulaires; ceux de la couche moyenne, 2, plus étroits, renferment une substance brunâtre; enfin, l’assise interne, 3, est constituée par des cellules diaphanes à parois fort épaisses. L’albumen est limité extérieurement par une couche de larges cellules polyédriques assez régulières, ^/, gorgées de substances protéiques granuleuses, que l’on désigne ordinairement par le nom de cellules à gluten. La masse de l’albumen est formée par des cellules polyédriques, «/, étirées selon le rayon, et disposées assez régulièrement en files radiales ; ces cellules contiennent, en outre, des substances albuminoïdes, des granules d’amidon de tailles fort inégales puisque les uns atteignent 36 [l de diamètre, tandis que d’autres n’arrivent pas à acquérir le quart du volume des premiers (fig. 14, pl. III).
Nous prendrons pour premier exemple de fruit sec déhiscent la gousse des Légumineuses, qui présente une structure à peu près identique dans la famille entière. Les sujets d’étude ne manqueront point, en été surtout, où l’on rencontrera des pois et des haricots à profusion.
Le fruit, en se déchirant longitudinalement selon les sutures ventrale et dorsale, se partage en deux valves retenant chacune une moitié des graines. Ces valves sont encadrées par une légère saillie due à la présence d’un faisceaulibéro-ligneux sur chacun des cotés des lignes de déhiscence; leurs faces sont dissemblables : l’externe est molle ou peu résistante, l’interne, tout au contraire, parcheminée et élastique. L’épicarpe est constitué par des cellules épidermiques qui ont développé le plus souvent une cuticule puissante. Le mésocarpe est formé en majeure partie par du parenchyme qui s’étend jusqu’à la face interne du fruit où il est limité par un épiderme à cellules molles, mal caractérisé comme tissu protecteur. Parfois, toutes ces cellules restent molles (pois), parfois, certaines d’entre elles deviennent scléreuses; elles peuvent dans ce second cas s’assembler, audessous ou dans le voisinage de l’épiderme [Gleditschia triacanthos)^ en une couche résistante continue. Dans le parenchyme, se rencontrent toujours 1° sur chacun des côtés des lignes de déhiscence, qui sont occupées par du tissu mou, un faisceau libéro-ligneux assez puissant bordé extérieure-
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ment par un massif considérable de fibres péricycliques, ces fibres se rencontrent encore sur ses parties latérales, mais en petits groupes ; 2° une lame de prosenchyme, placée à peu de distance de la faee interne du péricarpe. Cette lame prend naissance dans le voisinage des faisceaux libéro-ligneux et s’étale sans discontinuité dans toute l’étendue du fruit ; elle comprend une dizaine de rangées d’éléments lignifiés, de diamètre étroit et à paroi fort épaisse. Ces fibres, tout en étant parallèles à la surface du fruit, sont inclinées à 45° sur la direction du grand axe de la gousse ; aussi, la coupe transversale des valves qui présente normalement tous les autres éléments et permet de les étudier, ne montre-t-elle jamais ces fibres qu’en coupes obliques. Il faudra des préparations spéciales pour les observer convenablement : des coupes parallèles et perpendiculaires à leur direction. Il est facile de connaître exactement celle-ci, car, si l’on opère une traction longitudinale énergique sur la valve, elle se déchire toujours parallèlement à la direction des fibres. Ces coupes normales montreront que ces fibres ne sont pas toutes semblables, que les internes sont beaucoup plus allongées et moins épaisses que les externes. Ce sont ces éléments qui, en se contractant à la suite de leur dessiccation lors delà maturité du fruit, amènent la déhiscence du légume et forcent les valves à s’enrouler en spirale.
Nous prendrons pour second exemple de fruit sec déhiscent la capside locidicide de VElettaria Cardamomum^ que l’on peut se procurer en tous temps dans les pharmacies où il porte le nom de petit cardamome. Ce fruit prismatique, triloculaire, est ordinairement fermé ; nous en amènerons l’ouverture par une légère pression de haut en bas selon son grand axe et nous le plongerons pendant quelques secondes dans l’eau bouillante pour lui rendre sa consistance primitive. Nous en séparerons ensuite par un coup de scalpel longitudinal une moitié de valve avec une partie de la cloison qui y est rattachée et nous la monterons dans la pince de sureau pour en obtenir des coupes transversales (fig. 7, 7', pl. XXIX).
La structure de ce fruit est bien différente de celle de la gousse. Le péricarpe est nettement limité par deux épidermes, ep^ à cuticule épaisse : les représentants de l’épicarpe et de Tendocarpe ; le mésocarpe est constitué par du parenchyme à parois minces, m. au milieu duquel on rencontre çà et là: 1° de petites cellules sécrétantes isolées, gl; 2° des massifs de prosenchyme lignifié, pr ; 3° des faisceaux libéro-ligneux, /-/>>, flanqués de fibres sur leur face externe. Le tissu de la cloison est également parenchymateux et protégé par l’épiderme interne. Les cordons de prosenchyme et les faisceaux libéro-ligneux courent longitudinalement dans le fruit, ils sont plus nombreux et plus puissants dans le voisinage de la cloison que dans celui de la ligne de déhiscence où, du reste, le péricarpe est plus mince. C’est dans la répartition inégale des éléments épaissis, qui se con-
tractent plus que les autres par la dessiccation, qu’il faut chercher les causes de la déhiscence.
L’olive, telle qu’on la rencontre à toute époque de l’année chez les épiciers, peut servir d’exemple de drupe. Elle se divise en deux masses : l’une, molle, externe, constitue la partie comestible; l’autre pierreuse, interne, est le noyau. Ces deux parties seront séparées au moyen du scalpel et étudiées successivement. Des coupes transversales pratiquées dans la partie externe molle apprendront que Vépicarpe est encore membraneux ici et réduit à une seule assise de cellules : l’épiderme fortement cuticularisé, et que le mésocarpe ^ qui constitue le reste de la partie charnue, est homogène et entièrement formé par des cellules parenchymateuses arrondies contenant toutes de l’huile rassemblée en gouttelettes fortement réfringentes, volumineuses. Tous les faisceaux libéro-ligneux sont logés dans le noyau et ils y sont disposés en deux groupes: l’un, comprenant un grand nombre de cordons vasculaires, n’est séparé de la surface libre que par l’épaisseur de quelques cellules scléreuses; l’autre, plongé plus profondément dans la masse, ne comprend qu’un petit nombre de faisceaux, localisés en deux points opposés et qui correspondent vraisemblablement aux nervures médiane et placentaire de la feuille carpellaire fertile. On suivra facilement le trajet de ces deux ordres de faisceaux en sciant longitudinalement un noyau, le débarrassant de la graine et observant les morceaux par transparence, et à l’œil nu, après les avoir interposés entre l’œil et une source lumineuse un peu vive. La structure du noyau (fîg. 6, pl. XXIX), sera étudiée sur des coupes longitudinales ; elles seront faites avec un couteau, préférablement à un mauvais rasoir, dirigé parallèlement aux faces rigoureusement planes qui auront été fournies par l’action de la scie dans la manipulation précédente ; les préparations seront montées dans la glycérine additionnée de potasse. Ces coupes montreront que la masse de V endocarpe est constituée par des cellules scléreuses C5, de formes différentes, entre lesquelles courent des faisceaux libéro-ligneux ô-/, grêles, ne comprenant qu’un petit nombre de trachées et vaisseaux cribreux, accompagnés de quelques fibres péricycliques.
La CERISE, autre exemple de drupe., possède une structure un peu différente. \Jépicarpe est le même que celui de l’olive. Le mésocarpe parenchymateux, à cellules gorgées de jus sucré. et non d’huile, est parcouru de bas en haut par de nombreux faisceaux libéro-ligneux disposés en deux groupes concentriques : l’un se rencontre aune petite distance de l’épicarpe et peut se voir à l’œil nu en dénudant un peu profondément le fruit; l’autre, plus interne, entoure le noyau ; ce dernier est beaucoup moins riche que le précédent. Les faisceaux des deux groupes sont disposés en réseau et les deux systèmes se mettent en relation directe, en plusieurs points, par d’autres ré-
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seaux plans qui coupent le mésocarpe comme des méridiens. On vérifiera ces faits en pratiquant des coupes transversales et longitudinales dans le fruit et en meltant successivement les réseaux à nu par la dissection du fruit à l’aide des aiguilles ou du scalpel. Les cerises conservées dans l’alcool se prêtent bien h cette étude. L’endocarpe sera traité comme celui de l’olive : il n’est parcouru que par un seul gros faisceau libéro-ligneux situé dans le milieu de cette région hérissée de trois crêtes qui correspond à la suture ventrale du carpelle comme le démontrent les relations du faisceau avec la graine.
Le RAISIN nous fournit un exemple de ôaie: sa structure s’étudiera facilement sur des coupes transversales et longitudinales épaisses. L’épicarpe est formé par l’épiderme à cuticule puissante ; ses éléments assez petits contiennent,ainsi que les cellules sous-jacentes, une matière liquide rouge foncé dans les raisins colorés. La partie charnue, dans laquelle le mésocarpe et l’endocarpe sont confondus, est entièrement constituée par des cellules parenchymateuses, petites vers l’extérieur, mais d’autant plus volumineuses qu’elles sont plus profondément situées. Les cellules moyennes sont étirées selon le rayon; les cellules périphériques externes et internes sont, au contraire, allongées parallèlement à la surface. La face interne de la baie est limitée par une assise de larges cellules fortement aplaties. Si l’on enlève avec l’aiguille ou le scalpel, non pas l’épicarpe, mais toute la partie externe du fruit, ce que l’on nomme communément la peau, on se trouve en présence d’un réseau de faisceaux libéro-ligneux très riche qui constitue à lui seul tout l’appareil circulatoire de la haie.
Les fruits charnus du poiviui: présentent une constitution toute différente (fig. 8, 8', pl. XXIX). Ces baies (?), qui nous parviennent toujours à l’état sec, ont besoin de passer quelques jours dans l’eau ou la solution alcaline glycérinée (p. 36) pour se prêter aux manipulations. Ils seront encastrés dans la moelle de sureau et y seront couchés afin d’en obtenir des coupes longitudinales médianes (fig. 8). Ces coupes seront moniées dans la glycérine. Elles présenteront la graine en même temps que le fruit, mais nous négligerons celle-là pour le moment, nous proposant de l’étudier avec soin prochainement. Le fruit peut se diviser nettement en trois parties. Le mésocarpe parenchymateux, plus puissant que l’épicarpe et l’endocarpe, est sillonné de has en haut par de nombreux faisceaux libéro-ligneux courant parallèlement. A l’extérieur, se rencontre un épiderme e, composé de petites cellules, à cuticule épaisse, remplies d’une matière brunâtre ; viennent immédiatement après plusieurs assises de cellules scléreuses es, renfermant aussi une matière résineuse foncée. Plus profondément, se trouve un parenchyme puissant le mésocarpe, présentant çàetlà des cellules sécrétantes gl, qui sont plus nombreuses dans la région interne ; les cellules externes
contiennent toutes une petite quantité d’amidon am^ en granules fort petits. Les faisceaux libéro-ligneux qui sillonnent ce tissu ne comprennent que quelques trachées et vaisseaux cribreux l ; quelques-uns sont accompagnés extérieurement par 1-3 libres péricycliques (/j, fîg. l,pL XL). Ces fibres échappent facilement sur les coupes longitudinales, aussi fera-t-on bien de préparer quelques coupes transversales médianes pour constater leur présence. Le fruit est nettement limité intérieurement par un endocarpe end^ constitué par une assise unique de cellules bien caractérisées par l’épaississement de leurs parois latérales et profonde, ce qui donne à leur ensemble l’aspect d’une rangée d’U accolés. La fuchsine facilite l’étude en teintant de rouge tous les éléments épaissis qui sont ou lignifiés, ou subéreux.
Nous prendrons pour dernier exemple la pomme (fîg. 1,2, 3, 3', pl. XXIX) dont l’origine est plus complexe que celle des fruits précédemment étudiés. Le fruit de toutes les Pomacées est en effet une sorte d’association de drupes unie si intimement à la coupe charnue formée par les bases concrescentes des trois verticilles externes de la fleur, qu’il est impossible de dire exactement où se trouve le point de jonction des composants. La situation des faisceaux libéro-ligneux peut cependant indiquer approximativement la part qui revient à chacun d'eux. Si l’on vient à partager une pomme selon un de ses plans de symétrie, ce qui s’obtient facilement en faisant passer le scalpel parle milieu d’un des sépales marcescents et l’axe, on pourra suivre sans peine sur les surfaces mises à nu le trajet des faisceaux qui se détachent en vert sur le fond blanc. On les verra quitter le pédoncule, s’avancer jusqu’au-dessous des loges et se diviser là en trois groupes. L’un est central et ses parties se rendent aux ovules: il comprend les faisceaux placentaires ; les éléments du second s’appliquent contre la face externe des lames papyracées qui limitent les loges, juste en face du milieu de celles-ci : ce sont doncles faisceaux des nervures médianes des feuilles carpellaires ; les faisceaux du troisième groupe courent dans la masse charnue un peu au delà de la partie médiane du sarcocarpe : ils se terminent les uns dans les sépales, les autres dans les points d’insertion des pétales, et tous se divisent un peu au-dessus des loges en donnant des branches internes qui se perdent dans la région où s’attachaient les étamines. L’ovaire n’entre donc que pour une part minime dans la constitution du fruit.
Bien que le fruit ait une structure très simple, son volume considérable oblige à étudier séparément ses trois parties. On pratiquera d’abord des coupes transversales dans la partie externe du fruit, ce que l’on nomme vulgairement la pelure, afin de voir la constitution de l’épicarpe (fig. 4, pl. XXIX) ; les coupes seront montées dans l’eau. La pomme est protégée par un épiderme c/?, à cuticule fort épaisse et fendillée, dont les cellules
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contiennent, en certains points, une matière colorante rouge ; au-dessous se rencontrent d’abord des cellules assez petites, à paroi épaissie, puis des éléments d’autant plus larges et à paroi d’autant plus mince qu’ils sont plus rapprochés du centre. Pour étudier la partie médiane charnue, on prendra un morceau du mésocarpe dans la région moyenne parcourue par les faisceaux et on en fera une coupe transversale normale àladirection de ceux-ci (fig. 2, pl. XXIX). On obtiendra ainsi une projection horizontale des faisceaux flb^ qui ne comprennent que quelques trachées et vaisseaux grillagés étroits, et celle des vastes cellules molles, lâchement unies à la suite de la gélification partielle de leur paroi, qui forment la masse du mésocarpe. Enfin, on isolera une des lames parcheminées qui bordent les loges et on en fera des sections transversales (fig. 3, pl. XXIX) et longitudinales (fig. 3'). Leur observation montrera qu’ici l'endocarpe est formé par des fibres et que parmi elles celles qui bordent la cavité sont notablement différentes des autres. Ces cellules, fort peu développées dans le voisinage de l’endocarpe, sont d’autant plus puissantes qu’elles sont, plus éloignées de la face interne du fruit; elles se confondent progressivement avec les larges cellules du mésocarpe.
