DES
Du Système nerveux en général1.
Il est indispensable, avant d'aborder l'étude de la Pathologie nerveuse, de jeter un coup d'œil général sur l'ensemble du Système nerveux. Il est important de bien connaître l'immense importance et le véritable rôle de ce grand appareil, afin de n'être tenté, ni de l'exagérer, ni de l'amoindrir, dans les études physiologiques ultérieures2.
Le système nerveux est un appareil de perfectionnement. Il n'est pas indispensable au fonctionnement de la vie : on peut vivre sans système nerveux.
Les plantes, les animaux inférieurs, les embryons des animaux supérieurs, vivent sans système nerveux. La cellule, la granulation moléculaire, qui représentent les formes simples des organismes élémentaires comme les formes embryonnaires des êtres plus compliqués, vivent, dans le sens le plus complet du mot, tout en étant dépourvues de système nerveux.
A ce degré infime, le protoplasme, la granulation, cumule toutes ces fonctions que nous voyons séparées chez l'animal supérieur : elle se meut, se nourrit, se reproduit.
Au fur et à mesure que l'organisme se complique, soit par le développement de l'être, soit par la supériorité hiérarchique de l'espèce, le
1 Leçon d'ouverture faite en novembre 1877.
2 Ce chapitre est complété par les détails d'anatomie et de physiologie que nous donnons plus loin, soit pour le cerveau, soit pour la moelle.
travail se divise, et c'est alors seulement qu'on voit, à un moment donné, apparaître le système nerveux.
Quel est son rôle dans l'organisme complet ? Quelle est sa part dans cette distribution du travail vital divisé ?
L'acte essentiel fondamental, indispensable, dans la vie. est la nutrition. Celui-là ne manque jamais: nous le trouvons dans la granulation moléculaire comme dans l'homme.
Chez l'un comme chez l'autre, la nutrition se réduit à deux termes : échange de matière avec le monde extérieur ; échange de mouvement ou de force avec le monde extérieur.
Ces deux termes sont indispensables l'un et l'autre. Il faut que l'être vivant assimile et désassimile de la matière qu'il élabore, mais qu'il emprunte au milieu extérieur. Et il faut aussi qu'il reçoive, emmagasine et dépense, suivant ses besoins, de la force, du mouvement emprunté aussi au monde extérieur.
Si vous voulez comparer les phénomènes vitaux aux phénomènes de la matière brute, les échanges et transformations de matière sont l'analogue des phénomènes chimiques ; les échanges et les transformations de force ou de mouvement sont l'analogue des phénomènes physiques.
Ces deux ordres de phénomènes constitutifs de la nutrition sont confondus dans l'animal inférieur. Ils se séparent dans l'animal supérieur.
L'échange de matière, l'élaboration et la désassimilation des matériaux empruntés au monde extérieur, sont effectués par la digestion, la respiration, la circulation, la fonction urinaire. etc.
L'échange de mouvement, les transformations, l'emmagasinement. la dépense du mouvement, rassortissent à un seul appareil : le système nerveux.
C'est par le système nerveux, par les sens, par les conducteurs centripètes, que le mouvement extérieur sous ses différentes formes : lumière, chaleur, etc.. impressionne l'organisme et pénètre en lui. C'est dans le système nerveux, dans la substance ganglionnaire, partout où elle se trouve, que s'emmagasine cemouvement. C'est par le système nerveux. par ses innombrables ramifications centrifuges, que le mouvement se transporte là où il est nécessaire : dans les muscles, dans les glandes, dans les tissus, partout ; parce que, partout, il faut du mouvement, de la force, et c'est le système nerveux qui a reçu ce mouvement, qui le garde et qui le dépense.
Vous voyez par là quelle est l'importance du système nerveux. Tandis que les échanges de matière sont faits par une série d'appareils, le système nerveux est chargé, à lui tout seul, de tous les échanges de mouvement.
Il représente, pour le mouvement, la digestion, la circulation, la respiration, etc. L'action réflexe, la transformation de la sensation en mouvement est l'analogue de la digestion pour la matière. On a dit que le sang est un milieu intérieur où tous les tissus puisent les matériaux
dont ils ont besoin. Mais le système nerveux est aussi un milieu intérieur dans lequel tous les tissus puisent la force, le mouvement dont ils ont besoin.
En même temps que l'importance de ce grand appareil, vous en prévoyez la nécessaire complexité.
Il faut que le système nerveux aille partout, se répande partout, agisse partout ; son intervention est nécessaire dans toutes les fonctions.
Il est faux de dire que le système nerveux préside à tout. Cette direction unique de tout n'appartient qu'à la vie elle-même, qui centralise tout. Mais il faut dire que le système nerveux contribue à toutes les fonctions, son intervention est nécessaire à tous les actes vitaux, quels qu'ils soient.
Cette large vue du système nerveux n'était pas possible à démontrer jusque dans ces derniers temps. On croyait que tout était fini quand on avait étudié le rôle du système nerveux dans la production des mouvements musculaires et la transmission des sensations.
Ce n'était là qu'un côté du grand rôle de cet appareil ; c'était une vue incomplète, qui faussait, en la rétrécissant, la conception philosophique du système nerveux.
En réalité, le système nerveux agit sur les éléments anatomiques et agit sur leur nutrition. Voilà le fond unique de son action : il donne aux éléments le mouvement et la force nécessaires à l'accomplissement de leurs fonctions respectives, comme le sang et la lymphe leur donnent les matériaux nécessaires.
L'action sur la nutrition de Vêlement: voilà l'action principale du système nerveux. Les autres actions sont secondaires, ou plutôt sont des corollaires de la première.
C'est en agissant sur la nutrition du muscle que le système nerveux produit le mouvement musculaire ; c'est en agissant sur la nutrition des glandes que le système nerveux intervient dans la sécrétion ; c'est en agissant sur la nutrition d'un tissu, quel qu'il soit, que le système nerveux agit sur sa fonction, quelle qu'elle soit.
Cette grande synthèse, qui vous fera facilement comprendre la multiplicité et la simplicité à la fois des actions du système nerveux, n'est pas un a priori métaphysique ; c'est la conclusion de l'analyse expérimentale, dont je dois vous résumer maintenant les résultats, pour étayerles principes que j'ai posés dès le début, afin qu'ils nous servent de guide dans l'exposition.
Comment est constitué le système nerveux ?
Tout le système nerveux est réductible à deux éléments : la cellule nerveuse et le tube nerveux.
Vous connaissez la cellule nerveuse : cette masse de proloplasma avec un noyau de dimensions très variables, et présentant des bras en nombre variable également; — le tube nerveux: avec son cylindre axe. sa myéline et son enveloppe, quand il est complet.
Vous savez que les tubes nerveux entrent en relation avec les prolongements des cellules, qu'ils sont tout spécialement la continuation probable de cet appendice particulier que Deiters a découvert. Ce sont là des détails sur lesquels je ne puis insister.
D'une manière générale, les cellules se trouvent dans la substance grise et constituent les centres ; les tubes se trouvent surtout dans la substance blanche et constituent les conducteurs.
Le système nerveux est donc essentiellement constitué par des centres et par des conducteurs ; seulement il faut se garder de croire que tous les centres soient formés par le cerveau et la moelle, et que tout le reste du système nerveux ne forme que des conducteurs.
Ce serait là une erreur.
Il y a des centres nerveux partout où il y a des cellules, et il y a des cellules dans bien des points autres que le cerveau ou la moelle.
En dehors des ganglions spinaux, des ganglions du grand sympathique, qui sont des centres connus depuis longtemps, les recherches récentes ont fait connaître un nombre immense de petits ganglions, qui sont, pour ainsi dire, répandus dans tout le corps. Le plexus formé par le nerf ciliaire dans la choroïde présente des cellules isolées ou réunies en groupe ; il y a de petits ganglions sur les rameaux du glosso-pharyngien, du lingual, sur les nerfs qui sont dans l'intérieur de la langue, dans les parois du larynx et des bronches. Dans la charpente musculaire du cœur, il y a tout un système très remarquable de petits ganglions. Dans les parois de l'intestin, il y a un plexus sous-muqueux et un plexus intramusculaire, qui présentent l'un et l'autre des cellules à leurs points d'entre-croisement. Il y a encore de la substance ganglionnaire dans l'appareil génito-urinaire, dans certaines glandes, etc.
Vous le voyez, les centres nerveux sont partout : c'est un centre diffusé presque à l'infini dans l'organisme tout entier.
Et permettez-moi de vous faire remarquer en passant que le système nerveux ainsi constitué ne peut pas expliquer l'unité de la vie : quelle est la cellule qui gouverne tout le reste ? Comme tous les autres appareils, comme tous les tissus, le système nerveux est essentiellement composé et multiple. Il n'a son principe d'unité que dans la force supérieure que nous appelons la vie.
Quel est le fonctionnement de ce système si compliqué de centres et de conducteurs?
L'acte le plus simple et le plus facile à comprendre est l'action réflexe.
Un mouvement extérieur est transmis à une cellule par un conducteur centripète ; dans la cellule, il est transformé et transmis à la périphérie, sous une autre forme, par un conducteur centrifuge.
L'action réflexe peut avoir son centre de réflexion partout où il y a des cellules, dans les plexus de l'intestin ou les ganglions du cœur, comme dans la substance grise de la moelle épinière.
Mais les cellules ne se bornent pas toujours à transmettre ainsi, en le transformant, un mouvement reçu. Elles l'emmagasinent. Plus tard, une impression venue de l'extérieur peut provoquer la décharge en quelque sorte de la cellule, et on voit ainsi le mouvement centrifuge être plus grand que le mouvement centripète, qui n'a servi que de provocateur.
Ainsi, quand un corps étranger provoque un éternuement en titillant la pituitaire, les éternuements peuvent se continuer après la cessation de l'excitation : la cellule nerveuse dépense la force qu'elle avait emmagasinée.
Vous voyez donc qu'il faudrait se garder de tout réduire à l'action réflexe. Si tout était action réflexe, dans chaque cas, le mouvement centrifuge dépensé représenterait le mouvement centripète reçu, et la cellule n'aurait fait que transformer ce mouvement. Tel n'est pas toujours le cas. Le mouvement centripète, l'impression reçue, ne fait que provoquer la cellule à dépenser, à émettre une quantité de mouvement centrifuge bien supérieure à la quantité de mouvement reçue.
Enfin, les cellules peuvent môme dépenser du mouvement, envoyer du mouvement à la périphérie sans provocation extérieure. Quand une pensée me traverse l'esprit, je meus mon bras ou ma langue. Il n'y a pas là trace d'action réflexe. L'action psychique a directement déterminé l'entrée en action de la cellule nerveuse centrale qui a envoyé l'excitation motrice au muscle en question.
Pour résumer ce premier point, le mouvement part des centres, d'une cellule. En envoyant ainsi du mouvement à la périphérie, la cellule peut ne faire que transformer un mouvement égal reçu sous une autre forme de l'extérieur: c'est l'action réflexe pure. Elle peut être simplement provoquée par un mouvement extérieur, dont l'intensité est insignifiante par rapport à l'effet produit. Elle peut, enfin, être provoquée par une excitation intérieure psychique : ce sont les actes spontanés.
Maintenant, le mouvement, une fois parti de la cellule-centre, peut être directement porté jusqu'à la périphérie, et y produire, par exemple, un mouvement musculaire ou une sécrétion. Mais il peut aussi se rendre simplement à une cellule nerveuse plus rapprochée de la périphérie et en modifier l'action propre, l'exciter ou la ralentir.
Je m'explique.
Vous marchez en lisant : vous marchez évidemment par action réflexe, avec votre moelle, par exemple, votre cerveau étant occupé à la lecture. Tout d'un coup vous voulez vous arrêter : que se passe-t-il? Une excitation partie des cellules cérébrales va aux cellules de la moelle et suspend le réflexe qui se produisait. Une excitation du même genre ferait recommencer le même réflexe un peu plus tard.
Autre exemple : Vous digérez ; les aliments provoquent eux-mêmes et sans que vous vous en doutiez les mouvements intestinaux nécessaires
en sollicitant les réflexes appropriés dans les plexus des tuniques. Tout à coup la vue d'un objet dégoûtant, une émotion, n'importe quoi, arrêtent votre digestion, comme on dit. Que s'est-il passé? L'impression partie d'une cellule supérieure est venue perturber profondément le réflexe, qui avait son siège clans la paroi intestinale.
C'est là une notion précieuse et dont plus tard nous nous servirons beaucoup : l'action crime cellule nerveuse peut être modifiée dans tous les sens par une cellule nerveuse placée plus haut. Un réflexe peut être provoqué, accéléré, ralenti, suspendu, par l'action d'une cellule supérieure, plus rapprochée des grands centres.
C'est avec ces principes que nous chercherons à expliquer tout à l'heure les actions vaso-dilatatrices, qui embarrassent beaucoup les physiologistes.
Le mode général d'action du système nerveux se résume donc de la manière suivante.
Il y a deux ordres d'action : des actions directes, qui vont d'une cellule quelconque à la périphérie ou de la périphérie à une cellule, et des actions plus courtes, qui vont d'une cellule à une autre cellule placée plus près de la périphérie.
La mise en action d'une cellule quelconque est provoquée par une excitation extérieure ou par une excitation intérieure: le mouvement transmis peut ne représenter que le mouvement actuellement reçu (action réflexe) ; mais il peut aussi être simplement provoqué par l'excitation extérieure et représenter du mouvement antérieurement reçu et emmagasiné.
Poussons maintenant plus avant l'analyse, et étudions l'action particulière du système nerveux sur les différents organes.
La première action que nous trouvons est Y action motrice, l'action sur les muscles. Quand on excite par un courant électrique ou avec une pince certaines parties bien connues du système nerveux, on provoque des mouvements dans certains groupes musculaires.
Est-ce là une action séparée, spécifique, qui se distingue des autres ? Pas du tout. Comme pour tous les autres tissus, le système nerveux agit ici sur la nutrition ; c'est en excitant la nutrition qu'il provoque la contraction musculaire.
Vous savez que le muscle, comme tous les tissus de l'économie, brûle du carbone avec de l'oxygène et fait de l'acide carbonique : il se nourrit ; car cet acte que l'on a appelé la respiration élémentaire est tout simplement la nutrition même. Eh bien ! quand on excite le nerf moteur qui se rend à un muscle, la nutrition de ce muscle augmente.
Il est facile de s'en assurer. Suspendez une cuisse de grenouille préparée dans un bocal contenant au fond un peu d'eau de baryte ou de chaux. Faites passer un courant électrique dans le nerf mis à nu : la
patte se contractera, mais en même temps l'eau de baryte louchira, accusant la formation d'une grande quantité d'acide carbonique.
Le nerf excité a agi sur la nutrition, l'a accélérée ; de là, une absorption plus grande d'oxygène et une formation plus abondante d'acide carbonique.
On peut se convaincre du même fait en étudiant le sang veineux qui sort d'un muscle. Quand le muscle est au repos, le sang veineux est modérément noir et contient une quantité moyenne d'oxygène. Excitez le nerf moteur : le sang veineux devient d'un noir intense, l'oxygène a disparu en beaucoup plus grande quantité ; sous l'influence de l'excitation du nerf, le muscle a brûlé davantage.
Mais, à l'état de repos déjà , le nerf a une certaine action sur le muscle . Par une sorte d'action réflexe continue, il maintient dans le muscle un certain état d'activité que l'on appelle le tonus, et qui fait que les muscles sains entraînent toujours un membre quand leurs antagonistes sont détruits ou paralysés. C'est en excitant la nutrition que le nerf produit le tonus.
Coupez le nerf, et le sang sort du muscle rouge presque comme du sang artériel : la combustion intra-musculaire, la nutrition, a encore considérablement diminué.
La gradation est complète. A l'état de paralysie, pas d'action du nerf, nutrition très faible ; à l'état de repos, action moyenne du nerf, nutrition moyenne ; à l'état de contraction, action intense du nerf, nutrition exagérée.
Nous trouvons donc là une première démonstration du principe posé au début : c'est en agissant sur la nutrition du tissu musculaire que le système nerveux agit sur sa fonction, qui est la contraction. Nous allons voir que c'est bien la loi générale.
A côté de l'action motrice, on place habituellement Y action sensitive. Quand on excite un nerf à la périphérie, l'impression est transmise vers les cellules. Elle peut s'arrêter aux premiers centres qu'elle rencontre, s'y emmagasiner ou s'y réfléchir. Elle peut aller plus loin, arriver jusqu'aux cellules cérébrales, et là donner lieu à une sensation.
C'est un mode d'action simple que nous avons étudié, et sur lequel je n'ai pas à revenir. J'arrive tout de suite à l'action du système nerveux sur les vaisseaux.
Le système nerveux peut avoir deux espèces d'actions opposées sur les vaisseaux : excité, il peut les resserrer et il peut les dilater; de là, l'action vaso-constrictiue et Yaction vaso-dilatatrice.
L'action vaso-constrictive est facile à constater et à comprendre.
Vous savez que, quand on excite le grand sympathique, on fait resserrer les artérioles qui sont sous la dépendance de ce segment, et que, quand on sectionne ce même nerf, on fait dilater les mêmes vaisseaux : le resserrement était actif, la dilatation est paralytique.
Les artérioles présentant de petits muscles circulaires, l'action des
nerfs sur ces muscles se comprend d'elle-même; c'est un cas particulier de l'action motrice dont nous avons déjà parlé.
L'action vaso-dilatatrice est plus facile à établir qu'à expliquer. Comme pour l'action vaso-constrictive, c'est encore une expérience de Claude Bernard qui l'a bien mise en lumière.
Une partie de la corde du tympan se rend, vous le savez, à la glande sous-maxillaire. Or, si l'on excite la corde du tympan, le bout périphérique de ce nerf coupé, on voit la glande devenir rouge, turgescente. Il y a une dilatation visible de tout le système vasculaire : le sang sort abondant, rouge, et avec des pulsations, par la veine.
Au lieu d'exciter directement la corde du tympan, on peut l'exciter par un réflexe, en irritant le bout central du lingual sectionné.
La corde du tympan constitue donc, à proprement parler, un nerf vaso-dilatateur, c'est-à-dire un nerf dont l'excitation produit une dilatation des vaisseaux; c'est un système antagoniste du grand sympathique, dont l'excitation produit un resserrement des vaisseaux.
Et ce n'est pas là un exemple isolé et unique de nerf vaso-dilatateur. Les vaisseaux de l'oreille ont leurs dilatateurs. Si sur un animal curarisé on excite lesciatique, on provoque une dilatation active, réflexe, des vaisseaux de l'oreille correspondante. Claude Bernard et Schiff ont pu aussi produire cette dilatation vasculaire en excitant directement le nerf auriculo-temporal chez le lapin ; il est vrai que Vulpian n'a pas trouvé le même résultat: il n'est donc pas constant.
Mais Vulpian lui-même a démontré que la langue avait aussi ses nerfs dilatateurs: ce sont les fdetsde la corde du tympan accolés au lingual pour la partie antérieure de cet organe, et le glosso-pharyngien pour la partie en arrière du V.
Plus récemment Laffont^ a montré que le maxillaire supérieur contient des filets vaso-dilatateurs pour les muqueuses nasale, labiale et gingivale. Vous savez aussi que Cyon a découvert, au cou du lapin, un nerf qui porte son nom et qui, quand on l'excite, produit par action réflexe la dilatation des vaisseaux de l'abdomen. C'est ce que l'on appelle le nerf dépresseur de Cyon.
Les actions vaso-dilatatrices réflexes sont très nombreuses, du reste ; je vous citerai les congestions de la peau ou des muqueuses sous l'influence de divers excitants, la rougeur de la pommette dans la pneumonie, etc.
En un mot, quoiqu'on n'ait pas pu déterminer partout les nerfs vasodilatateurs, on peut admettre que partout cette action peut s'exercer; que l'action directement vaso-dilatatrice doit être rangée parmi les grandes actions du système nerveux.
Comment peut-on expliquer cette action? L'explication est moins aisée que la constatation du fait.
1 Laffom ; Progrès médical, 19 juillet 1879.
D'abord il s'agit bien là d'une dilatation active; la paralysie des vasomoteurs ne peut pas rendre compte des faits comme celui de Claude Bernard. Il y a un effet directement et activement dilatateur.
Certains physiologistes admettent hypothétiquement des fibres musculaires longitudinales dans la paroi des artérioles; ces fibres, en se contractant, augmenteraient le calibre des vaisseaux. C'est là une hypothèse non seulement gratuite, mais encore contraire aux faits et à l'observation.
D'autres ont voulu admettre une action constrictive sur les veines, qui produirait ainsi une congestion passive par stase. Mais l'expérience montre, dans le fait de Claude Bernard, que tous les vaisseaux de l'organe se dilatent quand on excite la corde du tympan : artères et veines.
D'autres encore, avec Onimus et Legros, admettent dans les artères des mouvements péristaltiques comme ceux de l'intestin, qui faciliteraient le cours du sang, et les vaso-dilatateurs agiraient en excitant ces mouvements péristaltiques. Le fait qui sert de base à cette théorie ne paraît pas encore démontré assez solidement1 .
D'autres encore, parmi lesquels Brown-Sequard et autrefois Vulpian, veulent que les nerfs agissent directement sur les éléments des tissus, augmentent ainsi l'attraction que le tissu vivant exerce sur le sang et provoquent de cette manière un afflux plus considérable de ce liquide. Cette hypothèse ingénieuse est réfutée par ce fait, que nous démontrerons tout à l'heure, que l'action de la corde du tympan sur les vaisseaux est entièrement distincte de l'action du même nerf sur les éléments actifs de la glande. Vulpian a du reste abandonné aujourd'hui cette théorie pour se ranger à la suivante, celle de Claude Bernard.
Claude Bernard admet que les vaso-dilatateurs agissent en exerçant une sorte d'interférence nerveuse sur les vaso-constricteurs. Voici comment je crois qu'il faut entendre cette théorie, qui rentre dans le mode général d'action que nous avons étudié.
Les vaisseaux, les muscles circulaires des artérioles, sont dans un état habituel, constant, de tonus. Ce tonus est entretenu, maintenu par une action nerveuse qui est une action réflexe. On peut admettre que cette action réflexe a son centre immédiat dans les cellules nerveuses que présentent les plexus des parois vasculaires. Ces plexus, ces cellules, reçoivent des nerfs qui viennent de centres supérieurs.
Ainsi que nous l'avons vu, l'action nerveuse venue d'un centre supérieur peut agir pour augmenter ou pour suspendre l'acte réflexe. Par le grand sympathique vient l'action nerveuse, qui entretient et augmente l'action réflexe de tonicité : de là, l'effet vaso-constricteur de ce nerf excité. Par les nerfs cérébro-rachidiens, vient au contraire l'action nerveuse, qui suspend et supprime l'action réflexe de tonicité : de là, l'effet vaso-dilatateur.
1 Voy. la note de la page suivante.
C'est comme le réflexe de la marche que vous pouvez accélérer, ralentir ou supprimer par des excitations venues de plus haut.
Voilà comment l'action vaso-dilatatrice rentre dans les actions élémentaires déjà étudiées du système nerveux. C'est ainsi qu'agissent les nerfs dits nerfs d'arrêt, comme le pneumogastrique pour le cœur et peut-être les splanchniques pour l'intestin '.
J'en arrive à l'action du système nerveux sur les sécrétions. C'est la même expérience de Claude Bernard sur la corde du tympan, qui forme le fait fondamental de cette étude.
Quand on excite la corde du tympan, le bout périphérique de ce nerf coupé, non seulement on voit tous les vaisseaux se dilater, mais encore on voit la sécrétion salivaire augmenter d'une manière très sensible ; la salive s'écoule abondamment par le tube qu'on a placé clans le conduit de la glande.
La corde du tympan a donc une action vaso-dilatatrice et une action sécrétoire. Et ces deux actions sont indépendantes l'une de l'autre ; ce n'est pas parce qu'elle accélère la circulation que l'excitation de ce nerf augmente la sécrétion.
Voici les preuves de l'indépendance de ces deux actions.
Ludwig a montré que l'action de la corde du tympan s'exerce encore
1 Depuis que ce chapitre a été écrit, Onimus a combattu avec de nouvelles observations pleines d'intérêt la théorie et même l'existence des nerfs d'arrêt en général et des vaso-dilatateurs en particulier.
Pour lui, le pneumogastrique n'est pas un nerf d'arrêt. Quand il ralentit les battements du cœur, c'est par une action perturbatrice qu'on lui fait réaliser en le mettant dans des conditions extra-physiologiques. Quand on l'excite par un courant électrique ne présentant qu'un très petit nombre d'interruptions, il provoque et accélère les contractions cardiaques au lieu de les ralentir. De même, les nerfs vaso-moteurs diminuent la lumière des vaisseaux quand on les tétanise par des courants trop forts ou à interruptions trop rapides. Mais un courant faible ou à interruptions rares provoque dans les vaisseaux des mouvements alternatifs de resserrement et de dilatation qui ressemblent un peu aux mouvements péristal tiques et facilitent le cours du sang.
L'action dite d'arrêt et l'action vaso-dilatatrice rentreraient donc dans la règle générale et dans l'action commune de tout le système nerveux. (Soc. de Biol. et Gaz. hebd., 1876, 52; 1877, 1, 2 et suivants.)
Malgré ces expériences, dont on ne saurait contester l'importance, il me semble encore difficile de faire rentrer dans le mécanisme commun des nerfs moteurs l'action vaso-dilatatrice de la corde du tympan, par exemple. Nous attendrons donc de nouveaux faits pour abandonner la théorie émise dans le cours de cette introduction, et à laquelle nous ne tenons du reste que médiocrement.
Dans des recherches plus récentes, Dastre et Morat ont montré que l'excitation du sciatique produit toujours une constriction avant d'entraîner la dilatation. Mais rien de semblable n'a été établi pour la corde du tympan. Dans sa Revue générale sur l'innervation des vaisseaux (Rev. des Se. méd., XII, 296), Dastre réfute la théorie d'Onimus et admet pour la dilatation vasculairc une explication très analogue à celle que nous exposons ici.
SYSTEME NERVEUX EN GENERAL. Il
sur la sécrétion salivaire, même quand on a lié les carotides ou après la mort, c'est-à-dire quand il ne peut pas y avoir afflux plus considérable du sang.
D'autre part, von Vittich a montré qu'en administrant une certaine dose de curare on pouvait paralyser complètement l'action sécrétoirede la corde du tympan sans modifier en rien l'action vaso-dilatatrice.
Le même résultat est mieux obtenu encore avec l'atropine, comme l'ont fait Heidenhain et plus tard Vulpian. L'atropine supprime complètement la sécrétion salivaire et empêche même la corde du tympan de provoquer cette sécrétion; mais elle n'empêche nullement le même nerf de produire les effets vaso-dilatateurs ' .
Vous voyez donc que l'action vaso-motrice et l'action sécrétoire peuvent être entièrement dissociées dans la corde du tympan. Ce sont deux actions distinctes, qui ne sont nullement corollaires l'une de l'autre.
L'action du système nerveux sur les sécrétions n'est pas du reste limitée à la corde du tympan et à la glande sous-maxillaire.
Les autres glandes salivaires ont leur nerf sécréteur. Pour la sublinguale, ce serait probablement encore la corde du tympan. Pour la parotide, ce serait, d'après Cl. Bernard, un rameau émané du facial, et plus spécialement, d'après Schiff, un rameau venu du petit pétreux superficiel, à travers le ganglion otique de la branche auriculo-temporale du trijumeau.
On n'a certes pas pu déterminer encore le nerf sécréteur de chaque glande, mais il est à peu près démontré comme fait général que le système nerveux a une action incontestable sur toutes les sécrétions.
On trouvera dans les Leçons de Vulpian sur les vaso-moteurs un résumé des diverses expériences qui prouvent l'action sécrétoire du système nerveux pour la glande lacrymale, les glandes de l'estomac, de l'intestin, le rein2, etc.
C'est ainsi qu'on explique maintenant bien des faits déjà connus depuis longtemps, comme l'action des émotions, des réflexes, etc., sur les sécrétions de toute nature.
Quel est le mécanisme intime de cette action du système nerveux sur les sécrétions ?
Qu'est-ce au fond qu'une sécrétion? C'est tout simplement l'expression particulière de la nutrition d'un tissu spécial, du tissu glandulaire.
Les éléments, les cellules d'une glande salivaire vivent, se nourrissent, absorbent, digèrent, désassimilent, et la salive est simplement le résultat de cette élaboration intime.
Quand le système nerveux agit sur une sécrétion, il agit donc unique-
' Jolyet a obtenu des résultats du même ordre en faisant agir la cicutine et ses dérivés, ou l'ioduré d'éthylstrychnium. (Soc. de Biol., décembre 1876).
2 Voy. les recherches de Vulpian sur les nerfs excito-sôcrétcurs de la sueur (Acad. des Se., août et septembre 1878), ainsi que les travaux d'Adamkicwicz, Nawrocki, Hermann, Luchsinger, etc., sur le même sujet.
ment sur la nutrition de la glande. Le nerf active ou ralentit la nutrition de la glande et influence ainsi sa fonction, comme nous l'avons vu activer ou ralentir la nutrition du muscle et influencer par là sa fonction.
Ainsi comprise, l'action sécrétoire est parfaitement distincte de l'action vaso-motrice; mais, en même temps, elle entre dans le mode d'action général bien connu du système nerveux sur les tissus.
Abordons enfin une action du système nerveux dont on a beaucoup parlé dans ces derniers temps, qu'on a vivement discutée, mais qui va nous paraître bien simple à admettre après ce que nous avons dit : Y action trophique.
L'action trophique du système nerveux, Faction du système nerveux sur la nutrition des tissus, n'est plus pour nous un fait nouveau. Nous avons vu que le nerf moteur a sur le muscle qu'il anime une véritable action trophique ; que le nerf sécréteur a sur la glande qu'il innerve une très nette action trophique.
Nous n'avons maintenant qu'à démontrer la généralité du fait ; il faut établir que cette action trophique, le système nerveux l'exerce sur tous les tissus. Je ne puis naturellement que vous résumer cette démonstration à grands traits ; vous la trouverez détaillée dans beaucoup de publications récentes, et notamment dans les Leçons de Gharcot et dans celles de Vulpian ' .
Le système nerveux a d'abord une action sur la nutrition du système nerveux lui-même; c'est-à-dire que les centres nerveux ont une action trophique sur les conducteurs, sur les nerfs périphériques.
Quand on sectionne un nerf quelconque, moteur ou sensible, le bout périphérique, c'est-à-dire le fragment qui n'est plus en rapport avec les centres, s'altère; il dégénère et s'atrophie.
Certains auteurs ont voulu expliquer cette lésion atrophique par le repos prolongé, l'inertie fonctionnelle à laquelle est condamné ce fragment de nerf. Mais quand, après un traumatisme, clans certaines paralysies, les membres sont absolument immobilisés pendant longtemps, on n'observe pas la même lésion. De plus, quand on sectionne un nerf sensitif, c'est la partie attenante à la moelle qui est condamnée à l'inertie la plus complète, et, cependant, c'est l'autre partie, la partie périphérique, qui est le siège de l'altération.
Il faut donc admettre, avec Waller , que les centres nerveux ont une véritable action trophique sur les nerfs. Que cette action soit excitatrice, comme le veut Waller, ou modératrice, comme le soutient Ranvier, c'est là une question fort difficile à résoudre aujourd'hui, et inutile à trancher pour le but que nous poursuivons.
Cette même action trophique, le système nerveux l'exerce encore sur les muscles.
1 Voy. aussi la thèse d'Arnozan (Th. d'agrég. Paris, 1880).
Quand on sectionne le nerf qui se rend à un muscle, on voit diminuer progressivement la contractilité de cet organe, et puis survient une atrophie graduelle du muscle. Si les deux bouts du nerf coupé sont réunis quelque temps seulement après leur séparation, le processus atrophique est enrayé et le muscle peut même être entièrement restauré.
Ici non plus, ces troubles ne peuvent pas être attribués à l'inertie fonctionnelle. Vous avez tous vu de ces blessés, de ces paraplégiques qui sont condamnés au repos le plus absolu depuis longtemps déjà, et qui ont cependant des jambes énormes, des masses musculaires admirablement conservées.
Certains auteurs ont voulu confondre cette action trophique avec l'action vaso-motrice, et faire de celle-là un simple corollaire de cette dernière. Mais cette hypothèse est renversée par une série de faits, parmi lesquels je vous citerai le suivant.
La langue reçoit le lingual et l'hypoglosse ; coupez le lingual : vous déterminerez, comme l'a montré Vulpian, d'énormes troubles vasomoteurs, mais aucune action trophique. Coupez au contraire l'hypoglosse : les troubles vaso-moteurs seront presque nuls et les troubles trophiques très accentués.
Le système nerveux a donc positivement et directement une action sur la nutrition des muscles.
Le trijumeau a une action du même ordre sur la nutrition de l'œil.
Magendie a montré, un des premiers, qu'après la section du trijumeau il survient très rapidement de l'opacité de la cornée, puis de la suppuration, une ulcération, une perforation, et l'œil se vide.
Snellen attribue cette action à l'anesthésie de l'œil : après la section du trijumeau, en effet, la paupière, la conjonctive, sont insensibles et n'empêchent pas les poussières de s'accumuler sur l'œil et de le léser.
On peut répondre que, dans la paralysie du facial qui laisse l'œil ouvert, on n'observe pas ces lésions ; de plus, Schiff a montré que, quand on protège l'œil par les paupières réunies à l'aide d'un point de suture ou d'un agglutinatif, les mêmes troubles surviennent tout de même après la section du trijumeau '.
Il y a du reste des faits encore plus nets qui prouvent que, si l'anesthésie joue un certain rôle dans le développement des troubles trophiques, ce n'est, à coup sûr, qu'un rôle secondaire.
Ainsi Meissner, en faisant des sections incomplètes du trijumeau, conservait la sensibilité de l'œil et produisait cependant des troubles trophiques quand la lésion portait sur la partie interne du nerf. Schiff
1 Des expériences de Ranvicr (Soc. Biol., Gaz. méd., 22 mars 1879) ont cependant montré que la protection de l'œil par l'oreille rabattue et cousue peut empêcher le développement des altérations cornéennes après la section intracrànienne de la cinquième paire. Il en conclut que les nerfs ne seraient pas nécessaires à la nutrition et à la conservation de la cornée. — Voy. aussi sur ce point les faits présentas à l'Académie des Sciences le 29 mai 1879.
a confirmé ces résultats et cité des cas pathologiques analogues chez l'homme.
Plus récemment même. Merkel aurait trouvé une troisième racine, une racine trophique, au trijumeau; il aurait pu clans certains cas couper la racine sensitive sans toucher la racine trophique, et aurait ainsi déterminé l'anesthésie de l'œil sans lésion trophique.
On ne peut pas non plus réduire cette action à une action vaso-motrice. La section du trijumeau produit une dilatation paralytique des vaisseaux de l'œil, mais on ne peut pas attribuer l'action trophique à cette paralysie. Sinitzin a montré au contraire que la paralysie vaso-motrice, au lieu de prédisposer aux inflammations, les rend plus difficiles: un fil de verre passé dans la cornée produit une inflammation du côté où le sympathique est sain et pas du côté où il est coupé. Claude Bernard a confirmé ces résultats pour les animaux non débilités.
L'action trophique du trijumeau existe donc bien comme action distincte, spéciale, irréductible aux autres actions sensitive ou vaso-motrice du même nerf.
La peau tout entière et le tissu sous-cutané sont soumis à une action du même genre.
Quand on coupe le sciatique à un animal, on voit se développer sur le membre postérieur une rougeur intense, une chaleur plus forte, une tuméfaction œdémateuse du membre, et plus tard des ulcérations ou des eschares.
L'anesthésie et la paralysie vaso-motrice peuvent encore jouer ici un certain rôle, puisque Brown-Sequard a montré l'absence de ces lésions quand l'animal reste enveloppé de coton; ce sont les corps étrangers qui servent d'occasion à ces lésions, mais il y a en même temps une action directe sur la nutrition. Car vous voyez tous les jours des malades , comme les hystériques ou les ataxiques, qui ont des anesthésies absolues, et chez lesquels cependant il ne se développe aucune lésion trophique.
Le système nerveux a donc une véritable action sur la nutrition de la peau et du tissu cellulaire sous-cutané.
Les os n'échappent pas à cette influence. Schiff, Vulpian, ont vu souvent la section du sciatique produire des lésions osseuses. Pour faire une réponse péremptoire à ceux qui voudraient attribuer ces lésions à l'inertie fonctionnelle, Schiff a fait l'expérience pour l'os maxillaire inférieur. Après la section du nerf, on voit souvent se développer des lésions trophiques, et cependant l'os est entraîné dans le mouvement général imprimé par le nerf de l'autre côté.
Pour les viscères, je pourrais vous montrer les mêmes effets. Vous verriez le poumon s'altérer après la section du nerf vague, le testicule s'atrophier après la section du nerf spermatique, comme la crête du coq et les appendices jugulaires du dindon s'atrophient après la section des nerfs qui s'y rendent, etc., etc.
Je n'insiste pas.
Le fait est général. Partout, dans tous les tissus, dans toutes les parties de l'organisme, le système nerveux a une action directe incontestable sur la nutrition. Vous verrez par la suite combien cette action, dont nous n'avons à dessein donné que les preuves physiologiques, se retrouvera en clinique ; les faits pathologiques seront une importante vérification et une utile application de tous ces principes.
Seulement il est bon que vous compreniez très exactement la portée de cette action du système nerveux sur la nutrition des tissus.
Quand on coupe les nerfs qui se rendent à un organe, la nutrition de cet organe est altérée, profondément altérée, mais le tissu ne meurt pas. Les nerfs que l'on sépare des centres nerveux, les muscles dont on sectionne le nerf moteur, subissent des altérations profondes; mais ils ne cessent pas de se nourrir, ils ne cessent pas de vivre, il n'y a rien dans leur altération qui ressemble, par exemple, à la gangrène, cette mort locale des tissus. Le tissu ne vit plus comme il devrait vivre, voilà tout ; il ne se nourrit plus comme il devrait se nourrir ; il ne participe plus, comme il devrait, à l'ensemble; il devient une anomalie, presque un corps étranger indépendant.
C'est dans ce fait qu'est la notion exacte de l'action trophique du système nerveux.
La nutrition peut avoir lieu et a lieu dans une infinité de cas sans la participation du système nerveux. Mais dans le corps humain, tel qu'il est constitué, le système nerveux a une action incontestable, de premier ordre, sur la nutrition des tissus. D'où il suit (et c'est la conclusion qu'il nous importe le plus de retenir), d'où il suit que les maladies du système nerveux doivent avoir un grand retentissement sur la nutrition des divers tissus de l'économie.
Il y a une seconde remarque importante à vous faire, afin que vous ne dénaturiez pas ma pensée. J'admets, et cela avec la plupart des physiologistes aujourd'hui, j'admets et j'ai essayé de vous démontrer l'action trophique du système nerveux. Mais j'ai volontairement laissé entièrement de côté la question des nerfs trophiques. La question de l'action trophique des nerfs et la question des nerfs trophiques sont deux questions absolument distinctes : la première me paraît résolue, la seconde ne l'est nullement.
Je vous dirai seulement, en passant, à propos de cette seconde question encore pendante, que je n'admets pas une espèce de nerfs à part que l'on appelle nerfs trophiques, par cette bonne raison que, pour moi, tous les nerfs sont des nerfs trophiques, et que c'est toujours en agissant sur la nutrition que le système nerveux agit sur la fonction.
Voilà toutes les grandes actions du système nerveux. On en nomme souvent quelques autres ; je crois qu'elles rentrent dans celles que nous avons étudiées.
Ainsi, Eckhardt admet des nerfs érecteurs ; c'est un cas particulier de l'action vaso-dilatatrice. Goltz admet une action des nerfs sur l'absorption; cela revient à l'action sur la nutrition, l'absorption étant un acte constitutif par excellence de la nutrition. L'effet calorificateur ou frigorifique lui-même, qu'avait tout d'abord admis Claude Bernard dans ses expériences sur le sympathique, se réduit entièrement à l'action du système nerveux sur la circulation et sur la nutrition, c'est-à-dire sur la distribution et la production de la chaleur.
Vous le voyez : de même que, au point de vue anatomique, le système nerveux est réductible tout entier à deux éléments fort simples; de même, au point de vue physiologique, ses actions, en apparence si complexes, sont réductibles à un très petit nombre d'actions élémentaires très simples.
