COEUR. S4I

des cellules beaucoup plus grandes que celles de la grenouille eL d'une forme différente.

Elles ont une surface cylindrique lisse qui correspond à celle du faisceau musculaire; les deux bases du cylindre sont sinueuses et appartiennent aux surfaces de soudure des cellules, ainsi qu'on peut le reconnaître sur les parties de la préparation où les cellules n'ont pas été isolées complètement

A l'aide de certaines méthodes , on peut observer, sur iiiii.iù-naLion les taisceaux musculau-es examines suivant leur longueur, la ni.i'c

. . iinisciilaii'i;

les lignes de séparation des différentes cellules qui les com- caniiaquc. posent. Parmi ces méthodes, celle qui donne les résultats les plus démonstratifs est l'imprégnation avec le nitrate d'argent (Eberth) -.

Voici comment il faut procéder :

Un fragment de la face interne des ventricules encore recouvert de l'endocarde est plongé dans une solution de nitrate d'argent à i pour 500 et y est maintenu pendant trois quarts | d'heure ou uneheure, puis porté dans l'eau distillée. En arrachant i\ ensuite l'endocarde au moyen d'une pince, on enlève avec lui ! des groupes de libres musculaires du cœur qui lui sont adhérents. | Il est alors placé sur une lame de verre de manière à montrer sa face profonde et monté en préparation dans la glycérine. Exposés quelques minutes à la lumière et examinés au microscope, les faisceaux primitifs y apparaissent décomposés en segments à peu près d'égale étendue par des lignes noires transversales ou légèrement obliques et disposées en escalier. Ces segments correspondent exactement à ceux que l'on isole au moyen de la potasse. Du reste, Eberth a soumis à l'action de la potasse des fragments de muscle d'abord imprégnés d'argent et a vu la séparation se produire au niveau des lignes imprégnées.

Iln'est pas nécessaire d'avoir recours à l'imprégnation d'argent pour voir les lignes de séparation des cellules musculaires du

' II est très-fréquent de trouver deux noyaux dans rintérieur d'une même cellule, kœlliker [Eliimenls d'Inst., trad. fr., 2" éd., p. 748) en a conclu que deux cellules cardiaques peuvent être entièrement fusionnées. Mais il est bien plus probable que rexistence de deux noyaux dans une même cellule est en rapport avec le développement. Nous avons vu que la présence de deux noyaux dans l'intérieur des cellules de Purkinje est un fuit habituel, et cependant il n'est guère i)robable que cette disposition soit liée à la fusion complète de deux cellules d'abord distinctes.

2.É'/ye;-;/i,.Die Elcmente der quergest, Muskeln, Arch. de Virc/iow, 18GC, t. 37 j). 100.

cœur. On peut les observer nettement en opérant de la manièi-e suivante: Une coupe mince laite au rasoir suivant la direction des fibres est placée pendant M heures dans quelques centimètres cubes d'une solution d'acide chromique à 1 ou 2 pour iOOOO. Lavée ensuite à l'eau distillée, elle est placée pendant U heures dans du picrocarminate ; lavée de nouveau, elle est dissociée ensuite sur la lame de verre et traitée pour en faire une prépai-ation persistante par de la glycérine avec i pour 100

FiG. 187 — Fibres musculaires du ventricule gauche du chien, dissociées après macération dans l'acide chromique dilué, colorées au picrocarminate et conservées dans la glycérine additionnée d'acide ibrmique.— «,ciment interccllulaire; n, noyau. — 600 diam.

d'acide formique. Sur ces préparations, les lignes intercellulaires s'accusent par une forte réfringence, un double contour et la disposition en escalier dont nous avons parlé. Les stries longitudinales et transversales sont nettement accusées; le noyau occupe le centre du faisceau, entouré d'une masse granuleuse qui se prolonge au delà de ses extrémités suivant l'axe du faisceau. Avec un fort grossissement, de liOO à 600 diamètres, les bords des faisceaux montrent un feston régulier dont les saillies correspondent aux disques épais et les intervalles aux disques minces, si toutefois la structure intime de la fibre du cœur est comparable à celle des muscles de la vie animale.

COEUH. 0'i3 Un peut s'assLirei' qu'il en est ainsi à l'aide cle la méthode suivante :

Un petit fragment du cœur est placé dans de l'alcool au tiers, Mode

i " ' . / . . de sln.-ition

dissocié avec les aiouilles en utilisant la demi-dessiccation et co- de la r.bie

" , j , cardiaque,

loré à l'hématoxyline, le tout en suivant exactement le procède qui a été indiqué page 481. On obtient ainsi des cylindres primitifs ou des fibrilles bien tendues sur lesquelles on peut reconnaître le disque épais coloré fortement, le disque mince et les espaces clairs. Lorsque la tension a été bien complète, le disque épais paraît composé lui-même de trois segments superposés, un central et deux terminaux. L'élément contractile du muscle cardiaque a donc une disposition semblable à celle des muscles à contraction volontaire.

Les cylindres primitifs du muscle cardiaque présentent un cyiindies

' ^ primitifs

arrano ement tout spécial, qui s apprécie bien sur les coupes des fibres

" 1 ' 1 i i i musculaires

transversales du tissu desséché. Un fragment du cœur, sur lequel du cœur, la direction des fibres est bien déterminée, est fixé sur une lame de liège avec des épingles et mis à sécher dans un endroit chaud, de façon à ce que la dessiccation se produise en quelques heures. Les coupes doivent être faites perpendiculairement à la direction des fibres et aussi minces que possible. Elles sont placées dans l'eau, puis colorées au picrocarminate et finalement conservées dans la glycérine additionnée d'acide formique. Avec un grossissement de 150 à 400 diamètres, on distingue les faisceaux musculaires coupés en travers, dans l'intérieur desquels se montre un noyau, si ce dernier est compris dans la coupe.

Ce noyau est immédiatement entouré d'une substance moins réfringente que lui. Cette substance envoie des prolongements ou plutôt des cloisons rayonnées qui partagent la surface de la coupe du faisceau en un certain nombre de départements, divisés eux-mêmes en champs plus petits par des cloisons secondaires. Quand l'objectif est au delà du point, ces cloisons sont obscures et les champs limités par elles sont brillants. En rapprochant au contraire l'objectif de manière qu'il soit en deçà du point, les cloisons deviennent brillantes et les champs obscurs. Ces champs correspondent évidemment à la section transversale des cylindres primitifs.

On ne peut voir, ni sur les coupes transversales, ni sur les diverses préparations que nous avons indiquées, aucune trace de sarcolemme; dès lors il est probable que les cylindres primitif^;

■i^^ THAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

sont à nu ù la surface du faisceau, ou qu'ils y sont recouverts par

une mince couche de cette substance qui entoure le noyau, et qui,

après avoir envoyé des cloisons rayonnantes, arrive jusqu'à la

surface.

Vuissnaux Pour étudicr la disposition des vaisseaux capillaires du muscle ch^musdc cardiaque, il est nécessaire de les injecter. Chez les gros mammifères, l'injection se fait directement par une des artères coronaires, mais chez les petits (lapin, cochon d'Inde, rat, etc.), après avoir lié l'artère pulmonaire et les différentes veines qui se rendent aux oreillettes, on injecte dans la crosse de l'aorte.

D'habitude , les valvules sigmoïdes ne résistent pas, et la masse pénètre dans le venti'icule gauche, ce qui n'empêche pas les artères coronaires de se remplii', ainsi que le réseau correspondant. Après l'injection, la pièce est mise dans le bichromate de potasse ou d'ammoniaque, si les vaisseaux ont été injectés avec du bleu de Prusse, dans de l'alcool si l'on a employé une masse au carmin.

11 est rare qu'un cœur soit régulièrement et complètement injecté .^La plupart du temps, l'injection est inégale; mais il est toujours possible de trouver des régions dans lesquelles elle est suflisamment complète pour l'étude. Ces fragments sont ceux que l'on choisit pour y pratiquer ensuite des coupes. Après le durcissement, ces coupes faites suivant différentes directions nous montrent que les vaisseaux capillaires forment dans le cœur des mailles allongées dans le sens des faisceaux, comme du reste pour tous les autres mu.scles ; seulement les mailles de ce réseau, au lieu de ne contenir qu'un seul faisceau, comme il arrive pour les Riuscles volontaires, embrassent d'habitude plusieurs de ceslidsceaux. Dans les injections, même les mieux réussies, les parties bien injectées présentent souvent de la diffusion. Cela tient à ce que les capillaires sanguins, au lieu d'être entourés de tissu conjonctif qui solidifie leurs parois, sont plongés ici au milieu d'espaces lymphatiques, dans lesquels la masse d'injection pénètre facilement. C'est la raison pour laquelle en injectant les vaisseaux sanguins on arrive souvent à produire une injection })arlielle du

Fit;. 188. — Coupe transversale tics faisceaux musculaires du ventricule (lu veau, faite après dessiccation.

(k)loration au picrocarminate, consorvatioa dans la glycérine additionnée d'acide forniifiue. — 550 diain.

COEUR. 345

réseau lymphaliquc.il suffit de la rupture d'un capillaire sanguin en un point pour que ce réseau soit injecté dans tout le voisinage.

A la surface des vaisseaux sanguins, il existe une couche de cellules plates qui peut être considérée comme une portion de l'endothélium de l'espace lymphatique.

Pour se rendre compte de la richesse du système lymphatique sysicmc

., „ , , , , o '• ' ' lymplmtiqu

du cœur, il faut procéder de la laçon suivante, b étant procure un du cœur, cœur de mouton encore chaud, on enfonce dans le myocarde du ventricule la canule tranchante d'une seringue hypodermique remplie de bleu de Prusse. Dès qu'on l'y a fait pénétrer, il se produit, dans un point du péricarde voisin, un réseau bleu qui s'enrichit, s'étend et dessine un département du réseau souspéricardique. L'expérience réussit, quel que soit le lieu du ventricule où l'injection est faite. Quelques injections semblables déterminent la réplétion du réseau péricardique et permettent de constater que les gros troncs lymphatiques vont se jeter dans les ganglions qui sont à la base du cœur.

On se convainct par cette expérience que l'origine des lymphatiques se trouve partout dans le muscle cardiaque, puisque, partout où pénètre la pointe de la seringue, il s'en injecte Tout l'espace laissé dans le cœur entre les faisceaux musculaires et les vaisseaux sanguins est lymphatique; en d'autres termes, le cœur des mammifères peut-être considéré comme une éponge lymphatique, de même que le cœur de la grenouille est une éponge sanguine

' Schweigger-Seidel qui a constaté {das Herz, Stricker's Handbuch., p. 185) avec quelle facilité, en poussant une injection dans le myocarde, on remplit le réseau lymphatique sous-péricardique, suppose que l'origine de ces réseaux lymphatiques se trouve dans des fentes spéciales situées entre les plans musculaires du myocarde et qu'il désigne sous le nom de fentes de Henle. Si nous avons bien compris la description de Henle [Handh. der systeni. Anatomie, t. III. ,1'''= partie, p. 54 et suivantes), les fentes qu'il a signalées correspondent aux lames de tissu connectif qui séparent les uns des autres les faisceaux secondaires du cœur dont la forme est aplatie, surtout dans les ventricules. D'après nous, l'origine des vaisseaux lymphatiques serait beaucoup plus profonde. On doit la chercher dans les mailles du réseau des fibres musculaires du cœur, et principalement dans les espaces compris entre ce réseau etles vaisseaux capillaires. Mais, nous le reconnaissons avec Sciiweigger-Seidel, une démonstration histologique complote des vaisseaux lymphatiques dans le cœur n'a pas encore été fournie.

' Le cœur de la grenouille ne possède ni vaisseaux sanguins ni vaisseaux lymphatiques. Il est disposé de façon que le sang l'imbibe tout entier. Au lieu d'êtra con- Ranvier, Histol. 35

Celle circulalion lymphaliqiie si riche esL nécessilée par le Ibnctionnement continu du cœur. Ce muscle esl en eflet celui de toute l'économie qui fait le travail le plus considérable, parce qu'il le fait sans autre interruption que celle de la diastole. Il est indispensable que les produits de désassimilalion, les déchets de ce travail, soient éliminés au plus vite; c'est à cette nécessité que. répond la richesse du système lymphatique du cœur.

Endocarde.

Nous avons à étudier, dans l'endocarde, l'endothélium qui le tapisse dans toute son étendue et la membrane proprement dite, qui est composée de tissu conjonctif, de fibres élastiques et de cellules musculaires lisses.

On peut reconnaître l'existence d'un endothélium à la face interne de l'endocarde en la raclant avec la lame d'un scalpel et en examinant le produit du raclage dans l'eau, le sérum iodé, le picrocarminate, etc. Les cellules de l'endothélium, lorsqu'elles sont vues de face, apparaissent comme de petites plaques munies d'un noyau; lorsqu'elles sont vues de profil, elles semblent fusiformes. On prendra une connaissance plus complète de cet endothélium au moyen des imprégnations d'argent. Pour imprégner d'argent l'endocarde du chien, du lapin, du cochon d'Inde ou d'autres animaux de même taille, il fout ouvrir les ventricules et les oreillettes, laver soigneusement et rapidement la surface avec de l'eau distillée et l'arroser ensuite avec une solu-

slitué, en effet, comme le cœur des mammifères, par une cavité assez nettement limitée et par une paroi plus ou moins compacte, la paroi et la cavité s'y confondent. Les travées musculaires s'y cntre-croisent dans toutes les directions et le cloisonnent en tous sens. D'autre part, le sang circule dans tous les interstices entre les travées recouvert es d'endothélium et arrive aussi bien tout près de la surface du cœur que dans le milieu de sa masse. Cette structure du cœur de la grenouille, signalée pour la première fois par Hiiïcke {Beitrûg'; zur vcxgleichenden Anat. u.Physiol, des Gefœss sy stems. Mém. de l'Acad. des sciences de Vienne, 1852, t. 111, p. 355), se voit liès-nettement quai d on remplit cet organe avec une masse colorée à la gélatine. Après que la masse a été solidifiée par le refroidissement, les coupes, éclaircies par l'essence de girofle et montées dans le baume du Canada, montrent que la masse d'injection est répandue partout entre les faisceaux jusqu'à la surface du ventricule; à la base seulement de ce dernier, se trouve une cavité un peu plus grande et plus nette. On peut donc dire, à juste litre, que le cœur de la grenouille est une éponge sanguine

CUEUH.

lion de nitrate d'arueiit ù 1 pour oOO ou à i pour 50U. Si l'on imprégna-

, lions do

veut procéder par immersion, il faut, dans le cas où le cœur pre- l'endouiciium

. . ondocardiqiia

sente des dimensions un peu considérables, comme chez le chien par ic niirate

, . . , . . . - • j d'argent.

par exemple, circonscrire par des incisions une région du cœur munie de son endocarde, l'enlever, la laver dans l'eau distillée et la plonger dans la solution de nitrate d'argent.

Chez les très-petits animaux, la grenouille, la souris, etc., le cœur étant conservé intact, la solution de nitrate d'argent est injectée au moyen d'une pipette ou d'une seringue par une des veines qui se rendent au cœur, de manière qu'elle revienne par les artères et lave en passant les cavités cardiaques. Lorsque l'imprégnation est produite, l'organe entier ou le fragment d'organe est placé dans l'eau distillée. Il faut maintenant en détacher l'endocarde; il ne convient pas de l'arracher avec une pince, parce que les tiraillements allèrent l'endolhélium dans sa forme et dans ses rapports; il vaut beaucoup mieux enlever des fragments de l'endocarde avec des ciseaux courbes ou avec un rasoir sur un point que l'on a rendu légèrement convexe en le faisant bomber. Les préparations ainsi obtenues contiennent presque toujours des portions plus ou moins épaisses du muscle cardiaque qui les rendent un peu sombres, mais on les éclaircit en les mettant dans la glycérine, ou mieux encore dans le baume du Canada, après les avoir convenablement déshydratées par l'alcool.

Quant à l'endolhélium qui recouvre les cordages4endineux et les valvules du cœur, pour le voir il suffit de détacher ces parties après l'imprégnation et de les monter dans le baume du Canada suivant les procédés habituels.

C'est à l'aide de l'imprégnation d'argent que l'on est arrivé à se convaincre qu'il existe à la face interne du cœur un cndothélium continu, composé de cellules polygonales plates contenant chacune un aoyau et recouvrant exactement toutes les saillies et toutes les anfractuosités des cavités auriculaires et ventriculaires.

Pour étudier la couche sur laquelle repose l'endothélium, il convient d'y pratiquer des coupes dans différentes directions, sur des pièces desséchées (pour les détails, de la métiiode, voir plus loin : Artères) ou durcies à l'aide de l'un des procédés qui ont été indiqués dans les méthodes générales, par exemple par l'action successive de l'alcool, de l'acide picrique, de la gomme et de

b48 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

l'alcool. On reconnaît alors que l'endocarde n'a pas tout à l'ait la môme structure dans les différentes parties du cœur, bien qu'il soit cependant partout construit sur le même type. 11 est partout composé des éléments du tissu conjonctif et do fibres musculaires lisses, mais ces éléments présentent dans les différentes

riG. 189. — Endocarde du vonlricule gauche de l'homme. — «, couclie superficielle; te, tissu conjonctif fascicule; me, fibres musculaires du ventricule; ml, fibres musculaires lisses. — 150 diam.

régions un arrangement un peu variable, et la couche qu'ils forment est d'épaisseur un peu différente. C'est ainsi que dans les ventricules l'endocarde est plus épais que dans les oreillettes, et que dans le cœur gauche (oreillette et ventricule) les éléments musculaires sont plus nombreux que dans le cœur droit.

FiG. 190. — Endocarde de f oreillette gauche de Thomme. — «, couche superficielle; i: te, tissu conjonctif fasciculé; me, fibres musculaires de l'oreillette; w/, fibres musculaires lisses. — 150 diam.

Couche sous- Au-dessous de l'endothélium, dans toutes les régions, il existe cielwocrrde UHC couchc serréc dans laquelle on voit des noyaux aplatis suivant la surface et des fibres élastiques fines qui deviennent plus grosses et plus nombreuses à la limite de cette couche du côté de | la profondeur. C'est là que se trouvent également des cellules musculaires lisses qui se présentent en long ou en travers suivant la direction de la coupe.

Immédiatement au-dessous se rencontre une masse plus ou

COEUR

moins considérable de tissu conjonctif fascicule ordinaire, dans lequel rampent les nerfs, les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques. Cette couche de tissu connectif fascicule se poursuit sans ligne de démarcation tranchée avec le tissu conjonctif interstitiel du muscle cardiaque.

ViG. 191. — Endocarde du ventricule droit de l'homme. — a, couche superficielle; ^ le, tissu conjonctif; hic, fibres musculaires du ventricule ; ml, fibi'es musculaires lisses. — 150 diam.

Valvules du cœur. — Lcs valvulcs du coBur de l'homme, les seules que nous considérions dans ce chapitre, sont constituées entièrement par du tissu conjonctif disposé en lames ou en faisceaux. Ces faisceaux et ces lames sont entremêlés d'une quantité plus ou moins considérable de fibres élastiques suivant les différentes couches que l'on examine.

FiG. 192. — Endocarde de l'oreillette droite de r homme. — «, couche superficielle; le, tissu conjonctif; me, fib:es musculaires de l'oreillette. — 150 diam.

L'élude des valvules doit se faire sur des préparations obtenues par coupes après dessiccation du tissu. Nous renvoyons aux artères pour les détails des procédés à suivre.

Les coupes les plus convenables pour la tricuspide et la milrale sont celles qui passent par un plan perpendiculaire à l'axe des orifices. Pour Ins sigmoïdes, au contraire, les coupes longitudinales conviennent mieux.

Les valvules mitrale et tricuspide fournissent des préparations en tous points comparables. Au niveau de la face auriculaire, il existe une couche épaisse de tissu conjonctif lamelleux

contenant des noyaux aplatis qui, sur la coupe, paraissent allongés dans le sens de la surface. Cette couche est entremêlée de fines fibres élastiques, plus nombreuses et plus grosses vers sa lace profonde et formant un réseau serré qui se perd peu à peu entre les faisceaux de tissu conjonctif.

Ces faisceaux, qui sont revêtus de cellules plates (cellules connectives ordinaires), forment par leur réunion la charpente de la valvule et en constituent la partie moyenne. Vers la face ventriculaire, on remarque des saillies plus ou moins étendues et plus ou moins proéminentes {et fîg. 193) qui correspondent à la

Vie,. 193. — Coupe (le la valvule tricuspide, faite perpendiculalrcinenl à Taxe de l'orifice anriculo-vcntriculaire. — A, surface auriculaire; B, surface ventriculairo; a, couche conneclive lamelleuse de la surface auriculaire; a', couche lamclleuse de la surface vnutriculaire ; cl, coupe transversale du cordagé tendineux au niveau de son point d'insertion sur la valvule; re, tissu liiireux de la charpente de la valvule. — 100 diam.

section transversale des cordages tendineux. A ce niveau, le cordage tendineux, fondu complètement avec le corps de la valvule, fournit, sur les préparations colorées au carmin, une image semblable à celle de la section transversale d'un tendon. Enfin, à la surface ventriculaire, il existe une couche analogue à celle qui se trouve à la surface auriculaire, seulement elle est beaucoup plus mince.

Les valvules sigmoïdes, aortique et pulmonaire, nous montrent une disposition à peu près semblable, mais plus régulière, parce que ces valvules ne possèdent pas de cordages tendineux. Sur chaque face, une couche distincte formée par du tissu conjonctif lamolleux entremêlé de fibi'es élastiques est doublée par un réliculum élastique serré. Cette couche et le réseau élastique sous-jacent ont une épaisseur plus considérable sur la face ventriculaire que sur la face artérielle, et, tout en conservant le

COEUR

mémo rapport, ils sont plus épais sur les valvules aortiques que sur les valvules pulmonaires. A la partie moyenne se trouve une couche fibreuse, formée de faisceaux de tissu conjonclif recouverts de cellules plates, et de quelques fibres élastiques. Cette couche constitue la charpente de la valvule.

En résumé, une valvule du cœur peut être considérée comme un repli de l'endocarde dont les deux lèvres sont unies par du tissu conjonctif fibreux qui en assure la résistance. Il existe en effet sur les deux faces de chaque valvule une couche de lames connectives entremêlées de cellules plates et de fibres élastiques, semblable à celle que nous avons vu dans l'endocarde et à celle que nous retrouverons dans la tunique interne des artères. Dans les valvules du cœur, cette couche n'est pas également épaisse sur les deux foces. Elle est plus épaisse et plus résistante sur les faces auriculaires de la tricuspide et de la mitrale et sur les faces ventriculaires des sigmoïdes. Elle est donc plus épaisse et plus résistante sur les points où le sang, dans sa circulation intracardiaque, produit un frottement plus considérable ^.

Notons encore que les éléments élastiques sont plus abondants dans les valvules du cœur gauche que dans celles du cœur droit, ce qui est en rapport avec la résistance plus grande que ces voiles membraneux doivent offrir à une force également plus grande.