MUSCLE CARDIAQUE

11 y a dans le cœur plusieurs espèces d'éléments musculaires : dans l'endocarde, des fibres musculaires lisses; sous l'endocarde d'un certain nombre d'animaux, des fibres particulières qui portent le nom de fibres de Purkinje; enfin, les fibres du myocarde proprement dites. Ces fibres sont striées transversalement comme les muscles des membres, mais, comme les faisceaux des muscles lisses, elles sont constituées par plusieurs cellules soudées entre elles. Le muscle cardiaque forme donc au point de vue histologique une espèce à part, aussi bien qu'au point de vue pbysiologique.

Nous reviendrons sur les fibres-cellules de l'endocarde à propos de ce dernier, mais nous devons décrire les fibres de Purkinje avant celles du muscle cardiaque, parce que leur constitution cellulaire bien nette nous conduira à mieux comprendre celle de la fibre du cœur.

Fibres de Purkinje. — H Y ^ déjà longtemps quc Purkiuje ' a découvert ces fibres; on les rencontre cbez le bœuf, le mouton, la cbèvre, le cocbon et une série d'autres animaux ; mais le mouton est celui qui convient le mieux pour les étudier. Chez les moutons gras, il existe une couche plus ou moins épaisse de cellules adipeuses dans le tissu connectif qui double l'endocarde des venti'icules. Les fibres de Purkinje y apparaissent sous la forme de petits cordons translucides, anastomosés les uns avec les autres et formant un réticulum dont les mailles sont de grandeur très- variable. Chez les moutons où il n'y a pas de graisse sous l'endocarde, le réseau des fibres de Purkinje tranche moins par sa translucidité et forme à la surface interne du cœur un léger relief.

' En 1845, Purkinje, à la fin d'un mémoire intitulé Observations microscopiques *w/anéuro/ogrîe(Microscopisch-neurologische Beobachluugen, MiiUer'sArch., 18/t5^ p. 281), dans lequel il décrit ses recherches sur les fibres nerveuses du cœur, a signalé sous l'endocarde du mouton un réseau de filaments gris gélatiniformcs, qui tantôt sont appliqués sur la paroi interne du cœur, tantôt passent sur les fentes de cette paroi. Au microscope, il les vit constitués de cellules polyédriques par pression réciproque. Entre ces cellules, dans l'intérieur desquelles il y a un ou deux noyaux, il existe un réseau de fibres striées qui n'en sont pas indépendantes. Cherchant la signification histologique et physiologique de cet appareil, Purkinje, après avoir éloigné Pidée qu'il pourrait ôlre composé soit de cellules ganglionnaires, soit de cellules cartilagineuses, arrive à penser qu'il est de nature musculaire.

Lorsque l'on veut acquérir los premières notions sur la structure de ces fibres, il faut procéder de la façon suivante : Après avoir circonscrit par des incisions superficielles une petite région de l'endocarde ventriculaire, on l'arraclie en se servant de la pince et on l'étend sur une lame de verre.

A un premier examen microscopique avec un grossissement de cinquante' diamètres, on constate que les fibres de Purkinje sont restées fixées à sa partie profonde ; souvent avec elles ont été enlevées quelques fibres du myocarde ; il faut s'en débarrasser en s'aidant de la pince et des aiguilles. Après cette dernière opération, la membrane étant régulièrement étalée de manière que sa face superficielle repose sur la lame de verre, on ajoute du sérum iodé et on recouvre de la lamelle pour faire l'examen avec un faible grossissement.

Ces fibres se montrent alors constituées par des cellules polyédriques placées les unes à côté des autres comme dans un épitliclium pavimentcux. Les plus fines sont formées par une seule rangée de cellules, mais la plupart en possèdent plusieurs placées à côté et au-dessus les unes des autres. A un grossissement de -iOO à 500 diamètres, ces cellules montrent sur leurs bords des stries longitudinales et transversales et à leur centre une masse protoplasmique granuleuse dans laquelle se voient un ou le plus souvent deux noyaux ovalaires munis de nucléoles.

Pour bien étudier ces cellules, il convient d'avoir recours à la méthode suivante : Avec un rasoir on enlève une portion de l'endocarde contenant des fibres de Purkinje et une faible épaisseur de la couche musculaire sous-jacente ; le tout est placé dans quelques centimètres cubes d'alcool au tiers, et le lendemain il est facile de séparer complètement l'endocarde à l'aide d'une pince et des aiguilles et même, en poursuivant la dissociation, -d'isoler complètement des fragments plus ou moins étendus du réseau de Purkinje. L'observation peut être faite dans le liquide qui a servi à la dissociation, ou bien on colore avec le carmin, le picrocarminate ou l'hématoxyline, et la préparation, montée convenablement dans la glycérine, devient persistante.

vSur les fragments de fibres de Purkinje isolées, les cellules

FlG. 184. — Une portion du réseau de Purkinje de Tendocarde ventriculaire ilu mouton, vue à la loupe. — jn, maille du réseau ; o, fibre du réseau; masse adipeuse.

COEUR. S3ri

marginales présentent une face libre et des faces souciées aux cellules voisines. Vues de profil, ces dernières montrent une striation longitudinale et transversale semblable à celle de tous les muscles striés. Comme l'adhérence entre les cellules qui se touchent est très-complète, il est impossible, étant donné ce mode de préparation, de déterminer exactement la limite de deux cellules voisines; il en résulte que les celkiles paraissent être contenues dans un réseau de fibres musculaires. Mais ce serait là une interprétation inexacte, car sur la surface libre des cellules il existe quelquefois aussi une striation longitudinale et transversalequiappartient d'une manière bien manifeste à la substance de la cellule elle-même. L'épaisseur de la couche striée est moindre sur la

FiG 185. — Fragment du réseau de Purkinje isolé après l'action de ralcool au tiers. — Coloration au picrccarminate. — c, cellule; f, substance striée; )), noyau. — 300 diam.

face libre de la cellule que sur ses faces adhérentes, et la limite entre la face libre et les faces adhérentes ne se fait pas sur le bord même de la fibre de Purkinje, mais un peu plus profondément, dételle sorte que l'ensemble des cellules marginales donne sur la coupe optique une ligne festonnée.

Il arrive souvent qu'une ou plusieurs des cellules du réseau ont été complètement isolées par la dissociation; elles apparaissent alors avec une striation bien nette sur toutes leurs laces, et dans leur intérieur se distinguent les noyaux dont il a été déjà question, entourés d'une masse grenue contenant quelquefois des granulîilions pigmentaires en quantité plus ou moins considérable.

f'armi les différentes méthodes que l'on peut employer pour dé- noiiuios montrer la constitution uniquement cellulaire des fibi-cs de Purl<inje, il n'en est pas qui vaille la potasse à 40 pour 100. Nous avons ' 'î'ii';

5i3C TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

déjà VU quelle est l'action de ce réactif sur les faisceaux striés et sur les fibres musculaires lisses. En dissolvant le tissu conneclif ou la substance cimentante, il décompose le tissu en ses individualités cellulaires. Bientôt, en étudiant le muscle cardiaque, nous pourrons constater des résultats analogues et encore plus remarquables.

Pour faire agir la potasse à 40 pour iOO sur les libres de Purkinje et être témoin de son action, ii faut détacher un lambeau de l'endocarde contenant de ces fibres, l'étendre sans le mouiller sur une lame de verre, ajouter une goutte de la solution de potasse, recouvrir d'une lameile et faire l'examen. Au bout de quelques minutes, après avoir comprimé légèrement en appuyant avec une aiguille sur la lamelle de verre, on voit les fibres de Purkinje se résoudre en une série de blocs dont chacun correspond à une cellule et retieift avec lui une partie correspondante de la substance striée. Cette observation, que chaque histologiste poui'ra reproduire facilement, renverse complètement ' une manière de voir récemment émise par Lelmert' et qui tend à prendre pied dans la science, à savoir que la substance striée périphérique constitue un réseau musculaire indépendant, dans les mailles duquel sont simplement placées les cellules de Purkinje.

Les résultats fournis par l'application de la potasse à l'étude des fibres de Purkinje paraîtront d'une valeur d'autant plus grande que l'on aura étudié à l'aide de la même méthode les divers tissus du système musculaire.

Rapports Sur les préparations d'ensemble obtenues après l'action de i^i'iî'iîfjc ° l'alcool au tiers, et colorées soit avec le carmin, soit avec le cariiki.iùcs!^ picrocarminîite, soit avec l'hématoxyline, il est facile de saisir ■ les rapports des fibres cardiaques avec les fibres de Purkinje. Il y a continuité entre les deux ordres de fibres, comme cela a été observé pour la première Ibispar Y. Hessling-, et confirmé depuis par tous les histologistes qui se sont occupés de la même question. Cette continuité s'établit de différentes façons : en général du réseau de Purkinje se dégage une branche qui se terminerait librement si de son extrémité ne partait une fibre cardiaque. Dans cette branche, qui d'ordinaire est constituée par une

* Lehnert, Ueber Purkinje'sclien Fœden, Arch. f. micr.Anat,, 1868, p. 28. 2 Von Hessling, lli^lologische Mitllieilungen, Zeilsch. /. wissenschaftliclie Zoologie, 18f)^, p. 189.

CÔEUR. 537

seiilo rangée de celluies, il est facile de saisir tons les intermédiaires entre la cellule Je Purkinje et la cellule cardiaque dont nous parlerons bientôt. A une série de cellules de Purkinje qui ont exactement lu forme que nous avons décj ite plus haut, succèdent des cellules plus minces, plus allongées, dans lesquelleslu masse striée périphérique acquiert de plus en plus d'importance, à mesure que le protoplasma central diminue d'étendue, de telle sorte qu'en continuant de suivre la fibre dans celte direction, on finit par avoir sous les yeux une cellule musculaire tout à lait analogue à celles que nous allons décrire comme l'élément constilutir du myocarde.

Quelquefois, au lieu que les cellules du myocarde succèdent simplement en série non interrompue aux fibres de Purkinje, on voit plus loin, sur la même fibre, les cellules reprendre leur type primitif, en passant par une série tfe transformations successives inverses, de telle sorte qu'une fibre du myocarde se trouve établir la continuité entre deux fibres de Purkinje.

Les fibres de Purkinje sont entourées d'une gaine connective, caînn réduite parfois à une simple membrane amorphe comparable ''î'nri'Tnji.'.''' au sarcolemme, et qui se poursuit sur les premières fibres cardiaques parlant d'un réseau de Purkinje. Cette observation pourrait conduire à admettre que la fibre cardiaque possède un sarcolemme, mais en réalité il n'en existe pas, comme nous le verrons plus loin.

Les fibres de Purkinje peuvent être étudiées aussi sur des coupes transversales faites après dessiccation (pour les détails de la méthode, voy. plus loin : Fibres du myocarde). Sur ces préparalions, on reconnaît dans le tissu conjonctif qui double l'entlocarde des groupes de cellules correspondant à la section d'une fibre de Purkinje. On distingue dans ces cellules le noyau, le corps central et à leur périphérie une ou plusieurs rangées de champs rélVingents correspondant à la coupe des cylindres primitifs. La limite des territoires cellulaires est plus accusée: sur ces préparations que sur les fibres vues suivant leur longueur. On peut y reconnaître aussi que le réseau de Purkinje envoie des prolongements entre les fibres cardiaques proprement dites.

D'après tout ce que nous venons de dire, l'interprétation des fibres de Purkinje ne présente aucune difficulté. Nous avons vu plus haut que les fibres musculaires striées des mammifères en voie de développement sont formées par un cylindre de proto-

plasma granuleux conlenant des noyaux et présentant à sa surlace une couche striée qui augmente peu à peu d'épaisseur à mesure que la masse protoplasmiqiie centrale disparaît. Losceiiuios II en résulte qu'un faisceau primitif embryonnaire peul être conôlulÊfe sidéré comme une cellule allongée striée seulement à sa surface. •X'^d-ms Telle est, ainsi que nous venons de le voir, la constitution d'unecel- (lëvi'îojp.^- li^ile de Purkinje, ce qui nous permet de soutenir, avec Kœlliker et d'autres auteurs, que les fibres de Purkinje sont formées par une série de cellules musculaires arrêtées dans leur développement; elles représenteraient des fibres cardiaques embryonnaires.

Fibres du myocarde. — Coiiime les fibrcs de Purkinjc, les fibres du cœur sont anastomosées entre elles de manière à constituer un réseau. Seulement, tandis que le réseau des fibres de Purkinje est le plus souvent dans un seul plan, les fibres du muscle cardiaque sont disposées sur un grand nombre de plans. Leeuwenhoek avait déjà reconnu que les fibres du cœur constituent un réseau. Le réliculum que forment dans les auricules du cœur des différents mammifères les faisceaux musculaires qui en cloisonnent la cavité, donne à l'œil nu une bonne idée de la façon dont à l'examen microscopique on voit lés fibres du muscle cardiaque.

La structure intime de la libre musculaire du cœur est la même dans les oreillettes et dans les ventricules, seulement le réticulum musculaire des oreillettes possède en général des mailles beaucoup plus larges. Aussi la paroi de ces dernières convient-elle mieux que celle des ventricules pour faire une première observation sur la réticulation du muscle cardiaque.

Une oreillette du cœur du lapin, détachée, placée sur une lame de verre dans du sérum iodé ou du picrocarminate, puis dissociée avec ménagement au moyen des aiguilles, fournit à ce point de vue de très-bonnes préparations. Après l'action du picrocarminate, elles peuvent être' conservées dans la glycérine simple ou légèrement acidifiée.

On y voit les fibres musculaires qui s'anastomosent et se séparent de manière à constituer un réseau à. larges mailles. Ces fibres sont striées en long et en travers et présentent dans leui intérieur des noyaux elliptiques, qui ont leur grand diamètre dîins le sens de l'axe de la libre et sont entourés d'une masse granuleuse qui les sépare de la substance striée.

COEUR. ri 3 9

Ces prépai'ations sont, bonnes, mais elles sont difficiles à R«»e?u , exécuter. Voici un procédé beaucoup plus commode pour obser- ''"^1^','^ '' ver les réseaux de fibres musculaires sur l'oreillelLe de la srenouiiie. grenouille. Le cœur étant mis à nu, une canule est introduite du côté du cœur dans une des aortes et fixée par une ligature. Par cette canule, on injecte dans le cœur, avec une seringue, une solution d'eau salée à un demi pour cent. Lorsque le sang a été chassé, les veines du cœur et la seconde aorte sont fermées par des ligatures ; on continue à pousser l'injection de manière à bien remplir le cœur, en ayant soin toutefois de ne pas aller trop brusquement pour ne pas le faire éclater. Puis on place une ligature au-dessous de la canule, et le cœur ainsi gonflé est détaché et rais dans un petit flacon de verre contenant quelques gouttes i[ d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100. Ce réactif diffuse immédiatement dans toute la masse du cœur, dont il fixe les élé- , ments dans leur forme. Au bout de quelques minutes, le cœur j est retiré, et il est facile d'en exciser, au moyen des ciseaux, des fragments de la paroi des oreillettes, ou la cloison interauriculaire i tout entière. Ces fragments sont mis dans une solution de picrocarminate pendant vingt-quatre heures; puis ils en sont retirés, lavés et montés en préparation dans la glycérine.

Les préparations les plus démonstratives sout fournies par la cloison des oreillettes. Nous aurons l'occasion d'y revenir à propos de la terminaison des nerfs dans le muscle cardiaque.

Pour reconnaître la disposition réticulée des fibres musculaires dans l'épaisseur des ventricules des mammifères, il faut pratiquer la dissociation par le procédé suivant : On entaille avec un rasoir le muscle cardiaque, et, saisissant les bords de l'incision avec les doigts, on l'agrandit par déchirure. Cette déchirure se fait suivant la direction générale des fibres. On en affranchit la surface au moyen d'une première incision faite avec le rasoir, et, par une seconde coupe parallèle, on détache à ce niveau une lame mince du tissu. Cette lame, dissociée avec les aiguilles suivant les règles indiquées pour l'oreillette, fournit des préparations où les fibres musculaires forment des réseaux à mailles étroites, tandis qu'à la surface des travées du réticulum se montrent des tronçons de fibres coupées transversalement ou obliquement. Ce dernier fait nous permet de reconnaître que les fibres cardiaques s'anastomosent dans toutes les directions.

Après avoir acquis ces premières notions sur la disposition

■ Cullules consliliilivcs de la libre cnnljaque.

générale des fibres musculaires dans le cœur, il importe d'en étudier plus à fond les détails de structure.

Le premier point important à observer, c'est que, dans toute la série animale, les fibres musculaires du cœur sanguin sont foi mées par des cellules soudées les unes avec les autres. A cet effet, examinons d'abord le cœur de la grenouille. Enlevé sur l'animal vivant, cet organe est plongé dans deux à trois centimètres cubes de potasse à 40 pour 100. Au bout d'un quart d'iieure, on en enlève avec la pince des fragments qui sont

déposés sur la lame de verre et agités avec l'aiguille dans une goutte de la solution de potasse. Après avoir recouvert d'une lamelle, on constate, à un grossissement de 200 à 300 diamètres, que le li'agment du muscle s'est divisé en une grande quantité d'éléments cellulaires semblables.

Ces cellules sont allongées, fusiformes, ayant des bords en partie rectilignes et en partie sinueux. Elles sont constituées par une substance musculaire striée en long et en travei'S, et possèdent à leur centre un (lu vcniricuie do la greiiouiiic, noyau ovoïdc. EIlcs sout Semblables

isolées après l'action de la i, , , . i i •

poiasso a -W pour 100. — ^ii^ix ceilulcs musculaircs de la vie orn, noyau; a, masse de prolo- naniaue pt np dlffèrpnf dp cprtainps

plasma rfui entoure le noyau ; n^'J^q^-'t: t-l' "ti uultlUUL Ui:! l,L: uuut!b

c, substance striée. d'entre cllcs que par la striation de

'leur substance. Ce genre de cellules musculaires forme donc une transition entre les muscles à contraction lente et involontaire et les muscles à contraction brusque et volontaire. Cette observation du cœur de la grenouille à l'aide de la potasse a été faite il y a longtemps déjà par Weismann ' ; elle a servi de point de départ aux diverses recherches qui nous ont fait connaître la véritable disposition des fibres cardiaques.

En soumettant à l'action de la potasse à ZiO pour 100 desfi^agments du cœur de divers mammifères, on isole de la môme façon

Fir.. 18C. — Ceilulcs musculaires

' Weismann, Ueber die Muskulatur des Herzens bcim Menschcn und in der Thierre'he, /ir'7/. HHchert cl Du Bois-Rfijinond, 4801, p. 41.