CHAPITRE X
A partir de leurs origines vcntriculaires, et à mesure qu'elles se rapprochent des capillaires sanguins, les artères présentent dans leur structure une disposition de plus en plus simple, de telle sorte que l'artère la plus élémentaire est celle qui se trouve immédiatement avant les capillaires, tandis que l'aorte possède au contraire la structure la plus complexe. Dès lors, dans un exposé systématique de la structure des artères, il est logique de commencer par les artérioles, qui présentent la constitution la plus s'imple, et de remonter jusqu'à l'aorte, en indiquant à mesure les modifications que subissent les tuniques artérielles. Nous suivrons ce mode d'exposition autant que nous le permettra le point de vue de la technique, auquel nous devons toujours nous placer dans cet ouvrage.
Les vaisseaux capillaires sanguins sont constitués par une simple membrane endothéliale disposée en forme de tube. Pour devenir une artère, le tube endothélial du capillaire se recouvre de cellules musculaires lisses à direction transversale. Ces cellules, disposées les unes à côté des autres sur une seule couche, forment ainsi un tube musculaire qui enveloppe le tube endothélial- du capillaire. A la surface de ce manchon musculaire sont généralement disposés de petits faisceaux de tissu conjonctif entremêlés de fibres élastiques, ayant les uns et les autres une
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diicction longitudinale. On peut donc dès lors considérer à l'aiièi'C trois tuniques, une interne de nature endotliélialc, une seconde ou moyenne de nature musculaire et une externe ou adventice formée d'éléments conjonctits.
Ces trois tuniques se retrouvent sur toutes les branches et sur les troncs de l'arbre artériel. Il est vrai qu'elles subissent des modifications importantes; mais les éléments essentiels que nous venons d'apprendre à connaître existent toujours dans chacune des tuniques, l'endothélium dans la tunique interne et les fibres musculaires dans la tunique moyenne ; il s'y ajoute seulement des éléments connectifs et élastiques.
Les méthodes que l'on emploie pour étudier les artères varient suivant qu'elles sont assez petites pour être soumises tout entières à l'observation microscopique ou qu'elles ont des dimensions telles qu'il est impossible d'étudier la structure de leurs parois sans y pratiquer des coupes longitudinales et transversales. Les premières sont souvent désignées sous le nom d'artérioles ; nous nous en occuperons tout d'abord.
Artcrioics. — Lcs artériolcs, pour être examinées au microscope, doivent être complètement isolées, à moins qu'elles ne soient situées dans des parties minces et transparentes, qui permettent de les distinguer nettement lorsqu'elles sont encore en place.
Il n'est pas possible d'isoler les artérioles de la trame de tous les organes qui en contiennent, soit parce que cette trame est trop résistante, soit parce qu'il y a entre celle-ci et la paroi du vaisseau une union trop intime. Parmi tous les organes, 'ceux du système nerveux (cerveau, moelle épinière, gros troncs nerveux périphériques), sont ceux qui conviennent le mieux lorsque l'on se propose d'étudier les artérioles complètement isolées. Du cerveau, par exemple, alors' qu'il est complètement frais, il est facile d'extraire des artérioles en les arrachant à l'aide d'une pince. Pour les examiner, on les étale sur une lame de verre dans do l'eau ou dans du sérum iodé; pour les colorer, on se servira avec avantage du picrocarminate, et, en substituant ensuite la glycérine à lu matière colorante, on aura des préparations persistantes.
Dans les troncs nerveux périphériques, on obtient facilement les artérioles en dissociant au moyen des aiguilles les faisceaux nerveux, soit sur des nerfs frais, soit sur des nerfs qui ont été
ao4 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.
soumis à l'acLion de l'acide chromique, du bichromate de potasse
ou d'ammoniaque, de l'acide osmique, etc. (Voyez l'article : Nerfa
■périphériques.)
Pour étudier les artérioles dans le tissu conjonctif lâche souscutané ou profond, il convient d'employer les injections interstitielles, telles qu'elles ont été indiquées à propos du tissu conjonctif, (v. p. 329) faites avec du sérum iodé, du picrocarminate, de l'alcool au tiers, etc. Des fragments de la boule d'œdème produite par l'injection contenant des artérioles, enlevés avec des ciseaux courbes et étalés sur le porte-objet par la pression exercée sur la lamelle à recouvrir, montreront, au milieu et à côté des faisceaux du tissu conjonctif et des fibres élastiques écartés par l'interposition du liquide, des artérioles, des vaisseaux capillaires et des veinules en nombre plus ou moins considérable suivant les régions qui aui'ontété choisies par l'expérimentateur. Ce mode de préparation convient d'une manière spéciale pour l'étude des vaisseaux sanguins du tissu conjonctif des embryons déjà arrivés à une période avancée de leur développement. Éuitio II est un procédé plus simple que les précédents et qui a
dos ai'tdi'iolcs i, , i ■ • , . i, r •
dans los 1 avantage de -laisser le vaisseau avec tous ses rapports et d evi-
membranes. , . ,
ter, par conséquent, les torsions qu éprouve d une manière presque inévitable un tube souple, complètement dégagé, qui a été soumis aux actions mécaniques nécessaires pour obtenir la dissociation. 11 consiste à choisir des membranes vasculaires, telles que le mésentère des petits animaux (grenouille, souris, rat, cochon d'Inde, lapin), le grand épiploon du lapin, la membrane interdigilale, la langue et le poumon de la grenouille, la membrane hyaloïde du même animal, les expansions membraneuses de la queue des têtards, etc. Il importe que la membrane dans laquelle sont comprises les artérioles soit régulièrement tendue, ce que l'on obtient (si l'élude doit être faite sur les parties fraîches dans leur liquide naturel, par exemple pour le mésentère et le grand épiploon dans la sérosité péritonéale) en la recouvrant d'une lamelle de verre et en la tirant au delà des bords de cette lamelle pour la maintenir avec de Ih paraffine.
Lorsque les éléments de la membrane, ceux des artérioles y compris, ont été fixés par un séjour de quelques heures dans le liquide de Miiller, le bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100 ou l'alcool au tiers, on pourra, après les avoir colorés soit par le picrocarminate, soit parThématoxyline, employer pour les tendre
ARTÈRES. -î-^fi
le procédé de la demi-dessiccalion (v. p. 73). En ce qui regarde l'élude des arlérioles dans les membranes, il importe que ce procédé soit exactement appliqué, parce qu'il est nécessaire que les parois des vaisseaux soient convenablement tendues pour y distinguer certains détails de structure.
Les arlérioles des membranes seront étudiées avec avantage après injection du système vasculaire sanguin avec une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500.
En effet, lorsque l'imprégnation est bien réussie, les cellules endothéliales de la tunique interne et les cellules musculaires de la moyenne, séparées par des traits noirs, sont devenues bien distinctes.
Parmi toutes ces méthodes, la dernière est celle qui convient le mieux pour voir la forme des cellules endothéliales. Ces cellules sont minces, allongées suivant l'axe du vaisseau et se correspondent de telle façon que l'extrémité de l'une d'elles vient se placer dans l'angle laissé par deux de ses voisines (E, fig. 194).
Sur les préparations colorées, vin. m. - AnéyM. de rinicstin du on peut reconnaître des noyaux i-ip'"- imprégnée d'argem par injec-
, . . tion. — Ht, fibres iimsculaires; E, rel-
ovalau'es et aplatis, ayai}t leur luics eiuioiiiéiiaics. — -200 diam. grand diamètre suivant l'axe du
vaisseau, et qui correspondent à chacune des cellules endothéliales.
Les préparations obtenues par injection de nitrate d'argent permettent aussi de bien voir la couche musculaire des arlérioles ; mais, pour faire à son sujet des observations plus complètes, il faut l'étudier sur des artères complètement isolées ou mieux encore sur le grand épiploon et le mésentère du lapin conservés dans la sérosité péritonéale. Les fibres musculaires s'accusent très-nettement à cause de leur réfringence, surtout lorsqu'elles sont encore vivantes ; dans ces conditions leurs noyaux ne sont pas visibles. Pour qu'ils deviennent apparents, il suffit
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d'ajouter de l'eau simple ou additionnée d'une faible quantité d'acide acétique ou d'acide formique. Ils se montrent alors dans l'intérieur des cellules musculaires, sur le bord du vaisseau, sous la forme de petits cercles, lorsque le ventre de la cellule est au niveau de ce bord.
Quand on veut faire une étude plus complète de ces noyaux, il est nécessaire d'avoir recours à d'autres méthodes : en premier lieu, on peut traiter la membrane par l'alcool au tiers, où elle séjournera plusieurs heures, ensuite par le picrocarminate, puis la monter en préparation dans la glycérine que l'on fera pénétrer sous la lamelle, la membrane ayant été préalablement bien tendue.
Disposiiioi» Après ce traitement, les noyaux se voient sur le bord des nmscuiaï.'os plus pctltcs artèrcs, comme des cercles rouges dont le groupearidrioiM. mcut cst lout Spécial. Ils y foi'ment des rangées disposées alternativement sur le bord gauche et sur le bord droit (si l'artériole est pincée sur le champ du microscope d'avant en arrière), de telle sorte qu'une rangée commence à droite au niveau où finit une rangée à gauche (fig. 105). Si on les considère seulement dans une petite étendue de l'artère, ces rangées sont à peu près d'égale longueur; les cercles rouges qui les constituent représentent évidemment la coupe optique des noyaux. Lorsqu'on élève ou que l'on abaisse l'objectif, on prend une connaissance exacte de la formé de ces noyaux qui est celle d'un bâtonnet effilé à ses deux extrémités, légèrement incurvé pour se mouler sur le tube vasculaire. Or, si nous considérons maintenant ces noyaux dans une seule des rangées dont nous venons de parler, nous ve rrons que, parmi les cercles rouges qui représentent leur coupe optique, ceux qui sont au milieu de la rangée sont les plus grands et que les autres ont un diamètre d'autant plus petit qu'ils en sont plus éloignés. Cette disposition provient de ce que les cellules musculaires de l'artère sont disposées en hélice autour de son axe, ainsi que H. Millier (d'après KôUiker, 2" édit. franç., p. 761) l'avait déjà constaté.
La' même disposition peut être observée sur des préparations où, après l'action de l'alcool au tiers, la membrane a été soumise à l'action du chlorure double d'or et de potassium à 1 pour 10,000.. Au sortir de l'alcool, on lave la membrane avec de l'eau distillée et on la place dans un verre de montre avec la solution d'or. Lorsqu'elle y a séjourné une heure ou deux, elle est lavée de nouveau
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el moulée en préparation clans la glycérine ; soumise à l'action de la lumière^ elle prend une teinte rouge, liée principalement à la coloration de toutes les parois vasculaires et de celles des artérioles en particulier, sur lesquelles on distingue d'une manière nette la tunique musculaire avec ses cellules et ses noyaux.
Après action du bichromate d'ammoniaque à l pour 200 pendant 24 heures, lavage, coloration à l'hématoxyline et conservation dans la glycérine, on obtient aussi de trèsbonnes préparations pour observer la tunique musculaire des petites artères ; la disposition en hélice des cellules s'y voit également bien. Il convient d'ajouter que cette disposition, quelle que soit la méthode que l'on emploie pour la reconnaître, n'affecte pas une régjiilari té parfaite, et que, pour des artères de même calibre, le tour de la spire, mesuré par la longueur des rangées de noyaux, peut avoir des hauteurs très-différentes.
Si après un séjour de vingt-quatre heures dans le bichromate d'ammoniaque la préparation est colorée au moyen de la purpurine ou du picrocarminate, on reconnaîtra facilement autour des noyaux la substance musculaire disposée en petits champs arrondis ou polygonaux dont nous avons parlé à propos des fibres musculaires lisses (voy. p. 526).
La tunique externe des artérioles sera convenablement étudiée dans le tissu conjonctil sur une préparation obtenue par injection interstitielle avec du sérum iodé. Les faisceaux du tissu conneclif à peine teintés et les fibres élastiques, colorées en jaune plus ou moins intense suivant la quantité d'iode libre contenue dans le sérum, se montreront à la surface des petits vaisseaux.
On étudiera avec avantage dans le même but des préparations par dissociation des troncs nerveux périphériques après durcissement complet dans une solution d'acide chromique à 2 pour 1000.
FiG. 195. — Artériole du grand épiploon du lapin adulte. Liquide de MuUer. Coloration au picrocarminate. Conservation dans la glycérine. — L'objectif étant mis au point sur le bord du vaisseau, les cellules musculaires sont vues sur leur coupe optique. — 230 diain.
Sur les arlérioles examinées suivant leur longueur, après l'action de solutions faibles d'acide clilorhydrique, d'acide acétique ou d'acide formique, on distingue, au-dessous de la tunique musculaire, des stries longitudinales semblables à celles que donnerait une membrane plissée. Elles correspondent à une couche spéciale située entrel'endothélium et la tunique musculaire et qui est connue sous le nom de lame élastique interne. Pour se convaincre de l'existence de cette lame, il faut avoir recours à l'examen de sections transversales. Il est clair que ces sections ne peuvent pas être faites sur une aitériole isolée; mais comme il se rencontre des artérioles d'une direction déterminée dans un grand nombre d'organes, il sera facile d'y pratiquer des coupes transversales à cette direction. C'est ainsi que, sur les sections transversales des nerfs et des muscles, par exemple, durcis par l'alcool, ou par l'action de la gomme et de l'alcool, colorées au carmin et traitées par la glycérine avec 1 pour 100 d'acide formique, on rencontrera des artérioles coupées en travers, montrant sur leur surface interne des noyaux correspondant aux cellules endothéliales, puis, immédiatement au-dessous, si l'artère est très-petite, un ruban festonné mince, réfringent et incolore. Ce ruban festonné qui correspond à la lame élastique interne sépare l'endothélium de la tunique musculaire constituée par une, deux ou trois couches de cellules. En dehors se trouve le tissu connectif, entremêlé de fibres élastiques, qui appartient à la tunique externe.
La membrane élastique interne, comme toutes les parties formées par de la substance élastique, n'a qu'une élasticité limitée, et, lorsqu'elle est comprimée par la couche musculaire disposée en anneau, il arrive que la limite inférieure de son élasticité est dépassée et que, pour tenir dans l'espace qui lui est réservé, elle doit se repHer sur elle-même. C'est pour cela que, dans les conditions où nous venons de l'observer, elle apparaît comme un feston, tandis que, sur les vues longitudinales des petites artères, les plis qu'elle a pris sous l'influence de la rétraction musculaire donnent lieu à l'apparence de stries longitudinales.
Grosses et moyennes artères. — Pour étudier la StrUCturc
des artères d'un calibre notable (aorte, carotide, axillaire, iliaque, fémorale, humérale, radiale, cubitale, tibiale, pédieuse, artères de la base du cerveau, etc.), il est nécessau-e d'y pratiquer des sections dans des directions déterminées. Ces sections
ARTÈRES
peuvent être faites à l'aide des différents procédés de durcissement indiqués aux méthodes générales, mais parmi ces procédés, il en est un si souvent mis en usage dans les recherches sur les artères qu'on pourrait le désigner sous le nom de procédé classique. Il consiste à faire des coupes sur les artères desséchées. Voici les détails du procédé :
L'artère est fendue suivant sa longueur, élendue régulièrement conpes faiics sur une lame de liège et fixée par ses bords avec de nom- après breuses épingles , la face mterne du vaisseau étant exposée a l'air. Elle est alors mise à sécher dans un endroit chaud et aéré, par -exemple sur le couvercle d'une étuve à incubation, de telle sorte que la dessiccation puisse s'effectuer en quelques heures. Dans celte première partie de l'opération, il faut remplir deux conditions importantes :
1° La direction du vaisseau doit être notée exactement, afin d'être assuré de pouvoir y faire, lorsque la pièce sera sèche, des coupes longitudinales ou transversales.
2° Comme la pièce se rétracte en séchant, il se produit entre deux épingles consécutives un feston creux d'autant plus accusé que la distance entre les épingles est plus grande. Au niveau de ces festons l'artère est donc moins tendue qu'au niveau des épingles, et la disposition relative des éléments n'est pas la même. Pour éviter cet inconvénient, il importe de rapprocher autant que possible les épingles, et de plus, il faut choisir, pour faire les coupes, des parties assez éloignées des bords.
Le tissu des artères durci par la dessiccation présente une grande résistance ; aussi, pour y faire des coupes, il est nécessaire d'employer un rasoir à trempe dure dont le tranchant ne soit pas trop fin ; il convient même d'avoir un rasoir destiné spécialement à cet usage et que l'on repassera sur la pierre en lui donnant une forte inclinaison.
Les coupes peuvent être exécutées à mainlevée sur la pièce tenue librement. Mais, en opérant dans ces conditions, il est difficile de les réussir, et si elles sont suffisamment minces, elles n'ont pas toujours une longueur suffisante. Nous allons voir en effet que, pour quelques parties de l'opération, une certaine longueur est nécessaire.
Pour obtenir des coupes assez minces et assez étendues, voici comment il faut procéder : on choisit d'abord un bouchon de liège fin; suivant son diamètre, sur une de ses bases, on pratique
avec la scie une fenle ayant deux ou trois centimètres de profondeur. L'artère est introduite dans cette fente et y est disposée de manière que sa direction longitudinale ou sa direction transversale corresponde exactement à la surface du liège. Elle est maintenue et fixée dans cette position par les doigts qui, serrant les deux lèvres de la fente, pincent ainsi l'artère tout près de la surface où l'on fera la section. Les choses étant disposées ainsi, la coupe se fait d'arrière en avant; comme le liège oppose à la lame tranchante à peu près la même résistance que l'artère desséchée, la lame passe sans secousse de l'un à l'autre. Une fois la surface affranchie par un premier coup de rasoir, pour obtenii' une tranche mince de l'artère, on appuie fortement le rasoir sur le liège de manière à le déprimer légèrement. Une très-petite épaisseui' de l'artère fera ainsi saillie au-dessus de la lame et sera coupée par le rasoir. On peut faire de cette façon, à la suite l'une de l'autre, deux ou trois coupes; puis, laissant reprendre au liège son volume primitif, on en affranchit avec le rasoir une nouvelle surface pour le remettre au niveau de l'artère.
Les sections réussissent mieux lorsque la dessiccation n'est pas trop complète, parce que les tissus sont moins cassants. Si la pièce est desséchée depuis longtemps, il est bon de souffler auparavant sur la surface ; la vapeur de l'haleine ramollit une couche superficielle très-mince et la rend plus facile à séparer.
Les coupes sont reçues sur une feuille de papier et portées ensuite dans l'eau qui les gonfle et leur donne, en même temps qu'une plus grande étendue, une plus grande épaisseur; c'est pour cela qu'il importe tant de faire sur les pièces desséchées des coupes extrêmement minces. Puis ces coupes sont colorées par le carmin ou mieux par le picrocarminate et replongées dans l'eau pour les laver. Choisissons la plus mince et la plus longue, portons-la sur une lame de verre, enlevons l'excès du liquide avec des languettes de papier à filtrer et, au moment où la dessiccation commence à se produire, étendons l'artère en en saisissant les deux extrémités avec les doigts et appuyons de manière à les fixer. Après quelques instants, la dessiccation est suffisante pour que, en agissant avec une certaine rapidité, on puisse déposer au centre de la coupe une goutte d'eau qui n'atteindra pas ses extrémités et ajouter une lamelle à recouvrir
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sans modifici- l'extension. Les deux extrémités de la coupe doivent dépasser les bords de la lamelle; enlevant alors l'excès d'eau, fixons ces extrémités avec de la paraffine. Pour obtenir une préparation persistante, il suffira ensuite de substituer à l'eau de la glycérine avec un pour cent d'acide Ibrmiquc et de luter les bords de la lamelle.
Dans ces préparations, les fibres élastiques sont incolores, les noyaux connectifs et musculaires sont colorés en rouge, et au début les fibres connectives sont légèrement teintées de rose; mais cette coloration s'efface peu à peu pour disparaître complètement au bout de quelques jours.
Pour rendre bien distinctes les fibres élastiques et les réseaux qu'elles forment dans les artères, il est bon de les colorer avec l'acide picrique. Dans ce but, on peut procéder de deux façons : ou bien on emploie comme liquide additionnel un mélange de glycérine 50, solution saturée d'acide picrique 50, acide formique 1 ; ou encore, lorsque la coupe est régulièrement étalée par le procédé de la demi-dessiccation, avant de placer la lamelle, on ajoute, au lieu d'eau, du picrocarminate, et pour finir la préparation on suit le procédé indiqué.
Les coupes longitudinales sont les plus instructives, parce que les fibres musculaires qui sont coupées en travers y apparaissent très-nettement et ne peuvent se confondre avec des éléments cellulaires du tissu conjonctif. Les coupes tranversales sont utiles pour compléter les notions que l'on a acquises sur les longitudinales et pour mieux observer certains détails de structure.
En comparant entre elles des coupes longitudinales de difféi"enles artères, on arrive à se convaincre d'abord qu'il entre dans toutes les mêmes éléments, et qu'au point de vue du groupement de ces éléments il y a deux types principaux d'artères : le type élastique ou aortique et le type musculaire. Au premier appartiennent l'aorte, les carotides et le tronc de l'artère pulmonaire; à l'autre, les artères des membres jusqu'aux capillaires.
Artères du type élastique. — Le caractère distinctif du type élastique est la décomposition de la tunique moyenne en couches successives séparées les unes des autres par des lames élastiques, parallèles à l'axe du vaisseau.
Sur une coupe longitudinale de l'aorte de l'homme adulte, h examinée à un faible grossissement, les trois tuniques sont nette- '''^ " ment indiquées, surtout lorsque les éléments élastiques sont
Ranvier, Hislol. 36
colorés en jaune par l'acide picrique. La tunique moyenne se limite en dedans par la lame élastique interne ; en dehors de celle-ci s'étagent des lames successives qui, sur leur tranche, présentent des caractères semblables à ceux de la lame élastique interne; cette dernière peut donc être considérée simplement
comme la plus interne de ces lames. La limite externe de la tunique moyenne est moins nettement accusée; en approchant de cette limite, les lames élastiques sont moins régulières, moins épaisses, et de la dernière d'entre elles se détachent des fibres élastiques qui vont se perdre dans la tunique externe où elles forment un réseau à mailles longitudinales. Ces mailles sont comblées par des faisceaux connectifs ordinaires. Sur des préparations fraîchement faites avec le picrocarminate, la tunique interne présente une coloration rose. Lorsque les préparations conservées dans la glycérine acidifiée datent de quelques jours, les faisceaux connectifs sont décolorés, et leur limite n'est • plus marquée que par le réseau élastique et par des cellules connectives dont les noyaux sont colorés en rouge.
La tunique interne au contraire, au moins dans ses parties superficielles, conserve, dans les mêmes conditions, une légère coloration rouge, mélangée d'un peu de jaune. On y distingue aussi des noyaux colorés en rouge : telles sont les notions que l'on peut acquérir en examinant à un faible grossissement une coupe longitudinale de l'aorte. Il est nécessaire de les compléter par une étude de la même préparation avec un grossissement plus fort (300 à 500 diamètres) et par d'autres préparations que nous indiquerons à mesure.
i.ucrno"do 1^ surface de la tunique interne on ne trouve pas de noyaux l'aoric. correspondant à l'endothélium, si la préparation a été faite sur l'aorte de l'homme , comme on les recueille d'habitude , vingt-quatre heures après la mort ; mais sur des préparations semblables de l'aorte d'un mammifère (chien,veau, lapin, rat, etc.) on distingue, tout à faità la surface de la tunique interne, des noyaux ovalaires, formant une petite saillie et correspondant évidemment aux cellules endothéliales.
Fig. 196. — Coupe longitudinale de l'aorte thoracique de riiomme, faite après dessiccation Coloration au picrocarminate.
Conservation dans la glycérine additionnée d'acide forniique; — A, tunique interne; B, tunique moyenne ; G, tunique externe. — 2U diamètres.
ARTÈRES. oU3
Celles-ci, du reste, peuvent être démontrées sur l'aorte fraîche de ces différents animaux à l'aide de l'imprégnation d'argent. Chez
FiG. 197. — Coupe longitudinale de Taortc llioraciquedcrhommcrailcaprôsdessiccation. Coloration au picrocarminato ot conservation dans la glycérine additionnée d'acide formiiiue. La partie centrale do la tunique moyenne n'a pas été dessinée. — rt, couche interne de la tunique interne; «' couche externe de la tunique interne; L, lame élastique interne; m, libres musculaires coupées entravers; l, lames élastiques; c, faisceaux du tissu conjonctif coupés en travers; E, tunique externe. — 400 diamètres.
les plus petits d'entre eux (lapin, rat, etc.), l'artère dont la surface interne est imprégnée peut être examinée entière et à plat, après
qu'on a éclairci les tissus par la glycérine ou mieux encore par l'essence de girofle. Chez des animaux où les tuniques artérielles ont une plus grande épaisseur, il faut, après avoir imprégné, détacher une couche mince de la surface avec un rasoir. Sur ces préparations, on constate que l'endothélium, constitué par des cellules plates disposées sur une seule couche, présente le même agencement que sur les artérioles, avec cette différence que les cellules y sont plus larges (voy. fig. i94).
Quant à la portion sous-jacentc de' la tunique interne, portion connective, elle présente chez l'homme deux couches distinctes à peu près d'égale épaisseur.
La couche interne (fig. 197 a,) est finement striée; les stries qu'elle présente proviennent d'un réseau élastique extrêmement
fin dont la direction générale est longitudinale et d'une substance colorée par le carmin et qui est vaguement fibrillaire. C'est dans cette substance que se trouvent placés les noyaux allongés que nous avons signalés à propos de l'examen à un faible grossissement. En réalité , ces noyaux sont aplatis comme ceux de la plupart des cellules connectives, ainsi qu'on peut s'enassurer sur des coupes minces faites langentiellement à la face interne de l'aorte et traitées ensuite comme nous l'avons dit pour W ., les coupes longitudinales et transversales. .
Fig. 198. — Tunique interne de Taorte Qgg noyaux appartiennent à des
de l'homme, imprégnée par le ni- . t^^^^r, A^W
traled'aigent.- c, cellules ;/■, sub- cellulcS. DcpUlS longtemps dcjd,
m'^M^'"''^''^'" VirchowS en examinant les pellicules qui recouvrent les foyers athéromateux de l'aorte, avait reconnu autour de ces noyaux des îlots de granulations graisseuses figurant un corps cellulaire. Langhans en traitant la tunique interne de l'aorte par des solutions de nitrate d'ar-
» Virchow. Patli. cellul., édition française, p. 285.
^Langhans. Beitraege zur normalen und patUologisclien Analomic der Artericn. Virch. Arch., 1866, vol. 36, p. 193 et suiv.
ARTÈRES. o65
oeiîl, a vu se dessiner un réseau blanc sur fond brun, comparable à celui que le même mode de préparation produit dans la cornée ; il en a conclu que la tunique interne des artères contient un réseau de cellules creuses constituant un système plasmatique.
On peut réussir l'imprégnation d'argent de la tunique interne imprégnation de l'aorte de l'homme recueillie vingt-quatre heures après la mort, do iJ'Tuniqne Voici comment il faut procéder : Un segment de l'artère est plongé dè raorte, dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500 et il y est maintenu pendant plus d'une heure; on le place ensuite dans l'eau distillée pendant quelques heures, puis, à l'aide d'une pince, on arrache des lambeaux plus ou moins étendus de la tunique interne. Ces lambeaux sont montés en préparation dans la glycérine et exposés à la lumière. Lorsqu'ils ont pris sous son influence une teinte brune, on y reconnaît, à l'aide du microscope, l'existence de figures ramifiées, ménagées par l'imprégnation. Ces figures anastomosées entre elles sont placées dans divers plans, plus superficiels ou plus profonds, et forment un système très-compliqué (fig. 198).
Chez le chien, le lapin et d'autres mammifères, dans presque tous les points de la tunique interne de l'aorte, l'arrangement général de ces figures est en forme de tourbillon plus ou moins régulier.
Dans l'état actuel de nos connaissances, on peut affirmer que l'interprétation donnée par Langhans est en partie exacte, en ce sens que les espaces blancs ramifiés ménagés par l'argent correspondent bien à des cellules, comme le dit cet auteur; mais ces espaces ne sauraient être considérés comme un système plasmatique intra-cellulaire.
La partie profonde de la tunique interne (fig. 197, a) semble différer de la couche superficielle de la même tunique; le réseau des fibres élastiques fines à direction longitudinale, que nous avons signalées dans cette dernière, forme entre les deux couches un lacis serré, et les fibres qui s'en dégagent du côté de la couche profonde prennent une direction transversale pour se perdre dans un système de faisceaux connectifs dont la direction est également transversale.
Ces petits faisceaux connectifs se colorent moins par le carmin que la couche striée superficielle, et entre eux on aperçoit des noyaux rouges correspondant à des cellules connectives. Quant aux fibres du réseau élastique de cette couche profonde, elles
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viennent une à une s'insérer à la lame élastique interne qui peut être considérée, ainsi que nous l'avons dit, comme la première lame élastique de l'aorte.
Tuniquo Passons maintenant à l'étude détaillée de la tunique moyenne.
"■iCi"n.' Les lames élastiques apparaissent comme des rubans réfringents, incolores ou colorés en jaune, s'il y a un excès d'acide picrique dans la préparation. Ils présentent de distance en distance de petites solutions de continuité, et leurs bords sont irréguliers. Ces bords ont de petites saillies; des fibres élastiques s'en dégagent perpendiculairement ou obliquement pour aller gagner une lame élastique voisine, soit directement, soit indirectement par l'intermédiaire d'un réseau formé entre les deux lames. Il en résulte une charpente élastique très-compliquée dont les pièces laissent entre elles des intervalles comblés par des cellules musculaires et des faisceaux de tissu connectif.
Sur les coupes longitudinales, les cellules musculaires de l'artère sont coupées en travers ; elles apparaissent comme des cercles réfringents et teintés, sans noyaux si la section les a prises vers une de leurs extrémités, munis d'un noyau rouge si la section les a prises vers leur milieu. Quant aux faisceaux connectifs, leur quantité varie suivant les couches de la tunique moyenne que l'on considère; plus abondants dans les périphériques, plus rares et plus petits dans les centrales, ils se montrent sous la forme de petites masses, colorées en rose sur les préparations fraîchement faites, et incolores sur les anciennes.
Pour acquérir des notions plus complètes sur les lames élastiques, les cellules musculaires et les faisceaux conjonctifs de la tunique moyenne des artères, il faut étudier ces différentes parties élémentaires complètement isolées par dissociation. ,.„„os Les lames élastiques sont difficilement isolables sur l'aorte
cic'^^rÏÏniquo fraîche de l'homme et des mammifères adultes, mais il suffit de isS'îar laisser macérer le vaisseau pendant quelques heures dans une
tiissociation. sQ[^,|iQn d'acidc tartrique à i pour 100 pour qu'il soit facile, en se servant des aiguilles, de séparer complètement quelques-unes de ces lames. Elles apparaissent alors sous la forme d'une membrane transparente, dont souvent les bords sont repliés et dont la surface présente à considérer des trous ou pertes de substance arrondis et des fibres élastiques. Ces fibres sont comme implantées dans la membrane par une de leurs extrémités, ou bien elles y sont soudées par une de leurs faces, de manière à simuler
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un bas-relief. Souvent les trous dont nous venons de parler sont bordés par une de ces fibres élastiques qui les contourne et double l'épaisseur de la lame ù leur niveau (fig. 199, ï). Si nous comparons maintenant les lames isolées à celles qui ont été observées sur les sections longitudinales, nous comprendrons pourquoi elles présentent sur les bords de leur surface de coupe de légères saillies. Ces saillies correspondent aux fibres élastiques en bas-relief. Quant aux interruptions que présentent les mêmes lames sur les sections longitudinales, elles sont en rapport avec les tj'ous ou pertes de substance. Enfin les fibres élastiques qui se confondent avec la membrane par une seule de leurs extré-
Fig. 199. — Lame élastique de la tunique moyenne de l'aorte de l'homme, séparée après macération dans une solution d'acide tartrique. — m, membrane élastique ; E, fibres élastiques; T, trous de la membrane. — 350 diamètres.
mités, nous les retrouvons sur les coupes longitudinales, sous forme de travées élastiques réunissant en un seul système les différentes lames.
Chez le veau, les lames élastiques ne sont pas encore constituées ; à leur place il existe un réseau de grosses fibres élastiques qui s'isole facilement à l'aide des aiguilles, soit à l'état frais, soit après l'action des réactifs dissociateurs. Ce réseau élastique montre une disposition intéressante qui a été indiquée par un grand nombre d'iiistologisles anciens (Ilenle, Kôlliker, etc.). Les grosses fibres de ce réseau laissent voir des pertes de substance irrégulières à direction transversale, qui leur donnent une apparence striée (fig. 200).
Les cellules musculaires de l'aorte de l'homme et des différents mammifères se séparent avec une grande facilité. Pour les
im TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE,
ooiiwios obtenir, on peut suivre loiUes les méthodes oénérales declissociade la timiquo tion : UH sejour de vmgt-quatre hcurcs dans Ic liquide de Millier suivi
moyenne. i, . i • , , , - im
d un autre séjour de vmgt-quatre heures dans l'eau distillée, la macération dans l'acide chromique et les bichromates en solutions très-diluées, dans le sérum iodé, l'alcool au tiers, etc. Ce dernier réactif donne certainement les meilleurs résultats, parce qu'il n'entrave nullement la coloration des éléments par le carmin.
Un petit fragment do l'aorte est plongé dansquelques centimètres cubes d'alcool au tiers. Le lendemain, on on coupe avec des ciseaux de petits morceaux dont on pratique la dissociation sur la lame de verre dans un peu du liquide conservateur. Pendant la dissociation, un grand nombre de cellules musculaires qui se sont séparées flottent dans ce liquide. Elles peuvent être examinées telles quelles ou après l'addi- Fig. 200. — Réseau éiasiiquc tiou du picrocarminatc , de la glycérine, etc.
Elles ont une forme très-irrégulière, paraissent striées suivant leur longueur et. sont munies de pointes ou de prolongements frangés. Elles possèdent un et quelquefois deux noyaux en forme de bâtonnets.
La grande irrégularité de ces cellules provient en partie de ce que, logées dans les mailles si compliquées du réseau élastique de la tunique moyenne, elles en prennent l'empreinte ; mais leur forme pourrait dépendre aussi d'une autre cause. En effet, elles ne sont pas sans analogie avec les éléments du muscle cardiaque, surtout si on les compare aux cellules musculaires du cœur de la grenouille isolées après l'action de la potasse à 40 pour 100. On pourrait dès lors les considérer comme des représentants d'une forme intermédiaire entre les. cellules contractiles des petites artères et celles du cœur. Elles diffèrent cependant de ces dernières en un point essentiel : les cellules du cœur présentent une strialion transversale et longitudinale, (andis que celles de l'aorte
de la tunique moyenne de Taortc du veau. Dissociation après macération dans r;ilcool au tiers. Coloration en jaune par le picrocarminate.
— 700 diamètres.
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no sont pas striées en travers et ne possèdent qu\inc slriation longiludinale vague.
Dans les préparations de la tunique moyenne obtenues par dissociation, on trouve constamment, mélangés aux fibres élastiques et aux fibres musculaires, quelques faisceaux du tissu conjonctif, caractérisés par l'ondulation spéciale des fibrilles qui les constituent et par leurs réactions microchimiques.
Ce sont ces faisceaux de tissu conjonctif répandus entre les éléments de la tunique moyenne qui, sur des coupes, ont été pris par Gimbert pour une substance amorphe, ainsi que Kôlliker' le fait justement remarquer.
II faut noter que, sur les coupes de l'aorte du veau, outre les cellules musculaires contenues dans le réseau élastique, on rencontre, dans la couche profonde de la tunique moyenne , un nombre plus ou moins considérable de vaisseaux sanguins, artères, veines et capillaires. Dans la tunique moyenne de l'aorte de l'homme il n'y a rien de semblable. Les vaisseaux sanguins et lymphatiques que, dans le vieux langage anatomic{ue, on désignait sous le nom de vam vasorum, se montrent seulement dans la tunique externe. Ce n'est c{ue dans certains cas d'artérite que l'on voit des vaisseaux sanguins pénétrer dans la tunique moyenne, et alors ils sont presque toujours entourés d'une quantité plus ou moins considérable de tissu connectif ordinaire ^
Artères à type musculaire. — En allant de l'aorte jusqu'aux artérioles on rencontre tous les intermédiaires; bientôt cependant les artères perdent le type élastique pour prendre ce que nous avons appelé le type musculaire. Ce type existe déjà dans la crurale et l'humérale. Les carotides sont les seuls vaisseaux artériels de leur calibre qui conservent le type élastique. Cette disposition est probablement en rapport avec l'imporlance de la circulation cérébrale et la régularité qu'elle doit avoir.
Fig. 201.— Cellules musculaires de la tunique moyenne de l'aorLc du cliien, isolées après macération dans l'alcool au tiers. Coloration au picrocarminale. ■ — A, cellule à un noyau ; B, cellule à deux noyaux. ~ 400 diamètres.
Faisceaux conjonctifs do In tunique moyenne do l'aorte.
' Koelliker. Histol., 2" édition française, p. 7C2.
- Cornil et Ranvicv. Manuel d'histologie pathologique, p. ,5/12.
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En effet, l'existence des lames élastiques dans une artère assure au vaisseau un calibre plus constant d'une .part, et d'autre pari elle amortit le choc de l'ondée sanguine.
Comme exemple d'artère à type musculaire franc, on peut choisir la fémorale, l'humérale, la radiale, etc., de l'homme. Dans ces différents vaisseaux, la tunique interne est semblable ; il en est de même de la tunique externe, et il n'y a à noter que des variations d'épaisseur. ■
La tunique interne est constituée par une substance connective striée et vaguement fibrillaire, au milieu de laquelle se montrent des cellules connectives aplaties parallèlement à l'axe du vaisseau et un réseau élastique formé de fibres fines. Cette tunique est limitée par la lame élastique interne.
Quant à la tunique externe, elle est formée dans ces artères, comme dans l'aorte, par des faisceaux de tissu conjonctif à direction longitudinale et par un réseau dé grosses fibres élastiques. Au voisinage de la tunique moyenne, ce réseau élastique est serré, et quelques faisceaux connectifs de la tunique externe, perdant leur direction longitudinale, s'incurvent et pénètrent liorizontalemenl dans la tunique moyenne. Tiiniqnn La tuuiquc moyenne de toutes les artères que nous considérons en ce moment est constituée par des cellules musculaires qui, miixtiiiaire. g^^, coupcs longitudinales, sont coupées en travers et paraissent réunies en petits groupes. Ces groupes sont séparés les uns des autres par des faisceaux de tissu conjonctif entre lesquels il existe des cellules semblables jusqu'à un certain point à celles que l'on rencontre dans les tendons, c'est-à-dire qu'elles sont plates et possèdent des crêtes d'empreinte. A côté de ces faisceaux • et entre eux se montrent des fibres élastiques qui, en général, sont coupées en travers sur les sections longitudinales. Des fibres semblables mais plus fines apparaissent encore dans l'intérieur des petits groupes des cellules musculaires.
Toutes ces fibres élastiques forment un réseau qui se continue d'une part avec la lame élastique interne et d'autre part avec les grosses fibres élastiques de la tunique externe. A un fiiiblc grossissement, sur une coupe longitudinale ou transversale, la lunique moyenne de ces artères paraît être formée par une membrane musculaire comprise entre deux membranes élastiques, la lame élastique interne et le réseau élastique de la^unique externe. Mais à un grossissement plus considérable, 300 à 500 dia-
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très, on peut facilement reconnaître dans la tunique moyenne l'existence du réseau élastique et des faisceaux conneclifs dont nous avons parlé.
Il convient d'ajouter que les faisceaux de tissu conjonctif et les fibres élastiques de la tunique moyenne sont de moins en moins importants à mesure que l'on considère des branches artérielles plus petites. Abondants et volumineux dans la fémorale et l'humérale, ils sont encore appréciables dans la radiale et la pédieuse,
Fig. 20"2. — Coupe longitudinale de la radiale de l'homme faite après dessiccation. Coloration au picrocarminate. Conservation dans la glycérine additionnée d'acide formique. — I, tunique interne; L, lame élastique interne; M, tunique moyenne; E, tunique externe. — 150 diamètres.
et ils finissent par disparaître complètement dans les artérioles, où le système élasticjue n'est plus représenté que par la lame élastique interne et le faible réseau de la tunique externe \
' Les éléments conneclifs et élastiques de la tunique moyenne des artères à type musculaire sont d'autant plus volumineux et plus abondants, toutes choses égales d'ailleurs, que le sujet chez lequel on les considère est plus avancé en âge. Chez les vieillards par exemple, il n'est pas rare de trouver dans la fémorale et l'humérale un déve'oiipement si considérable des éléments conncctifs que ces éléments sont devenus beaucoup plus importants que les éléments musculaires. En môme temps, la Inniquc interne a subi une hypertrophie notable qui s'est produite d'une façon irrégulière, de sorte que cette tunique, sur une coupe longitudinale par exemple, présente une épaisseur très- variable suivant les points que l'on examine. Par contre.