CHAPITRE XI

Depuis leur origine dans le réseau capillaire jusqu'aux grosses branches veineuses qui sont à la racine des membres, les veines conservent le môme type de structure. Mais, lorsqu'elles pénètrent dans les cavités viscérales du tronc, elles subissent des modifications plus ou moins considérables qui augmentent leur complexité ou au contraire la diminuent. Il y a donc, à ce point do vue, entre le système veineux et le système artériel une différence notable.

Les méthodes à suivre dans l'étude des veines devront varier suivant leur dimension, c'est-à-dire suivant qu'il s'agira des veinules, qui peuvent être soumises tout entières à l'observation microscopique, ou des grosses veines, dont l'examen ne peut se faire que sur des coupes.

Ycinuics. — Les différentes méthodes de recherches que nous avons indiquées à propos des artérioles conviennent également pour les veinules : dissociation dans les organes mous, injection interstitielle dans le tissu conjonctif lâche ou diffus, extension des membranes vasculaircs, imprégnation d'argent par injection, teinture au moyen des différents réactifs colorants (voy. p. 553).

Entre les veinules et les artérioles, il y a des différences qui portent principalement sur la forme des cellules endothéliales, sur la lame élastique interne et sur la tunique musculaire, imprépiation Bslus Ics préparations de membranes ou de différents organes par injection, qù Ic systèmc vasculalrc a été imprégné par des injections au nitrate d'argent, les veinules peuvent être distinguées des artérioles par la forme des cellules endothéliales. Dans les petits rameaux veineux, les cellules endothéliales sont moins longues et plus larges que dans les artères correspondantes. La lame élastique interne y fait défaut ou se montre sous la forme de fibrilles élastiques longitudinales, tandis qu'elle est nettement accusée

chez les embryons humains de cinq à six mois la tunique interne semble faire complètement défaut, et l'endothélium paraît reposer directement sur la lame élastique interne.

sur les artérioles de même calibre. Mais les différences les plus considérables portent sur la tunique musculaire. Tandis que sur les artérioles, comme nous l'avons vu, les fibres musculaires lisses forment au vaisseau une tunique continue, une sorte dans manchon musculaire, il y a dans les veinules seulement quelques cellules musculaires disséminées dont la direction est transversale.

L'étude comparative des veinules et des artérioles, à ce dernier point de vue, sera faite avec avantage sur des membranes colorées par le picrocarminate et conservées dans la glycérine acidifiée ou sur ces mêmes membranes teintes à Fhématoxyline et examinées soit dans la glycérine, soit dans le baume du Canada. Cette différence pourra être reconnue également sur les vaisseaux complètement isolés par un des procédés qui ont déjà été indiqués, surtout après leur avoir fait subir Faction des acides faibles.

Parmi les diverses membranes sur lesquelles on peut faire un vcinos examen comparatif des différentes parties de leur système vascu- épipioon laire, il n'en est pas qui offrent des avantages aussi considérables que le grand épipioon du lapin, surtout s'il est recueilli sur un animal adulte dont on a injecté les vaisseaux sanguins avec une masse de bleu de Prusse à la gélatine. La membrane, abandonnée pendant vingt-quatre heures dans le liquide de Millier ou le bichromate d'ammoniaque, ou bien plongée dans une solution d'acide picrique pendant quelques minutes, colorée au picrocarminate, convenablement tendue sur une lame de verre et conservée dans la glycérine, constitue un objet d'étude remarquable. Les artérioles, reconnaissables à la disposition de leur tunique musculaire , fournissent des ramifications dont les dernières aboutissent au réseau capillaire et se continuent avec lui sans ligne de démarcation tranchée, si l'on tient compte seulement de la forme générale, sans considérer la structure. Il en est tout autrement des veines. Ces dernières, qui se distinguent des artères correspondantes par un calibre plus considérable et par la rareté des éléments musculaires à direction transversale, ont des ramifications terminales qui affectent avec le réseau capillaire des rapports tout spéciaux. Nous ne trouvons plus là, en effet, cette; continuité apparente que nous avons vu exister entre les artérioles et les capillaires'. Entre ces derniers vaisseaux et les veinules, il y il une limite nette qui provient de ce que la veine

:>li TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

se termine par un cul-de-sac ou un léger renlleraenl dans lequel viennent s'ouvrir les vaisseaux capillaires.

Cette disposition peut être observée dans d'autres organes, mais elle ne se montre dans aucun avec une aussi grande évidence. Lorsque nous étudierons le développement des vaisseau.x, nous rencontrerons des faits qui nous en feront comprendre la véritable signification.

Veines de moyen et de gros calibre. — LcS VCluCS d'uU CalibrC

notable sont formées, comme les veinules, de couches superposées qui peuvent être distinguées les unes des autres. On y rencontre, de dedans en dehors : une membrane endothéliale qui se continue d'une part avec Fendothélium du cœur et de l'autre avec celui des artères par l'intermédiaire des capillaires ; une couche connective sous-endotliéliale reposant sur une lame élastique interne; enfin une dernière enveloppe dont nous aurons à discuter la signification morphologique, composée de faisceaux de tissu connectif, de fibres élastiques et de cellules musculaires lisses, en quantité variable suivant les veines. Notons cependant que, parmi les grosses veines, la veine cave inférieure audessus du diaplu'agme et la veine cave supérieure ne possèdent pas de fibres muscidaires lisses.

Avant d'aborder la description de ces variétés, nous allons exposer les méthodes à l'aide desquelles les différentes veines peuvent être étudiées.

L'imprégnation d'argent fournit, pour les veines dont la paroi est mince, de très-bonnes préparations. Prenons comme exemple la jugulaire du lapin. Après avoir sacrifié l'animal, on découvre par une incision la veine jugulaire dans toute sa longueur. Une ligature y est d'abord placée à son extrémité antérieure ; au moyen d'une pression exercée avec le doigt, on en chasse le sang et l'on met une seconde ligature à son extrémité postérieure. Par une incision faite au-dessous de la première ligature, à l'aide d'une seringue ou d'une pipette, on remplit la veine d'une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500. Loi'sque l'imprégnation est faite, on remplace la solution d'argent par de l'eau distillée que l'on renouvelle à plusieurs reprises ; finalement, la veine est insufflée, et l'air y est maintenu au moyen d'une troisième ligature. Détachée alors du corps de l'animal, elle est abandonnée à la dessiccation. Lorsqu'elle est sèche, on'en sépare des segments que l'on éclaircit en les imbibant d'essence de térébenthine ou

VEINES. .)7o

d'essence de girofle pour les monter ensuite dans le baume du Canada.

Ce procédé a l'nvantai'C de montrer Fcndothélium tel qu'il est Emiothéii

tr O i des voim

à l'état normal et non ratatiné. La veine insufflée est en efl'et tendue comme eUe l'est à l'état vivant par le cours du sang, et les rapports normaux sont conservés. Les cellules endothéliales se montrent comme dans la figure 203 ; elles sont polygonales, irrégulières, s' engrenant les unes dans les autres; quelques-unes

Fig. 203. — Veine jugulaire du lapin imprégnée d'urgent par injection limitée. Dessiccation. Eclaircissement dans l'essence de girolle et le baume du Canada. — m, fibres musculaires lisses dont les limites sont accusées par le dépôt d'argent ; c, cellules endothéliales. — 250 diamètres.

possèdent une échancrure dans laquelle une de leurs voisines vient s'engager. .

Au-dessous des cellules endothéliales, l'imprégnation a des- Fibres siné les limites des cellules musculaires. Ces dernières ont une dc"'voincs' direction transversale ; mais elle n'est pas absolue, et beaucoup de fibres musculaires sont légèrement obliques à l'axe du vaisseau. Groupées en certain nombre, elles forment des faisceaux lamelleux qui s'entre-croisent.

Les veines de l'homme, recueillies vingt-quati'c heures après la mort, soumises à l'imprégnation d'argent, ne fournissent souvent aucun dessin cnçlothélial, et lorsqu'il existe, c'est seulement

l>l(j TRAITÉ TECHNIQUE U'IIISTOLOGTE.

dans quelques portions où il est môme fort irrégulier. Le plan musculaire sous-jacent, au contraire, y est nettement marqué. C'est ainsi que, dans la saphcne interne et dans la crurale, par exemple, imprégnées d'argent par immersion en suivant la méthode qui a été indiquée à propos de la tunique interne des artères (p. 564), les fibres musculaires sont nettement limitées par les lignes d'imprégnation. Elles ont une direction généralement transversale ; cependant quelquefois elles sont entre-croisées, et cela de différentes manières.' Les figures qu'elles forment se combinent avec le dessin des cellules conjonctives plates de la tunique interne que l'imprégnalion d'argent a ménagées en blanc sur un fond lég'èrement teinté. Il est à noter encore que dans beaucoup de points les cellules musculaires, au lieu d'être séparées seulement par un liséré noir très-fm, laissent entre elles des intervalles plus ou moins grands, formant des zones foncées. Ces intervalles, qui correspondent à des masses de tissu conjonclif, limitent des faisceaux musculaires aplatis, rectilignes ou recourbés, qui s'entre-croisent ou s'anastomosent les uns avec les autres d'une manière variée. La môme disposition peut être observée sur la veine jugulaire du chien. Coupes La paroi des veines doit être étudiée sur des coupes longitu- "aprè'r' dinales et transversales faites après dessiccation. Ces coupes sont ssiccatioii. pj..^^iq^(^es suivant la méthode générale indiquée pour les artères : dessiccation rapide de la veine ouverte, régulièrement tendue sur une lame de liège, la face interne, du vaisseau étant exposée à l'air; inclusion dans une rainure pratiquée dans un bouchon de liège ; section très-mince, en guidant un rasoir à trempe dure sur la surface de liège légèrement déprimée; coupes, placées d'abord dans l'eau, colorées au picrocarminate, lavées .de nouveau, étendues régulièrement sur la lame de verre au moyen de la demi-dessiccation ; addition de glycérine acidifiée avec de. l'acide ibrmique (voy. p. 559).

Ces indications générales ne suffisent que pour les veines de très-gros calibre, telles que la veine cave inférieure et les troncs principaux qui en partent. Pour la préparation des autres veines il y a certains détails de procédé importants à connaître. Dans la constitution de ces vaisseaux, il entre toujours une grande quantité de tissu conjonctif fasciculé ; les éléments élastiques e( musculaires y sont beaucoup moins abondants que dans les artcrçs. De là vient que les sections minces du tissu placées dans

TeaLi se désagrègent l'acilcment ou se replient sur elles-mêmes d'une manière si compliquée qu'il n'est pas facile ensuite de les étendre convenablement pour l'examen. Cette extension est encore plus diflicile lorsque la coupe longitudinale comprend une valvule, et il importe cependant d'étudier ces dernières avec soin, soit dans leur structure, soit dans leurs rapports. Voici comment il faut alors procéder. Lorsqu'avec le rasoir nous avons détaché une coupe sous la forme d'un copeau extrêmement mince, nous le plaçons sur une lame de verre, nous le ramollissons au moyen de l'haleine et nous l'étalons à mesure en nous servant de la pointe d'une aiguille, jusqu'à ce que la vapeur d'eau, en se condensant sur la lame de verre, ait formé autour du tissu une petite couche liquide dans laquelle il s'étend régulièrement en reprenant des dimensions égales à celles de la paroi 'veineuse normale. Si la section comprend une valvule, celle-ci devra être étalée avec beaucoup de soin, de manière que ses rapports normaux soient respectés. Abandonnant alors la préparation, on attend que le tissu soit à moitié desséché pour y ajouter une goutte de picrocarminate et recouvrir d'une lamelle. Toutes ces précautions ont pour but d'arriver à colorer la préparation et à mettre la lamelle sans déranger la coupe de la position qu'on est arrivé à lui donner sur la lame de verre.

Lorsque la coloration est produite, on substitue sous la lamelle la glycérine au picrocarminate, et, pour obtenir des préparations persistantes, il suffit de border suivant les règles. Les noyaux des cellules musculaires y sont colorés en rouge, le corps de ces cellules en jaune orangé, les fibres élastiques en jaune, les faisceaux connectifs en rose et les noyaux des cellules connectives qui les recouvrent en rouge, comme les noyaux musculaires.

Sur une coupe longitudinale de la jugulaire interne de veino l'homme, on reconnaît, de dedans en dehors, la couche connective interne mince entremêlée de noyaux connectifs et de fibres élastiques très-fines, un premier réseau élastique correspondant à la lame élastique interne, et, partant de ce dernier, tout un réseau élastique dont les mailles, d'abord serrées, deviennent de plus en plus larges. Les premières de ces mailles contiennent des cellules musculaires à direction transversale, qui par conséquent sont coupées en ti-avers sur la coupe longitudinale, et des faisceaux connectifs de faible diamètre. Les suivantes sont com-

Ranvieu, Histol. 37

o7S TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

blées par des faisceaux de tissu conjonctil' entre lesquels se voient des cellules connectives plates, munies de crêtes d'empreinte lorsqu'elles se trouvent à l'intersection de trois faisceaux; elles sont analogues, par conséquent, aux cellules des tendons.

La couche musculaire de la jugulaire interne est extrêmement mince; elle est formée seulement par deux ou trois rangées de cellules, isolées ou groupées en petit nombre. C'est la raison pour laquelle elles ont échappé à plusieurs observateurs.

Sur les coupes transversales de la jugulaire, les fibres musculaires se montrent suivant leur longueur et forment de petits faisceaux discontinus. Cette observation est en rapport avec celle que nous avons faite sur la veine jugulaire du lapin imprégnée d'argent et examinée à plat.

fpiIoraTn cl ^^^^ fémorale, l'humérale et les veines sous-cutanées de humcraio. l'hommc, Ics éléments musculaires sont beaucoup plus abondants ; ce qui paraît être en rapport avec les fonctions de ces veines, puisqu'elles doivent ramener le sang malgré l'action de la pesanteur. Les cellules musculaires, qui toutes ont une direction transversale, foi'ment, au-dessous de la tunique interne, une couche serrée, mais qui devient de plus en plus lâche vers la périphérie. Dans cette région, pour remplir les mailles du réseau formé par les fibres élastiques, des faisceaux connectifs leur sont alors associés. Un peu plus loin, ces faisceaux occupent seuls, avec leurs éléments cellulaires spéciaux, les mailles du réticulum. Les cellules musculaires, abondantes d'abord, diminuent donc insensiblement depuis la tunique interne jusqu'à la portion externe de la veine où il n'y a plus que du tissu connectif et élastique, et se perdent sans former une limite tranchée. Veine cave Leg scctions louo itudinalcs de la veine cave inférieure dans sa

infcriciire. ^

portion abdominale montrent, au-dessous de sa tunique interne, des fibres musculaires transversales, puis une couche beaucoup plus épaisse de fibres semblables à direction longitudinale. Les éléments musculaires périphériques, mélangés à des faisceaux connectifs, disparaissent peu à peu au milieu du réticulum élastique, sans former non plus de ligne de démarcation bien nette.

Gomme nous ne nous proposons pas une description complèle de tout le système veineux, ces quelques exemples suffiront ; nous devons y ajouter une étude des valvules. •Ëndoihcqium Vaivaics. — Lcs valvulcs dcs vcincs, recueillies sur la jugu-

(les valvulcs • rn '

(les vcincs. laire OU sur toute autre veine, imprégnée d argent, insuillee et

sécliée, lorsqu'elles sont montées dans le baume du Canada ou dans la glycérine, laissent voir un revêtement endotliélial sur leurs deux faces. Sur la face interne, celle qui correspond au cours du sang, le grand diamètre des cellules endothéliales est dans le sens de l'axe du vaisseau. Sur la face externe, le grand diamètre des cellules est au contraire transversal. Celte disposition semble être générale; elle existe également chez le chien et chez le lapin. Elle est en rapport avec la circulation sanguine, qui paraît par conséquent exercer une certaine influence sur la . forme des cellules de la paroi des vaisseaux.

Enlevées avec des ciseaux sur des veines insufflées et desséchées , les valvules , colorées au picrocarrainate , présentent à l'observation des faisceaux connectifs dont la direction géné- I raie est parallèle au bord libre de la valvule (ainsi que Kôl- ! liker Tavait observé), un réticulum élastique et des noyaux de ! forme variée, arrondis ou allongés.

Pour déterminer la situation de ces différents éléments dans cou)ic ! l'épaisseur de la valvule et même pour acquérir une notion plus 'des^vaivuies*^ 1 complète des parties qui la constituent, il est nécessaire d'en t faire l'examen sur des sections longitudinales exécutées suivant Iles indications que nous avons données plus haut. A ce propos, mous ne saurions trop insister sur l'importance qu'il y a à ce que les i coupes soient extrêmement minces et étalées convenablement. Il rconvient même d'ajouter que si, par exemple, sous l'influence de Lia pression exercée par la lamelle à recouvrir, les tissus sont déje- Ités, même très-faiblement, il est impossible de faire une bonne l;iobservation. Sur les coupes bien réussies, voici ce qu'on observe : I La couche sous-endothéliale n'est pas la même sur les deux ■ifaces de la valvule. Sur la face interne, celle qui correspond au 1 cours du sang, elle est semblable à la tunique interne de la ■veine dans la région immédiatement au-dessous; elle semble ■'être une continuation de cette dernière. Sur la face externe de Ha valvule, elle est beaucoup plus mince et moins riche en élé- ■iments élastiques. Sur le bord libre, ces deux couches s'unissent m&t se confondent. Entre elles, pour constituer la membrane valvu- ■Jaire proprement dite, sont disposés des faisceaux connectifs ■•séparés les uns des autres par quelques fibres élastiques et des Beellules connectives.

■ Au-dessus de la valvule, la veine forme, comme on le sait, un Biiinus, c'est-à-dire qu'elle présente une portion légèrement ren-

liée, visible à l'extérieur sur une veine gonllée par le sang- ou insufflée. Lorsque le sang passe dans la veine, la valvule est

V va

Fie. 201. — Giiiii)e lougitudiimlc de la veiiic cniriilc ilc riiomme au niveau d'uue valvule, laite après dessiccation. — Coloration au picrocarminatc. Conservation dans la glycérine. V, paroi de la veine; va, valvule au niveau de sa base; n, tunique interne au-dessous de la valvule; n', tunique interne du sinus veineux; n", couche conncctivc sous-endothéliale de la face interne de la valvule; couche connective sous-endothéliale de la face externe de la valvule; b, bourgeon (|ui se trouve à l'angle dièdre formé par la paroi veineuse et la valvule; o, fibre musculaire coupée en travers. — 100 diam.

rabattue contre la paroi du sinus. 11 importe que les deux surfaces qui se regardent soient exactement appliquées l'une sur l'autre. A cet effet, dans l'angle laissé entre la membrane valvulaire et la paroi de la veine, il existe une série de crêtes qui, sur la coupe longitudinale, donnent la figure de bourgeons (b, fig. 204) se correspondant exactement.

Pour terminer cette description, il convient d'ajouter que des fibres musculaires à direction transversale occupent la base de la valvule ', et que la tunique interne qui tapisse le sinus veineux a une structure et une épaisseur comparables à celles de la face externe de la valvule.

1 Celte observation est en rapport avec celle de Wahigren, qui cependant csl contredite par Eborth {Manuel de Strickcr, p. 201).

A propos des valvules des veines, nous rappellerons que les valvules du cœur (sigmoïdes, Iricuspide et mitrale) montrent aussi sur celle de leurs faces qui correspond au cours du sangune épaisseur plus considérable de la couche connectivc et élastique sous-endothélialc. 11 s'agit donc là d'une disposition trèsgénérale en rapport avec des conditions physiologiques. La minceur de la tunique interne des veines au niveau des sinus où elle est protégée contre le cours du sang par la présence des valvules vient encore à l'appui de notre manière de voir.

La description des veines que l'on trouve dans les traités classiques diffère en plusieurs points de celle que nous avons donnée, Kôlliker' et Eberth^ par exemple, admettent d'abord que les veines ont trois tuniques, et, lorsque dans leur structure il entre des fibres musculaires, ils les placent tantôt dans la tunique interne, tantôt dans la moyenne, tantôt dans l'externe et quelquefois dans les trois en môme temps. Mais, comme nous l'avons vu, la limite externe des fibres musculaires dans les parois veineuses ne se fait pas d'une manière tranchée, de telle sorte qu'il serait difficile de déterminer le point où finit la tunique moyenne et où commence la tunique externe.

En réalité, les veines ne sont pas composées de trois tuniques comme les artères sur le modèle desquelles on calque généralement leur description. Elles ne possèdent que deux tuniques nettement distinctes : une tunique interne, formée par l'endothélium et la couche connective sous-endothéliale, etune tunique externe dans laquelle le tissu conjonctif entre d'habitude pour la plus grande part et auquel se trouvent mélangées des fibres musculaires lisses, dont le nombre et la direction varient dans les difîférents ordres de vaisseaux.

' Kolhker. Éléments d'histologie humaine, trad. française, 2^ édit., p. 762. - Eberlh, dans son exposé systématique sur le système veineux {Manuel de Strieîker, p. 198), divise les veines de la façon suivante : 1° Les veines qui ne contiennent pas de muscles ;

Les veines de la pie-mère et de la dure-mère, les veines des os du crâne, de la r réline, les segments inférieurs des veines du tronc qui se jettent dans la veine cave ' supérieure, les veines jugulaires interne et externe, la sous-clavière, les veines du P placenta maternel.

2° Les veines qui contiennent des muscles et qui, d'après la disposition des élénments musculaires, se divisent en quatre groupes :

Veines avec des fibres longitudinales : Les veines de Tutérus gravide.

Veines avec une couche interne de fibres circulaires et ime couche externe de fibres

TRATTr: TECHNIQUR D'MISTOLOGIK.