CHAPITRE XIV
Nous diviserons l'étude des vaisseaux lymphatiques en trois parties : la première comprendra les troncs lymphatiques, la seconde les capillaires lymphatiques, la troisième l'origine du système lymphatique.
Nous confondrons dans une seule description tous les troncs lymphatiques, car ils ont tous à peu près la même structure ; c'est ainsi que, chez un même animal, le chien par exemple, entre un vaisseau lymphatique du mésentère et le canal Ihoracique il n'y ■ a guère que des différences de calibre. D'autre part, dans le système des vaisseaux lymphatiques comme dans le système; vasculaire sanguin, les capillaires se distinguent des vaisseaux plus considérables par la simplicité de leur structure qui semble réduite à un endothélium. Il convient donc de les étudier à part.
Nous consacrerons un article séparé à l'origine du système
Ranvier, Histol. /,.|
lymphatique, par(;e que celte question, touchant à la ibis au tissu conjonctiret aux cavités séreuses, doit être étudiée sur des ohjets bien déterminés et à l'aide de méthodes spéciales, différentes à plusieurs égards de celles que l'on emploie pour les recherches sur les capillaires lymphatiques proprement dits.
La structure des troncs lymphatiques n'a pas été jusqu'ici étudiée d'une manière suffisante. Recklinghausen, dans un article qui peut être considéré comme donnant l'état actuel de la science, leur consacre seulement quelques mots Ml leur attribue, comme aux vaisseaux sanguins, une tunique interne, une moyenne et une externe. La minceur de leurs parois les rapprocherait des veines, tandis que l'existence de fibres musculaires à direction transversale leur donnerait une certaine analogie avec les artères.
L'insuffisance de ces données s'explique par la difficulté même du sujet. Les vaisseaux lymphatiques, à cause de leur contenu transparenteldelaminceur deleurs tuniques, sontdifficilesàdisliugucr. Ce n'est pas sans peine qu'on les sépare du tissu conjonctif dans lequel ils sont plongés et auquel le plus souvent ils adhèrent intimement. Lorsqu'on y a réussi, ils reviennent sur eux-mêmes en formant des plis tellement compliqués qu'il est impossible de les étendre convenablement sur une lame de verre pour en faire l'examen. Si l'on en excepte le canal thoracique de l'homme et do grands animaux, on ne peut réussir par les procédés ordinaires à fendre suivant sa longueur un vaisseau lymphatique et à l'étaler comme une membrane. Il faut donc employer des méthodes spéciales que nous allons indiquer maintenant, en commençanl par le canal thoracique.
Chez l'homme et chez les grands mammifères , on étudiei a le canal thoracique sur des coupes longitudinales et transversales faites après dessiccation, en suivant exactement les indications que nous avons données à propos des veines (voy. p. 577). Chez l'homme, ce canal a des parois assez épaisses pour qu'on puisse, après l'avoir isolé, le diviser et l'étendre convenablement au moyen d'épingles sur une lame de liège.
Chez le chien, cette opération est déjà difficile, et, pour obtenir
' Recklinghausen, Das Lymphgetïiss System, itfflnwe/ rfeS<m7i<?r, 1871 , p. 215,
une exlcnsioii régulière pendant que la dessiccation se produit, nous conseillons le procédé suivant : l'animal étant sacrifié, on ouvre largement la cage Ihoracique ; le poumon gauche est alors soulevé et écarté, et l'on aperçoit à côté de l'aorte le canal thoraciquc rempli d'une lymphe plus ou moins lactescente, suivant la période de la digestion. Ce canal est disséqué avec soin dans toute sa longueur, et, après que l'on a appliqué une ligature à chacune de ses extrémités pour maintenir son calibre en empêchant la lymphe de s'écouler , il est enlevé et placé sur une surface propre, un linge par exemple. Si l'on fait une petite incision à son extrémité postérieure, il s'écoule une portion de la lymphe, celle qui était comprise entre cette incision et une première paire de valvules. Introduisons par l'ouverture que nous avons pratiquée la canule d'une seringue remplie d'air. Avec des ciseaux, faisons une petite ouverture à l'extrémité antérieure. Lorsque la lymphe se sera écoulée, fermons en ce point le vaisseau par une ligature. En manœuvrant le piston de la seringuô, nous gonflerons le vaisseau avec de l'air, et nous le maintiendrons dans cet état en plaçant une dernière ligature au-dessous de la canule. Le vaisseau ainsi distendu, abandonné dans un endroit chaud, sera bientôt complètement desséché. Nous détacherons alors avec des ciseaux des portions du canal pour y pratiquer des coupes microscopiques ou pour en faire l'examen aplat. Commençons par ces dernières préparations.
Un petit segment du canal thoracique étant retranché, nous le CMnai uioiufendons suivant sa longueur et nous l'étalons sur une lame de verre 'vùTrîaL " par sa face externe, en nous servant de la vapeur de l'haleine pour le ramollir et le faire adhérer au verre. Ajoutons une goutte de picrocarminate et recouvrons d'une lamelle. Avec un grossissement de 150 à 200 diamètres, nous reconnaîtrons un réseau élastique superficiel appartenant à la tunique interne et un réseau plus profond à mailles plus larges formé par de plus grosses fibres disposées sur plusieurs plans ; toutes ces fibres élastiques sont colorées en jaune sur un fond rouge dans lequel on distingue vaguement des noyaux.
Lavons avec de l'eau pour enlever l'excès de la matière colorante et traitons par l'acide acétique ; tous ces noyaux deviendront très-apparents Tout à fait à la surface, ils sont arrondis et trèsplats; ils correspondent à l'endothélium. Dans une couche plus profonde, on en remarque qui sont allongés en forme de bâton-
nets ; ils sont caractéristiques des fibres musculaires lisses, dont on aperçoit du reste vaguement la limite. La direction qu'affectent ces noyaux doit être notée, parce qu'elle correspond à celle des fibres musculaires elles-mêmes. En général elle est transversale ; mais un certain nombre des noyaux musculaires sont plus ou moins obliques à cette direction, jusqu'à faire avec elle un angle de 45 degrés. Les noyaux obliques comme les transversaux forment de petits groupes qui correspondent, comme on peut le reconnaître déjà, à des faisceaux de cellules musculaires qui s'en- Ire-croisent ou s'anastomosent. Au-dessous des éléments musculaires on distingue le réseau élastique et des noyaux de cellules connectives.
Coupes long:!- Lcs coupcs longitudinalcs du canal thoracique du chien pré-
tiiditialos (lu .
canal ihoiaci- scuteut avcc Ics couDCs longitudinales de la veine iiieulaire du
([lie du chien. ^ . i o ^ d d
même animal une très-grande analogie. A la partie interne du vaisseau, il existe un réseau de fibres élastiques très-fines siiilequel repose l'endothélium reconnaissable à ses noyaux superficiels; au-dessous, une couche de fibres musculaires coupées transversalement ou obliquement, réunies par petits groupes et prises dans un réseau élastique dont les mailles sont comblées en partie par elles, en partie par des faisceaux de tissu connectif. Dans les portions externes, celles qui correspondent à la tunique adventice des auteurs, les fibres musculaires ont disparu, et il ne reste que le réseau élastique et les faisceaux connectifs. cmuicsum^i- Les coupcs lougitudinalcs du canal thoracique de l'homme, canai'thoia- faitcs comiïie nousTavous indiquépourlesveines,nenous montrcut
ciquo du . , . .
riiommo. pas les noyaux des,. cellules endotheliales, puisque vingt-quatre heuresaprèslamort ces cellules sont détachées, maisnous y voyons, tout à fait à la surface, le réseau élastique sous-endothélial. Audessous, les cellules musculaires isolées ou groupées en petits fLiisceaux, associées à des faisceaux de tissu connectif et à des fibres élastiques, forment une couche relativement considérable, si on la compare à la tunique musculaire du canal thoracique du chien. Les cellules musculaires qui entrent dans sa constitution sont transversales, longitudinales ou obliques, et sont mêlées de telle sorte qu'il est impossible d'y reconnaître un arrangement pareil à celui que l'on observe dans certaines veines. Notons cependant que les fibres à direction transversale sont toujours prédominantes et semblent occuper la région moyenne. Quant à l'adventice , sa limite n'est
accusée ni en dedans ni en dehors. En dedans, elle se continue avec le tissu connectif de la couche musculaire, en dehors elle se perd dans le tissu conjonctif diffus du médiastin postérieur. Elle renferme dans ses mailles un nombre plus ou moins considérable de cellules adipeuses, suivant l'état d'embonpoint du sujet.
Le canal thoracique présente donc chez l'homme une musculature assez compliquée. Cette musculature paraît être en rapport avec son attitude habituelle et avec la nécessité pour la lymphe do surmonter alors la résistance de la pesanteur.
Pour reconnaître la disposition de l'endothélium du canal tho- canai ihoiaracique et même pour apprécier exactement la direction des cel- çhiën im-
• • • • préi^nG (Jg ni-
Iules musculaires sous-jacentes, il convient d'avoir recours aux im- u ate d'ai -
, g'Cill.
prégnations d'argent. Elles doivent être pratiquées de préférence sur le canal thoracique du chien. Ce canal, recueilli comme il a été dit plus haut, vidé de la lymphe qu'il contenait, est ensuite rempli, au moyen de la seringue, d'une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500 ou à i pour 800. Cette solution y est maintenue pendant au moins une heure, puis elle est remplacée par de l'air, et le vaisseau est abandonné à la dessiccation, en suivant le procédé que nous avons déjà indiqué (p. 643). Lorsqu'il est complètement desséché, des segments en sont retranchés avec des ciseaux pour être montés en préparation dans la glycérine, ou mieux encore dans le baume du Canada, après éclaircissement dans l'essence de térébenthine ou de girofle.
L'endothélium, dans sa disposition générale, se rapproche de EiuioHiéiium celui des veines, mais une différence intéressante est à noter. i-aciquo. Tandis que, dans les veines, les lignes intercellulaires sont régulières, dans le canal thoracique elles ont des ondulations, forme élémentaire d'une disposition que nous trouverons très-accusée dans les capillaires lymphatiques.
L'endothélium qui recouvre les deux faces des valvules est Endoiiiéiium également imprégné. La face interne, celle qui correspond au ' cours de la lymphe, est revêtue de cellules semblables à celles de la paroi du vaisseau; comme ces dernières, elles sont allongées dans la direction de l'axe du canal. Celles de la face externe sont polygonales et à peu près égales dans toutes leurs dimensions. L'endothélium des valvules du canal thoracique affecte donc une disposition comparable à celle que nous avons observée dans les veines, et elle dépend des mômes influences. Pour la constater.
on a recours aux procédés que nous avons indiqués pour les valvules des veines (voy. p. 579).
Revenons à l'examen de la paroi du canal Ihoracique. En beaucoup de points, sinon dans tous, surtout si la solution d'argent a été pendant au moins une heure en contact avec le vaisseau, on voit se dessiner, au-dessous de l'endothélium, les cellules musculaires. Séparées les unes des autres par des lignes noires d'imprégnation , elles forment des groupes entre lesquels se montrent des espaces imprégnés plus ou moins étendus, qui correspondent à des masses de tissu conjonctif. Les faisceaux musculaires ainsi accusés s'entre-croisent ou s'anastomosent suivant des angles vai'iés. Les uns sont transversaux, d'autres sont plus ou moins obliques. Cette observation est en rapport avec celle des noyaux musculaires, tels qu'on les voit sur la membrane colorée au carmin et traitée par l'acide acétique.
La variété de direction des fibres musculaires dans les tuni qucsdu canal thoracique estun caractère commun àtous les troncs lymphatiques, et on la retrouve au moins aussi marquée dans les plus petits de ces troncs, ceux du tissu conjonctif diffus ou du mésentère, par exemple.
Les vaisseaux lymphatiques du mésentère peuvent être étudiés sans être isolés, parce qu'ils sont compris dans une membrane mince et transparente ; nous y reviendrons tout à l'heure. Il n'en est pas de même des vaisseaux lymphatiques du tissu conjonctif lâche, qui, le plus souvent, ne sont pas distincts au milieu du tissu cellulo-adipeux qui les enveloppe. Avant de les recueillir, il faut les rendre apparents, en les remplissant d'une masse colorée que l'on utilisera ensuite pour leur préparation.
Si, au moyen d'une seringue hypodermique, on injecte dans un ganglion lymphatique (par exemple l'un de ceux de la région hyoïdienne du chien) une solution de picrocarminate à 1 pour 100, on voit les vaisseaux efPérents se remplir du liquide coloré. Il est dès lors facile de les suivre, de les disséquer et de les enlever. Placés sur une lame de verre et recouverts d'une lamelle, on y reconnaîtra deux réseaux élastiques entre lesquels sont comprises des cellules musculaires lisses que l'on rendra apparentes en substituant au picrocarminate de la glycérine additionnée d'acide foi'mique.
L'injection des vaisseaux efférents par piqûre peut se faire avec une solution de nitrate d'argent, mais elle ne donne pas de
bons résultais, parce que la solution d'argent mélangée avec la lymphe forme dans l'intérieur du vaisseau une masse granuleuse noire opaque sur laquelle on apcine à distinguer les lignes intcrcellulaires de l'endolhélium et de la couche musculaire. Il vaut mieux, pour ce genre de préparations, choisir les vaisseaux lymphatiques du mésentère et employer le procédé suivant:
Le mésentère d'un jeune chat, un peu maigreet à jeun, convient impiôçnauon très-bien pour ce genre de recherches. Dès que l'animal est sa- ïymphàthn^^^^^^ crifiô, la cavité péritonéale étant ouverte en évitant autant que "'nvccînn'i-'' possible d'y faire pénétrer du sang, une anse d'intestin est tirée ^""'"''•"'f''"^ au dehors, et sur la lame mésentérique quilesous-tend on applique la surflice plane d'un bouchon de liège d'une dimension convenable. La membrane y est fixée en extension par un lien circulaire; on retranche ensuite avec des ciseaux l'intestin qui est resté au-dessous de la ligature, puis on coupe le mésentère à sa base. On obtient ainsi un segment de mésentère tendu sur l'extrémité du bouchon comme la peau d'un tambour. Dans ces conditions, la membrane est immergée dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 800 et y est maintenue pendant au moins une heure. Lavée dans l'eau distillée et plongée ensuite dans l'alcool, elle n'est enlevée du bouchon que lorsqu'elle a pris une rigidité telle qu'on peut la séparer sans qu'elle revienne sur ellemême. Une immersion de quelques minutes dans l'alcool absolu suffira alors pour la déshydrater et permettre de l'éclaircir par l'essence de girofle et de la monter dans le baume du Canada.
Dans les rayons vasculaires du mésentère, à côté des artères et des veines, on reconnaîtra à un faible grossissement les lymphatiques caractérisés par l'irrégularité de leur trajet, leurs valvules et les renflements supra-valvulaires, leurs anastomoses et le caractère tout spécial de leur tunique musculaire. Les cellules musculaires, séparées les unes des autres par des lignes noires, ont une direction générale transversale; mais, comme dans le canal thoracique, un grand nombre d'entre elles sont plus ou moins obliques à cette direction et forment avec leurs voisines des angles variés. Cette obUquité des fibres musculaires est encore bien ' plus marquée dans les renflements supra-valvulaires où, en s'entre-croisant les unes avec les autres, elles forment un lacis comparable, jusqu'à un certain point, au réseau des fibres musculaires du cœur. Cette analogie vient naturellement à l'esprit de l'observateur; lerenflementsupra-valvulaire paraît être, en effet, une poche
THAlTli TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.
contractile destinée à chasser la lymphe qui s'y est accumulée au moment de la fermeture des valvules.
Sur ces préparations de vaisseaux lymphatiques faites par immersion dans le nitrate d'argent, l'endothélium peut être reconnu au-dessous de la couche musculaire, mais, comme celle-ci est fortement imprégnée, elle masque les lignes intercellulaires
Fig. 210. — Renflement siipra-valviilaire d'un vaisseau lymphatique du méscntèie d'un jeune clial; imprégnation au nitrate d'argent. — m, fibres musculaires; T, inlrication des fibres au niveau du renflement. — 100 diam.
et souvent ne permet pas de les suivre. Les valvules y sontvisihles, mais il n'est pas possible d'en reconnaître la disposition. Pour y arriver, le procédé suivant est à recommander :
Le mésentère, fixé sur le bouchon de liège comme pour l'imprégnation d'argent, est plongé pendant une heure ou deux dans une solution d'acide osmique à l pour 1000; après quoi il est détaché, lavé et abandonné pendant plusieurs heures dans une solution de picrocarminate à 1 pour 100. Lavé de nouveau, il est monté en préparation dans la glycérine ou dans le baume du Canada, en suivant les procédés classiques.
Les valvules sont alors reconnaissables avec tous leurs détails. Dans un même vaisseau qui sur son trajet en présente un certain nombre, elles se montrent de face, de profil, de trois quarts et dans toutes les situations intermédiaires, ce qui prouve d'une part
qu'elles n'ont pas une position fixe par rapport au vaisseau, et , permet d'autre part d'en faire une étude complète sur une seule préparation. Disposées par paires, chacune d'elles est semblable à une des valvules sigmoïdes de l'aorte ou de l'artère pulmonaire, avec cette différence qu'au milieu de leur bord libre il n'y a rien d'analogue aux nodules d'Arantius. Elles sont donc en tout point semblables aux valvules des vemes et du canal thoracique.
Les vaisseaux lymphatiques du mésentère s'injectent très-sou- injection des vent, même quand on ne le recherche pas, lorsque la masse est lyinplinliqnes
riîii' les
poussée par une des branches de l'artère mésentérique. Cette ré- aiWes. plélion des vaisseauxlymphatiquespar une substance injectée dans les artères est connue depuis fort longtemps '.Elle a conduit plusieurs observateurs à admettre une communication périphérique entre le système sanguin et le système lymphatique. De temps en Icmps, cette idée est reprise et aujourd'hui encore elle est soutenue par quelques histologistes ; nous y reviendrons un peu plus loin.
Lorsque l'injection des lymphatiques par les artères est faite avec une masse colorée, les artères, les veines, les capillaires et les lymphatiques, possédant la même coloration, ne se distinguent les uns des autres que par leur disposition générale, et la préparation ne présente aucun avantage sur celles que nous avons indiquées plus haut. Si l'injection est faite, au contraire, avec une solution de nitrate d'argent, la structure des différents vaisseaux est mise en relief, et les rapports des artères, des veines et des lymphatiques sont faciles à reconnaître.
Chez la grenouille, où les grosses branches vasculaires du mé- impréi,'n|ition sentère sont entourées de gaines lymphatiques, cette méthode est iympimii<|uos
, . ^. . . , - (In méseiilei'o
surtout a recommander. Voici comment on procède: La gre- de la grenouille étant convenablement fixée, le cœur est mis à découvert ; Tnjefiimi.' sa pointe est excisée de manière à débarrasser autant que possible le système vasculaire du sang qu'il contient. La canule d'une seringue, introduite par l'ouverture du cœur jusque dans le bulbe aortique, y est fixée par une ligature. On injecte alors une solution
' Un certain nombre d'auteurs modernes allribucnt la première observation de ce fait à Briiekc, mais il est déjà indiqué par Bicliat, qui en fait remonter la découverte à Meckel : « Les absorbans naissent-ils du système capillaire? Si on en juge par les injections, il semble que oui, car plusieurs anatomistes distingués, en poussant une injection fine par les artères, ont rempli les absorbans du voisinaj^c; je n'ai jamais vu rien de semblable; cependant je suis loin de nier un fait attesté par Meckel. » fiichnt, Analomie générale, 1812, t. H, p. 581,
de nitrate d'argent àl pour 800. Ce liquide revient par la pointe du cœur, entraînant avec lui une partie du sang qui restait encore dans les vaisseaux. Lorsqu'il n'est plus coloré, une nouvelle ligature, appliquée en masse sur la base du cœur et qui doit comprendre la canule, fermera la voie de retour, et, en poussant une nouvelle quantité de liquide, on distendra suffisamment les vaisseaux pouifaire pénétrer la solution d'argent dans les voies lymphatiques.
L'intestin grêle avec le mésentère qui le sous-tend est alors enlevé. Après lavage dans l'eau distillée, la membrane, convenablement étendue sur une lame de verre et débarrassée de l'intestin, est montée dans la glycérine, ou mieux encore dans le baume du Canada, après qu'elle a été déshydratée avec l'alcool et éclaircio avec l'essence de girolle.
Guincs lym- Daus les rayons vasculaires, on distingue les artèi'es, les vei-
|)h!itii|iios dos 1*11-
vaisseaux iiK-- ncs ct Ics gaïues lymphatiques qui entourent ces vaisseaux, dn la ffro- Ruscoui ' a bicu décrit ces gaines perivasculaires. Il les considcrait, contrairement a 1 opinion de Panizza sur les gaines lymphatiques en général, comme un simple manchon et pensait dès lors que les vaisseaux sanguins sont immergés dans la lymphe.
Mihie Edwards -, qui, dans son traité de physiologie, discute cette question avec un grand discernement, arrive à conclure avec Panizza, mais sans preuves anatomiques directes, que tel n'est pas le rapport des vaisseaux sanguins et de leurs gaines lymphatiques. Ces dernières envelopperaient les artères et les veines comme le péricarde enveloppe le cœur, et le péritoine les intestins.
En étudiant, même <à un faible grossissement, des préparations du mésentère de la grenouille faites comme nous venons de l'indiquer, il est facile de s'assurer que les vaisseaux enveloppés de gaines lymphatiques sont recouverts d'une couche endothélialc, tandis qu'une couche semblable se montre à" la face interne do la gaine. A la racine du mésentère, lorsqu'une artère et une veine sont à côté l'une de l'autre, elles ont une gaîne commune ; mais un peu plus loin, lorsqu'elles se séparent ou qu'elles se divisent, la gaine se partage à son tour pour former une enveloppe spéciale à chacune des*grosses branches.
• Rusconi. Uinessioni sopra il sistema linfatico rlei rettili. — Riposta allc censuro clie il prof. Panizza, etc., Pavio, 18i5. — Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dan* la discussion qui s'est élevé entre Panizza et Rusconi au sujet des gaîncs lymphatiques périvasculaires.
2 Milne Edwards, Leçons sur la piiysiol., t. IV, p. fi^li.
VAISSEAUX LYMPHATIQUES. 63i Tels sont les rapports d'ensemble des gaines lymphatiques et des vaisseaux sanguins ; il est certains détails de ces rapports déjà signalés par Rusconi que l'on peut reconnaître sur le mésentère observé chez ranim£\l vivant (voy. fig. 213, p. 60-4), mais qui sont beaucoup plus distincts lorsque, après avoir imprégné d'argent le système vasculaire du mésentère, on a soumis la membrane à la coloration par le carmin. Entre le feuillet périphérique de la gaine et son feuillet adhérent ou viscéral s'étendent des tractus librcux
Fig. 217. — Gaînes lymphaliqiics du mésentère de la grenouille, imprégnées d'argent par injection. — a, artères; v, veines; c, capillaire; g, ieuillct externe de la gaine; (J, feuillet interne de la gaîne; h, sac que forme la gnîne à la racine du mésentère. — 20 diam.
qui s'unissent et se séparent pour constituer un réliculum semblable à celui du grand épiploon, et qui en diffère seulement parce que les travées qui le composent sont anastomosées dans tous les plans. Elles sont recouvertes d'une couche endolhéliale continue. L'cndothélium du feuillet périphérique se poursuit donc sur le feuillet viscéral par l'intermédiaire des travées connectives qui les relient.
En dehors de l'cndothélium du feuillet périphérique, il n'existe |)asd(; fibres musculaires lisses, comme dans les troncs lymjihaliqiies des mammifères. Les gaînes périvasculaires de la grenouille, ({ui, par leur calibre et leur fonction physiologique, sont les équivalents des chylilères des animaux supérieurs, présentent dans
leur structure la simplicité que nous allons trouver mainlenanl dans tous les capillaires lymphatiques.
CAPILLAirxES LYMPHATIQUES.
Les capillaires lymphatiques des mammifères, comme les gaines lymphatiques des hatraciens, ne possèdent pas de fibres musculaires. Leur endothélium imprégné d'argent se montre formé de cellules plates dont la longueur et la largeur sont à peu près
égales et dont les bordspossèdent des denteluresbien caractérisées.
Les capillaires lymphatiques sont abondants dans le derme de l'homme et des mammifères, dans les aponévroses et à la surface des muscles et des tendons, dans le péricarde viscéral, dans la plèvre pulmonaire et pariétale, dans le centre phréniquc, dans toules les muqueuses et en particulier dans celle de l'intestin où ils prennent le nom spécial de chylifères. Aspori dos Sur des coupes de ces différents organes faites après durcisse- '•^Tnïr' '^^^"^^•'^l' unedcsmétbodes précédemmentindiquéeg(p. 85-90), par <-""n''«- exemple, l'action successive de l'alcool, de l'acide picrique, de la gomme et de l'alcool, colorées au picrocarminate et conservées dans la glycérine, on peut reconnaître les capillaires lymphatiques. Lorsqu'ils sont coupés perpendiculairement à leur direction, ils apparaissent, au milieu du tissu conjonctif, à côté des artérioles, des veinules, des capillaires et des nerfs, comme des lacunes laissées entre les faisceaux de tissu conjonctif écartés simjilement les uns des autres ; ils sont limités par des noyaux ronds faisant une saillie très-prononcée dans leur intérieur. Ces noyaux appartiennent à des cellules endothéliales qui, soudées les unes aux autres, maintiennent leur distance respective et les unissent à la couche sous-jacente. Celte couche se dislingue parfois des faisceaux connectifs circonvoisinsparune légère fibrillation spéciale.
Le plus souvent, ces faisceaux, rapprochés les uns des autres, déprimentla membrane soupledulymphatique et en font disparaître complètement la lumière. Le vaisseau ne se traduit plus alors que par un petit groupe de noyaux analogues à ceux qui se trouvent placés ailleurs entre les faisceaux connectifs et qui, comme nous le savons aujourd'hui, appartiennent à des cellules plates.
Pour les histologistesqui adoplaient la manière de voir de Virchow sur le tissu conjonctif, un lymphatique ainsi comprimé au-
CAPILLAIRES LYMPHATIQUES. ^ 6o3
rait pu passer pour une cellule plasmatique un peu plus grande que les autres, et possédant plusieurs noyaux.
D'après cette description, on jugera qu'il n'est pas toujours possible de déterminer que telle ou telle lacune du tissu conjonclif correspond àun capillaire lymphatique. Aussi convientil d'injecter d'abord ces vaisseaux avant de faire durcir l'organe et d'y pratiquer des coupes.
Autrefois ces injections étaient faites avec du mercure, non injection des dans le but d'étudier au microscope les organes injectés, mais sim- ly"?''"'"'""plement pour dessinera l'œil nu des réseaux lymphatiques. C'est là une méthode qui ne saurait convenir aux histologistes, etqu'ils ont complètement abandonnée aujourd'hui. Ils emploient, comme pour les vaisseaux sanguins, des masses colorées transparentes. Parmi ces dernières, le bleu de Prusse en solution aqueuse pure ou additionnée de gélatine (voy. p. i i9) mérite la préférence. L'injection se fait par piqûre, soit au moyen d'une seringue, soit avec un appareil à pression continue (voy. p. 127). La réussite dépend de l'habitude que l'expérimentateur a de ce genre d'opération, et aussi un peu du hasard. La canule tranchante dont on se sert pour remplir un réseau lymphatique doit être fine, et son extrémité taillée en biseau peu allongé, de telle sorte que sa pointe ne soit pas trop éloignée de l'orifice; elle doit réaliser jusqu'à un certain point la forme du tube de verre effilé dont les anciens anatomistes se servaient pour faire les injections au mercure. Supposons que cette canule soit adaptée à une seringue hypodermique remplie de la matière colorée et que nous nous proposions d'injecter les vaisseaux lymphatiques de la peau ; nous la ferons pénétrer obliquement à travers l'épiderme jusqu'au derme, et, en exerçant sur le piston une pression modérée et régulière, nous verrons le plus souvent l'opération réussir, surtout dans les régions dont le système lymphatique est développé, les doigts de l'homme, par exemple. Si, avant de faire l'injection des lymphatiques, on a rempli les vaisseaux sanguins du doigt avec une masse de carmin à la gélatine (voy. p. M6),- les préparations obtenues par coupes, après durcissement de la peau dans l'alcool, montées dans le baume du Canada, sont belles et démonstratives. Le système sanguin et le système lymphatique, colorés différemment, ne poun-ont être confondus.
On obtiendra également de fort belles préparations dos capillaires sanguins et des vaisseaux lymphatiques de la membrane
6t)4 THAITÉ TliCll NIQUE D'HISTOLOGIE.
inlordigitale de la grenouille, on remplissant d'abord le syslèmc vasculaire sanguin de cet animal avec une masse de carmin à la gélatine et en faisant ensuite pénétrer dans les lymphatiques du bleu solublc additionné également de gélatine. Les deux injections doivent être pratiquées, le corps de l'animal étant élevé à une température de 36 à38 degrés. L'injection du système vasculaire se fait en introduisant la canule dans le bulbe aortique, d'après les indications que nous avons données un peu plus haut, (p. 649), à propos de l'imprégnation des vaisseaux sanguins et des gaines lymphatiques du mésentère. Pour faire pénétrer la masse bleue dans les vaisseaux lymphatiques de la membrane interdigitale, l'opération est beaucoup plus simple. On y réussit en enfonçant obliquement de haut en bas sous la peau, au-dessous de l'articulation fémoro-tibiale, une canule tranchante sur laquelle on liera le membre entier. En poussant alors la masse dans le sac lymphatique sous-cutané, on la verra gagner peu à peu et atteindre la membrane interdigitale, en remplissant tous les vaisseaux lymphatiques de cette dernière.
Loisque la double injection a été pratiquée, la patte entière est plongée dans l'alcool, les doigts étant maintenus écartés. Dès que le réactif aura fixé convenablement les tissus et les matières injectées, on détachera avec des ciseaux les membranes interdigitales; celles-ci seront ensuite complètement déshydratées par l'alcool absolu et montées dans le baume du Canada.
Les vaisseaux lymphatiques apparaissent alors, à un grossissement de 80 à 100 diamètres (fig. 218), à côté, au-dessus ou audessous des capillaires sanguins, sous la forme de vaisseaux larges, aplatis, anastomosés les uns avec les autres; ils constituent ainsi un réseau à mailles arrondies dont le diamètre est fort variable. De ce réseau se dégagent des branches terminales qui finissent en pointe. Dans les préparations les mieux réussies, la masse ne semble pas aller au delà.
Nous ne pouvons donner ici les règles à suivre pour l'injection des vaisseaux lymphatiques de tous les organes. Déjà, à propos du cœur, nous avons indiqué comment on s'y prend pour injecter les lymphatiques du péricarde (voy. p. 54-5). Dans l'élude que nous ferons plus tard de l'intestin, nous donnerons les méthodes spéciales pour l'injection des chylifères.
L'endothéliura des capillaires lymphatiques s'imprègne par le nitrate d'argent avec la plus grande facilité. Des membranes, tel-
CAPILLAIRES LYiMPlIATlQUES. 053
les que le grand épiploon etlecentrephréniqucdulapin, plongées pendant un certain temps (une demi-heure à plusieurs heures) ilans une sohition do nitrate d'argent à i pour 500 ou à 1 pour 800, lavées dansl'eau distillée et examinées dans la glycérine, nous permettent le plus souvent de reconnaître de la manière la plus nette l'endothélium des capillaires lymphatiques, alors que les capillaires sanguins ne présentent aucune trace d'imprégnation. Par contre, les artérioles s'imprègnent presque aussi facilement que les lymphatiques, tandis que les veinules n'occupent sous ce rapport que le troisième rang.
l''ig.2l8. — Membrane interdigitale de la grenouille dontles vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques ont été injectés. — c, capillaires sanguins ; l, capillaires lymphatiques; p, cellules pigmentaires. — 50 diam.
Un peu plus loin, à propos du centre phrénique, nous reviendrons sur cQtte méthode en indiquant quelques détails qui en assurent le succès.
On peut aussi imprégner d'argent les capillaires lymphatiques par des injections artérielles, comme nous l'avons dit plus haut à propos des troncs lymphatiques. L'intestin grêle du lapin doit être choisi de préférence à tous les autres organes, parce qu'il est très-mince. L'animal ayant été sacrifié par hémorrhagie, la cavité abdominale est ouverte, une canule en verre est introduite dans une branche de l'artère mésentérique ; les autres branches j)ar lesquelles l'injection pourrait revenir sont liées. On pousse
alors parla canule, soit avec une seringue en verre, soit avec l'appareil représenté fig. 39, unesolution de nitrate d'argentà 1 pour 500 qui doit remplir tout le système capillaire et revenir large-ment par les veines. Les parties dans lesquelles le nitrate d'argent a pénétré deviennent d'un blanc mat. Celles-ci sont détachéesavec des ciseaux et placées dans l'eau distillée pouri'amollir l'épilhélium des villosités et des glandes et permettre deTcnlever au moyen du pinceau. Après cette dernière opéi'ation, la membrane intestinale, traitée par l'alcool, éclaircie par l'essence de girofle, est montée dans le baume du Canada.
 l'examen microscopique, l'endothélium des vaisseaux sanguins, les fibres musculaires des artères et des veines sont égale-
Fig. 219. — Einiolliéliiiia des cnpillaircs lymplialiqucs de rintesliii du lapin imprégnés d'argent. — 200 d:
ment dessinés par l'imprégnation d'argent. Les lymphatiques se reconnaissent à côté de ces vaisseaux à leur endoihélium caractéristique, tout à fait différent de celui des artères, des capillaires et des veines. Chaque cellule de cet endothélium est limitée par une ligne noire régulièrement sinueuse qui forme une ligure semblable aux découpures des jeux de patience.
L'ol'igine des vaisseaux lymphatiques est une des questions les plus discutées et les plus obscures de l'histologie. Lorsque les
analomisles se contentaient d'étudier ces vaisseaux au moyen des injections au mercure, leur observation ne s'étendait guère au delà des troncs lymphatiques et des réseaux qu'ils forment, et ils voyaient dans ces réseaux la véritable origine du système absorbant. Aujourd'hui qu'à l'aide de méthodes meilleures on est arrivé à poursuivre plus loin les premières branches de ce système, on a dû abandonner cette manière devoir. En même temps, l'étude du tissu conjonctif et des cavités séreuses, poursuivie avec ardeur par les histologistes depuis une vingtaine d'années, nous a ramenés pas à pas à la conception générale de Bichat sur les rapports des absorbants avec le tissu cellulaire. Tout en reconnaissant que ces rapports sont intimes, les différents auteurs dont nous allons avoir à parler, ne réussissant pas à faire des observations directes, ont été réduits sur ce point à une conception théorique dépendant de la manière dont ils envisageaient le tissu conjonctif.
Ainsi, d'après Virchow ', les cellules connectives seraient étoi- Ceiiuies
, , 1 , plasma liqiics
lees, creuses, anastomosées les unes avec les autres par leurs dcvirchow. prolongements, à la manière des corpuscules et des canalicules osseux. Ces cellules et leurs prolongements anastomotiques formeraient un système pour la circulation du plasma, et c'est pour cela qu'il les a nommées cellules plasmatiques. L'ensemble de ces cellules constituerait le système plasmatique, et c'est de ce système que les lymphatiques tireraient leur origine.
KôUiker ^, après avoir observé, dans la queue des têtards, des vaisseaux lymphatiques en voie de développement, se terminant par des pointes qu'il supposait creuses et en continuité avec des cellules connectives voisines, crut trouver dans ce fait la preuve que les cellules du tissu connectif présentent une cavité, comme Yirchow l'avait soutenu, et que l'origine du système lymphatique est réellement dans les cellules plasmatiques de Virchow. Une opinion analogue a été soutenue et développée encore par Leydig ^
Cependant Ilenle ^ soutenait toujours que la cellule plasmatique est le produit d'une illusion; d'après lui, ce que Virchow avait pris pour des cellules n'était autre chose que les espaces laissés entre les faisceaux connectifs coupés transversalement.
' Virchow. Palliologifi cellulaire. Trad. t'iaiiraise, 1861, p. 7i cL suivaiiles. ' Kiillilier. ïrailé d'histologie. Trad. française, 2° édition, p. 777. ' Leijdig. Traité d'histologie. Trad. fran(;aise, 1857, fig. 211, p. 457. ' y/en/e. Canstatt's Jahrcsbcridit, 1851, vol. 1, p. i!3 cl 2.1.
Uanvier, llistol. l^2
Canaux (lu suc de Recklinghausen.
Circulation de la lymphe dans le tissu
conjonclif.
Racino du syslcmc lymphatique
clicz les batraciens.
LudwigetBrûcke*, sans discuter la structure intime du tissu conjonctif et les rapports des cellules avec les faisceaux de ce tissu, furent les premiers qui, fondant leur manière de voir sur un ensemble de faits physiologiques, revinrent à la conception de Bichat, en plaçant l'origine du système lymphatique dans les fentes ou les interstices du tissu connectif.
Recklinghausen, auquel nous devons des faits si intéressants sur l'absorption des particules solides par les voies lymphatiques, est arrivé à soutenir une opinion analogue à celle de Yirchow et qui n'en diffère en réalité que par la manière dont il envisage les canaux plasmatiques, auxquels il a donné un nom à peu près semblable : canaux du suc (Saflkanalchen) ^.
Les canauxdusucde Recklinghausen, les cellules plasmatiques de Yirchow et. de Kôlliker n'existent pas. Il serait donc inutile d'y chercher l'origine des vaisseaux lymphatiques.
Dans le tissu conjonctif lâche ou diffus , tissu cellulaire de Bichat, les faisceaux glissent les uns sur les autres avec la plus grande facilité. Les liquides et les gaz, en les écartant simplement les uns des autres, peuvent s'accumuler dans leurs interstices, comme il arrive dans l'œdème et dans l'emphysème. C'est entre ces faisceaux, dans la vaste cavité qu'ils cloisonnent, que se fait la circulation des sucs nutritifs, et non dans des canalicules auxquels la plupart des histologistes ont cru, mais que personne n'a jamais vus. Suivant nous, c'est dans cette cavité cloisonnée du tissu conjonctif qu'il faut rechercher l'origine des voies lymphatiques.
Avant d'aborder la question des racines du système lymphatique chez les mammifères, il convient de l'étudier chez les batraciens.,
' Ludwig et Brûcke. Voir Recklinghausen, Manuel de Stricker, p. 225.Cf. p. 250.
» Dans ses premières publications [Die Lymphgefaesse und ihre Beùehung mm Dindegewebe. Berlin, 1862), Recklinghausen considère les canaux du suc comme des canalicules bien limités, ayant une paroi, anastomosés les uns avec les autres, formant aux points d'anastomose des sortes de carrefours, dans l'intérieiudesquels il y aurait, à côté du suc, une cellule. Cette cellule ainsi placée dans Tintérieur du système plasmatique ne serait pas creuse, mais simplement constituée par une masse de protoplasma; telle était en effet, déjà à cette époque, à la suite des recherches de Schultze, la manière dont on devait concevoir la cellule animale. Dans un travail plus récent' (Bas Lymphgefàsssijstem, manuel de Stricker, p. 214. Voy. p. 226), postérieur à mes recherches sur le tissu conjonctif, Recklinghausen, revenant sur les Saftkanaelchen, essaye d'accommoder son ancienne théorie avec les idées modernes. Les canaux du suc prennent alors de si grandes dimensions que leur limite et par conséquent leur existence nicmc deviennent incertaines.
Chez la grenouille, le tissu conjonctif diffus sous-cutané est représenté, comme on le sait, par de grands sacs, sacs lymphatiques, qui communiquent les uns avec les autres. Le tissu conjonctif lâche rétropéritonéal des mammifères est également représenté chez les batraciens anoures par une grande cavité lymphatique qui, placée au devant de la colonne vertébrale, en arrière du tube digestif et des sacs pulmonaires, occupe toute la longueur du tronc. Cette cavité, grande citerne lymphatique, est séparée de la cavité péritonéale par une membrane très-mince, membrane rétropéritonéale. Schweigger-Seidel etDogiel ' ont découvert dans cette membrane une disposition intéressante, facile à observer et qui jette quelque lumière sur l'origine des premières voies lymphatiques. Membrane
T retro-
Voici d'abord dans quelles conditions il faut se placer pour péritondaie de
^ ^ -T la grenouille.
faire l'observation de la membrane rétropéritonéale. Une grenouille, empoisonnée par le curare ou immobihsée par destruction de la moelle épinière, est complètement écorchée; puis, la cavité abdominale étant largement ouverte, on enlève avec précaution tous les viscères, les reins exceptés, en ayant bien soin de ménager la membrane rétropéritonéale qui recouvre ces derniers organes. Par un coup de ciseaux donné au niveau des aisselles, on i-etranche toute la partie antérieure de l'animal. Réunissant alors les deux pattes abdominales au moyen d'un fil, on soulève le tronçon postérieur, on le plonge d'abord dans de l'eau distillée pour enlever les portions de sang qui y sont demeurées, puis dans un bain de nitrate d'argent à i pour 500, où il est constamment agité afin qu'il ne s'y forme pas de dépôt.
Lorsque l'imprégnation est produite, la grenouille étant mise de nouveau dans l'eau distillée, on voit flotter, de chaque côté du rein, une membrane blanche dont l'endothélium est dès lors fixé et imprégné par l'argent. Détachée avec les ciseaux et placée sur une lame de verre en déterminant exactement si elle y repose par sa face péritonéale ou par sa face lymphatique, tendue convenablement, laissée incolore ou colorée au picrocarminate et montée dans la glycérine, cette membrane est alors disposée pour l'étude. Supposons sa face péritonéale dirigée du côté de l'œil de l'observateur et étudions-la avec un objectif
' Sehweig(jer-Seidel et Dogiel. Ucber die Peritoncalluililc bei Frocsclieti und ilireii Zusammcnhang mit den Lyinphgefaessen {Arbeilen des phijsiolog. Laboraloriums iu Leipùfj, mUgellieilt durcliC. Ludivifi, t. I, 1867, p. 68).
à grand angle d'ouverture. En abaissant d'une nnanière progressive au moyen de la vis micrométrique le tube du microscope, examinons successivement les différentes couches de la membiane. Nous pourrons y reconnaître ainsi, en allant de liaut en bas, l'endotliélium péritonéal, le tissu conjonctif et rendothélium lymphatique.
l'iG. 220. — Membrane rétropéritonéalc de la grenouille verte (Rana esculcnla). A, imprégnée d'argent et vue par la face péritonéale; a, cellule de la face péritonéale; p, cellule de la face lymphatique; m, point de jonction des cellules de la face lymphatique au niveau d'une ouverture.
B, revêtement endotliélial de la face péritonéale de la membrane, isolé par le procédé de Schvveigger-Seidel. — a, cellule; r, ligne intercellulairc imprégnée d'argent; 710, noyau; m, ouverture. — 320 diam.
Considérons d'abord l'endothélium péritonéal. De dislance en distance, les cellules qui le constituent s'écartent les unes des autres pour laisser des ouvertures distribuées d'une façon à peu
près régulière. Les cellules qui bordent ces ouvertures {A , fig. 220) dilTèrent de celles qui se montrent dans les autres parties du revêtement. Tandis que ces dernières ont la forme de polygones dont les diamètres seraient à peu près égaux et possèdent des noyaux près de leur centre, les premières sont grandes, allongées, l'angées comme des rayons autour de l'ouverture et contiennent des noyaux marginaux situés sur le bord même de l'orifice. Il en résulte que cet orifice semble limité par une couronne de noyaux.
Le tissu conjonctif sous-jacent est composé de petits faisceaux qui s'entre-croisent dans toutes les directions ; il se condense au voisinage des ouvertures et forme autour d'elles une élégante couronne.
Les noyaux des cellules marginales reposent sur cette couronne, et même ils en prennent l'empreinte lorsque pour les préparer on suit le procédé qui a été indiqué par Schweigger-Seidel pour d'autres endothéliums : la membrane imprégnée d'argent, étendue par sa face péritonéale sur une lame de verre, est abandonnée à la dessiccation. Lorsqu'elle est à peu près sèche, le revêtement endothélial est suffisamment adhérent à la surface du verre pour qu'on puisse, sans le déranger, arracher le reste de la membrane. Dans ce revêtement endothélial, examiné tel quel, sans addition d'aucun liquide, on reconnaît les ouvertures, • les cellules marginales et leurs noyaux {B, fig. 220), sur la surface desquels se dessine l'empreinte des fibres qui constituent la couronne connective.
L'endothélium lymphatique est formé par des cellules plus Face grandes et plus sinueuses que l'endothélium péritonéal . Au niveau '^'"51?'^''"° des ouvertures, elles affectent une disposition variable; le plus idiropci-iiosouvent, au centre de la couronne connective décrite plus haut se trouve le point de jonction de trois cellules contiguës qui paraissent soudées les, unes aux autres, ou sont séparées seulement par quelques grains noirs formés par un dépôt d'argent. Dans d'autres cas, une ouverture péritonéale correspond, du côté lymphatique, à un cercle noir, auquel viennent se rendre les Ngncs intercellulaires. D'autres fois, àla place du cercle noir dont nous venons déparier , se montrent une ou plusieurs cellules lymphatiques séparées des cellules endothéliales par une bordure noire plus ou moins épaisse. Enfin certaines des ouvertures sont aussi larges du côté lymphatique que du côté péritonéal.
En résumé, du côté du péritoine, il y a des orifices permanents,
Communication des vaisseaux
ympliatiques avec les cavités séreuses' chez les
mammifères.
bordés par des cellules spéciales, tandis que du côté lymphatique nous trouvons tous les intermédiaires depuis l'occlusion complète jusqu'à une ouverture à pou près égale à celle de l'autre lace. 11 ne s'agirait donc pas là, comme nous l'avons déjà dit (voy. Progrès médical, 1873, p. 53), d'un orifice béant toujours ouvert, mais d'une sorte de soupape à lèvres mobiles que les cellules lymphatiques peuvent écarter et dépasser pour franchir la membrane rétropéritonéale et arriver dans la citerne lymphatique'.
Chez les mammifères, on rencontre aussi des communications directes entre les cavités séreuses et les vaisseaux lymphatiques. Ces communications, déjà admises par Bicliat (voy. p. 367) ont été complètement démontrées par Recklinghausen pour le centre phrénique (voy. p. 390).
Nous ne reviendrons sur la disposition histologique du centre
phrénique du lapin qu'autant qu'il sera nécessaire pour la discussion de certains fiits relatifs, d'une part à la communication de la cavité péritonéale avec les vaisseaux lymphatiques, et de l'autre aux rapports de continuité entre les vaisseaux lymphatiques et les prétendus canalicules du suc.
Nous avons montré (p. 395) que, sur la face péritonéale du centre phrénique, il existe, au niveau des fentes intertendineuses, des orifices, f.,i^m.u.i.c ^. habituellement fermés par de pe-
Fic. 221. — Centre phrénique du ^f^gg cellulcS qui pCUVCUt être dé-
pt";î^';iHirnL- 7?;^" placées. Pour s'en assurer et eu
lymphatique; t, tendon; p, puits ^^ême tcmpS pOUr SuivrC d'uUC
lymphatique. - 120 diam. manière exacte le rapport des ouver-
tures avec les fentes, qui correspondent bien aux lymphatiques, ainsi que l'avait déjà établi l'expérience de Ludwig et Schweig-
> Schweigger-Seidel et Dogiel, qui ont les premiers décrit ces orifices en 1867 Hoc. citât.), avouent très-nettement qu'ils n'ont pu se rendre compte du rapport de ces deux épithéliums l'un avec l'autre. Ils croient à des ouvertures toujours béantes. D'un autre côté, Tourneux, postérieurement aux recherches que j'ai publiées, affirme qu'il n'y a aucune ouverture. Comme on le voit, Tune et l'autre de ces opinions sont trop exclusives.
g-er-Seidel', il convient d'avoir recours à la méthode suivante :
Commençons par préparer un large tube de verre ouvert à ses '"XSro" deux extrémités, ou, ce qui est mieui encore, le goulot d'un du iap'in''par flacon dont le fond a été détaché, et d'une dimension telle que dvgcnl? nous puissions y adapter et y fixer le centre phrénique au moyen d'un lien circulaire, comme s'il était une membrane à dialyser. Le lapin étant sacrifié, on enlève le diaphragme avec beaucoup de soin et on le dispose sur le tube de façon que sa face péi itonéale soit en dehors. On verse alors dans ce petit appareil, dont le fond est formé par le centre phrénique, une solution de nitrate d'argent à 1 pour 1000 et on le plonge dans une autre solution de nitrate d'argent à 1 pour500. Sous l'influence du courant endosmotique qui s'établit, les puits et les vaisseaux lymphatiques, traversés par la solution d'argent, sont complètement imprégnés, de telle sorte qu'au bout d'une demi-heure la membrane, séparée, lavée à l'eau distillée, montée dans le baume du Canada après avoir été soumise à l'action successive de l'alcool et de l'essence de girofle, fournit une préparation démonstrative. La face péritonéale étant dirigée du coté de l'observateur, on y distinguera successivement, en abaissant l'objectif : les orifices des puits lymphatiques presque complètement débarrassés des cellules qui les obstruaient, le trajet perpendiculaire ou oblique de ces puits, et finalement l'espace lymphatique situé dans la fente, reconnaissable à son endothélium caractéristique, à dentelures mousses.
En employant le nitrate d'argent suivant un autre procédé, on peut reconnaître également bien les puits lymphatiques, leurs rapports avec les fentes, et faire en outre l'observation des vaisseaux lymphatiques delà face pleurale. Le centre phrénique, lavé rapidement à l'eau distillée, est ensuite placé à l'abri delà lumière dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500, pendant une heure. Il en est retiré, lavé de nouveau, conservé pendant quinze <à vingt heures dans de l'eau distillée à laquelle on ajoute, et ceci est important surtout dans la saison chaude, quelques gouttes d'une solution d'acide phénique à i pour 1 00, afin d'éviter le développement des microphytes. La macération dans l'eau après l'action du nitrate d'argent a pour but de favoriser la séparation de l'cndothclium qui recouvre les deux faces de la membrane. Pour
' C. Ludwig et F. Schiveigger-SeideL Ueber das Centrum tendincum des Zwerchfelles {Arbeilen aus dem physiol. Lahorat. m Leipzig, mitgetheill duroh C. Ludivig) 1867, l. I, p. 174..
l'en délachor, il suffit alors de l'agiter dans l'can ou de la loucher délicatement avec un pinceau.
Si, dans ces conditions, le centre phrénique est examiné par sa face pleurale à l'œil nu ou à la loupe, on y observe des vaisseaux lymphatiques qui se détachent en clair sur un fond brun. Ils forment des arborisations, dont les branches s'anastomosent souvent les unes avec les autres, et dont les dernières ramifications se perdent dans un système de bandes claires parallèles entre elles, qui correspondent aux fentes intertendineuses.
FiG. 222. — Centre phrénique du lapin, imprégné par le nitrate d'argent. La membrane est vue par sa face pleurale. — L, vaisseaux lymphatiques; F, fentes lymphatiques. — 20 diam.
A un grossissement de vingt diamètres, il est possible de suivre le rapport de ces différents vaisseaux et de s'assurer qu'ils constituent en réalité un système continu dans lequel, à un grossissement plus considérable, on reconnaît l'endothéhum caractéristique des lymphatiques. C'est ce système qui se montre rempli de bleu de Prusse, lorsque, pour l'injecter, on suit le procédé de Ludwig et Schweigger-Seidel (voy. p. 39i).
Il nous reste à considérer la communication des vaisseaux lymphatiques avec les prétendus canaux du suc. C'est là un point qu'il convient d'exposer et de discuter aussi complètement quepossible, parce qu'il forme la base de la théorie de Recklingliausen, qui est admise encore aujourd'hui par son auteur et par quelques histologistes.
Nous avons vu (p. 356) que la surface des tendons élémonlaires de la queue des raLs est recouverte de cellules connectives plates, au-dessus desquelles il existe, au niveau des gaines synoviales, un l'evètement endotliélial continu. Ces cellules connectives, sur les tendons imprégnés d'argent, sont ménagées en blanc ; leur contour est le plus souvent irrégulier et muni de prolongements qui parfois se confondent avec des prolongements semblables venus d'une cellule voisine'.
FiG. 223. — Centre plirénique du lapin, imprégné parle nitrate d'argent. La membrane est vue par la face pleurale. — L, vaisseau lymphatique revêtu de son endothélium caractéristique; c, cellules de tissu conjonctif ménagées par le dépôt d'argent. — 110 diam.
Les fibres radiées du diaphragme (voy. p. 398) ne sont pas de simples faisceaux de tissu conjonctif; ce sont de petits tendons semblables à ceux de la queue des rats ; et, de môme que ces derniers, ils sont recouverts de cellules connectives plates, qui, dans les prépai^ations colorées à l'argent, apparaissent comme des figures claires. Ces figures, irrégulièrement étoi-
• Il va des cellules plates irrégulières ménagées par l'imprégnation d'argent, nonseulement à la surface des tendons élémentaires de la queue des rats, mais sur toutes les surfaces tendineuses, sur toutes les aponévroses, en un mot dans toutes les membranes formées de tissu connectif. Le tissu cellulaire sous-cutané lui-même fournit des images semblables.
lées, présentent des noyaux à leur centre, ainsi qu'on peut le reconnaître sur les préparations imprégnées d'argent, colorées au picrocarminate et montées dans la glycérine additionnée d'acide oxalique. Leur nombre, leur forme et leur groupement sont très-variables. Il existe des cellules semblables dans le tissu conjonctif diffus de la face pleurale du diaphragme (voy. fig. 223). Action Ce sont ces cellules ménagées par l'argent (comme le sont
lin nitrate ^ i ,
d'argent sur toutes Ics cellulcs , cellcs des endotheliums par exemple) que
les cellules 1/1
connectives. Rccldinghausen a prises pour des canaux remplis de plasma.
Les figures que le nitrate d'argent fait apparaître dans le tissu conjonctif sont loin d'être aussi régulières et aussi souvent anastomosées les unes avec les autres que Recklinghausen l'a décrit et figuré. Souvent elles sont séparées les unes des autres par de simples lignes d'imprégnation semblables à celles qui se produisent entre les cellules endothéliales, et, lorsqu'elles semblent se continuer avec un vaisseau lymphatique caractérisé par son endothélium spécial, il s'agit d'un de ces hasards de préparation si communs dans les imprégnations d'argent, comme il ressort des observations de Schweigger-Seidel '.
Le nitrate d'argent, imprégnant le tissu connectif et toutes les substances intercellulaires en général, ménage les cellules, mais il ne les épargne pas d'une manière absolue ; quelquefois l'imprégnation les envahit complètement, d'autres fois elle les atteint au niveau de leur bord et les fait paraître beaucoup plus irrégulières encore qu'elles ne sont normalement. Si nous ajou-
1 II y a quelques années, Schweigger-Seidel attaqua la théorie de Recklinghausen ot soutint que les figures étoilées ménagées par l'argent sur la face pleurale du diaphragme sont tout simplement des cellules endothéliales. Pour le prouver, ilpritune portion de la membrane imprégnée d'argent, l'appliqua par sa face pleurale sur une lame de verre, et, quand elle fut à moitié desséchée, il l'en sépara. Les cellules endothéliales restèrent adhérentes à la surface du verre etiui fournirent une préparation dans laquelle elles étaient bien distinctes, séparées par les lignes d'imprégnation. Les unes étaient entièrement claires comme dans les imprégnations ordinaires bien réussies ; d'autres au contraire, envahies plus ou moins par le dépôt d'argent, montraient dans leur intérieur une figure claire, irrégulière, souvent étoilée, comparable à celles que Recklinghausen avait décrites comme des confluents de canaux du suc. Cette expérience de Schweigger-Seidel repose sur une méthode ingénieuse, et c'est pour cela que nous la rapportons, bien que les conclusions de rauteur soient tout à fait inexactes. Nous avons vu, en effet, que le centre phrcnique, imprégné d'argent et débarrassé de son endothélium, montre encore, non-seulement dans ses couches superficielles, mais môme dans ses parties profondes, des figures irrégulières qui correspondent aux cellules du tissu connectif.
tons que parfois il y a des places où la substance inlercellulaire n'est pas imprégnée, sans que l'on puisse au juste en savoir la cause, on devra reconnaître que la méthode de l'argent, excellente dans l'étude des endothéliums et de quelques autres tissus dont on connaît la disposition fondamentale, est défectueuse lorsque l'on se propose de débrouiller une structure aussi complexe que celle du tissu connectif.
Dans le tissu conionctif diffus sous-cutané, il n'existe pas non onsino
(les vnisscciiix
plus de canaux du suc, et l'analogie semble indiquer que, dans lymphatiques ce tissu, les derniers capillaires lymphatiques prennent naissance ceiiuUme^ dans la grande cavité qu'il forme dans son ensemble ; mais on n'est pas encore arrivé à le démontrer directement. 11 faudrait, pour atteindre ce but, trouver une méthode qui permît de voir la communication d'un capillaire lymphatique avec l'un des interstices que laissent entre eux les faisceaux connectifs.
Jusqu'à présent nous sommes encore obligés de nous contenter des preuves indirectes que donnent l'injection par piqvire et le cheminement vital des matières colorées. En effet, les vaisseaux lymphatiques peuvent être injectés lorsque l'on fait pénétrer une masse suffisamment fluide dans les mailles du tissu conjonctif. L'expérience réussit bien chez le chien. L'animal étant sacrifié, la peau de l'une des pattes est incisée et disséquée de manière à mettre à découvert le tissu cellulaire sous-cutané et le plan aponévrotique sous-jacent. Au moyen d'une seringue hypodermique remplie de bleu de Prusse liquide et munie d'une canule à extrémité tranchante, on fait une injection interstitielle dans le tissu conjonctif ; il se produit une boule d'œdème colorée, et parfois il s'injecte en même temps un ou deux vaisseaux lymphatiques.
On pourrait être surpris que l'expérience ne réussisse pas chaque i„jeciion fois qu'on la fente, si en réalité les vaisseaux lymphatiques s'ou- iym^,?tiqu"s vrent dans le tissu conjonctif aussi largement que nous le soute- conjonctif nous. Mais, si l'on tient compte du nombre restreint de vais- parp'iqrtrê! seaux lymphatiques que possède le tissu cellulaire sous-cutané, on s'expliquera facilement pourquoi l'injection interstitielle de ce tissu ne détermine pas plus souvent leur réplétion. Lorsqu'il n'y a pas eu de lymphatiques injectés, comme il arrive fréquemment, on détermine quelquefois cette injection en appuyant avec le doigt surla boule d'œdème de manière à la déprimer età l'étendre. En agissant ainsi, on augmente réf,endiie des parties injectées, et
6f)8 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.
peut-être déplaoe-l-on les faisceaux de manière à dégager l'ouverture naturelle de quelques vaisseaux lymphatiques, inj.-oiion Chez les petits mammifères (rats, souris, etc.), pour injecter ''ïoniiSr le ganglion lombaire, il suffit d'enfoncer la canule de la seringue au-dessous de la peau jusqu'au voisinage du nerf sciatique et de faire pénétrer dans la cuisse environ un centimètre cube de bleu de Prusse soluble. Ce ganglion, chez les mêmes animaux ou mieux encore chez le lapin, peut aussi être injecté en profilant du cheminement vital des matières colorées. A cet effet, du vermillon en poudre impalpable est déposé au fond d'une petite incision pratiquée à la partie inférieure de la cuisse et allant jusqu'au voisinage du nerf sciatique. Huit ou dix heures après cette opération, l'animal étant sacrifié, le ganglion lombaire correspondant présente sur sa surface des îlots colorés en rouge par le vermillon, et, si on le compare à son congénère, on constate qu'il a notablement augmenté de volume, ce qu'il faut surtout attribuer, croyons-nous, à l'irritation causée par la présence du corps étranger pulvérulent.
Ces différents faits nous conduisent à soutenir que les vaisseaux lymphatiques prennent naissance dans les interstices compris entre les faisceaux du tissu conjônctif. Mais ce n'est encore là qu'une hypothèse, car l'injection des lymphatiques à la suite d'une piqûre ou d'une plaie du tissu conjônctif pourrait être amenée par une déchirure accidentelle de ces vaisseaux. La communication directe entre les lymphatiques et les mailles du tissu conjônctif ne sera définitivement établie que quand on aura démontré dans ce tissu des ouvertures semblables à celles qui existent entre la cavité péritonéale de la grenouille et la citerne lymphatique, entre la cavité péritonéale des mammifères et les vaisseaux lymphatiques du centre phrénique
* Certains auteurs soutiennent encore aujourd'hui que le système lymphatique est clos à la périphérie ou qu'il prend naissance dans l'intérieur même des cellules du tissu connectif. Parmi les théories les plus récentes émises à ce sujet, nous devons signaler celle de J. Arnold. Gel auteur [Ueber die Beziehung der Blul-und Lymphgefilssczuden Snflkanulchen{Arch. de Virchow, 187Û, t 62, p. 157)], reprenant une idée ancienne et cherchant à l'accommoder aux théories de Virchow et de Recklinghausen sur le tissu conjônctif, a soutenu que les vaisseaux sanguins et les vaisse;iux lymphatiques ont des communications périphériques établies par l'intermédiaire des cellules du tissu connectif, qui seraient étoilées, creuses et communiqueraient les unes avec les aulres. Mais Tarchnnotf, âans des recherches faites dans notre laboratoire [Dns prétendus canaux qui feraient communiquer les vaisseauxsanguins avec /es hjm-
