CHAPITRE XV

J^éliide des ganglions lymphatiques présente des diiïicullés toutes spéciales. Aussi les données assez précises que nous possédons aujourd'hui sur leur structure n'ont-elles été acquises quç grâce aux efforts soutenus de quelques-uns des histologistes les plus distingués de notre époque.

Parmi les anciens anatomistes, les uns, frappés du résultat nisioii ohtenu par les injections, croyaient ces ganglions formés par un simple enroulement de vaisseaux lymphatiques ; d'autres, au contraire, considérant spécialement leur aspect lorsqu'ils ne sont remplis d'aucune masse à injection, les regardaient comme des glandes. De là est venu le nom de glandes lymphatiques {Lymphdriisen) sous lequel ces organes sont encore désignés en Allemagne. En France, on a adopté l'expression de ganglions lymphatiques, surtout depuis les travaux de Breschet, qui cependant n'en est pas l'inventeur, puisque Béclard' l'attribue à Chaussier''^.

Quelle que fut, du reste, la désignation employée, la plupart des auteurs ne voyaient dans "les ganglions lymphatiques que des vaisseaux lymphatiques enroulés sur eux-mêmes, ou bien une série de petites cavités dans lesquelles venaient s'ouvrir . les vaisseaux afférents et d'où partaient les vaisseaux efférents. Cependant Bichat avait déjà posé la question autrement. Il avait essayé sur les ganglions toute une série de réactifs : il les avait traités par l'eau bouillante, par les acides, par les alcalis, etc., et de l'ensemble de ces expériences il conclut qu'il devait y avoir dans ces ganglions un tissu propre interposé entre les vaisseaux

pltatiques (Arcli, du physiologie, 1875, p. 281)], a rtémontrc que J.Arnold s'était laissé tromper par de simples apparences liées à la diffusion des matières injectées. 11 n'y a donc pas lieu de s'y arrêter plus longuement ici.

' Hrclard. Éléinenls d'anatomie générale, l''" édit., p. 413.

- Nous avons conservé l'expression française, parce que ce nom de ganglion, a|iflii|ué aux organes dont nous nous occupons,' a sur celui de glande cet avantage (|ii"il n'viffirmc rien au sujet de leur nature et de leurs fonctions; il définit simplement leur foimc extérieure. Ce mol a été en effet employé d'abord par llippocrate pour désigner certaines tuméfactions des gaines synoviales des tendons, et

lymphatiques et les vaisseaux sanguins. Ce tissu serait caractérise par des cellules (ce qui dans le langage de Bichat signifiait vésicules) remplies d'un suc spécial et qu'il compare dans leur ensemble à celles du corps thyroïde. A la fin de sa description, aSSat ^^^^^^^ s'exprime ainsi : « Chaque glande lymphatique peut être considérée comme le centre de deux petits systèmes capillaires opposés, et qui s'anastomosent ensemble. Dans l'intérieur de ces glandes, ces rameaux très-fïexueux, repliés sur eux-mêmes de diverses manières, occupent une grande partie du tissu propre de ces organes, que plusieurs ont cru en conséquence n'être autre chose que l'entre-croisement des absorbants ; idée qui n'est point prouvée, puisque ce tissu n'est point encore bien connu'. »

Les continuateurs de Bichat ne comprirent pas sa pensée ; c'est ainsi que Breschet le range parmi les auteurs qui croient les ganglions lymphatiques formés par des vésicules où viennent se rendre simplement les différents vaisseaux lymphatiques de observiiiion l'organc. Il faut arriver jusqu'aux travaux de Brùcke^, en 1853, do Bnicko. pour trouvcr dans la science les premières notions certaines sur le tissu propre des ganglions lymphatiques. Distinguant dans ces ganglions deux substances différentes, la corticale et la centrale ou médullaire, il reconnut dans la première l'existence de masses arrondies (cellules de Bichat, aujourd'hui follicules lymphatiques) 'autour desquelles seulement se fait la circulation de la lymphe. Briicke arrivait ainsi à la démonstration complète de ce que Bichat avait avancé sans preuves anatomiques suffisantes, à savoir que dans les gangUons il y a des corps spéciaux interposés entre les canaux vasculaires. UcciuTchcs Les recherches de Donders et de Kôlliker, combinées avec efdcSker cclles dc BruclvC qui les suivirent de près, concoururent à donner une notion plus exacte de la structure du tissu ganglionnaire. Ces observateurs avaient reconnu que les ganglions lymphatiques sont parcourus par un réticulum de travées extrêmement fines diri-

c'est. beaucoup plus tard seulement, quand il était déjà adopté comme l'équivalent de nodosité, que Galien s'en est servi pour désigner les nodosités qui se trouvent à Torigine ou sur le trajet des nerfs. ' Biclial. Anatomie générale, 2" édit., 1812, 1" partie, t. H, p. 609. * = Brùcke. Ueber die Chylusgefasse und die Forlbewegung des Chylus {Sitzungs' berichteder Wienér Académie, t. X, p.429). —Ueber die Chylusgefaesse und

die Résorption des Chylus {Denkschrilten dér Wiener Académie, 1854-, t. VI, p. 129).

Méthode du pinneau

gées dans tous les sens. Kôlliker ' crut voir que tout ce réticulum est composé par des cellules étoilées et anastomosées entre elles, et c'est pour cela qu'il en fit un tissu cytogène. Enfin, His% en appliquant à l'étude des ganglions lymphatiques une méthode nouvelle, devenue aujourd'hui d'un usage courant en histologie, et qui consiste à chasser au moyen du pinceau les cellules sur une coupe mince du tissu immergé dans un liquide, arriva à faire une étude beaucoup plus exacte de ce réticulum. Il put reconnaître son existence dans la masse presque tout entière des ganglions et établir que le pinceau dégage d'abord certaines parties de l'organe qui correspondent aux voies lymphatiques, tandis que d'autres, qui sont encore garnies de cellules, correspondent à des organes spéciaux qu'il désigna sous le nom d'ampoules dans la substance corticale et de tubes glandulaires dans la substance médullaire.

Au moyen de l'imprégnation d'argent il démontra la présence d'un endothélium à la surface des follicules.

Frey^, de son côté, arriva à des données analogues.

Nous n'entrerons pas ici dans le détail des faits découverts par ces auteurs, et, dans la description de la structure des ganglions lymphatiques, nous les confondrons avec ceux que nous avons observés nous-mêmes.

Avant d'exposer les diverses méthodes à l'aide desquelles on Comparaison étudie les ganglions, nous allons, pour en faire mieux comprendre lymphatiques

1 • • , • 11- • , • • avec le grand

la Signification morphologique, revenir sur certains organes qui épipioon. nous sont déjà connus.

Parmi ces organes, il convient d'abord de rappeler le grand épipioon du lapin, dont les taches laiteuses constituent des follicules lymphatiques rudimentaires. Formées essentiellement par un amas de cellules lymphatiques, elles échangent, à travers l'endothélium qui les recouvre, leur matériel nutritif et même leurs éléments cellulaires avec la lymphe péritonéale.

Une disposition analogue se montre dans le grand épipioon de la plupart des mammifères, mais c'est principalement chez le marsouin qu'il convient d'étudier cet organe au point de vue où nous nous plaçons en ce moment.

' Kôlliker. Ueber den feincrcn Bau und die Functionen der Lymplidriisen. (Verhandl. der pkijsico-medical. Gesellsch. m Wûrzburg, 1854., t. IV, p. 107).

' His. Beitraege zur -Kcnntniss der zum Lytnphsyslcm gehiirigen Driisen (Zeitsclir. f . lO'menscli. Zoolo(j.,W, p. 1).

' Freij. Traité d'histologie, trad. française,!" édition, p. 491 et suivantes.

Grand Lg grand épiploon du marsouin est conslilué par de crosses ■ n.aisomn. Iravecs conjonctives qui y formenl un reseau ; dans les mailles de ce premier réseau s'en trouve un second, formé de travées beaucoup plus fines, et qui comble, en les remplissant comme d'une fine dentelle, les grandes mailles du premier. Sur les plus grosses travées de cette dentelle, au-dessous de l'endothélium qui les revêt, se trouvent disposés régulièrement des amas globuleux de petites cellules, qui ne sont autre chose que des follicules lymphatiques.

Les différents ordres de travées, ainsi que les amas de cellules dont nous venons de parler, sont disposés dans un seul plan; c'est-à-dire que leur ensemble forme une lame criblée de trous. Si nous supposons maintenant qu'au lieu d'être étendue en surface cette lame soit repliée sur elle-même de différentes façons et qu'elle soit maintenue dans cette disposition par des travées qui, sortant du plan primitif, iraient d'un des plis à l'autre, nous aurons à peu près l'analogue d'un ganglion lymphatique. Nous verrons en effet que, dans la masse globuleuse du ganglion, les follicules qui le constituent sont maintenus en place par des filaments entre-croisés et anastomosés en divers sens, venant d'une part de la profondeur de ces follicules, et allant de l'autre s'attacher à la capsule du ganglion ou aux travées qui en émanent. -3

Au point de vue morphologique, le grand épiploon du marsouin est donc l'analogue d'un ganglion lymphatique ; c'est un ganglion étalé en surface.

L'organisme nous montre des formes de transition entre ces deux dispositions extrêmes. C'est à ce point de vue que nous avons noté avec une attention particulière la disposition du repH mésopéricardique du chien (p. 888) où nous avons vu des travées se dégager du réseau, puis, après un certain trajet, ayant passé au-dessus d'un plus ou moins grand nombre de mailles, venir se confondre de nouveau avec lui.

Les quelques considérations sur les membranes réticulées nous permettront de faire mieux comprendre la structure desgangiions lymphatiques, qui est enréalité beaucoupmoins compliquée ; que ne le ferait croire la multitude des noms employés par les auteurs pour désigner les différentes parties de ces organes.

Les ganglions lymphatiques se montrent, chez l'homme et chez les dilîérents mammifères, au niveau des plis des grandes articulations et au voisinage des gros vaisseaux ; dans les dilTérenles

régions du cou et dans les grandes cavités viscérales, à la racine des bronches, par exemple, pour la cavité tlioracique. A la base du mésentère, ils lorment, chez quelques animaux, une masse volumineuse qui est connue sous le nom de pancréas d'Aselli.

Leur volume est très-variable; en général, il est en rapport voime. avec la taille des animaux, mais cependant chez le même animal on.en rencontre de grosseur très-différente.

Au premier abord leur forme paraît présenter des différences Fonac. assez notables. Ils sont tantôt globuleux, tantôt irrégulièrement prismatiques, tantôt discoïdes; mais, lorsqu'on y regarde de plus près, on reconnaît que toutes ces formes appartiennent à un type commun, le type rénal. On constate toujours en effet sur un gangUon, lorsqu'il est bien isolé, l'existence d'un bile analogue à celui du rein. Ce hile est plus ou moins accusé, plus ou m.oins étendu, plus ou moins profond. Il peut être comparé à une cicatrice de la peau déprimée et irrégulière. Le point où il se trouve doit être exactement déterminé par l'histologiste, car c'est d'après lui qu'il se guidera pour pratiquer des coupes dans une direction convenable.

Les ganglions lymphatiques ont un aspect granulé analogue Couleur, jusqu'à un certain point à celui d'une glande acineuse. Lorsqu'ils contiennent peu de sang, comme chez des animaux tués par hémorrhagie, ils sont grisâtres à la surface, sauf au niveau du hile où ils présentent une coloration légèrement brune ; mais ils peuvent être plus ou moins rouges suivant la quantité de sang qu'ils contiennent. Chez l'homme, chez le chien et chez quelques autres animaux, les ganglions bronchiques présentent une coloration noirâtre, parfois charbonneuse.

Du reste, pour bien apprécier leur couleur, il convient d'y Substance

1 i n • 1 PO corticale et

pratiquer des coupes et d en examiner les surlaces. Supposons substancoméque la coupe ait été faite à partir du hile et ait divisé le ganglion suivant son grand axe. Nous pourrons reconnaître alors que l'organe est formé de deux substances qui diffèrent assez l'une de l'autre pour qu'on les distingue nettement : l'une corticale, l'autre centrale. La substance corticale, qui existe sur toute la surface excepté au niveau du hile, est molle, pulpeuse, d'un blanc mat ou plus ou moins rosé suivant la quantité de sang qu'elle contient. Elle se limite en dehors par une série de festons convexes généralement inégaux dont les angles rentrants sont occupés par des expansions fibreuses parties de la capsule qui enve-'

Ranvieu, Hislol. /j3

loppc l'organe. Ces cloisons semblent se prolonger dans la substance corticale pour la diviser en une série de grains aciniibrmes d'étendue variable. La limite interne de la substance corticale est moins nette ; elle est établie par une ligne sinueuse. Substance La substaucc centrale est désignée par les auteurs sous le nom

médullaire. r j , , • , i

de substance médullaire, a cause de sa situation, quand bien même sa consistance ne rappelle en rien celle de la moelle des os. Elle est plus ou moins rouge, lorsque les ganglions contiennent encore du sang ; mais, lorsqu'ils sont exsangues, elle présente chez les animaux adultes une coloration d'un jaune de pigment, semblable à celle d'un foie anémique. Son aspect et sa consistance semblent dépendre d'une structure spongieuse extrêmement fine. Au niveau du bile, l'aspect du tissu est un peu différent; il paraît strié, à cause des branches vascuiaires qui pénètrent dans le ganglion et des travées fibreuses qui les accompagnent.

Le rapport d'étendue entre la substance corticale etla substance médullaire est extrêmement variable. Entre les deux types opposés, le pancréas d'Aselli du chien où la substance corticale ne forme qu'une boidure mince et les petits ganglions des rongeurs où la masse de l'organe est presque entièrement constituée par de la substance corticale, on pourra rencontrer tous les intermédiaires. Il convient d'ajouter que, dans un même ganglion, la substance corticale n'a pas la même épaisseur sur tous Jes points de sa surface, et qu'en général elle s'amincit peu à peu avant de disparaître au niveau du hile.

Étude hisio- Ces quelques notions sur le siège, le volume, l'aspect, la coulosiqi'e. ig^^j, structure macroscopique des ganglions étaient indispensables; elles nous permettront de nous mieux orienter dans l'étude histologique expérimentale de ces organes.

Les premières recherches doivent être faites chez le chien, parce que les ganglions de cet animal sont volumineux et présentent une consistance très-convenable. On les étendra aux animaux de boucherie, le bœuf, le mouton, le veau. Les ganglions du lapin, du cochon d'Inde, du rat ont une structure très-délicate, et les préparations en sont beaucoup plus difficiles.

Pour une première expérience choisissons un chien jeune adulte. Préparons d'abord 25 à 30 centimètres cubes d'une masse d'injection aubleu de Prusse etàlagélatiiie(voy. p. iii). Sacrifions l'animal par la section du bulbe. Une incision étant alors prati-

GAiNGLIONS LYMPHATIQUES. 675

quée depuis lu symphyse du maxillaire inférieur jusqu'au ster- '"j^ iium, la peau de l'un des côtés el le muscle peaucier qui la double J^) sont disséqués soigneusementet déjetés de manière à découvrir les '''Ji ganglions du cou sans toucher à l'atmosphère connective qui les entoure. En dehors de la glande sous-maxillaire il existe d'habitude deux ganglions d'un volume moyen et légèrement aplatis. Un peu plus bas sur le côté du larynx se rencontre un troisième ganglion , plus volumineux que les deux autres , globuleux et légèrement allongé suivant l'axe du cou. Au moyen d'une seringue hypodermique munie d'une canule à pointe tranchante et remplie de la masse de bleu de Prusse à la gélatine, pratiquons une injection interstitielle dans un des deux ganglions qui sont sur les côtés de la glande sous-maxillaire. Nous le verrons d'abord se remplir, se colorer en bleu, puis bientôt les deux autres ganglions, son voisin et celui qui est situé sur le côté du larynx, sont injectés à leur tour. Entre eux, on distingue des vaisseaux lymphatiques communicants remplis de la masse d'injection. Celleci s'engage ensuite dans les vaisseaux efîérents qui descendent le long de la veine jugulaire. Avant de poursuivre l'injection, il est nécessaire de poser une ligature sur ces derniers ou de les prendre entre les mors d'une pince à pression continue. Quatre à cinq centimètres cubes de la masse sont alors parfaitement suffisants pour injecter d'une manière convenable toutes les voies lymphatiques des trois ganglions en question, celui dans lequel la canule de la seringue est engagée et les deux autres dans lesquels la matière colorée pénètre seulement par quelques-uns de leurs vaisseaux afférents.

Lorsque la gélatine suffisamment refroidie a pris une consistance convenable, les trois ganglions, séparés par une dissection laite délicatement, sont détachés. Portons notre attention sur ceux qui ont été injectés par leurs voies naturelles ; examinons-en la surface d'abord. Nous y reconnaîtrons de petits îlots légèrement bombés, de dimensions inégales, quelques-uns circulaires, d'autres plus irréguliei's, colorés en bleu et séparés les uns des autres par des espaces incolores ou beaucoup moins colorés. Au niveau du bile, ces îlots n'existent pas ; ils sont remplacés par une surface colorée à peu près uniformément en bleu et de laquelle se dégagent des vaisseaux efférents. Quant aux afférents, ils atteignent le ganglion sur différents points de sa surface, et en arrivant sur la capsule ils se divisent immédiatement en une

série de ramificalions qui sont disposées sur l'organe à la nianièi e des doigts de la main appliqués sur une boule.

Pratiquons maintenant une coupe passant par le centre du liile et le grand axe du ganglion. La différence entre la substance corticale et la substance médullaire sera parliiitement tranchée. La médullaire est d'un bleu intense, tandis que dans la corticale il est resté des portions arrondies incolores qui correspondent aux ampoules de His et que, dans la suite de cette description, nous désignerons sous le nom de follicules. Ces follicules sont séparés les uns des autres et de la capsule par des lisérés bleus qui représentent ici tous les chemins qui servent à la circulation de la lymphe. La capsule ne recouvre donc pas immédiatement les follicules; entre ces derniers et la capsule, il se trouve un esj)ace que la matière à injection a rempli et qui est connu sous le nom de sinus lymphatique. Les sinus des follicules voisins communiquent largement les uns avec les autres, mais cependant il existe entre eux des cloisons qui, parties de la capsule, gagnent les régions profondes de l'organe ; ces cloisons ne se laissent pas pénétrer par la masse colorée, et c'est la raison pour laquelle la surface du ganglion paraît formée par autant d'îlots bleus, séparés les uns des autres par des bandes sinueuses incolores ou faiblement colorées.

Coupes Pour acquérir des notions plus exactes sur les différentes par- ''quIcs'Tur' ties d'un ganglion ainsi injecté, il convient d'en faire l'examen

l'organe iii- . , • i ' x

jocic. au microscope sur des coupes minces observées par transparence. Dans ce but, l'organe injecté doit être durci soit au moyen du liquide de Millier d'abord et de l'alcool ensuite, soit seulement avec de l'alcool fort. Comme ces coupes doivent être faites dans une direction bien déterminée et comprendre toute l'épaisseur du ganglion, il convient de les faire au microtome. Elles sont recueillies dans l'eau, placées pendant quelques minutes dans une solution de picrocarminate à 4 pour 400, lavées de nouveau et montées en préparations persistantes soit dans la glycérine, soit dans le baume du Canada suivant les indications classiques.

Sur ces préparations, à un" grossissement de 25 à 50 diamètres et même simplement h la loupe, nous distinguerons la capsule et les cloisons qui en parlent pour gagner le bile, reconnaissables à leur coloration rouge et à leur aspect fibreux, les divers chemins de la lymphe remplis de la matière à injection bleue et la

substance folliciil.iire colorée en ronge comme la capsule elles travées fibi'eiises, mais s'en dislingiianl par un granulé spécial dû à ta présence d'un grand nombre de petites cellules colorées par le carmin. Dans cette première description, nous négligeons les vaisseaux sanguins, dont nous parlerons plus lard.

FiG. 224. — Ganglion cervical du chien. Injection interstitielle avec une masse de gélatine additionnée de bleu de Prusse soluble ; durcissement dans Talcool. Coupe passant parle hile et les pôles du ganglion. Coloration au picrocarminate ; conservation dans le baume du Canada.

r. capsule; ,s, sinus; F, follicule; a, cordon folliculaire; h, système caverneux de la substance médullaire; V, section d'un vaisseau sanguin; HF, portion fibreuse et vasculaire du ganglion au niveau du hile. — 10 dinm.

Les premiers chemins de la lymphe, ceux qui émanenl direc- conlmmi' temenl des vaisseaux afférents et qui constiluenl les sinus des ^lesgangii follicules, nous sont déjà connus. Ces sinus se prolongent sur les côtés des follicules, le long des Iravées fibreuses qui les séparent, et, soutenus toujours par ces travées, ils débouchent dans la substance médullaire. Là, les chemins de la lymphe forment un système caverneux très-complexe et très-étendu : c'est pour cette raison que sur des pièces injectées la substance médullaire paraît à l'œil nu presque unifoi^mément colorée. Mais au microscope et sur les coupes de l'organe teintes au carmin il n'en est plus ainsi. On peut reconnaître dans ces préparations que les che- ' mins de la lymphe sont compris entre les travées fibreuses qui gagnent le hile et des cordons granuleux colorés en rouge, irréguliers, sinueux, qui semblent être un prolongement des follicules. En réalité, ces follicules, qui sont globuleux dans la substance corticale, se terminent profondément par une série (le prolongements formés do leur substance qui pénètrent dans la partie médullaire, se contournent et s'anastomosent les uns avec les autres de manière à combler les vides laissés par le réseau caverneux des voies lymphatiques.

Nous aurons donc à considérer dans un ganglion lymphatique la capsule et les travées fibreuses qui en partent, les follicules do la substance corticale et les cordons folliculaires de la substance médullaire, les sinus et le réseau caverneux lymphatique, enfin les vaisseaux sanguins dans les différentes régions du ganglion.

Capsule et travées fibreuses. — La capsulc dcs gaugUons lymphatiques doit être étudiée de préférence dans les gros ganglions périphériques ; sa structure peut déjà être reconnue sur des coupes d'ensemble foites suivant le procédé indiqué précédemment. On constate ainsi qu'elle est constituée chez lo chien par des faisceaux de tissu conjonctif entre-croisés dans diverses directions, entre lesquels il existe des cellules connectives ordinaires et quelques fibres élastiques. Dans les ganglions périphériques du bœuf, où elle a une beaucoup phis grande épaisseur que chez le chien, elle possède une sti'ucture plus complexe, dans laquelle il entre, comme His l'a reconnu il y a longtemps déjà, un nombre assez considérable de fibres musculaires lisses.

coupos do la •'^PPi't3cier le nombre et le rapport de ces fibres, il cbn-

'(Er'catioif ^'^'^^^ tle faire des préparations spéciales. Rappelons d'ajjord que, la capsule étant reliée au parenchyme ganglionnaire par un nombre considérable de travées fibreuses, il est impossible de l'en séparer, comme on le fait si facilement pour le rein , et d'autres organes capsulés ; mais on peut l'enlever au moyen d'un trait de rasoir avec une certaine épaisseur de la substance sous-jacente, 3 ou A millimètres. On la met alors à sécher sur une lame de hége en suivant exactement les indications qui ont été données à propos des artères (voy. p. 559). Après dessiccation complète, des coupes pratiquées perpendiculairement à la surface sont gonflées dans l'eau, colorées au picrocarminate, étendues et fixées sur la lame de verre au moyen du procédé de la demi-dessiccation et montées en préparations persistantes dans un mélange de glycérine, acide formique, et acide picrique (voy, p. 561).

On y observe une couche superficielle formée uniquement par du tissu conjonctif à gros faisceaux, une couche profonde caractérisée par la présence de fibres musculaires lisses groupées en petits faisceaux de directions très-variées et entourées de réseaux élastiques. C'est là une structure analogue à celle que l'on ren-

contre dans le canal thoracique et les gros troncs lymphatiques (voy. p. 64i).

Ces préparations peuvent servir aussi pour reconnaître la constitution des grosses travées fibreuses qui partent de là capsule. Elles contiennent presque toutes, à côté des artères et des veines qu'elles renferment et au milieu du tissu conjonctif qui les compose essentiellement, des faisceaux de fibres musculaires semblables à ceux qui se montrent dans la couche profonde de la capsule. Les cellules musculaires de la capsule et des travées fibreuses peuvent être isolées en suivant les méthodes qui ont été indiquées page 521.

Parmi ces méthodes , la macération dans la potasse à 40 pour 100 est celle qui convient le mieux, à cause de la simplicité de l'exécution et de la rapidité avec laquelle le résultat est obtenu. Un lambeau de la capsule, muni encore du côté de sa face profonde d'une portion du parenchyme ganglionnaire, est placé dans 2 centimètres cubes de la solution de potasse. La consistance du tissu fibreux n'est pas diminuée tout d'abord. On peut alors avec les aiguilles dégager tout le parenchyme qui double la capsule, en n'y laissant que les prolongements fibreux qui en partent. Un quart d'heure ou vingt minutes après cette première opération, le tissu est suffisamment ramolli pour que la dissociation s'en effectue facilement. Les fragments qu'elle donne, portés sur une lame de verre avec une petite quantité de la solution de potasse, recouverts d'une lamelle et examinés au microscope, montrent sur leurs bords des cellules musculaires plus ou moins dégagées; quelques-unes d'entre elles sont complètement isolées. Si l'on ajoute alors une goutte d'eau sur le bord de la lamelle, de manière à diluer la solution de potasse, les cellules musculaires se dissolvent, ce qui restait du tissu conjonctif disparaît, et le réseau élastique se montre alors dans toute sa pureté. Ge mode de préparation s'applique également aux travées fibreuses qui s'engagent dans le parenchyme ganglionnaire et donne pour celles-ci les mêmes résultats.

La charpente fibreuse générale du ganglion peut être reconnue sur les préparations d'ensemble dont nous avons parlé tout d'abord ; mais elle est masquée plus ou moins par les autres parties ou par la masse injectée, tandis qu'elle se montre d'une manière complète et saisissante sur deè coupes convenablement orientées de ganglions soumis à la congélation. Ces coupes seront

faites en suivantlaméthode indiquée page 83; elles seront recueillies et examinées dans l'eau. Lés autres parties du ganglion v étant peu distinctes, la capsule et les travées fibreuses qui en partent et qui en s'anastomosant se dirigent vers le hile s'y reconnaîtront nettement.

Nous nous arrêterons là dans la description des travées fibreuses. Avant d'établir leurs rapports avec les différentes parties constitutives des ganglions, il est indispensable de faire l'analyse histologique du système caverneux et de la substance folliculaire.

Système -yr i • , , .

oaveimux et iNous commencerous par dire quelques mots des principales

siibstanco 'iii • l , it

folliculaire, mctliodes qui peuvent être employées pour faire cette analyse.

Il en est une qui doit être placée en première ligne, car elle a fourni les premières notions exactes sur la constitution des ganglions lymphîitiques. Cette méthode consiste à chasser au moyen du pinceau les éléments qui encombrent la charpente fibro-vasculaire de ces organes, de façon à la rendre évidente dans toutes ses parties.

Le pinceau dont on fait usage pour prépai*ei' les ganglions lymphatiques doit être de très-bonne qualité. Lorsqu'il a séjourné dans l'eau, les poils qui le forment doivent se réunir en pointe et posséder une élasticité assez grande pour que cette ])ointe se reforme et reste droite après avoir été déjetée.

C'est sur des coupes seulement qu'il convient de faire agir le pinceau. Ces coupes ne doivent pas être pratiquées dans des tissus frais ; pour les réussir, il est indispensable que le ganglion ait été durci au moyen d'un réactif qui lui donne une consistance suffisante, sans pour cela fixer solidement les cellules lymphatiques qui le remplissent. Dès lors, l'alcool fort et les solutions d'acide chromique et de bichromate à dose durcissante ne conviennent pas.

C'est ce que His savait déjà, et il recommande d'employer un mélange d'alcool et d'eau dont il n'indique pas exactement les quantités relatives, mais qui serait dans des proportions telles qu'il donnerait aux ganglions une consistance bonne pour la coupe, tout en n'empêchant pas l'action ultérieure du pinceau. ^ÏSn"'r* Il y a déjà plusieurs années que j'emploie pour atteindre le même but une solution concentrée d'acide picrique, dans laquelle l'organe doit séjourner vingt-quatre heures seulement. Des coupes minces peuvent alors être pratiquées, et, lorsqu'elles ont été placées dans l'eau durant quelques minutes, le pinceau

l'acide picrique.

lIo l'alciiol an tiers, di? la goinniect do l'alcnol,

piMccaii.

GANGLlOxNS LYMPHATIQUES. G8d exerce sur elles une action Irès-convenable. Cependant ce procédé présente quelques diftlcultés dans son application : la confection des coupes est délicate et le traitement au pinceau est assez laborieux. J'ai dû chercher une autre méthode, sinon pour donner à l'observation une plus grande exactitude, au moins pour rendre la préparation plus facile, et voici celle que je recommande :

Le ganglion est placé pendant vingt-quatre heures dans de „p,.5;''7','rji(,„ l'alcool au tiers (voy. p. 241) ; de là il est porté dans une solution de gomme arabique très-légèrement sirupeuse, où il séjourne encore pendant vingt-quatre heures. Plongé alors dans l'alcool fort, il y prend une consistance suffisante pour que l'on puisse le monter dans un microtome et y faire des coupes fines convenablement orientées, passant (s'il s'agit par exemple d'un des ganglions aplatis du chien situés au voisinage de la glande sousmaxillaire) par le bile et divisant le ganglion soit suivant son Traitomem équaleur, soit suivant un méridien. A mesure qu'elles seront dé- '''"Vrir' tachées, les coupes seront reçues dans de l'alcool. Au moyen du pinceau, prenons-en une pour la porter dans un baquet de verre à fond plat, contenant de l'eau distillée sous une couche de 2 à

centimètres et reposant sur une surface noircie, de manière que la lame de tissu, transparente et blanchâtre, s'y distingue nettement. Nous la verrons bientôt se gonfler, s'étendre d'une manière régulière et gagner le fond du vase. Deux minutes à peu près suffiront pour que la gomme qui infdtrait les éléments .soit â,.-peu près dissoute et pour que l'action du pinceau soit entièrement efficace.

Nous devons prévenir le lecteur qu'il est indispensable de suivre maintenant d'une manière exacte les préceptes que nous allons indiquer si l'on veut éviter de perdre du temps et d'altérer la préparation. Lorsque la. coupe repose sur le fond du vase, on l'étalé en la touchant avec la pointe du pinceau sur un gTand nombre de points de sa surface, mais très-délicatement, et en ayant bien soin de ne pas produire dans le liquide de mouvements capables de la déplacer. Cette première manœuvre a pour but de la faire adhérer à la surface du verre sur laquelle elle est placée, et déjà, en la mettant en pratique, on s'aperçoit que le tissu perd de son opacité et prend l'apparence d'une dentelle.

Si alors, la coupe étant fixée par l'adhérence moléculaire, on exerce une action plus énei-giquc, les différents points de sa sur-

face deviennent très-franchement rétiformes, et finalement on obtient une membrane mince, délicate comme une toile d'araignée, soutenue par un cercle fibreux représentant la section de la capsule du ganglion et parcourue en différents sens par les cloisons arborisées et anastomosées qui en émanent. Cette membrane est alors conduite sur une lame de verre aux trois quarts plongée dans le liquide et soumise telle quelle à l'examen microscopique, ou bien elle est colorée auparavant par le carmin, le rouge d'aniline ou l'hématoxyline. Cette dernière substance colorante est préférable. On l'emploie dans sa solution habituelle (voy. p. 103), et on la fait agir sur la préparation convenablement étalée et fixée sur la lame de verre au moyen de la demi-dessiccation; lorsque, au bout de quelques minutes, une teinture suffisante est produite, on lave largement, et finalement on monte la préparation soit dans la glycérine, soit dans le baume du Canada ou la résine dammar, après l'avoir déshydratée au moyen de l'alcool.

Lorsque presque toutes les cellules lymphatiques ont été chassées par le pinceau, ce qui s'obtient très-facilement au moyen de la dernière méthode que nous venons d'indiquer, il ne reste du ganglion que la charpente fibreuse et vasculaire, et un réticulum formé par des travées délicates, anastomosées dans toutes les directions, limitant des mailles qui, avant ce traitement, étaient comblées plus ou moins par des éléments cellulaires.

Si l'action du pinceau n'a pas été complète, il peut se faire que les sinus de la substance corticale et le réseau caverneux de la substance médullaire soient seuls complètement dégagés, tandis que les follicules et les cordons folliculaires sont encore encQmbrés de cellules lymphatiques. Dès lors, les deux systèmes qui se partagent le ganglion, le caverneux et le folliculaire, sont bien distincts l'un de l'autre à un faible grossissement, surtout lorsque les préparations ont été colorées. Ces préparations sont fort instructives. Si on les compare à celles dont nous avons parlé tout d'abord, obtenues après l'injection des chemins de la lymphe (système caverneux) au moyen du bleu de Prusse, on acquierl aisément une notion exacte sur les parties constitutives des ganglions et sur leur distribution. En effet, tandis que, dans les premières préparations, celles que nous venons d'obtenir au moyen du pinceau, les follicules et les cordons folliculaires tranchent par leur opacité ot leur coloration sur les sinus et les

espaoos du reseau caverneux médullaire, dans les secondes; tous les chemins de la lymphe étant au contrair.e colorés en bleu, les masses folliculaires s'accusent par l'absence de couleur, ou par une coloration rouge si elles ont été traitées par le carmin.

Dans le cas où l'expulsion des cellules lymphatiques a été complète, ce qui, nous le répétons, s'obtient facilement après l'action de l'alcool au tiers, de la gomme et de l'alcool, on peut encore distinguer l'un de l'autre le réseau caverneux et la substance folliculaire, soit à la forme du réticulum spécial à chacun d'eux, soit à la présence de nombreux vaisseaux dans les régions folliculaires, tandis que le système caverneux en est à peu près dépourvu. La différence dans la forme du réticulum est fort accusée, mais nous ne pourrons la faire saisir qu'après avoir donné une description de ce réticulum dans l'un et l'autre système (le système folliculaire et le système caverneux). Nous indiquerons à mesure les méthodes spéciales qu'il convient d'employer pour la solution des problèmes soulevés par les observations que nous allons faire.

Système eaverneux. — Lorsque, sur une coupe perpendiculaire à la surface du ganglion et passant par le hile, le système caverneux est dégagé par l'action du pinceau, tandis que le système folliculaire est encore plus ou moins encombré de cellules lymphatiques, les cavités qui* le constituent se montrent traversées dans diverses directions par des fibres délicates anastomosées les unes avec les autres.

Dans les sinus, presque toutes ces fibres sont étendues entre p.ûiicuium

des

ce que l'on pourrait appeler le feuillet folliculaire ou viscéral d U sinus, sinus et son feuillet pariétal ou capsulaire, et elles forment une série de cordages tendineux qui semblent destinés à maintenir le follicule dans ses rapports avec la capsule, tout en permettant à la lymphe de circuler à sa surface. Dans leur trajet, les fibres du sinus, conservant la direction générale que nous venons d'indiquer, se divisent, s'anastomosent les unes avec les autres et forment en réalité un réticulum dont les mailles sont dans tous les plans. Sur les faces latérales des sinus, là où ils sont séparés les uns des autres par les cloisons fibreuses émanées de la capsule, il existe un réticulum dont la disposition est semblable. Plus profondément, lorsque la cavité du sinus, se poursuivant dans la substance médullaire, a donné naissance au réseau caverneux lymphatique, on peut reconnaître, dans les points où les travées

sont coupées longiludinalcment, l'existence, entre ces travées et les cordons folliculaires, d'un réticuliim qui, par la grosseur et la direction de ses fibres , rappelle entièrement celui qui existe dans les sinus. Lorsque les grosses travées sont coupées perpendiculairement à leur direction, on peut remarquer qu'elles occupent le centre d'un conduit du système caverneux et que de toute leur périphérie se dégagent en rayonnant les fibres du réticuliim qui, après s'être divisées et anastomosées, vont s'attacher aux cordons folliculaires les plus voisins. Les différents cordons folliculaires sont donc maintenus dans leur situation respective par des milliers de fibres qui les relient à la grosse charpente du ganglion.

Si les coupes faites après l'action successive de l'alcool au tiers, de la gomme et de l'alcool ont été presque entièrement dégagées par le pinceau et ensuite colorées au moyen de l'hématoxyline, les fibres du réticulum du système caverneux apparaissent colorées en ?iolet plus ou moins foncé, et l'on ne distiogue de noyaux ni dans leur intérieur, ni aux points où elles s'anastomosent, ni à leur surface. Mais, dans les régions où l'action du pinceau a été moins complète, ces fibres présentent en leur milieu ou sur leurs côtés des noyaux fortement colorés.

Lorsque le ganglion a été plongé d'emblée dans l'alcool fort pendant vingt-quatre heures, les coupes que l'on en fait, après avoir été de même traitées par le pinceau et colorées à l'hématoxyline, montrent toutes les fibres du réticulum largement pourvues de noyaux.

On arrive à peu près au même résultat lorsque, au lieu de l'alcool fort, on a employé l'acide picrique pour faire durcir le ganglion; cependant, après l'action de ce réactif, l'expérimentateur, suivant qu'il fera agir plus ou moins le pinceau, pourra obtenir à volonté le réticulum du système caverneux, soit muni , soit dépouillé de la plupart de ses noyaux.

Quand on se propose de conserver tous les noyaux du réticulum, il faut avoir recours à la méthode suivante : Noyaux Uu gaugiion étantenlevé à un animal encore chaud, on enfonce nUinihim. au milicu de sa masse la canule à extrémité tranchante d'une seringue hypodermique au moyen de laquelle on y injecte environ un centimètre cube d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100. Ce liquide se répand dans le système caverneux, y circule, en chasse la plupart des éléments lymphatiques et consolide dans leur situa-

tion les éléments cellulaires fixes du tissu. Après l'injection interslitielle d'acide osmique, le ganglion est placé dans l'eau durant une demi-heure, puis misa durcir dans l'alcool fort, et, si lelendeuKiinle durcissement n'est pas suffisant, on emploie la gomme et l'alcool. On y pratique alors des coupes qui doivent être extrêmement fines, et qui, après avoir été agitées dans l'eau avec le pinceau, montrent d'une manière parfaitement nette le réticulum du système caverneux muni de ses noyaux, que l'on peut l'endre plus évidents encore en les colorant soit avec le picrorarminate, soit avec la purpurine.

La possibilité d'obtenir des préparations où le réliculum des chemins de la lymphe se montre tour à tour avec de nombreux noyaux ou sans aucun de ces éléments suffirait à établir que ces noyaux ne sont pas situés dans l'épaisseur des travées du réticulum, comme on le croyait jadis, mais à leur surface, et dès lors nous sommes conduits à faire à leur sujet une nouvelle hypothèse que voici :

Ces noyaux appartiennent à des cellules endothéliales qui se Eiidouiéiium moulent exactement sur les fibres du réticulum, à la manière des du rdliculuiu cellules endothéliales du grand épiploon. cssmus.

Déjà sur les préparations obtenues par injection interstitielle d'acide osmique et coloration au picrocarminate, ces noyaux se montrent avec les caractères des noyaux endothéliaux. Ils se présentent comme des corps ovalaires, possédant un ou deux nucléoles bien marqués, et ayant leur grand axe parallèle à la direction des fibres, sur lesquelles ils semblent simplement appliqués. Mais, pour démontrer nettement l'existence de cet endothélium, il faut avoir recours à l'imprégnation d'argent. Comme l'application de ce réactif sur une surface de coupe ne nous avait pas donné de bons résultats, nous avons tenté la méthode suivante, au moyen de laquelle nous avons obtenu des préparations démonstratives :

Dans un ganglion lymphatique enlevé à un chien que l'on vient i„jcction de de sacrifier, on pratique, au moyen d'une seringue hypodermique munie d'une canule en or, une injection interstitielle d'unii. solution de nitrate d'argent à i pour 300. On le durcit ensuite au moyen de la congélation (voy. p. 84) et l'on y pratique des coupes fines qui sont placées dans l'eau distillée.

La solution de nitrate d*argent, comme celle d'acide osmique, dégage les espaces caverneux. Elle fixe les éléments cellulaires

nilrale d'urgent.

qui appailiennent aux fibres du réticulum el en dessine les limites en imprégnant la substance intercellulaire. On peut faire agir le pinceau pour étendre la préparation et enlever délicatement, sans détacher les cellules endolhélialcs, quelques éléments lymphatiques qui restent dans les voies de la lymphe. La coupe, montée dans la glycérine et examinée à un grossissement convenable, montre, à la surface des travées fibreuses de la charpente et sur les fibres du réticulum (fig. 225), des lignes d'imprégnation qui donnent une image comparable à celle du grand épiploon du chien traité par l'argent (voy. fig. 70). Elles n'en ont certainement pas toute la régularité , mais elles n'en sont pas moins entièrement démonstratives.

Fig. 22o. — Substance médullaire d'un ganglion lymphatique sus-hyoïdien du chien. Injection interstitielle d'une solution de nitrate d'argentàl pour 300. Congélation. Coupe. Action légère du pinceau. Conservation dans la glycérine.

F, travées fibreuses de la grosse charpente du ganglion; L, lignes intercellulaircs de l'endotliélium dessinées par le nitrate d'argent; /', réticulum de la substance caverneuse (chemins de la lymphe) dont les travées montrent des lignes intercellulaircs imprégnées d'argent; c, cordons de la substance folliculaire coupés transversalement; m, limite des cordons folliculaires. — 400 diam.

Lorsque la coupe a ménagé la surface d'un cordon folliculaire, on voit souvent celle-ci recouverte du dessin endothélial. Les chemins de la lymphe dans la substance médullaire du gan-

glion sont donc limités par le revêtement endotliélial des travées de la charpente, d'une part, et de l'autre, par celui des cordons folliculaires. Du reste, ces 'deux revêtements, se poursuivant sur les libres du réticulum, s'unissent, se confondent et constituent, en réalité, une seule membrane endothéliale lymphatique.

On peut mettre facilement en évidence l'undothélium des sinus au moyen de l'imprégnation directe. Il suffit pour cela de plonger dans une solution de nitrate d'argent à i pour 300 ou à 1 pour 500 des ganglions lymphatiques du lapin, dont la capsule est très-mince et se laisse facilement et rapidement traverser par la solution métallique. Lorsque l'imprégnation est produite, les organes sont placés dans l'eau distillée et soumis à l'action de la lumière; d'un trait de rasoir, on enlève une partie mince de leur surface que l'on étale sur une lame de verre. On obtient ainsi des préparations qui, éclaircies parla glycérine ou l'essence de girofle, laissent voir, au niveau des folhcules, une double couche endothéliale. L'une correspond au feuillet capsulaire et l'autre au feuillet folliculaire du sinus.

Recklinghausen ' a obtenu des résultats analogues en injectant la solution de nitrate d'argent dans les vaisseaux afférents, et il a pu déterminer ainsi que l'endothélium de ces vaisseaux se poursuit sur les sinus.

Nous devons maintenant revenir au réticulum du système caverneux pour donner quelques renseignements sur la constitution de ses fibres ou trabécules.

Quel que soit le mode de préparation employé, lorsqu'elles sont complètement dégagées par le pinceau, ces fibres paraissent avoir elles-mêmes une constitution iibrillaire, et en réalité elles sont composées de fibrilles connectives ou de petits faisceaux de iibrilles qui s'unissent ou se séparent au niveau des anastomoses; elles se comportent, en un mot, comme les petits faisceaux des travées du grand épiploon (voy. fig. 429, p. 374).

Les trabécules du réticulum caverneux prennent naissance sur les travées de la charpente, et les fibres qui les constituent semblent être une émanation de ces dernières. On ne doit donc pas les considérer comme un système à part ; elles font partie de l'ensemble connectif du ganglion. Elles ne s'arrêtent même pas à la surface des follicules ou des cordons folliculaires. Après

Constitution dos travées

du réticulum dos voies

lyniplia tiques.

' Reckliwjhausen, Das Lyiiiphgefassystem {Manuet de Siricker, p. 243),

avoir tilLeint celle surface, elles la dépassenl el vonl concourii' à la formalion du réliculum de la subslance folliculaire, que nous allons étudier raainlenanl.

Substance folliculaire. — La substaucc folUculaire présenle lu même slructure dans les follicules el dans les cordons folliculaires. Cela n'a pas lieu de nous surprendre^ puisque nous savons maiiilenanlque ces cordons doivent être considérés comme de simples expansions des follicules.

Les méthodes qui nous onl servi à étudier le système caverneux du ganglion doivent être appliquées également à l'analyse des parties folliculaires. Parmi ces méthodes, il y en a deux auxquelles nous donnerons la préférence : celle de l'alcool au tiers (voy. p. 680) el celle des injections interstitielles d'acide osmique (p. 684-).

A l'aide de la première, on peut arriver à dégager les follicules cl les cordons folliculaires d'une façon assez complète pour mettre en évidence, au moins dans certaines régions, un réliculum pur de tout mélange. Lorsque la préparation a été colorée à l'hémaloxyline el montée dans le baume du Canada ou la résine dammar, on obtient des images complètes et fort élégantes. ' iibi^f til" ^ '^^^ préparations, h la limite des espaces caverneux et

iiaS'^S'ii.l substance folliculaire, que l'on peut suivre exactement le

passage des fibres du réliculum du premier système dans celles du second. Celle limite est très-neltement marquée : les fibres du réliculum du système caverneux viennent s'étaler à la surface du follicule el forment en s'y anastomosant une sorte de natte serrée qui enveloppe le foUicule etsurlaquehe est appliqué l'endolhélium que nous a révélé le nitrate d'argent. Il existe à ce niveau une continuité évidente entre le réliculum caverneux et le réliculum folliculaire, car les fibrilles du second sont ou bien une émanation directe de celles du premier que l'on voit se continuer sans interruption à travers la natte périfolliculaire, ou bien elles en proviennent indirectement par l'intermédiaire de cette natte elle-même.

En pénétrant dans le follicule, les fibres deviennent plus grêles el forment par leurs anastomoses des mailles plus étroites. Aussi les cellules lymphatiques qui y sont emprisonnées se laissentelles plus difficilement chasser que celles qui remplissent les espaces caverneux. Il faut, par conséquent, une action plus prolongée du pinceau pour les enlever, et c'est pour cela que les

rieur ilcs follicules.

lOlc'IlK'Ilts

iclliiIaii'L'Silii

GANGLIONS LVMPllÂTloUES. 08U

noyaux qui apparlienuent. en propre à ce rcticulum sont presque toujours détachés et expulsés en même temps

Pour enlever toutes les cellules lymphatiques en respectant les éléments cellulaires du réticulum, et pour démontrer, par conséquent, l'existence de ces derniers, il faut avoir recours à la ''"''JXiirc.''' seconde méthode, celle des injections interstitielles d'acide osmique, ensuivant les indications qui ont été données page 08i. La solution injectée (jui, dans les espaces caverneux, chasse une partie desce.llulcslynq)hatiques,laissecnplacecellesdecescellules

Vie. 2:20. — Tissu coiijonclif réliculù du follicule d'un gauglioii lymplialique du cliicn, dégagé au pinceau sur des coupes faites après injection interstitielle d'une solution d'acide osmiquc à 1 pour 100. Conservation dans la glycérine. — ca, vaisseau capillaire; o, section transversale d'un vaisseau capillaire anastomosé avec le capillaire ca; Ir. travées du réticulum; c, noyaux des cellules endothéliales qui recouvrent le réticulum; /), noyaux des cellules endolliéliales appliquées sur le capillaire. — ■ 600 diam.

qui occupent la substance folliculaire; mais elle pénètre dans celle substance par diiïusion et en consolide le réticulum sans fixer

' En 1871, j'ai communiqué à la Société de biologie (Comples rendus des séances el Mémoires de la Société de biologie, 1871, p. 95, et Gazelle médicale, même année) le résultat de mes premières l'eciicrclie.s sur la structure du tissu cotijonclif réticulé dos ganglions lymphatiques. Il résultait de ces rcclierclies que les noyaux de ce réticulum sont appliqués à la surface des travées et appartiennent à de.s cellules i-udothéliales ipii les revêtent. Depuis lors, Hizzozero (5M//rt slrullnva délie (ihiandole linfaliche. Gonwnunicat. lelta nell' adunanza del Rcide istituto Lombarde), il 25 gennaio i87i) est arrivé au môme résultat.

Les connaissances que nous avons aujourd'hui sur la structure du réticulum des ganglions lymphatiques, tant dans la sid)stanco folliculaire que dans le système caverneux, foui rentrer ce réticulum dans le type général du tissu conjonctif, tel que ji; l'ai compris il y a longtemps déjà et tel i]\w je l'ai exposé dans le cours de cet ouvrage.

Ranvieu, llistol. 44

Sli'lictiird lin riilic.iihii

ili; la siilialaiici.' Inlli

l'iilairc.

r.!in TRAITK TlïClINIQLK D'IllSTOLoaiK.

Itoiir (■(ihi les ùlémciiLs lympliatiqiies, de telle sorle qu'au moyen du pinceuii on peul, sur des coui)es très-niinces, les expulser eomplétement. Il est rare que Loules les parties de la substance folliculaire, surtout dans les ibllicides proprement dits, soieiii coijvenahlement modifiées par l'acide osmique ; il pourra même se fidrc que certaines d'entre elles n'aient pas été atteintes. Dè< lors, les préparations ne seront pas bonnes pour l'observation dans toute leur étendue, mais dans un grand nombre de points il sera facile de reconnaître, sur les libres du réticulum complètement dégagées, en employant un fort grossissement : i" que les noyaux sont api)liqués à la surlace des fibrilles; 2» que ces fibrilles en s'anaslomosant ne se fondent pas les unes avec les autres, mais sont simplement accolées, comme dans le réticulum du système caverneux et dans le réseau du grand épiploon ; ([ue les anastomoses de fibrilles se font suivant tous les plans. La structure du réticulum folliculaire est donc semblable à celle du réticulum caverneux'. Il y a cependant quelques diïïérences, mais elles portent seulement sur le diamètre des fibrilles et la largeur des mailles. Notons encore que dans la substance folliculaire il existe de nombreux vaisseaux sanguins capillaires lui appartenant eu propre, landis que le système caverneux en est dépourvu.

Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux sanguins des ganglions lymphatiques peuvent être reconnus sur les préparations dont nous avons déjà parlé dans ce chapitre. Nous aurons à revenir sur certaines des dispositions qu'ils y présentent ; mais auparavant nous devons donner quelques indications sur les procédés à l'aide desquels on les injecte, di-i' 'iai'ieaux B^'^^ gcUiglions du ba'uf et même du chien, il est possible

"""""m^uJl^' '^''^ découvrir dans le bile une des artères et d'y adapter une ivii.i.haiiq.ies. canule, tandis que les autres vaisseaux sanguins sont liés métho-

' Le réliculum de la substance caverneuse cL de la substance folliculaire des ganglions a été découvert par Donders et par Kolliker. Ce dernier auteur, croyant ([u'il était entièrement constitué par des cellules étoilées, ramifiées, anastomosées les unes avec les autres, lui avait donné le nom de tissu cytogène. i'ius lard, Ilis, appliquant sa inélliode du pinceau à divers organes (thymus, amygdales, follicules du pliarynx et de la base do la langui;, Iblllcules isolés ou agminés de riufcstiii), y reconnut l'existence d'un tissu analogue, auquel il donna le nom de tissu adénoïde. .Nous préférons à ce nom celui de tissu rétic'ulé ou de tissu conjonctif réticulé, ilui a été employé (it vulgarisé par Frcy. La description donnée dans le cours de ce i liapitre doit sul'fin! à légitimer notre préférence. — Pour les rnp|)orts de cette varii'lé du tissu rnnioni'lir avec b's autres, voy. p. i-.'i.

GANGLIUNS LVMIMIATIQUKS. . <ii»l

diqiieiueiil ; la masse à injcdioii sera alors poussée, soil au moyen d'une seringue, soil au moyen d'un appareil à pression continue. Mais c'est là une opération délicate qui n"est pas toujours suivie de succès, et dès lors il est préférable d'injecter un petit animal tout entier, ou une section vasculaire étendue dans laquelle sont compris des ganglions lymphatiques. Pour le chat, le lapin et le rat, les injections générales sont à recommander. Pour le chien, il convient de les limiter à la tête : la canule ayant été fixée dans l'une des carotides, une ligature d'attente est placée sur la veine jugulaire correspondante ; tous les autres vaisseaux du cou (artère carotide et veine jugulaire du côté opposé, artères et veines vertébrales, etc.) sont convenablement ligaturés. La tête de l'animal étant ensuite séparée aussi près du tronc que possible, on cautérise au moyen du fer rouge ou de l'eau bouillante toutes les parties moUes contenant des vaisseaux par lesquels la masse colorée pourrait s'échapper au dehors. Lorsque toutes ces précautions auront été prises, on poussera l'injection. Nous ne reviendrons pas sur les autres détails de l'opération, nous renvoyons pour cela aux méthodes générales, page [i'i.

Si l'injection des vaisseaux sanguins a été feite avec une masse injociion des de gélatine colorée par le carmin, on pourra ensuite iniecter le sa'iguins oi

" ^ . ' " des voies

systèmelymphatique avec unemasse de gélatine au bleu de Prusse lymphatiques, en suivant les indications qui ont été données page 675. Avant de pratiquer la dissection, il faut laisser la gélatine se prendre })ar le refroidissement. En découvrant les ganglions, on reconnaît que leurs artères et leurs veines les pénètrent au niveau du hile. Pour aller plus loin et étudier la distribution de ces vaisseaux dans leur intérieur, ainsi que le siège et la forme des réseaux capillaires, il faut pratiquer des coupes de ces organes injectés après les avoir fait durcir dans l'alcool.

Les gros vaisseaux sanguins, artères et veines, situés à côté des vaisseaux lymphatiques efférents, seramifientdans cette première portion de la substance médullaire qui ne contient pas encore de • cordons folliculaires et qui est formée par un tissu conjonctil dense, mêlé parfois de cellules adipeuses. Chacune des branches de bifurcation, poursuivant son Irîijet, pénètre bientôt dans une des grosses travées de la charpente, se place à son centre et l'accompagne, en se divisant avec elle. Enfin, il s'en dégage des artérioles et des veinules qui traversent plus ou moins obliquemeni les conduits

«02 . ' THAirii TECHNIQUE iJ'IllSTOLOGlIi.

caverneux pour venir se jelei' dans les cordons Iblliculaires ou dans les follicules, soit au niveau de leur col, soil sur leurs côtés.

La plupart des détails relatifs à cette disposition peuvent èlre reconnus à un faible grossissement sur des coupes passant par le hile et divisant le ganglion en deux parties égales.

Arrivées dans la substance folliculaire, les veinules et les artérioles continuent de se bifurquer et se jettent finalement dans un réseau de capillaires sanguins, répandu régulièrement dans toute l'étendue de cette substance. Ce réseau, formé de mailles polygonales, est assez ricbe ; il est limité à la substance follicu-

laire (cordons et follicules) ; il donne une image très-caractéris- I ique, surtout dans la portion médullaire du ganglion (fig. 227) .

Les vaisseaux compris dans le réticulum folliculaire affectent avec ce dernier des rapports dont nous avons déjà parlé à propos des capillaires sanguins en général (voy. p.5(S9). Ces rapports ont été bien étudiés par Ilis' et par tous les auteurs qui depuis se sont occupés de la môme question. Mais ce n'est pas sur les préparations faites après injection des vaisseaux sanguins qu'il con-

' liis, luco cilalu.

GANGLIONS LYMPHATIQUES. (iOH

vient (Je les suivre. Pour li' Hiire, les meilleures préparalions sonl colles que Ton oblionl après injection inlei'stitielle d'acide osmiquc (fig. "liii)).

Un cei'tain nombre des fibi'cs du réticulum semblent venir s'al- '^\'l)'pi7iair.'s^^ laclier à la foce externe du vaisseau, mais en réalité elles s'y "'yè'rl'unr' inllécliissent et s'y anastomosent pour former là, comme à la limite des Ibllicules, une sorte de natte. De cette disposition il résulte qu'il y a lieu de considérer à ces vaisseaux deux tuni- ([ues : une tunique propre semblable à celle des vaisseaux capillaires de tous les organes, et une tunique externe ou adventice constituée par du tissu conjonctif réticulé.

Éléments lymphatiques. — ■ Tous les ganglions lympliatiques sncgaiidonnent sur une surface de coupe un suc lactescent, que l'on obtient en quantité plus ou moins considérable en raclant cette surface avec un scalpel. Ce suc, examiné au microscope, paraît constitué par des cellules lymphatiques, pour la plupart petites, possédant dans leur intérieur un seul noyau qui en occupe presque toute la masse. Quelques-uns de ces éléments paraissent même avoir une constitution absolument nucléaire, en ce sens qu'il est impossible de distinguer en dehors du noyau rien qui ressemble à une couche protoplasmique. Mais, si, après avoir fait macérer les ganglions dans l'alcool au tiers pendant vingtquatre heures, on en extrait le suc que l'on colore ensuite au moyen delasolution d'iode ioduré(voy. p. 104), les noyauxlibres semblent y faire complètement défaut, ei, môme . sur les éléments cellulaires les plus petits, on peut reconnaître autour du noyau une couche protoplasmique distribuée d'une manière irrégulière, de telle sorl,e que, presque invisible sur certains points, elle forme sur d'autres de petits amas granuleux.

Les cellules de formes variées qui se rencontrent dans le suc des ganglions lymphatiques peuvent être observées dans la lymphe en circulation et même dans le sang, mais les petites cellules à un seul noyau muni d'une quantité très-faible de protoplasma,'sont en proportion beaucoup plus considérable dans le suc ganglionnaire que dans la lymphe.

Examinées dans une chambre humide et à une température de -^i ^ ."10 à .'}9 degrés, au moyen de la platine chauflante, les cellules du ||'''"^••■lluh's suc des ganglions lymphati([ues du lapin paraissent animées de ffniil'iimis mouvements aniiboïdes comnle les autres éléments de la lymphe.

(i!i4 rr.AITK Tr<:CilNlQL'R D'IIISTOLOGIR.

Cependanl loulcs ne jouîssenl pas de la mèine aclivité, el, à peu près la moitié d'entre elles sont immobiles; parmi celles qui soni animées de mouvements, on en rencontre de toutesles dimensions et de toutes les espèces, et ce sont souvent les plus petites, celles qui possèdent la plus faible quantité de protoplasma autour de leur noyau, qui sont les plus actives.

Il y a lieu de se demander si, parmi ces cellules, celles qui restent immobiles ne sont pas colles des follicules et des cordons folliculaires, tandis que celles qui sont contenues dans le syslèrno caverneux seraient seules capables de mouvements amiboïdes. C'est là une question à laquelle il est impossible de répondre aujourd'hui, parce que le suc que l'on obtient par le raclage provient aussi bien de la substance folliculaire que du système caverneux, et ([uc dès lors on ne saurail distinguer l'origine des divers éléments qui y existent.

Dans la description des éléments contenus dans le suc des ganglions, nous avons négligé de parler des globules rouges du sang, des cellules endotliéliales des vaisseaux sanguins et des voies lymphatiques, et de quelques débi'is du réticuluin, parce que ce sont autant de parties accessoires. Jl convient de signaler encore des granulations graisseuses qui se montrent, soit à l'état de libei'lé, soil dans l'intérieui" des cellules lymphatiques des ganglions mésentéricpies, qui, comme on le sait, sont traversés par les chylifères, et les grains de pigment ou de charbon (fui, chez les adultes, surlout chez ceux qui habitent les grandes villes, se trouveni toujours en notable quantité dans les ganglions bronchiques.

CONSIDÉnATlONS PHYSIOLOGIQUES

Les éléments cellulaires de la lymphe jouent dans l'organisme un rôle considérable, dont on apprécie l'importance surlout depuis que l'on connaît deux phénomènes essentiels qui leur appartiennent : la migration et la diapédèse. Rôle dos La migration des cellules lymphatiques à travers tout l'orïhaliqVor" ganisme, leur abondance dans les parties enflammées et partout où se produit un travail de réparation, conduisent à penser que ces éléments concourent à la restauration des tissus. Bi(Mi que celte opinion ne soil encore établie par aucun l'ait ))ositif,

fiANOLlONS LY.MPIlATIOlIRS.

l'Ile s'appuie sur un si grau d nombre d'observalions indiroeles, ([u'elle s'accrédite cliaque jour davanlagc el qu'elle esi, généralement admise aujourd'hui.

Si donc les cellules lymphaliques sont consommées par les dilVérents tissus de l'organisme , il faut qu'il s'en produise constamment de nouvelles pour les reiijplacer et maintenir ainsi au même niveau la richesse cellulaire de la lymphe et du sang.

Or, les expériences sur les propi'iétés vitales de ces cellules (voy. p. 171) ont appris qu'elles ne présentent des mouvements amiboïdcs et ne se multiplient que dans un milieu oxygéné, lî^lles ne peuvent donc pas se repro^luii-e dans les vaisseaux lymphatiques, car on sait que, chez les animaux supérieurs, la lymphe ne contient pas d'oxygène ou n'en contient que des quantités très-peu considérables (voy. p. 158).

Dans les mailles du tissu conjonctif, leur prolifération ne peut être que très-limitée, car elles y sont toujours peu nombreuses. Elles semblent même faire complètement défaut dans certaines variétés de ce tissu, les tendons elles aponévroses. Il y en a un nombre extrêmement restreint dans la cornée, et c'est seulement dans le tissu conjonctif lâche ou diffus que l'on en rencontre d'une façon constante.

On est donc amené, par voie d'exclusion, à chercher dans les ganglions lymphatiques le lieu de production et de multiplication des éléments cellulaires de la lymphe.

Faisons remarquer d'abord que, si ces ganglions étaient, comme on l'a cru pendant longtemps, de simples lacis placés sur le trajet des vaisseaux lymphatiques entre leurs racines et leur terminaison dans le système veineux, les cellules lymphatiques ne pourraient pas s'y multiplier plus que dans les autres départements du système lymphatique, et des lors leur signification physiologique elle-même nous échapperait complètement. Mais les recherches bistologiques modernes nous ont appris que telle n'est pas leur structure. Les vaisseaux lymphatiques forment, il estvrai, en traversant les ganglions un lacis cloisonné (sinus de la substance corticale et système caverneux de la substance médullaire), mais ce lacis est disposé autour de masses' globuleuses ou cylindriques (follicules et cordons folliculaires) dont la -.fonction [)araît précisément relative à l'élaboration des cellules lymphatifpies.

C'est en effet, dans les follicules el les cordons folliculaires

^ii»<; TRAiTiî; TRCHNiOfiR n'iiisTOLOfiir;.

seul(3mcnl, (voy. p. 090) qu'il cxisleiin l'éscau fapillaire sanguin, el la richesse de ce réseau ne le cède rnôine à celle d'aucun auuè organe.

Los riillifulo-;

Les Ibllicules el les cordons folliculaires sont donc les seuls • Rii'oi/sônt points de tout le système lymphatique où l'oxygène arrive d'une poiiilfi du sys- façon abondante ; ce sont les seuls par conséquent où lesélémenls liliatiqiio OM cellulaires puissent se multiplier.

"ae'ia"^' hes cellules lymphatiques qui s'y trouvent emprisonnées

1 VIII ilio puis- 1 • ' ,

M-iiisinm.i- en grande quantité sont, comme nous lavons vu, petites

li|ilii'r;iclivi'-- . ,, p -i i ■ f t ,

iiinii. et munies cl une laible quantité de protoplasma ; ce sont des cellules nouvellement formées. Leur accumulation dans h's follicules, jusqu'à les combler entièrement, parle aussi en laveur de leur néol'ormalion active. Celte accumulation, d'une pari, et, de l'autre, l'activité amiboïde qu'elles puisent dans leur contacl avec un milieu oxygéné, sont vraisemblablement les conditions qui les déterminent à passera travers le revêlement endolhélial du follicule, pour entrer dans les voies efterentes de la lymphe.

il y a lieu de se. demander maintenant si toutes les cellules lymphatiques des follicules sont nées dans leur intérieur, ou si, au contraire des cellules lymphatiques venues par les vaisseaux aiférents y pénètrent pour s'y multiplier.

Bien qu'il ne soit pas possible de réalisera ce sujet une observation direcle, il est cependant un fait qui conduit à adopter la seconde de ces deux opinions. Dans les ganglions mésenlériques, au moment de la digestion, il y a des granulations graisseuses, non seulement dans les cellules qui circulent dans les voies lymphatiques, mais encore dans quelques-unes de celles qui sont emprisonnées dans les follicules. Ces cellules ont évidemment (!té amenées par les chylifères ; elles ont donc pénétré du dehors dans l'intérieur desfohicules. On comprendra aisément le mécanisme de cette pénélratiou si l'on se reporte à certaines expériences que nous avons faites sur les cellules' lymphatiques enfermées dans une chambre humide (voy. p. 103). Ces expériences nous ont appris en effet que les cellules qui se trouvent dans un milieu pauvre en oxygène tendent à gagner les parties les plus oxygénées. Si donc des cellules lymphatiques, amenées par les vaisseaux afférents et circulant avec une extrême lenteur dans les sinusà cause des travéesqui les cloisonnent, arrivent, au contact des follicules, elles tendront à y pénétrer parce qu'ils constiluent un milieu rel;i(ivement oxygéné.

COEURS LYMPHATIQUES. (i!)"?

De loutre (iiii i)r('cèdo, il l'ésiilte (itie le rôle physiologique le p.ôio pi.ysio-

11 ' ' 1 1 • 1 logique

plus imporlanl dos ganglious lymphatiques est de produire des rlémeuts cellulaires qui, après être restés dans leur intérieur le quos. temps nécessaire à leur élaboration, rentrent dans le courant lymphatique et contribuent finalement à augmenter la richesse ries éléments cellulaires du sang.