CHAPITRE XVI

Chez les batraciens, il existe <à la racine de chaque membre un co''ur ou vésicule lymphatique qui recueille la lymphe pour la lancer dans le système vasculaire sanguin.

Les deux cœurs lymphatiques postérieurs sont situés de chaque cœm-s poscole du coccyx; ils occupent un espace prismatique, limite iiauariDiis. par les muscles iliococcygien, coccy-fémoral et vaste externe. Cet espace est fermé en haut par une expansion de l'aponévrose ilio-coccygienne ; en bas il communique avec la cavité viscérale; à ce niveau, il correspond aux vaisseaux iliaques et au nerf sciatique.

En haut, les cœurs lymphatiques postérieurs ne sont donc recouverts que par l'expansion de l'aponévrose ilio-coccygienne et par la peau; dès lors, et surtout chez la grenouille rousse (R. //i.s.ca) et la rainette (/fy^ftartorm) dont la peau esl très-mince,

' Los cœiirs lymplialiques des batraciens oriL éti'î décoiivci'ls à peu près simultanément par .1. Millier et l'anizza. ,

En 183:2, Jean Miillcr {Annales t/ePo^Êfeiirio/'/'j signala l'existence des cœurs lymphatiques postérieurs chez la grenouille. En 1833, l'anizza, dans un grand ouvrage iSopra il sislaiiiu linfulwho dei liellili, l'uvia, 1833), décrivit chez la couleuvre à collier, sur les parties latérales du corps au-dessus du cloaque, deux vésii;ules contractiles, ayant pour fonction d'envoyer la lymphe dans le système vasculaire sanguin. Il étendit ses recherches à d'autres reptiles et aux batraciens, et chez ces derniers, il découvrit, outre les cœurs postérieurs indiqués par J. Millier, les lieux cœurs lymphatiques antérieurs.

La description que l'anizza a donnée des cœurs lymphatiques des reptiles et des batraciens, en ce qui regarde leurs formes et leurs rapports anatomiques, est telleuii'nt exacte (pi'on n'y a rien ajouté depuis,

Cœurs aiiti-riours dos balraciciis.

Cœurs lymphatiques lie:

■ l'rpciils.

fios TRAiTh: TRCHNiQur: iviiiSTOLonin:.

on les voit Irôs-neltemenl liallrc dans l;i région indiqnôe sans^ avoir l'ait subir aucunf3 miililalion à l'animal.

Les cœurs lymphatiques antérieurs sont situés au-dessojis de l'omoplate ; ils sont entièrement recouverts par elle, et par suite on ne les voit pas battre à travers la peau. Poui* les reconnaître et en observer les mouvements, il faut, après avoir dénudé l'omoplate, soulever son boi'd interne en le saisissant avec une pince et le dégager de ses insertions musculaires. On découvre alors le cœur lymphatique ; il est situé au-dessus de l'apophyse transverse de la troisième vertèbre et s'étend jusqu'au voisinage (]o l'apophyse transverse de la quatrième. Il est protégé en dehors par un arc cartilagineux qui termine l'apophyse transverse de la troisième vertèbre (voy. fig. 2i28).

Chez les serpents, les cœurs lymphatiques, au nombre de deux, sont disposés, comme Panizza l'a reconnu, de chaque côté du corps, au-dessus du cloaque, dans une cage en partie osseuse (thorax lymphatique). Ce thorax estlimité en dedans, en haut et en bas par des arcs osseux provenant de la bifurcation delà dernière côlo et des quati'e ou cinq apophyses costales qui lui font suite.

liijHclion clos

coiiirs Ijmphaliqui's avpo (le la gc'latino arjîciiliM'.

FiG 2"'8 — Rapports des cœurs lymphatiques antérieurs de la grenouille avec le snueïclle. — V, vertèbre; L.CKur lymphatiques: I', i' et V, apophyses transverses des seconde, troisième et iiuatrième vertèbres; a, arc de la troisième vertèbre; /; litïanient intertransversaire. — diam.

Pour apprécier le volume, la forme et la disposition intérieure des cœurs lymphatiques, il faut avoir recours à la, méthode suivante : Une plaque de gélatine de Paris éhmt ramollie dans l'eau distillée est fondue au bain-marie ; on y ajoute le tiers de sou volume d'une solution de nitrati^ d'argent à I pour i 00. Une seringue hypodermique munie d'une canule en or à cxtrémilé tranchante est remplie de ce mélan^ge, et, lorsqu'il est sur le point de se pi-endre par le refroidissement, on l'injecte dans le cœur

nOKlJRS LViMPlIATIQURS. fifl"

lynutlialiqno mis ;i drcouvcrl, apirs qiio l'on y ii laiL pcnclror lii pointe de la canule.

En général, la gélalino ne s'introduit pas dans les voies lymphatiques, mais elle s'engage dans une veine cfîérente dont il sera question ultérieurement, puis elle se répand plus ou moins loin dans le système veineux ; mais, comme bientôt elle se prend par le refroidissement, elle arrive à constituer une.barrière, et la masse injectée, s'accumulant alors dans le cœur lymphatique, le distend et en accuse la forme. Après le refroidissement complet de la gélatine, le cœur lymphatique est séparé au moyen de ciseaux fins des parties qui l'entourent et auxquelles il est uni par des tractus de tissu conjonctif nombreux et résistants. Lorsqu'il a été complétementisolé, cequis'obtient seulement à l'aide de beaucoup de patience et d'une certainchabitude de la dissection, onpeut en apprécier d'une manière exacte le? dimensions et la forme extérieure.

Chez les batraciens, le cœur lymphatique antérieur est régulièrement ovoïde ; en avant, il donne naissance à une branche veineuse d'un diamètre relativement considérable qui lui forme une sorte de col allongé (voy. L, (ig. 228).

Les cœ.urs lymphatiques postérieurs sont irrégidièreraent poly(''driques; leur forme rappelle celle d'imc fève. Ils sont aplatis latéralement, et leur grand diamètre est oblique de haut en bas et d'avant en arrière (en supposant la grenouille dans sa position naturelle). Limr velue efférente s'en dégage en bas et en avant.

Pour apprécier à l'œil nu ou à la loupe la disposition intérieure Disposition

1 I 1 • •\ cr- < 1 ■ -11,. iiilGi'ioni'edos

des cœurs lymphatiques, il sulut, après les avoir soumis a l in- co^"!-« jection de gélatine additionnée de nitrate d'argent, de les exposer à la lumière jusqu'à ce qu'ils aient pris une teinte brunâtre, et (îe les porter ensuite dans de l'eau distillée élevée à la température de 35 à 38 degrés centigrades. La gélatine fond, s'échappe par les orifices vasculaires et surtout à travers l'ouverture faite par la canule, puis elle se dissout et diffuse dans le bain d'eau tiède. Pour hâter cette partie de l'opération, il convient de toucher à plusieurs reprises le cœur lymphatique avec un })inceau. Les parois de cet orga-ne, qui ont été fixées par le nitrate d'argent, ont acquis une certaine rigidité; lorsqu'elles ont été déprimées, elles reviennent à lein- forme primitive. Quand toute la gélatine a été expulsée, il reste une vésicule que l'on peutdiviser en deux parties, pour en étudier la disposition intérieure. En général, la cavité des cœurs lymphatiques antéricMu-s est

Eiiilolliôliiirn

(ll'S CdHU'S

lyiiipli.'iliqiio;!.

Porcs lYiiiphalir(ii('.

V;ilvulcs lie 1; vcint' l'ircroiiliî.

, TRAITli TRCIINIQUE D'HISTOLOGIE, simple et régulière; celle des postérieurs esl partagée au contraire par des cloisons incomplètes plus ou moins nombi-euses plus ou moins saillantes, qui limitent des aréoles dont la forme o't les dimensions sont variables. Ces difiérences dans la disposition

Vu). 2!J'J. — A et 15, les deux cœurs lymplialiques postérieurs (le ^aucliccl le dniilj (l'une grenouille verte, injectés de gélatine addilionnéc de nitrate d'argent, puis débarrassés de la gélatine et ouverts pour montrer leurdisposition intérieure — c. cloisons: ]), un des pores lymphatiques. — H diam.

intérieure des cœurs lymphatiques postérieurs sont frappantes, el il suffit, pour en a])|)récicrrétendue, de faire l'examen simultané des deux cœurs correspondants chez le môme animal (voy. fig. 2-20).

Si maintenant, au moyen de ciseaux fins et bien tranchants, on enlève des lambeaux (hi la paroi des cœurs lymphatiques ainsi imprégnés })ai' le niti'ate d'argent, et qu'on les examine à un grossissement de 150 à 300 diamètres, dans l'eau ou dans la glycérine, on reconnaîtra sur la face interne de ces cœurs l'existence d'un endolhélium lymphatique caractéristique. Les cellules qui le constituent ont en effet des bords sinueux et largement engrenés les uns dans les autres. Au-dessous de l'endothélium, on aperçoit un réseau de fibres musculaires striées, dont les travées les [)lus épaisses limitent des aréoles peu profondes. En un certain nombre de points, il existe en outre des ouvertures, simples ou cloisonnées, sur le bord desquelles l'endothélium se replie pour se continuer dans des canaux qui, le plus souvent, sont creusés obliquement dans la paroi du cœur lymphatique. Ce sont là autant d'ouvertures qui donnent passage à la lymphe et que nous désignerons sous le nom de pores lymphatiques.

L'ouverture veineuse est munie de deux valvules semilunaires orientées de telle façon qu'elles empêchent le retour de la lymphe (!t l'arrivée du sang dans la cavité des cœurs lymphatiques. Ces valvules, flont l'existence a été signalée d'abord pai- Weber chez le python, existent aussi chez la grenouille, et il es! ficile de les

COEURS LViMIMlATlQUES. 70 1

rcconnaîlrc, iivec un gTOSsissemciil de 50 ;i 100 diarnèLrcs, sur les préparations d'ensemble obtenues au moyeu d'injections de gélatine argentée.

Ces valvules sont pai-railenient suflisanles pour amener une occlusion complète de la veine ellerenle, au moment d(! la dias'ole du cœur lymphatique. On le recoimaît déjà, chez l'animal vivant, à l'absence du sang d'ins la cavité decescœui's, et l'on peut l'établir plus complètement au moyeu d'injections pi'atiquécs daus le système vasculaire sanguin.

iMiellet, si, après avoir complètement injecté les vaisseaux sanguins de la grenouille d'une masse de bleu de Prusse à la gélatine(voy. p. 119), soit par le bulbeaortique, soit par la veine abdominale antérieure , on dissèque soigneusement le système veineux de l'animal, on reconnaît facilement, surtout pour les cœurs lymphatiques antérieurs, que la veine cfférente, absolument remplie, se termine au niveau du cœur lymphatique par deux renflements qui correspondent aux deux nids de pigeons des valvules semi-lunaires.

Si l'on se propose d'injecter la cavité des cœurs lymphatiques '''j^y^i'^,",,!''' et en même temps leurs veines efîérentes, il faut, ou bien faire lynip|ia'''i"': pénétrer la masse directement dans le cœur lymphatique en s'l-"""'''"procédant par piqûre, comme il a été dit plus haut à pi'opos de la gélatine additionnée de nitrate d'argent , ou bien injecter tout le système lymphatique de l'animal.

Cette opération se fait de la manière suivante : la grenouille sur laquelle on se propose de prati({uer l'injection est plongée dans de l'eau maintenue à la température de 37 à 38" centigrades. Elle est bientôt complètement paralysée ])ar asphyxie. On introduit alors sous la peau, par une petite incision pratiquée au niveau du tendon d'Achille, une canule munie à son extrémité d'un rebord pour empêcher le glissement du hl avec lequel on fera une ligature circulaire qui doit comprendre la patte de la grenouille et la canule elle même. . ^

La ligature étant appliquée, on injecte lent.ement et avec une pression Irès-ménagée 4{)à 50 centimètres cubes d'une masse de bleu de iVusse additionné de gélatine de manière à remplir tous les sacs lympiiatiques de l'animal, et l'on s'arrête seulement lorsque le sac rét,rolingual, complètement distendu, repousse la langue en delioi'sdc la cavité buccale. Pendant cette opération, la grenouille doit être maintenue dans le bain d'eau tiède.

702 THAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

rvappoiis .i. s Lorsque la gélatine , complétemenL refroidie, est devenue lympiîaiiqurs solîdc, OU procèdeà la dissection. Une incision longitudinale oiitio eux. pj.,^|^iqy^g g^j. niilieu du dos de l'aniinal et poursuivie de la tête au cloaque, met à nu la masse de gélatine contenue dans le sac dorsal, et, quand on a coupé avec des ciseaux les filaments vasculaires et nerveux qui, partis de la colonne vertébrale, se rendent obliquement à la .peau, on peut extraire celte masse de gélatine en un seul bloc. On i-econnaît alors que le sac dorsal est séparé des sacs latéraux par des cloisons qui, au niveau de la racine des "membres, présentent des ouvertures simples ou l'éticulées. Des ouvertures analogues établissent des communications entre les différents sacs lymphatiques et permettent à la masse de les remplir tous en pénétrant des uns dans les autres .

En arrière (la grenouille étant considérée dans sa position naturelle), le sac dorsal se replie au-dessus des cœurs lymphati- ({ues postérieurs et correspond aux sacs lymphatiques de la cuisse et aux sacs lymphatiques latéraux.

i\;,i,|,m.t,s iie> Lorsque l'on a ouvert Ions ces sacs et que l'on en a extrait la ïiqup'rim'''" masse colorée, ils forment, au voisinage des cœurs lymphatiques, bmphatiqiits. autaut d'iulundibulums qui se poursuivent jusqu'à la paroi même de ces ca^urs. C'est au fond de ces entonnoirs membraneux que les cœurs lynqihatiques présentent les ouvertures décrites plus haut (voy. p. 700) sous le nom de pores lymphatiques.

Les cœurs lymphatiques eux-mêmes contiennent de la masse. à injection qui de là a pénétré dans leurs veines efférentes, les a distendues et s'est répandue ensuite dans tout l'appareil veineux. C'est ainsi que se sont injectées, par les cœurs lympliatiques antérieurs, les veines jugulaires et les yeines caves supérieures ; par les postérieurs, les veines crurales, les veines iscliialiques, les veines de Jacobson, la veine cave inférieure, le sinus veineux formé par l'abouchement de cette dernière avec les veines caves supérieures, l'oreillette droite, le ventricule, l'oreillette gauche, et une partie plus ou moins étendue de l'arbre artériel, cuiiiiimiiûdu 11 n'est pas d'expérience plus simple pour bien montrer la saiiguinTt du continuité du système lymphatique et du système sanguin cl la lyiup'haUquc. libre communication les uns avec les autres des différents sacs lymphatiques qui, chez la grenouille, sont des équivalents du tissu conjonclir diffus de la plupart des autres vertébrés.

Du reste, rlj(iz la grenouille, le système lymphatique est

nOKl'HS LVMlMlATlQllIiS. 703

jiresquc enliôi'cmeiU représcnlé par les sacs el les cœurs lymplialicpios, car il n'existe chez elle qu'un petit nombre de vaisseaux lymphatiques canaliculés : chez l'animal parlait, dans les luendjrancs inlerdigitales et sous ibruie deii;aînespérivasculaires dans le mésentère (voy. p. 05 1 ct05rj); chez les larves, dans l'expansion membraneuse de la queue, sous Ibrme de vaisseaux absolument indépendants.

Les mélliodes indiquées précédeunnent donnent des renseignements sur la situation, la forme et les rapports des cœurs lymphatiques. Celle de ces méthodes qui consiste à fixer les tissus de la paroi des cœurs lymphatiques au moyen de la "élatine mélangée au nilrate d'argent seule nous a donné des indications sur l'endotliélium qui CM tapisse, la paroi interne, et nous a permis de reconnaître au-dessous de lui. l'existence de fibres musculairçs striées qui, en s'enlrecroisant, peut-être en s'anastomosant les unes avec les autres, forment un réticulum comparable à celui du cœur sanguin. Mais, pour reconnaître la structure et même simplement la disposition générale des fibres striées qui entrent dans la constitution des cœurs lymphatiques, il faut avoir recours à d'autres méthodes.

Parmi ces méthodes, celle qui aujourd'hui vient naturellement à l'esprit consiste à injecter par piqûre la cavité du cœur lymphatique avec de la gélatine sur le point de se prendre, à détacher ensuite le cœur et à le plonger dans une solution d'acide osmique pour le fixer dans Sii forme. Une fois devenu rigide, il serait placé dans l'eau tiède pour faire fondre la gélatine, et l'on obtiendrait ainsi les parois du cœur isolées et fixées dans leur disposition normale. Cette méthode ne conduit pas au résultat désiré, parce que, sous l'inlluence de l'acide osmique, la gélatine est devenue insoluble dans l'eau chaude. On peut même dans cet état la soumettre pendant longtemps à l'action de l'eau bouillante sans rénssir à la dissoudre.

FiG. -oU. — ^ Rapports du^cœuf lyiiiphaliquc antérieur de la grenouille avec le système santjuin. — Inje(;tion avec du bleu de Prusse additionné de gélatine faite par piqûre du cœur lymphatique, L. — a, veine jugulaire;/;, veine provenant du cœur lymphatique antérieur; — s, sinus veineux; — (, veine cave inférieure ; — c, veine cave supé-

, rienrc; — ventricule; — o, oreillette ; — r et r' veines brachiales.

704 TIUITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Pn.,ô,i,; Dès lors il laul renoncer à disLcndi'e la paroi des cœui's Ivmirstnirtn'.ô plialicjues par celle méthode, et en employer une autre qui donne de meilleurs résultats. Elle consiste à injecter par piqûre brusquement et avec force un cœui- lymphatique avec un mélange à parties égales d'acide osmique à i pour 100 et d'alcool à 36". l'ar ce procédé, on obtient la fixation immédiate des parois du cœur au moment où elles sont distendues. Détachées des parties environnantes, elles en sont complètement dégagées par une dissection ultérieure pratiquée dans l'eau au moyen de la pince, des ciseaux et des aiguilles. Soumises à la coloration parlepicrocarminate, elles seront dissociées ensuite dans l'eau ; la dissociation pourra être achevée sur la lame de verre. On obtiendi-a de la sorte des lambeaux de dimensions variables et même des libres complètement isolées, qui seront montés en préparations [)ersistantes dans de la glycérine additionnée d'acide formique. l'uisoaiix Les préparations faites ainsi permettent de reconnaître que,

iiiusciil:iii'('s

.i,>siœius chez la grenouille, il v a dans les cœurs lvmphati(iues un grand '.1rs ii:.iivi- nombre de petits laisccaux musculaii'es stries qui ne présentent

CKMIS.

pas de noyaux dans leur intérieui', mais qui possèdent à leur surface des amas "de })roloplasma sous forme de monticules plus ou moins accusés, plus ou moins étendus et dans lesquels il existe des noyaux en nombre plus ou moins considérable (voy. fig. 231).

La striation de ces faisceaux ne dilï'ère pas de celle que l'un observe dans les autres muscles striés : disques épais, espaces clairs, disques minces s'y succèdent dans leur ordre habituel.

A l'aide de la même méthode, on peut reconnaître encore que les faisceaux musculaires des cœurs lymphatiques de la grenouille sont de dimensions variables et qu'ils se divisent ou s'anastomosentàla manière des fibres du cœur sanguin. Mais elle ne permet pas, à cause des fibres de tissu conjonctif qui sont mêlées aux éléments musculaires, d'obtenir une séparation suffisante de ces derniers pour bien juger de leurs anastomoses, sinichiiciic s \vanl d'indiquer les méthodes au moven desquelles on alteinl

libres 1 .1

luuscuiairos (acilemcnt ce résultat, il convient de donner quelques renseigne-

ilrs ooiiirs 1 • 1 11- j

iyn.|,haii.ni,.s meuts sur les fibres musculaires des cœurs lymphatiques des

lies replilcs.

reptiles.

Chez la couleuvre à colher, chez la couleuvre d'Esculape et en général chez tous les serpents, les fibres musculaires qui entrent dans la composition du cœur lymphatique sont plus volumineuses que chez la grenouille, et dans leur épaisseur on aperçoit des

COEURS LYMPHATIQUES. 70iJ

noyaux, comme dans les muscles volonlaires. Mais il existe aussi à leui- surface des amas prot.oplasmiques nellemenL dessinés, bien qu'ils ne soient pas aussi prononces que chez la

FiG. 231. — À et B, deux tronçons défibres musculaires du cœur lymplialique postérieur de la grenouille verte, isolés après injection d'un mélange à parties égales d'une solution d'acide osmique à 1 pour lUO et d'alcool à 30". — n, noyaux;;;, protoplasma; m, substance musculaire. — 500 diam.

grenouille. On y observe également des divisions et des anastomoses. La striation des faisceaux y est bien marquée ; elle y affecte .sa disposition habituelle.

Chez les reptiles comme chez les batraciens, les fibres mu^cu- Faisceaux

'■ ' connecUfs et

laires sont toujours accompaguées d'une quantité notable de fais- pigm'maf,.cs ceaux connectifs résistants qui, se dégageant des çœurs lymphatiques, vont s'attacher aux parties voisines ou les pénètrent. Aces faisceaux sont associées des cellules pigmentaires qui concourent à donner aux organes dont nous nous occupons une teinte grisâtre, bien marquée surtout chez les repliles.

On vient de voir que les faisceaux de tissu conjonctif rendent difficile la dissociation des fibres musculaires. Au.ssi cette dissociation est-elle facilitée par certaines réactions qui, tout en ramollissant le tissu connectif, conservent aux fibres musculaires leur consistance ou môme la rendent un peu plus grande.

A propos du système musculaire nous avons fait connaître une méthode à l'aide de laquelle chez la grenouille on atteint lacilement ce résultat. Elle consiste à plonger un de ces animaux dang un bain d'eau élevé à la température de 55" et à l'y main-

Ranvier, Histol. 4,5

Dissociation tenir pendant 15 à 20 minutes. Après ce traitement, la séparation

des cœurs ^ '

jinpuaiiqucs (jes muscles se fait avec la plus grande lacilité, et, si l'on connaît

après 1 ac- i o 7 j

iio»,^dc,i'caii bien d'avance la situation et les rapports des cœurs lymphatiques, on peut, en se servant de la pince et des aiguilles mousses, isoler complètement ces organes, les enlever et les dissocier sur une lame de verre dans une goutté d'eau. En colorant ensuite au moyen du picrocarminate d'ammoniaque, auquel on substitue ultérieurement la glycérine, on obtient des préparations où les divisions et les anastomoses des fibres musculaires des cœurs lymphatiques se présentent avec la plus grande netteté. On y reconnaît les monticules protoplasmiques et les noyaux marginaux des petits faisceaux musculaires, mis à nu parce que le sarcolemmc a été dissous.

nôticuiuiu Ces fibres convergent, se soudent les unes aux autres de

iiuisciilairo ., , . . . , , 1 n

des cœm» manière a constituer en certains points les nœuds complexes d un

lyiiiplialiques.

FlG. "232. — Une portion du réseau musculaire du cœur lymphatique postérieur de la grenouille verte, isolée après que ranimai a séjourné 15 minutes dans l'eau à 55°. Coloration avec le picrocarminate d'ammoniaque. Conservation dans la glycérine. — p, monticules protoplasmiques; n, noyaux. — 100 diam.

réticulum musculaire (fig. 232). Les fibres constitutives de ces nœuds y entrent avec leurs noyaux et leur protoplasma marginal, et celui-ci concourt à les unir.

Les anastomoses des fibres musculaires striées des cœurs lymphatiques pourraient suggérer l'hypothèse que ces fibres, comme celles du cœ.ur sanguin, sont constituées par des cellules soudées bout à bout. 11 n'en est pas ainsi, et pour s'en convaincre, il faut employer la méthode qui a conduit à la découverte de la véritable constitution du muscle cardiaque : la macération de petits fragments du tissu dans une solution de potasse caustique à