COEURS LYMPHATIQUES
jouent un rôle imporlanl dans la circulation de la lymphe. Leur '^le"'^"',^^^^^^^^^^ contraction a pour premier eiïet l'occlusion des valvules au-dessus ''\°"ivVaïrar desquelles ils sont placés; puis, elle produit un travail utile en fy\n,Xnuî.es! chassant la lymphe dans des canaux de plus en plus larges, qui iinalement la conduisent dans le système veineux.
Chez la grenouille, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, si nous laissons de côté quelques gaines lymphatiques périvasculaires, quelques canaux d'origine dans la membrane interdigitale et dans la peau, il n'y a pas de lymphatiques proprement dits, et les vaisseaux lymphatiques des mammifères sont représentés par les sacs lymphatiques sous-cutanés, les espaces lymphatiques intermusculaires, la citerne rétro-péritonéale et la cavité péri tonéale elle-même.
Les sacs lymphatiques, ainsi que les canaux rudimentai reS Circulation
, • i,A • 1 f 111 1 1^ lymplic
dont il Vient d être question, sont dépourvus de valvules et de chez ies toute enveloppe musculaire. Si la lymphe y subit des déplacements sous l'influence des mouvements généraux de l'animal ou des contractions des masses musculaires voisines, ces mouvements ne sauraient guère y produire un écoulement dans un sens déterminé. Il importe cependant qu'elle soit conduite dans le système vasculaire sanguin pour que ses éléments puissent s'y régénérer ou y subir leur dernière évolution.
Ce sont les cœurs lymphatiques qui sont chargés de cette fonction spéciale de porter la lymphe dans le torrent circulatoire sanguin. Situés à la convergence d'un grand nombre, de feuillets aponévrotiques qui les maintiennent et les tendent, les cœurs lymphatiques présentent une cavité béante, dès que les fibres musculaires qui entrent dans la constitution de leur paroi ont cessé de se contracter pour produire leur systole.
Leur diastole est donc essentiellement passive, mais elle est rendue utile par l'extension ctl'élasticité des filaments conjonctifs qui les relient aux parties voisines. Au moment où elle se produit, la lymphe pénètre dans la cavité des cœurs lymphatiques par un mécanisme analogue à celui qui fait pénétrer l'air dans un soufflet. Elle s'y introduit par les nombreuses ouvertures dont sa paroi est creusée et que nous avons décrites sous le nom de pores lymphatiques.
Au moment de- la systole, les fibres musculaires qui forment la paroi ducœnr lymphatique se contractent et diminuent la cavité de cet organe; elles rétrécissent ou ferment complètement la lumière
des pores lymplialiqucs, les valvules semi-hinaires qui occupent rorifice de la veine efférenlc s'ouvrent, et la lymphe est ainsi projetée dans le système veineux. En un mot, la lymphe entre dans les cœurs lymphatiques par aspiration, elle en' est chassée par propulsion.
SYSTKIIIK IVERVEUX
Les organes qui appartiennent au système nerveux (encéphale, moelle épinière, ganglions périphériques, nerfs, terminaisons nerveuses) sont si différents les uns des autres qu'on ne les aurait pas compris jadis dans un même ensemble anatomique s'ils n'étaient pas reliés entre eux de façon à former un tout continu. Aujourd'hui,, l'analyse histologique qui a été faite de ce système nous permet d'en ramener les diflércntes parties à un type parfaitement défini. Ce type, nous le trouvons dans la celliile nerveuse ou cellule ganglionnaire, c.diuiies nor- Les cellulcs ncrveuscs, bien que très-variables dans leur forme
VCIISOS.
et leur dimension, ont cependant un caractère commun: elles émettent toutes des prolongements qui deviennent des fibres nerveuses. Ces fibres, après un parcours plus ou moins compliqué dans les centres, s'associent pour former les nerfs périphériques et se continuent sans interruption jusqu'à leur terminaison dans les organes.
LcsTibiTs II n'y a donc pas lieu de distinguer, en se plaçant il est vrai sont fonnôos à uu polut dc vuc très-oénéral , les fibres nerveuses comme des
par (les pro- , .
loii-cincius éléments spéciaux, car elles sont des prolongements cellulaires
(les (;elhilcs ^ 1.0
nerveuses, extrêmement étendus, et formées d'une substance semblable à celle des cellules dont elles émanent. C'est ainsi qu'une fibre nerveuse née de la moelle épinière, et qui, après avoir parcouru une certaine portion de la substance blanche de cet organe, s'engage dans une racine sacrée pour suivre le nerf sciatique et venir se terminer dans un des muscles du pied, doit être considérée, dans toutes les portions de ce long trajet, comme un prolongement cellulaire, et c'est, à proprement parler, la cellule
SYSTEME NERVEUX. 711 nerveuse elle-mômc cliréecn unpûdiciile exU'èmemenlalloiigé qui vient impressionner la fibre musculaire à laquelle elle commande.
Que lescelkilesnerveusessoient stellairescomme dansles cornes antérieures de la moelle épinière des mammifères, nettement bipolaires comme dans les ganglions spinaux des poissons, globuleuses unipolaires comme dans les ganglions spinaux des animaux supérieurs, elles présentent toutes la môme structure essentielle. Cette structure a été déterminée pai' Remak ' dans les cellules ganglionnaires de l'écrevisse. Considérons une cellule nerveuse unipolaire de l'un de ces animaux : nous la verrons formée À sa périphérie par des fibrilles qui se poursuivent au niveau de son col et se réunissent pour former son prolongement.
Cette disposition est -également frappante dans les cellules ganglionnaires viscérales de l'escargot. Chez cet animal, on peut même constater sur quelques-unes des plus grosses cellules ganglionnaires uns disposition intéressante qui montre combien est exacte la donnée ancienne de Remak. Au moment où elles s'engagent dans la fibre nerveuse qui naît de la cellule, les fibrilles s'entrecroisent pour former une sorte de chiasma.
Mais c'est surtout dans les cellules bipolaires des ganglions spinaux des plagiostomes qu'il est facile d'étudier les rapports des fibres nerveuses avec la substance des cellules ganglionnaires. Ces rapports ayant une grande importance au point de vue auquel nous nous sommes placé dans ces généralités, nous allons indiquer ici la méthode qu'il convient de suivre pour les observer.
Chez une raie vivante ou qui vient d'être sacrifiée, on dégage quelques ganglions spinaux, et l'on y fait une injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100, Les ganglions ainsi injectés sont enlevés et placés dans du sérum iodé. C'est dans ce dernier réactif que l'on poursuit la dissociation au moyen des aiguilles et que l'examen doit être fait. On reconnaît alors dans la préparation des cellules bipolaires dont l'existence a été signalée en 1847 par Ch. Robin et par Bidder.
Dans la description que nous allons en faire, nous négligerons leurs enveloppes et d'autres détails de leur structure, sur lesquels nous reviendrons lorsque nous nous occuperons des ganglions spinaux en particufier. Chaque cellule (fig. 234) est placée sur le trajet d'une fibre nerveuse qui, au premier abord, paraît
Cellules gan-
giioniiairos (le l'escarg'ol.
Cellules (les ifangliiins S|iinaux de la riiie.
Rapports dos fibres ner- \e\ises avec les eellules ganglionnaires.
' fiemah-, Nciirolosistc Erlniitcrungon (Arrh. di'J. Mïillcr, IH4i, p. Ki!)).
Constitution (lo la cellule nerveuse.
simplement interrompue par la masse de la cellule ganglionnaire.
Mais cette intci'i'uplion n'est qu'apparente. Grfice à la méthode qui a été employée ici, la fibre nerveuse se montre nettement constituée par cics librilles placées les unes à côté des autres comme des javelots dans un faisceau. Lorsque cette fibre atteint la cellule , ses fibrilles constitutives se dissocient , continuent leur trajet sur la périphérie du globe ganglionnaire et se réunissent au pôle opposé pour reconstituer une fibre nerveuse entièrement semblable à la première. Quant au globe ganglionnaire proprement dit, il semble formé par une matière granuleuse, et il contient, non pas à son centre, mais au voisinage de sa surface, un gros noyau muni d'un nucléole.
Une couche corticale fibrillaire, un globe central granuleux, contenant près de sa surface un noyau dont le volume est relativement considérable et dans l'intérieur duquel il existe un et quelquefois deux gros nucléoles, ce sont là des faits qui, parfaitement nets dans les cellules bipolaires des ganglions spinaux de la raie, peuvent être observés dans la plupart des cellules nerveuses, en se plaçant dans certaines conditions que nous déterminerons dans la suite.
La méthode qui vient de nous faire connaître ces faits inté-
Fio. 23-1. — Une cellule nerveuse des ganglions spinaux de la raie. Injection interstitielle il'unc solution (Kacide osmique à 1 pour 100; dissociation dans le sérum iodé. — iny, gaîne médullaire; ccr, cylindre-axe; m, globe ganglionnaire; îi, noyau; /, filirillps du cylindreaxe se séparant au point où elles atteignent le globe ganglionnaire. — 350 diam.
SYSTÈME NERVEUX. 713 ressants sur la structure de la cellule nerveuse des plagioslomes peut être également employée avec avantage pour l'étude des cellules nerveuses des cornes antérieures de la moelle épinière de riiomme, du bœuf, du chien et des autres mammifères. Ces
cellules sont munies de nombreux prolongements; tous sont ramifiés, à l'exception d'un seul, qui a été découvert par Deiters.
Les proloneements ramifiés sont nettement fibrillaires comme consutuiion les libres nerveuses qui traversent les oanelions spinaux de la tiesproionge-
^ <j 1. ^ mciits des
raie. Le prolongement de Deiters paraît homogène : on doit sup- cciiuics nor-
VOllSGS.
poser cependant qu'il est également formé par des fibrilles. En effet, le prolongement de Deiters des cellules antérieures de la moelle étant une fibre motrice, et les fibres de cette espèce étant destinées, comme nous l'indiquerons plus tard, à se diviser et à se subdiviser quand elles auront pénétré dans les muscles auxquels elles se disti'ibuent, ce prolongement correspond évidemment à plusieurs fibrilles terminales. On est 'conduit dès lors à lui supposer une constitution fibrillaire. Si jusqu'à présent on n'a pu lui reconnaître directement cette constitution, c'est que trèsprobablement les fibrilles y sont exactement appliquées les unes sur les autres, ou bien qu'il existe entre elles une substance unissante dont la réfriogence est égale à la leur.
Le cylindre-axe d'uncfibre nerveuseétantforméparunfaiscoau de fibrilles, il ne doit pas être envisagé comme une individualité
élcmenlîiirc. D'.iutres faits histologiques, relatiis aux plexus nerveux, viennent encore confirmer cette manière de voir. C'est dans la cornée qu'il est le plus facile d'observer ces plexus cl d'en suivre la merveilleuse intrication.
piuxui La cornée du lapin convient spécialement pour ces recherches • iieia conido ellc doit ctrc traitée par le chloi-ure d'or, qui, dans certaines
(lu lapin. . ... '17
conditions, jouit de la remarquable propriété de se réduire dans les fibrilles nerveuses et de les dessiner nettement. Les préparations seront faites à l'aide d'un procédé sur lequel nous aurons souvent à revenir dans l'étude pratique du système nerveux. La cornée enlevée à un animal que l'on vient de sacrifier, est plongée pendant cinq minutes dans du jus de citron fraîchement exprimé et filtré ; puis elle est portée dans quelques centimètres cubes d'une solution de chlorure d'or à 1 pour 100, où elle reste quinze minutes environ ; enfin elle est lavée dans l'eau distillée et mise dans un flacon contenant 25 à 80 centimètres cubes d'eau dislilléeà laquelle on ajoute une à deux gouttes d'acide acétique. Yingt-quatre ou quarante-huit heures après, la réduction de l'or étant opérée sous l'influence de la lumière du jour, la cornée est devenue violette. On y fait des coupes parallèles à sa surface externe. Dans ceUes de ces coupes qui contiennent des portions de la membrane placées immédiatement audessous de J'épithélium antérieur, on reconnaît, avec un grossissement de 150 à 400 diamètres, que les fibres nerveuses qui s'y distribuent s'anastomosent les unes avec les autres, èn formant un plexus dont les mailles ont des dimensions variables et dont les points nodaux élargis laissent voir des fibrilles nerveuses entrecroisées dans toutes les directions. L'intrication de ces fibrilles est tellement complexe et tellement variée, qu'elle défie toute description.
Cependant, si nous suivons une fibrille nerveuse à partir du point où, se dégageant d'un petit tronc nerveux, elle entre dans le plexus de la cornée, nous la voyons s'engager successivement dans plusieurs des branches de ce plexus en s'associant à des fibrilles qui proviennent d'un autre nerf. Or, chaque branche du plexus nerveux de la cornée pouvant être regardée comme une fibre nerveuse distincte, et les fibrilles qui entrent dans sa constitution ayant des origines bien dilTérentes, il en résulte nécessairement que cette fibre ne doit pas ôtre considérée comme une individualité histologique.