fibres nor

niveau de leurs bifurcations un ou plusieurs noyaux. Ces noyaux veuscs.

l'iG. 26i. — Tube nerveux ramifié d'une lame cleclriquc de la torpille, Irailéc successivement par le bichromate d'ammoniaque et le chlorure double d'or et de potassium. — N, cylindre-axe; (j, gaîne secondaire; p, groupe de noyaux de la gaîne secondaire dans le voisinage de sa terminaison ; ca, bifurcation du cylindreaxe en forme de chiâsma. — 500 diam.

appartiennent à la gaîne secondaire ; il ne s'en trouve jamais à la surface des fibres au delà de la terminaison de celte gaîne.

Sur des lames électriques isolées après injection inlerstiliclle d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100, sans macération

iilLol'ieiii'e dans le même réactif, on peut constater que les cylindres-axes possèdent une- st.riation longitudinale maniieste qui correspond à leur constitution librillaire. 11 est intéressant de déterminer comment se comportent leurs fibrilles au niveau de leurs

coM.iitutioi, bifui'cations. Pour le faire, il faut employer la méthode suivante : acSS'es- Un fragment de l'organe électrique, enlevé à une torpille vivante, est mis à macérer dans le bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100 ; puis il est dissocié dans l'eau en suivant le procédé de Savi, et les lames isolées sont placées pendant vingt-quatre heures dans le chlorure double d'or et de potassium à 1 pour 10 000; c'est là un procédé que Gerlach a recommandé pour l'étude du système nerveux central. Ces lames sont ensuite lavées, montées dans la glycérine et exposées à la lumière du jour. Lorsque la réduction de l'or s'y est faite complètement, les cylindres-axes y apparaissent amincis et colorés en violet. Au niveau des bifurcations (ca, fig. ils présentent des figures triangulaires qui semblent correspondre à de véritables chiasmas, c'est-à-dire que, outre les fibrilles qui vont du cybndre-axe principal dans les deux ramitications, on en voit qui passent de l'une de ces ramifications dans l'autre.

Cellules Quelques mots maintenant au sujet des cellules connectives

coniicclivcs . "

cic.siamos quc l'on peut facilement étudier sur les préparations faites avec l'acide osmique suivant la méthode qui a été indiquée tout d'abord. Placées entre les différentes fibres nerveuses et les vaisseaux capillaires, elles appartiennent à un tissu muqueux qui en remplit les intervalles et sur lequel repose la lame électrique proprement dite. La forme de ces cellules se rapproche tantôt de la pyramide, tantôt du prisme. Leurs angles sont éraoussés; elles contiennent un noyau volumineux, de sorte que leur protoplasma se trouve réduit à une couche mince. Des angles de ces cellules, et quelquefois de différents points de leur surface, partent des prolongements protoplasmiques qui se dirigent dans différents plans et dont les ramifications extrêmement grêles s'anastomosent avec les prolongements des cellules voisines. Ces cellules, analogues à celles qui existent dans le tissu muqueux si largement distribué dans l'organisme des plagioslomes, ne diffèrent des cellules du tissu conjonctif fasciculéque par leur forme polyédrique, et cette différence est due au miUeu où elles se trouvent. Les cellules du tissu conjonctif ne possèdent en effet la forme aplatie que parce qu'elles ont été comprimées

TERMINAISONS NERVEUSES. — ORGANE KLEnTIUQUE. 7S0

entre des surfaces opposées. Les cellules du lissu inuqueux, au contraire, situées au milieu d'une masse molle, n'éprouvent aucune compression spéciale dans un sens donné. Remak {loc. cit.) a fait remarquer, à propos de ces cellules, que leurs prolongements ne s'anastomosent pas avec les nerfs. Il se proposait démettre ainsi à l'abri d'une erreur presque inévitable des observateurs inexpérimentés ou enthousiastes.

En étudiant les mêmes préparations à des grossissements de 500 à iOGO diamètres, on peut s'assurer que les ramifications en bois de cerf ne constituent pas, comme l'avait cru Wagner, la terminaison des nerfs électriques. Cette terminaison se fait au delà, dans le granulé fin qui occupe la surface ventrale de la lame électrique proprement dite, et dans lequel, à un grossissement de 300 à 400 diamètres, on peut déjà reconnaître l'existence d'un réseau * ou plutôt d'une sorte d'arborisation fine et délicate.

Avec un objectif à immersion puissant, tel que le numéro 12 de Hartnack et Prazmowski, l'observation de l'arborisation terminale est plus certaine, et l'on peut déjà distinguer la véritable forme de cette arborisation, surtout si l'on a appris à la connaître sur des préparations faites avec le nitrate d'argent ou le chlorure d'or, préparations dont il sera question un peu plus loin.

Au-dessous de l'arborisation terminale, il existe des noyaux '"^"i^fian^gs"^ volumineux, sphériques, limités par un double contour. Leur "^'cctnaiics groupement irrégulier ne rappelle en rien celui des noyaux d'un pavé épithélial. Ils sont parfois entourés d'une zone claire, circulaire ou elliptique, qui ne correspond pas à un corps cellulaire, et qui provient du retrait ou quelquefois d'un plissement de la substance dans laquelle ils sont contenus. Cette substance est semée de granulations inégales, colorées en brun par l'acide osmique.

Dans les préparations faites à l'aide de l'acide osmiquc et

Arborisation nerveiisi^ termina lo.

' KôlUker rt'ahord (Ueberclic Eiuligungen clerNerven in dcm elcctrischenOrgan dcr Zitterrochen.FeWtaîfrfL der physico-med. Geselhchaftin W'ùri.bnrg,t. VIII, 1858, p. 2), onsiiile Max Schullze {Zuv Keiintniss derclectrischen Organe derFischc. 2'' Abtheiliing: Torpédo. Halle, IS.VJ), et T^'. y?o/ / (Die Structur der elcririsciien Platten von Torpédo, Arch. f. micr. Anat., X., 1873, p. 101), en étudiant les lames électriques, les deux premiers sans addition d'aucun réactif, le troisième aprôs les avoir traitées par l'acide osmique, ont décrit ce réseau comme formé par des brandies anastomosées les unes avec les autres de manière à limiter des mailles polygonales. Mais c'est là une erreur, ainsi qu'on en ,juge»-a plus loin.

Coupe des lames électriques pei'pciidiculaiic à

leur surface.

étudiées simplomenL à plat, il est déjà possible de reconnaître qucles lames électriques proprement dites sont aumoins formées de deux couches, l'arborisation terminale et la membrane granuleuse sous-jacente dans laquelle sont logés les noyaux. Mais c'est surtout sur les coupes transversales de ces lames que l'on appréciera facilement le nombre des couches qui entrent dans leur constitution. Ces coupes doivent être faites par le procédé suivant: Un fragment de l'organe électrique, dans lequel on a pratiqué une injection interstitielle d'acide osmique, est placé dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100; il peut y être conservé plusieurs mois et même plusieurs années; mais il n'y acquiert jamais une consistance suffisante, et dès lors ilestnécessaire de le traiter encore par la gomme et l'alcool. Les coupes seront pratiquées parallèlement à l'axe des prismes; toutes les

j lames ne seront cependant pas tranchées d'une façon exactement perpendiculaire à leur surface ; cela tient à ce qu'elles possèdent une étendue plus grande que la section transversale des prismes, et que, pour y être contenues, elles sont forcément plissées ou repliées sur ellesmêmes. Néanmoins, il y en aura toujours quelques-unes qui, au moins dans certaines portions de leur étendue , seront sectionnées suivant un plan bien perpendiculaire à leur surface. Elles seront

Fio. 2C5. — Conpp. transversale des lames de Torgane (ilectrique de la torpille, faite après injection interstitielle d'une solution d'acide osmiqueà 1 pour 100, macération des fragments de l'organe injecte dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100, et action subséquente de la gomme et de l'alcool pour compléter le durcissement. Coloration par l'hématoxylino. — c, tissu conjonctif qui double la face dorsale de la lame électrique ;/, lamelle dorsale ; i, couche intermédiaire ; V, lamelle ventrale. — 1200 diam.

placées dans l'eau pour dissoudre la gomme, puis colorées par l'hémaloxyline, et enfin montées dans la glycérine. Ces préparations ne sont pas absolument persistantes ; aubout.de quelques mois, elles sont complètement décolorées.

Lorsque leur coloration est encore bien nette, on y distingue cinq couches qui, de la partie dorsale à la partie ventrale, sont : V des fibres connectives fines entrecroisées, qui n'appartiennent pas à proprement parler à la lame électrique et qui lui constituent une membrane de soutien et de protection ; 2" au-dessous d'elles

TERMINAISONS NERVEUSES. — ORGANE ÉLECTRIQUE. 7i)1

une lamemince, fortemeni, colorée en bleu, vitrée, sans structure : lamelle dorsale; S" une couche, couche intermédiaire, qui occupe la plus grande épaisseur de la membrane ; elle est incolore, granuleuse, et dans son intérieur sont contenus les noyaux ronds que nous connaissons déjà et qui sont colorés en bleu foncé ; 4° une quatrième couche, striée perpendiculairement à la surface de la membrane ; la striation est produite par une série de bâtonnets ou de cils courts, cils électriques^ colorés en bleu et placés à peu près à égale distance les uns des autres ; 5° la dernière couche du côté ventral de la lame électrique, colorée en bleu, est extrêmement mince ; elle correspond à V arborisation terminale.

De ces cinq couches, quatre seulement appartiennent à la lame électrique proprement dite : la lamelle dorsale, la couche intermédiaire, les cils électriques et l'arborisation terminale.

Sur les coupes transversales colorées par l'hématoxyline, les cils électriques paraissent implantés sur l'arborisation terminale. Mais, pour compléter l'étude de ces rapports et surtout pour déterminer la forme exacte de l'arborisation terminale, il faut avoir recours à d'autres méthodes dont il va maintenant être question. Ces méthodes sont l'imprégnation d'argent, le traitement par l'or et la coloration par l'hématoxyline.

Pour bien réussir l'imprégnation d'argent des lames de l'organe Lames de électrique, il faut d'abord enlever avec le plus grand soin la peau ' tHqurItu-' qui recouvre cet organe, en évitant d'entamer les prismes ; puis, ''deTimprè-passant la main au-dessous de l'animal, on fait bomber la surface u'argent. dorsale dénudée de l'organe, et, prenant avec une pince un cristal de nitrate d'argent un peu gros, on le passe à plusieurs reprises sur la surface saillante et tendue des prismes jusqu'à ce qu'elle devienne opaque et blanchâtre. Ensuite, d'un trait de rasoir on

' Remak (Ueber die Enden der Nerven ini electrischen Organ der Zitterrochen, Mïdler's Archiv, 1856, p. 467) a fait la première observation relative aux cils clectriques Sur des lames électriques fraîches, repliées sur elles-mêmes de manière à montrer leur coupe optique sur le bord du pli, il a reconnu que les branches nerveuses qui constituent l'arborisation terminale se recourbent et donnent des filaments qui pénètrent dans Tépaisscur de la membrane et y forment une palissade régulière. Depuis lors, F. BoU (die Struclur der electrischen Platten von Torpédo, Arch. f. micr.Anal., X, 1873, p. 101) a décrit plus exactement la même disposition. Il a beaucoup insisté sur la ponctuation fine que l'on reconnaît sur les lames examinées à plal, ponctuation qui correspond évidemment aux palissades de Remak. (Voy. pour plus amples renseignements et pour les détails de l'historique, Leçonn sur l'iitslolnfiip (lu sjialème nerveux, t. IF, p. 93 et sniv.)

TRAITÉ TECHNIQUE LVillSTOLOGIE.

enlève les parties qui ont été atteintes par le nitrate d'argent, et on les plonge dans l'eau distillée. Puis, avec des ciseaux on retranche la calotte dé l'un des prismes et l'on dissocie les lames qu'elle contient, en suivant le procédé qui a été indiqué plus haut à propos des préparations faites au moyen de l'acide osmique. La dissociation est difficile, et il est nécessaire d'y mettre beaucoup de soin. Le résultat n'est pas constant, c'est à dire que l'effet du nitrate d'argent n'est pas le même sur les différentes lames qu'il a atteintes. Bien plus, il y a des lames qui présentent, dans certaines parties seulement de leur étendue, l'imprégnation régulière de l'arborisation terminale. Dans ces parties, les branches nerveuses terminales qui font suite aux ramifications en bois de cerf, ménagées par l'argent, se détachent en blanc sur

un fond brun plus ou moins foncé. Légèrement rétrécies par places, élargies dans d'autres, elles se divisent, se subdivisent et, après avoir fourni une arborisation complète, elles se terminent par des bourgeons ou des boutons

Quelques branches de l'arborisation sont anastomosées les unes avec les autres. Mais il serait possible que le nitrate d'argent eût épargné une portion du fond située entre deux bourgeons libres ; il ne serait pas impossible non plus que ce réactif eût coloré quelques portions des ramifications nerveuses et interrompu par conséquent des mailles fermées. Il reste donc sur l'exactitude absolue de la

FiG. 266. —Lame éleclriqucde la torpille, im|)régnéo (rarg;ont et examinée par sa face ventrale. N, fibre nerveiisc de second ordre; a a, anneaux terminaux de la ^aînc secondaire; h, dernière brancbe nerveuse correspondant aux ramifications en bois de cerf ; t, arborisation terminale ; s, mailles comprises entre les hraiiches de l'arborisation terminale.

— HI/)0 diam.

' Les boutons ou les bourgeons de farborisalion terminale ont été décrits pour la première fois par Remak {loc. cit.). Depuis, Kôlliker, Max Schultze et Boll, dans des travaux dont rindication a été donnéo.plus haut, nièrent expressément ce mode de terminaison et soutinrent que la terminaison des nerfs dans l'organe électrique se fait pa u réseau dont les mailles polygonales sont fermées. La réa.lilé des

disposition observée ccrlains doiiles, malgré que les préparations soient parfaitement nettes et claires. Ces doutes seront bientôt levés par l'emploi des métbodes de coloration à l'or et à l'bémaloxyline; mais avant dépassera ces métliodes, il convient d'indicpier encore quelques détails intéressants que l'on peut observer sur les lames électriques qui ont été soumises à l'action du nitrate d'argent.

Souvent sur ces lames on distingue des images réservées en siihoucuc

. . des rainilica-

clair à contours vagues, qui. d'après leurproportion etleur forme, ijop

° ' ^ ^ ' . vasoulaires et

semblent correspondre aux vaisseaux capillaires et aux fibres nonouscs

'■ . . réservées eu

nerveuses de premier ordre. Voici comment elles se produisent, ciaii- sur les

'■ , , lames

C'est par leur face dorsale que les lames électriques ont ete éieciriqnes. attaquées avec le nitrate d'argent. Si donc un objet quelconque s'est trouvé en contact avec cette face dorîale, il a dû la garantir plus ou moins de l'action du réactif sur toute l'étendue qu'il occupait, et la portion restée incolore donnera précisément l'image de cet objet. C'est ainsi que les ramifications ' vasculaires et nerveuses qui se trouvent dans le tissu muqueux interposé aux différentes lames dessinent leur silhouette sur la face dorsale de la lame inférieure, bien qu'elles ne lui appartiennent pas.

Les vaisseaux capillaires qui se trouvent entre les lames électriques montrent parfois, comme on l'a vu page 58-4, leur endotbélium admirablement imprégné.

Un autre détail intéressant est relatif à la terminaison de la , '^".""ai.x

tonmnaux uo

gaine secondaire sur les fibres nerveuses de second ordre. Là '■' ^V'}"

" scKonuaire.

où l'acide osmique nous a montré la gaine secondaire se terminant par une sorte de bourrelet, se dessine un anneau noir Irèsnet analogue à celui que présentent les fibres à myéline au niveau des étranglements annulaires. J'ai donné à ces anneaux le nom d'flwwmwic ^mmwaitic de la gaine secondaire

terminaisons en boutons ou en bourgeons a été démontrée récemment par Ciaccio (Nnoveosservazioni inlorno air inlima teasiliira deW oryano elellrico délia lorpedine, Lo Spallanzani, 1875, n» 10), par moi-môme (Sur les terminaisons nerveuses dans les lames électriques de la torpille, in Comptes rendus, 20 déccmbrfi 1875), et par Boll Nuove ricerche suUa strulture del piastrina eletlricha delta lorpedine. Rome, 187G). Ciaccio a cependant adopté une opinion mixte, à savoii' que, s'il y a des lerminaisons en bourgeons, il se présente également des anastomoses; dès lors l'arborisation terminale posséderait quelques mailles fermées et constituerait un réseau incomplet. Comme on le verra par la suite, la manière de voir de Ciaccio est en rapport avec les faits. (Voy. pour plus amples renseignements, Leçons sur riiislologie du système nerveux, t. Il, p. 101.) ' Voy. Uçons sur l'hislolorjiedu système nerveux, t, 11. p. iio.

Lames

lion de l'acide osmique

uTquef chlorure double d'oF et de potassium peut être employé uli-

'Ifcïior; '"^ V élude de l'arborisation terminale des lames électriques.

d'orïSepo- ^^^^^ ^S'i'' réactif après que ces lames auront déjà été trai- .^^'"l'ac- ^^^^ par ^'acide osmique. L'acide osmique, en effet, bien qu'il colore en noir les cylindres-axes des nerfs des torpilles, ne donne pas à leurs dernières terminaisons dans l'organe électrique une coloration suffisante pourpermettre de bien juger de leur forme; mais, lorsque des lames électriques fortement imprégnées d'osmium sont soumises à l'action du chlorure double d'or et de potassium, les différentes branches de l'arborisation terminale prennent une coloration violette assez intense pour qu'il soit possible d'en apprécier exactement la disposition.

Les préparations fournissent alors une image positive de l'arborisation terminale tandis que le nitrate d'argent en donne une image négative. Ces images sont analogues. Dans les unes comme dans les autres, on distingue des bourgeons terminaux et quelques anastomoses des branches de l'arborisation terminale ; en outre, dans les préparations à l'or, au-dessous de l'arborisation terminale, il existe des points violets régulièrement disséminés qui correspondent aux palissades de Remak, à la ponctuation de l^oll, et par conséquent aux cils électriques.

Pour bien réussir ces préparations, il faut employer le procédé suivant : Des lames électriques, isolées après injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 2 pour 400 suivie d'une macération de vingt-qualrcs heures dans le même réactif, sont conservées pendant quelques jours dans l'alcool au tiers. Lavées à l'eau distillée, elles sont placées sur une lame de verre porte-objet, leur face ventrale étant dirigée en haut. On verse à leur surface quelques gouttes d'une solution de chlorure d'or et de potassium à 1 pour 200, et presque immédiatement il s'y produit des changements de coloration. La lame électrique, qui était noirâtre, devient verdâtre, bleu sale ou violette. Les lames violettes sont les seules convenables pour l'étude. Elles seront conservées dans la glycérine après avoir été lavées dans l'eau distillée.

Au moyen de l'hématoxyline, on arrive également à colorer l'arborisation terminale de manière à en rendre bien nets tous les détails. A ce propos, il convient de faire remarquer que les branches de cette arborisation sont tellement délicates que, de

' Sur les terminaisons nerveuses dan.t les lames électriques de la torpille {Comptes ren s, 20 décombrc 1875).

TERMINAISONS NERVRUSRS. — ORGANE ÉLECTRIQUE. 70ri

tous les réactifs fixateurs employés en histologie, l'acide osmiqiie paraît être le seul qui n'en altère pas la forme. D'un autre côté, lorsque son xaction sur les tissus a été prolongée, il entrave la coloration de ces tissus par le carmin et même par l'hématoxyline. Aussi, pour réussir la coloration de l'arborisation terminale par ce dernier réactif, est-il nécessaire que l'acide osmique l'ait simplement fixée sans l'avoir trop profondément atteinte. Pour cela, il faut d'abord pratiquer dans l'organe électrique tout à fait frais une injection interstitielle d'acide osmique à 1 pour 100. Les parties de l'organe qu'il aura pénétrées seront placées dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100, dans laquelle on pourra les conserver plusieurs semaines et même plusieurs mois. Les lames électriques ont été attaquées à des degrés divers par l'acide osmique, qui a fixé et noirci le plus fortement celles qui se trouvaient au voisinage de la pointe de la canule, tandis que plus loin son action a été affaiblie progressivement.

L'isolation- de ces lames doit être pratiquée dans l'eau ; on Lames éiecsépare quelques-unes de celles qui se trouvent à la limite de la traUées''par portion de l'organe atteinte par l'osmium; parmi elles, il faut 'xyîlne"' choisir, et c'est là le point important, celles qui sont dans de ""de VactaT bonnes conditions pour la coloration. A un grossissement de "'"^"J""- 150 diamètres et sans les recouvrir d'une lamelle de verre, on les reconnaît à la présence du granulé très-régulier, caractéristique de l'arborisation terminale ; on verse sur elles quelques gouttes de la solution d'hématoxyline (voy. p. ^Sl, note 2). Au bout de quelques minutes, la coloration est généralement produite; la lame électrique est alors lavée, deshydratée au moyen de l'alcool, éclaircie par l'essence de térébenthine et montée dans la résine dammar. A un grossissement de 500 à 600 diamètres, l'arborisation terminale, colorée en violet foncé, paraît très-nettement dessinée; elle se détache sur les parties intermédiaires qui sont à peine teintées. En suivant les ramifications nerveuses, on reconnaît que presque toutes se terminent par des boutons, mais on observe aussi des anastomoses. Au-dessous et à côté des branches de l'arborisation, les cils électriques se traduisent par autant de points bleus.

Lorsque, à l'aide de toutes les méthodes qui viennent d'être indiquées, on a acquis des notions précises sur l'arborisation terminale des nerfs électriques, on peut, en examinant à l'élat

TRAITI

I,;niiPs t'Icc-

(''lii(ii(''es à l'iitiit frais.

Mouvement ))ro\vnien des grnnuliitions (le la couche inlermddiairc des lames ëleclriques.

frais et sans addition d'aucun n'-aclif les lames qui la conliennent, contrôler ces notions d'une manière très-fructueuse. Les préparations que l'on doit foire pour cela ne sont pas difficiles à exécuter : sur une torpille encore vivante et dont l'organe électrique vient d'être dénudé, on enlève avec des ciseaux le sommet d'un prisme, on le place sur une lame de verre porte-objet, on le dissocie rapidement avec deux aiguilles et on le recouvre d'une lamelle de verre. Il y a presque toujours dans la préparation quelques lames électriques suffisamment isolées et qui se présentent par leur face ventrale.

Après avoir constaté, à l'aide d'un grossissement moyen, qu'elles sont bien disposées, on applique à leur étude un objectif

à immersion d'un pouvoir amplifiant considérable. D.ans ces conditions, l'observation est trèsdélicate ; elle exige une mise au point très-exacte, car la moindre action sur la vis micrométrique cliange complètement l'aspect de la préparation. Lorsque l'objectif est exactement au point sur les branches de l'arborisation terminale, on reconnaît sans difficulté qu'elles affectent une disposition semblable à celle qui se montre dans les préparations faites au moyen de l'acide osmique, lorsqu'elles ont été virées par l'or pu colorées par l'hématoxyline , c'est-à-dire qu'elles se terminent par des boutons et présentent entre elles quelques anastomoses. Lorsque l'on abaisse légèrement l'objectif, la ponctuation qui correspond aux cils électriques apparaît avec une admirable netteté. Dans un plan un peu inférieur à la ponctuation, les granulations de la couche intermédiaire peuvent être aperçues; elles sont animées de mouvements browniens (voy. p. 173). Cette dernière observation établit, ce qu'il était impossible de reconnaître à l'aide des méthodes précédemment indiquées, que la couche intermédiaire est liquide ou semi-liquide.

Il n'a élé question jusqu'ici que de la structure des lames élec-

FlC. 5207. — Lame do l'organo éleclriqiio de la torpille, isolée après injofitinn intnrstitiolhî d'une solution d'acido osmiquo à 1 pour 100 et macération prolongée dans une solution do bichromate d'ammoniaqno i\ 2 pour 100. Après coloration par riiomatoxylinc, la préparation a été montée dans le lianme du Canada.

— fc, rameau terminal ; arborisation terminale ; v, noyau de la couche intermédiaire fortomcnt coloré. — 800 diam.

ri.ipports dos lames élcc-

Iriquos cnlro elles et iivec. les

cloisons (les prismes.

Structure des cloisons des prismes.

Uiqiies Cl de lu leriiiinaison des nerfs dans leur intérieur, 11 importe maintenant d'indiquer quels sont les rapports des lames électriques entre elles et avec les cloisons des piismes. Si, après avoir durci un organe électrique par l'action successive du bichromate d'ammoniaque, de la gomme et de l'alcool, on y lait des coupes minces parallèles à l'axe des prismes, on peul, après avoir enlevé la gomme de ces coupes par un séjour convenable dans l'eair, constater, en les étalant sur une lame de verre avec des aiguilles, qu'il existe entre les prismes un espace cloisonné très-complexe. Si alors, après avoir coloré la préparation avec le picrocaroiinate, l'hématoxyline ou encore mieux avec l'hématoxylineet l'éosine (voy. p. 629, nolei), on la mante dans la glycérine pour l'examiner au microscope, on reconnaît, à l'aide d'un faible grossissement, que les prismes sont séparés les uns des autres par un système de cloisons membraneuses qui présente avec la gaine lamelleuse des nerfs la plus grande analogie. Ces cloisons sont formées par des faisceaux de tissu conjonctif, des fdjres élastiques, une substance unissante et un revêtement endothélial

qui en recouvre les deux faces. Ellesprésentcnt des fenêtres simples ou réticulées, analogues à celles que l'on observe dans un grand nombre de membranes connectives, notamment dans les lames de lagaînedesnerfs(voy.p. 758), et elles s'anastomosent les unes avec les autres en formant un système de tentes (voy. p. 761).

Les faisceaux connectifs qui entrent dans la constitution de ces Gaîne jmimc diverses cloisons deviennent de plus en plus grêles à mesure que l'on se rapproche des prismes, qui sont eux-mêmes revêtus d'une membrane mince constituée par des fibres connectives iines et entrelacées. C'est sur cette dernière membrane, gaîne intime despr^ismes, que viennent s'attacher les lames électriques.

Pour comprendre le mode suivant lequel se fait l'insertion des lames électriques sur la gaîne intime, il faut avoir présent à l'esprit que ces lames sont formées de trois parties essentielles: la lamelle dorsale, la couche intermédiaire et la lamelle nerveuse, qui correspond à l'arborisation terminale et aux cils électriques qui la doublent.

La lamelle dorsale, arrivée au niveau de la gaîne intime, se replie et se prolonge sur cette dernière pour se terminer brusquement au voisinage immédiat de la lame sous-jacente. La lameUe nerveuse l'accompagne et se replie avec elle. Les cils qui en garnissent la face profonde se montrent encore au niveau du

des prismes.

7iKS THAlTl!] TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

coLido qu'elle forme et au commencement de sa portion rélléchie, mais ils diminuent progressivement de hauteur et finissent par disparaître. La couche intermédiaire s'amincit graduellement dans la portion l'éfléchie de ia lame ; on y distingue encore les noyaux et les granulations caractéristiques (voy. fig. 268).

Cette disposition coudée que présentent sur une coupe les lames électriques au point où elles s'attachent à la gaine intime,

correspond en réalité à une bordure circulaire, de telle sorte que la forme de ces lames est com[)arable à celle d'un cristallisoir renversé. Entre les différentes lames, la gaine intime envoie de petits faisceaux conjonctifs qui se dispersent pour tapisser la face dorsale de chacune d'elles, et qui constituent une membrane de soutien (e, fig. 468) dont il a déjà été question page 790.

C'est dans la cloison lamelleuse des prismes et dans leur gaine intime que cheminent les nerfs desquels partent les tubes nerveux qui pénètrent entre les diiîérentes lames pour se distribuer sur leur face ventrale.

Ces nerfs, dont la structure ne diffère pas essentiellement de celle des nerfs à myéline en général, présentent cependant certaines dispositions dont l'étude n'est point sans intérêt.

Nous avons déjàfait remarquer (p. 773) que les tubes nerveux qui entrent dans la constitution de ces nerfs ont des segments interannulaires relativement très-courts. En outre, comme dans les tubes nerveux des différents nerfs à myéline chez tous les plagiostomes, les étranglements annulaires présentent la forme que nous avons décrite à propos des tubes nerveux compris entre les lames électriques (voy. p. 785V

Fie. 208. — AUaclic tics lames électriques de la torpille à la gaînc intime des prismes. — cl, gaîiicintimc des prismes électriques ; J' , lamelle nerveuse ou ventrale ;p, lamelle dorsale ; e, couche mince de tissu conjiiiictif qui double la lame électrique sur sa face dorsale ; couciie intermédiaire ; îi, noyaux de cette couclie ; a, portion réfléchie de la lame électrique. — iOO diani.

TblK.MlNAlSONS NliRVEUSES. — ORGANE ÉLECTRIQUE. 7'J!)

(les deux faits peuvent être reconnus sur les tubes nerveux dissociés, après que les nerfs ont séjourne vingt-quatre heures dans une solution d'acide osmique à l pour 100.

Dans les mômes préparations, on constate encor(3 qu'autour de chacun de ces tubes, outre la membrane de Schwann qui se moule exactement sur la gaîne de myéline et sur les étranglements annulaires, il y a une seconde gaine, formée d'une membrane mince, anhiste, possédant des noyaux à sa face profonde. Cette membrane, à laquelle j'ai donné le nom de membrane secondaire, ne correspond ni à la gaine de Henle ni au périnèvre de certains auteurs,puisque Tonne peut donner ce dernier nom qu'àl'enveloppe desfoisceaux nerveux ou des petits nerfs qui cheminent isolément au milieu des tissus. Elle se poursuit sur les tubes nerveux compris dans les lames électriques, et c'est pour cela qu'en ces points, au lieu de la désigner sous le nom de gaîne de Henle, je lui ai réservé le nom de gaîne secondaire.

La gaîne secondaire des tubes nerveux compris dans les faisceaux des nerfs est une disposition commune à tous les plagiostomes ; elle est en rapport avec la structure du tissu conjonctif des troncs nerveux chez ces animaux. Le tissu conjonctif périfasciculaire, au lieu d'y être formé par des faisceaux distincts comme chez les mammifères, y est constitué par une série de lames anastomosées les unes avec les autres (système de tentes) ; une gaîne lamelleuse distincte enveloppe cependant chaque faisceau nerveux. On conçoit dès lors que, la disposition lamelleuse s'étendant également au tissu conjonctif intrafasciculaire, celui-ci no soit plus représenté, chez les poissons dont nous nous occupons, que par la gaîne secondaire dont s'enveloppe chaque tube nerveux.

Tous CCS faits peuvent être reconnus avec la plus grande facilité sur des coupes transversales des nerfs électriques des torpilles, colorées parlepicrocarminateou par l'hématoxyline, alors qu'elles auront été faites sur un de ces nerfs, durci à l'état d'extension physiologique par un séjour d'une semaine dans une solution d'acide chromique à 2 pour iOOO et de vingt-quatre heures dans l'alcool ordinaire.

Dans ces préparations, on l emarquera également que tous les tubes nerveux qui entrent dans la composition d'un nerf électrique ont le même diamètre et qu'entre eux il n'existe pas de fibres de liemak. Dans les nerfs mixtes, au contraire, il y a des fibres

Membrane secondaire dos tubes nerveux électriques

Dispositiun lamelleuse du

tissu conjonctif des

troncs nerveux chez les plagiostomes .

Unité rie forme et rie dimension

des tubes nerveux élecriques.

(le Remak en .proporLion variable, et les liibes nerveux présentent de très-grandes différences dans leur diamètre; Cette observation, contrôlée par l'examen des tubes nerveux isolés obtenus par dissociation après macération dans l'acide osmi(|ue, conduit à l'idée que l'unité de forme et de dimension de tous les tubes nerveux des nerfs électriques correspond à leui- unité fonctionnelle.

Des coupes transversales des nerfs électriques, pratiquées à différents points de leur trajet, depuis leur sortie du crâne jusque dans les cloisons de l'organe électrique, montrent que, si les faisceaux qui entrent dans la composition de ces nerfs deviennent de plus en plus petits en se divisant et en se subdivisant, il n'en est pas de même des tubes qui les composent. Ceux-ci conservent le môme diamètre dans toute leur longueur.

Mais, lorsqu'ils arrivent sur la gaine intime des prismes et qu'ils se disposent à la traverser, ils se divisent brusquement en un seul point, en donnant naissance à 12 à 20 tubes nerveux. ^ ^ Cette disposition a été observée pour la première fois par NN^àgner/ R. Wagucr {loc. cil.) sur des lambeaux de l'organe électrique lï'ais, comprimés sur la lame de verre; c'est pour cela que je lui ai donné le nom de bouquets de Wagner

Pour faire des préparations persistantes des bouquets de Wagner, il faut encore avoir recours aux injections interstitielles d'acide osmique. Quelques minutes après avoir pi-atiqué dans un organe électrique frais une de ces injections, on enlève, à l'aide de quelques coups de ciseaux, la cloison de séparation de deux prismes voisins et on la place dans l'eau distillée; pour ne pas être gène plus tard dans l'observation par les lames électriques restées adhérentes à celte cloison, on en arrache le plus grand nombre en se servant de li pince et des aiguilles. La cloison ainsi préparée est placée sur la lame de verre, et l'on en fait un premier examen pour juger si la disposition des nerfs dans son intérieur est favorable; dans ce cas, on la recouvre d'une lamelle et l'on ajoute la glyciîi'ine, qui doit pénétrer avec une extrême lenteur pour ne pas déterminer le ratatinement des tubes nerveux.

Il y a lieu de distinguer aux bouquets de Wagner une branche mère qui correspond au tube nerveux afférent et des branches

' Voy. Leçons sur l'histologie du système mrveux, l. II, p. 181.