CHAPITRE XVIII

TERinilVAISOIV!^ NERVEUSES» MOTRICES.

Sous le nom de nerfs moteurs, on doit entendre non-seulement les nerfs qui se terminent dans les muscles (muscles striés ordinaires, muscle cardiaque, muscles lisses), mais encore tous les nerfs dont la fonction est de transmettre à la périphérie une excitation venue des centres, c'est-à-dire tous les nerfs à action centrifuge. D'après cette définition, on comprendra parmi ces nerfs les nerfs électriques et les nerfs glandulaires. Nous nous occuperons de ces derniers à propos du système glandulaire, et nous commencerons ce chapitre par une étude de l'organe électrique de la torpille et des terminaisons des nerfs dans cet organe, parce que ce sont les plus simples et les mieux connues de toutes les terminaisons motrices.

TERMINAISON DES NERFS DANS l'oRGANE ÉLECTRIQUE DE LA TORPILLE.

Chez les torpilles', l'organe électrique, double et symétrique, a une forme semi-lunaire (corps falciforme de Redi). Il occupe tout l'espace compris entre la cage des branchies et la nageoire latérale. Sa face supérieure et sa face inférieure sont en ra,pporl avec la peau ou plutôt avec le tissu conjonctif qui la double.

1 Deux espèces principales de torpilles habitent les mers qui bordent la France : la torpille marbrée {T. galvani) et la torpille ocellée (T. narhe ou ocellaia.) Toutes deux sont abondantes dans la M(''ditcrran('c, et l'on peut en obtenir facilement sur différents points de la côte, notamment à Palavas, près de Montpellier. La torpille marbrée vit également dans l'Océan; on peut se la procurer à Concarneau et à Arcachon.

Pour (lécoiivl ir rorgano électrique, on fait à la peau de la région dorsale un pli dont on incise la' base avec un scalpel ou un rasoir, et l'on continue ensuite la dissection de la peau avec beaucoup de soin, parce que le tissu conjonctif qui la relie à l'organe et se continue dans l'intérieur de celui-ci présente une grande révsistance.

Les nerfs qui se distribuent aux organes électriques naissent de deux lobes cérébraux volumineux (lobes électriques) qui n'existent pas chez les autres poissons. De chacun de ces lobes partent cinq nerfs qui se rendent à l'organe électrique corres-

FiG. '2(]\. — Torpille marbrce. — a, organe muquoux ; b, organe. électrique ; o, fobes élcclriques du cerveau. — 1/4 cliam.

pondant. Ces nerfs, dont les quatre antérieurs ont un diamètre considérable, traversent les cloisons des branchies et arrivent à l'organe électrique au niveau de son bord interne, à peu près au milieu de son épaisseur.

Prismes LorsQu'uu Organe électrique est mis à nu par la dissection de

(lu l'org'ann i

éjçctnqno^jio la peau qui le recouvre, on y aperçoit une série de figures polygonales à cinq ou six côtés. Si l'on pratique une incision perpendiculaire à la surface de l'organe, on reconnaît qu'en réalité il est constitué par une série de prismes s'étendant de la face dorsale à la face ventrale de l'animal et occupant ainsi toute son épaisseur. Ces prismes sont limités par des cloisons connectives résistantes; ils sont formés d'une subslance translucide d'un gris rosé et d'une consistance gélatineuse.

Sur une section parallèle à la surface de l'organe électrique, le contenu de chacun des prismes fait une saillie, de sorte que toute la surface de cet organe paraît formée par une série de petits monticules en calottes de sphères.

TEHMliNAISONS NERVEUSES. - ORGANE ÉLECTRIQUE. 781

Si, comme l'a liiilSavi on retranche, à l'aide de ciseaux fins el bien tranchants, le sommet de l'un de ces monticules et qu'on l'agile dans l'eau (ou mieux encore dans le sérum faiblement iodé), on le voit se décomposer en un nombre considérable de lames extrêmement minces. Ces lames, auxquelles on donne le nom de lames électriques, sont disposées les unes au-dessus des autres dans l'intérieur des prismes ; elles adhèrent solidement à leurs parois et sont à peu près libres dans le reste de leur étendue ; c'est pour cela que le procédé de Savi est le seul au moyen duquel on puisse focilement les isoler.

Le premier réactif cfu'il convient d'employer pour étudier les umcs lames électriques est l'acide osmique. On l applique de plusieurs ci.3 la lorpiiie laçons. Premièrement, sur une coupe fraîche de l'organe, parai- à l'aiiic de iv lèle à sa surface, on enlevé, a 1 aide des ciseaux, le monticule qui termine un prisme et on le plonge dans quelques centimètres cubes d'une solution d'acide osmique à 1 ou 2 pour 100. Deuxièmement, on retranche avec un scalpel un petit fragment cubique de l'organe et on le place dans 3 à A- centimètres cubes d'une solution d'acide osmique au même degré de dilution. Yingt-qualre ou quarante-huit heures après, les lames électriques seront fixées et noircies ; mais il faut remarquer qu'elles seront fixées dans la forme qu'elles avaient au moment où elles ont été mises dans le réactif. Déjetées, plissées ou revenues sur elles-mêmes, elles garderont ces formes anormales dans les préparations.

Pour éviter ces inconvénients, il faut avoir recours à une autre méthode. Prenant une seringue hypodermique chargée d'une solution d'acide osmique à 2 pour 100 et munie d'une canule en or, on enfonce cette dernière à peu près horizontalement à travers un premier prisme, et assez profondément pour que sa pointe arrive dans un second ou un troisième prisme, à peu de distance de la surface. On pousse alors le piston de la seringue, et l'acide osmique pénètre el dilTuse. Il résulte de cette façon de procéder que les lames électriques sont tendues au moment où l'acide osmique les atteint et les fixe dans leur forme. Après avoir attendu une minute ou deux que le réactif ait complété son action, on retranche avec le scalpel un fragment de l'organe comprenant les prismes injectés, ou bien l'on enlève avec les ciseaux le sommet

I /'. Savi, Étuili.'s aiialoiniquos sur le syslcmc nerveux cl sur l'organe électrique de la torpille, publiées a la .mile du- Traité des phénomènes électro-physiologiques des animaux, par Maltcucci. Paris, 18it.

782 THAITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Lames tlcs calolLcs hûiïlisphcriqucs (lui les tenninciU. Les Moi Lioiis ainsi ctudiécs recueillies sont placées dans un petit flacon rempli de la solution

à l'aide de la- . 1 1 • , .

cidcosmiquc. d acide osmique ; on les y laisse pendant vingt-quatre heures, alin de colorer jusque dans leurs dernières terminaisons les fibres nerveuses qu'elles contiennent. Puis on les met dans l'eau distillée pour enlever l'excès du réactif. Cela fait, on prend une de ces calottes hémisphériques, ou, si l'on opère sur un fragment cubique de l'organe, on coupe avec des ciseaux le sommet d'un des monticules qu'il renferme. Le fragment ainsi obtenu est mis dans un vase à fond blanc et l'on agit avec les aiguilles pour séparer les lames une à une.

Par suite de la manière dont la section a été pratiquée sur le prisme, ces lames ont des diamètres inégaux, et, si l'on a opéré sur la face dorsale de l'organe électrique, elles sont d'autant plus petites qu'elle sont plus inférieures. Elles sont toutes convexesconcaves, à la manière de la cornée.

On peut utiliser cette disposition pour reconnaître quelle est la lace dorsale et quelle est la face ventrale d'une lame en particulier. Il est clair, en effet, que, dans les conditions qui viennent d'être indiquées, la face convexe est la dorsale et la concave la ventrale. Mais, pour avoir cette certitude, il est nécessaire que l'on ait procédé avec ménagement dans la dissociation, alin de ne pas retourner les lames électriques comme on pourrait le faire de toute calotte suffisamment souple.

Si maintenant on prend une lame électrique et qu'on la dispose sur la lame de verre porte-objet, sa face ventrale étant dirigée en haut , on obtiendra une préparation dans laquelle il sera possible de s'orienter. Pour rendre cette préparation persistante, on peut, après avoir ajouté une lamelle couvreobjet, remplacer lentement l'eau par la glycérine. Mais il est bien préférable de conserver les lames électriques qui ont été soumises à l'action de l'acide osmique dans des cellules (voy. p. 143), avec de l'eau phéniquée comme liquide additionnel.

Une préparation faite d'après ce procédé, étudiée à un grossissement de 150 à 200 diamètres, montre, sur un premier plan, des vaisseaux capillaires et des fibres nerveuses, entre lesquels se distinguent des cellules connectives ramifiées et étoilées ; sur un second plan, une lame granulée qui correspond aux ramifications terminales des fibres nerveuses, et un peu plus profondément, des noyaux arrondis.

Los libres nerveuses chcmincut isolément à la lace ventrale de hilarne électrique; chacune d'elles se divise et se subdivise de manière à former une arborisation dont les derniers rameaux sont en très-grand nombre ; un seul tube nerveux peut donc, en

FlG. 262. — Lame de Torgane électrique de la torpille marbrée, se présentant par sa face ventrale. Préparation obtenue par dissociation après injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 2 pour 100 et macération dans la même solution pendant 2i heures. — n, tube nerveux; f/e, gaine secondaire; tx, ramifications en bois de cerf de Wagner; c, cellules conneclives du tissu conjonctif muqueux; granulé correspondant à l'arborisation terminale; ne, noyaux de la couche intermédiaire. — 300diam.

arrivant à sa terminaison périphérique, couvrir de ses ramifications une surface d'une notable étendue.

11 y a lieu de distinguer, avec R. Wagner deux ordres de

' h. lV'rt//)ier, L'eber don fcineren Bau des elcctrisclien Organs im Zitlcrroclicn Goeltingue, I8i7.

fibres nerveuses dans les lames électriques de la lorpille: des fibres de premier ordre, celles qui sont encore enveloppées de myéline ; eL des fibres de second ordre, celles qui en sont dépourvues.

Fibios 11,1- Les fibres de premier ordre donnent naissance à des ramifi-

vciises dans . • t , ' ^ • -, ,

les lames calions successives, latérales et terminales. Les ramifications

éleclriniies. . , - i , , , i- , ■

latérales se dégagent perpendiculairement ou plus ou moins obliquement à la branche dont elles émanent. Souvent une branche latérale, après avoir parcouru une certaine longueur dans une direction donnée, revient sur elle-même et décrit un trajet récurrent.

Ramiiicaiions Lcs fibrcs dc sccoud ordrc, ou fibres sans myéline, font suite aux

en , j ?

bois de cerf, premières; elles continuent de se ramifier et se terminent en se recourbant et en présentant une forme spéciale que R. Wagner a comparée à celle des bois de cerf et qu'il a décrite sous ce nom

Après cette description sommaire des deux ordres de fibres que l'on trouve dans les lames électriques, il convient d'en étudier la structure.

Kiiiros fibres à myéline, fixées par l'acide osmique et conservées

.lie , dans l'eau phéniqnée, se présentent avec une admirable netteté.

premier omru

ou lihrcs Elles possèdent une enveloppe extérieure cvlindrique inembra-

a myéline. i i j i

neuse (gaine secondaire) qui est munie, comme la gaine de llenle (voy. p. 753), de noyaux appliqués sur sa lace profonde. Les tubes nerveux proprement dits contenus dans ces gaines diffèrent par quelques caractères de ceux qui ont été étudiés dans le chapitre précédent chez les mammifères et chez les batraciens. Au niveau des étranglements annulaires, les segments, au lieu de se terminer

' r». Wagiicr ,(ioc. cit.), qui avait examiné les lames électriques des torpilles à l'clat frais sans addition d'aucun réactif, a pensé que les ramifications en bois de cerf correspondent à la terminaison des nerfs électriques, qui dès lors posséderaient des extrémités libres. Antérieurement, Savi {loc. cit.), qui avait également étudie les lames électriques à l'état frais, mais probablement avec des objectifs de qualité inférieure, avait cru reconnaître que les ramifications nerveuses terminales forment dans ces lames un réseau à larges mailles. Savi a publié un dessin de la préparation qu'il avait sous les yeux. En Texaminant, on se convainct facilement que fauteur n'est pas arrive à isoler complètement une lame électrique, et que son observation a porté sur plusieurs lames superposées. Ses objectifs étant insuffisants, il n'a pu distinguer les uns des autres les objets placés à des plans différents, et il 'a cru que des fibres nerveuses qui étaient simplement superposées étaient anastomosées les unes avec les autres.

Cependant, Savi a fait dans son étude des lames électriques une découverte d'une grande importance, en reconnaissant pour la première fois dans ces lames la division successive d'une libre nerveuse.

})ar une extrémité renflée, s'effilent en forme de cône ; dans le fond de l'étranglement, il existe une légère saillie qui correspond au renflement biconique. La barre transversale claire, qui chez les mammifères accuse si nettement les étranglements, manque chez les torpilles, et dès lors ou pourrait croire que la gaine médullaire n'est pas interrompue en ces points. Il n'en est rien. Chez ces animaux, ainsi que chez tous les plagiostomes, les cylindresaxes se colorent en noir sous l'influence de l'acide osmique ' ; et comme la pénétration du réactif se fait très-facilement au niveau des étranglements annulaires, il s'ensuit qu'ils y sont colorés en noir encore plus fortement que dans les autres points de leur trajet.

Il n'y a qu'un seul noyau dans chacun des segments interannulaires des lubcs nerveux compris dans les lames électriques ; en général, ce noyau n'occupe pas le centre du segment, mais il est notablement plus rapproché de l'une de ses extrémités que de l'autre.

La division des fibres nerveuses de premier ordre se fait tou- i^'^js'o" ^<^^

c libres

iours au niveau d'un étranglement annulaire. Ce fait rentre dans "«veuses de

J premier

une loi générale qui n'offre pas d'exceptions ni pour les nerfs de la torpille, ni pour les nerfs de n'importe quel organe chez n'importe quel animal : La bifurcation ou Vémission cVune branche nerveuse se fait toujours dans les tubes nerveux à myéline au niveau d'un étranglement annulaire.

La gaine de Schwann se moule exactement sur les trois segments interannulaires, au point où ils s'unissent. Il n'en est pas de même de la gaine secondaire, qui est loin de les envelopper aussi étroitement; ainsi, lorsqu'un tube se bifurque, sa gaîne secondaire continue souvent à embrasser dans une enveloppe unique les deux nouveaux tubes, et c'est un peu plus loin seulement qu'elle se divise pour donner à chacun d'eux sa gaîne spéciale.

En se divisant et en se subdivisant, les tubes nerveux à myéline deviennent de plus en plus grêles et leurs segments de plus en plus courts, ce qui est en rapport avec une loi qui a déjà été formulée, à savoir que les segments inlerannulaires sont d'autant moins longs que le tube auquel ils appartiennent est d'un diamètre moindre.

' Des élranrjleinents annulaires cl des serjmenis inlerannulaires chez les raies et les torpilles. {Comptes rendus de IWmlémie des sciences, i novembre

Ranvier, Ilistol. 50

Fibres Lorsqu'une libre sans mvéline ou de second ordre naît d'une

iioi'veiisos de

second ordre fjjjpe dc premier ordre, le dernier segment interannulaire de

ou sans * '

myéline, celle-cï s'effile, sa gaîne médullaire diminue d'épaisseur comme au niveau d'un étranglement et disparaît, laissant la gaîne de Schwann enserrer élroitementle cylindre-axe, tandis que lagaîne secondaire lui forme une seconde enveloppe plus lâche. La gaîne de Schwann se poursuit sur les dernières ramifications nerveuses, sans qu'il soit possible d'y reconnaître un point où elle disparaî-

FiG. 263. — Terminaison delà gaîne secondaire sur les libres nerveuses sans myéline des lames électriques dc la torpille. Préparation faite par~ dissociation après injection interstitielle d'une solution d'acide osmiquc àl pour 100, et macération pendant vingt-quatres heures dans le môme réactif; examen dans Tcau pliéniquéc. — fl, branche nerveuse d'origine; b, h', branches secondaires; c, cellule connective ; 3, gaîne secondaire ;[r,r, anneaux terminaux de la gaîne secondaire; /t, noyaux de la couche intermédiaire; /, ramifications en bois de cerf. — 500diam.

trait. Il n'en est pas de même de lagaîne secondaire. Quelquelbis sur la première, d'autres fois sur la seconde ou sur la troisième ramification de la libre nerveuse à partir de la fm de la gaîne de myéline, la gaîne secondaire s'arrête en embrassant cette fibre comme d'un anneau. Le contour de cette gaîne, qui se dessinait nettement à une certaine distance de la fibre, se recourbe brusquement vers elle et s'y termine (r, fig. 263). Dans certains cas, cette courbure est même si accentuée, qu'il semblerait que la membrane se replie sur la fibre et qu'elle se comporte à son égard comme une séreuse.

TEKMliNAlSONS iNEKVEUSliS. — OKGAME ÉLECTHIQUE. 787

Celte disposition ne peut être observée que sur des lames électriques conservées dans l'eau phéniquéo. Lorsqu'elles sont montées dans la glycérine ou dans le baume du Canada, il est impossible d'en rien reconnaître, parce qu'alors la gaine secondaire vient s'appliquer exactement sur le tube nerveux qu'elle entoure.

Dans la partie de leur trajet où elles sont encore enveloppées Noyaux do u

II V 1 • 1 ni 1 1 , . gaine secon-

de la game secondau'e, les libres de second ordre présentent au tiairodcs