OS8I»U

DEVELOPPEMENT DU TISSU OSSEUX. 44 i

osseuse? sous la forme d'un liséré rougo ;\ la surfaco des travées cartilagineuses.

Dans les points où elle se montre d'abord, au voisinage du cartilage, cette substance paraît homogène et ne présente à considérer aucun corps cellulaire; c'est seulement plus loin dans Imlérieur de To^ que Ton y rencontre des corpuscules anguleux, qui tantôt y sont complètement enfouis, (aniôt n'y sont englobés qu'en partie et font saillie par une de leurs portions dans la cavité médullaire.

Piirmi les cellules contenues dans cette cavité, quelques-unes o««'^wnste«. sont appliquées sur sa paroi et la tapissent dans toute son étendue. Elles sont rondes, ou polyédriques par pression réciproque; souveol elles sont allongées et contiennent alors, dans un protoplasma îjranuleux, un noyau qui n'occupe pas leur centre, mais le voisinage d'une de leurs extrémités. II. Millier les a nommées cellules médullaires, parce qu'il les considérait comme une simple ^iriéléde celles qui remplissent la cavité. Gegenbaur^ qui les a le premier bien décrites, les a regardées comme des cellules spéciales qui serviraient à la formation de l'os. C'est en partant de œlle idée qu'il les a appelées ostèoblastes. On les trouve en eflet le long de toutes les travées osseuses en voie de formation, et l^urrôle dans le développement du tissu osseux est de toute évidence.

Mais les osléoblastes se rencontrent aussi dans les lacunes plus ou moins profondes qui se produisent dans les os sous l'influence 'l^ l'ostéite-. Ils recouvrent donc aussi bien les travées osseuses destinées à disparaître par la lésorption inllammatoire que celles t'ont l'accroissement .<»e poursuit^. La spécificité des ostéoblastes, *u point de vue de la formation de l'os, n'est donc pas absolue, l^restejes formes qu'ils alVectent sont trùs-variabh^s, et, si sou-

^^^genbnur. Jenaische Zeilschrift fiir Medicin und Nalurwissenschafl, 1864.

•Oitéite, carie et tubercules des os. Archue^ de physiologie^ t. I» 1868, p. 72.

^ccHules peuvent môme contribuer à résorber des corps étrangers à ros. ■^ Ic« expérience» où Billrotii, pour s'éclairer sur la résorption pathologique du '"n Oiseux, implanta dans les os des clievillos d'ivoire, il vit qu'au bout d'un cer- "'■temps CCS chevilles, devenues irrégulières à leur surface, étaient partiellement ^'™^» comme le tissu osseux \ivant dans l'ostéite. En ouîre, Kœlliker (KerA/ei- "•^Ç ttHfl Bedeutung der i ielkemigen /ellen dev Kno^^hen und /âfine^ Wiirzburg, ^^/« ^jant étudié au microscope la surface de ces chevilles devenue irréguliére, ''"'onnu quVIle est couverte d'ostéoblasles, qu'il a nommés pour celte raison

Formation

dos

corpu!M;ulo!i

049eu\.

vent ils sont disposés le long des travées osseuses en voie A' formation à la manière d'un épithélium cylindrique sur un** muqueuse, cela tient principalement aux pressions qu'ils exercent les uns sur les autres.

Quelques-unes de ces cellules sont destinées à former des corpuscules osseux. A mesure que le dépôt de s'ubstance osseuse augmente d'étendue, on voit certains ostéoblastes englobés par elle, contenus à moitié dans la travée osseuse en voie de formation et à moitié dans l'espace médullaire, tandis que d'autres en sont complètement enveloppés.

Il reste à connaîlre le mécanisme intime de la formation de la substance fondamentiile de l'os. Provient-elle de réiaboration des c(»IIules médullaires ou ostéoblastes qui tapissent les travées cartilagineuses, ou bien, comme l'a soutenu Waldeyer', les ostéoblastes se transforment-ils directement en substance osseuse? Aucune observation probante n'est encore venue confirmer cette dernière opinion. Personne n'a vu les ostéoblastes se transformer ainsi, et, d'autre part, on ne s'expliquerait pas pourquoi, si les ostéoblastes subissent (!ette transfoi'mation complète, il y en a quelques-uns qui font exception et qui, au milieu des autres, pei'sistent pour constituer des corpuscules osseux. D'ailleurs, l'observation attentive de préparations failesdans de bonnesconditions n'es! pas favorable à la manière de voir de Waldeyer. Pour le dire en passîmt, cette manièi'e de voir est fondée sur la doctrine de Max. Scliultze, à savoir que toute substance fondamentale ou intercellulaire provient d'une transformation in situ du proloplasma (voy. Développement du tissu conjonctil, page 408).

Les os qui conviennent pour l'élude de la formation de la substance osseuse sont ceux d'animaux déjà grands et en voie de croissance, par exemple ceux d'un lapin de deux à trois mois.

ostéophagcs ou ostoclaslcs. Nous n'insisterons pas sur ces divers noin«. Us prtttsl (raulant plus à confusion que les corpuscules osseux ont reçu rlicz nous le no» d'osléoplaste.H.

Tontes ces cellules ne sont que des cellules médullaires transformées, et, i cette période du développement, cellules médullaires, ostéoblastes, ostociustes, ostéophi|es, sont autant de noms différents par lesquels on a désigné les mômes élémenU, sotraot la nature et le rôle qu'on leur a assignés.

* Waldeyer^ Ueber den Ossiûcationsprocess. Arfh. fur microsc, iiiMl., t. U 1865. p. 354.

DÉVELOPPEMENT OU TISSl" OSSEUX. 443

Les phalang(>f: de re dernier animal rournissenl d'excellenls objets rl'étude. Après que ces os ont éti'' soumis à l'action successive du bichromate d'ammoniaque, de l'acide cliromique, de la gomme et de l'alcool (page WO), on y fait des coupes longitudinales qui, colorées à la purpurine et examinées dans la glycérine ou préférablement dans l'eau pure, montrent des détails fort intéressants. Connme cliezres animaux Ir- développement du tissu osseux se fait avec lenteur, on peut

suivre, le long des travées '^ ,

rarlilagineuses directrices de l'ossification, le mode suivant lequel appaiitit la substance osseuse (fip;. 155).

Elle se montre sous la forme d'un liséré incolore, d'abord extrêmement mince , qui existe même sur le plafond des cavités médullaires , malgré qu'il soit destiné à disparaître plus tard. Dans celte mince couche de substance osseuse, il n'y a pas encore de corpuscules, et <>ependant on y obser\e de.s stries perpendiculaires à la surface, qui représentent des canalicules primitifs.

Avec un grossissement de 400 à 600 diamètres, sur des coupes d'une grande minceur, celte première couche osseuse ne se montre pas limitée du côté de la cavité itié- Jullaire par un bord recliligue, iijiiis par un bord festonné légiilièrement. Les petits festons de ce bord loiit saillie dans la cavité médullaire, et, au niveau de chacun de.s angles qu'ils laissent ;ntre eux, se trouve un canalicule dont l'orifice présente la forme l'un entonnoir. A mesure qu'elle est plus éloignée du cartilage, a bordure de substance osseuse augmente d'épaisseur, et elliinglobe des cellules médullaires qui deviennent ainsi des corpus-

5. — Cciu|ie longiluJiiialf! de la lèle niotacai'pien d'un lapin dr IroU Injeclion vaiculaïre. Bicliromalc iai)u«.Acidcchroniic|ue.tiominp.

Alcool. Puri'iirine, — C. carlilage; 0, ■ oi; n, rcllule cartilagineuse; b. travûe cartilagineuse; m, esjhice médullain- :

n, feston asscui; f, Iravi^c directrice: ji, corpuscule osseux; <-, cellule mrdullaire; i>. vaiiçcad. — 210 diani.

MA TRAITIÎ TECHiNIOrE D'HISTOLOGIE.

cules osseux. Ces corpuscules sont déjà étoiles ou plutôt la substance qui les entoiux^ est limitée par des festons semblables à ceux dont nous venons de parler, et entre ces festons se montrenl les canalicules.

De ces observations il résulte que lés canalicules primitifs des os se forment d'emblée et que la substance osseuse, en se déposant le long des travées de cartilage calcifié, réserve la place de ces canalicules. La nature, en bâtissant le tissu osseux, agit donc à la manière de raicbitecte qui, en construisant une maison, en aménage la disposition intérieure et les ouvertures. Dirfciion A^Q^^g ycnous dc voir que c'est le long des ti^avées de substance

du travail do • i ^

l'ossiikaiion. cartilagincuse calcifiée que se dépose la substance osseuse. Ces travées jouent donc un rôle important dans le travail de Tossification. Leur direction générale est parallèle à l'axe de l'os, et elle est déterminée par les bourgeons vasculaires qui, partis de la moelle centrale, s'accroissent en marcliant du côté du cartilage épipbysaire. Mais quand bien même la direction des travées cartilagineuses est subordonnée à celle des vaisseaux, il n'en est pas moins vrai que la texture de l'os cartilagineux dépendra de la foi'me et de la direction de ces travées. C'est pour cela que nou^ les désignerons sous le nom de travées directrices de l'ossification. Nous avons vu que ces travées j)résenlent sur la coupe des festons en creux pliis-ou moins profonds et qui correspondent aux capsules de cartilage. Lorsque la substance osseuse s'y dépose, elle les remplit en englobant quelques cellules qui forment.autanl de corpuscules osseux. Si la section ne passe pas par Taxe d'une des cavités ou boyaux médullaires, il peut se faire qu'elle ait séparé complètement un ou plusieurs de ces festons qui apparaissent alors comme des cercles entourés par de la substance cartilagineuse et formés par de la substance osseuse et des corpuscules osseux en. nombre variable. Ces figures, qui sont connues depuis longtemps des bislologistes, ont été prises par quelques-uns pour des capsules de cartilage closes (:, fig. 156), dans rintérieur desquelles se serait formé d'emblée du tissu osseux.

dil^iïinv.. Sur des coupes d'os décalcifiés par Tacide picrique ou chromique, les travées directrices de Tossification se reconnaissent à leur réfringence, à l'absence d'éléments cellulaires dans leur intérieur et à leur forme spéciale qui est celle d'un polygone ù côtés concaves. Nous possédons une série de réactifs colorants qui ont une action différente sur ces travé(»s et sur la substanci"

DÉVELOPPEMENT DU TISSl OSSEUX. -ii.H

osseuse qui les entoure. Dans les coupe>; d'os décalcifiés ti'ailécs parle carmin, la substance osseuse est colorée en rouge, tandis que celle des travées cartilagineuses est incolore ou très-faiblement colorée. Le bleu de quinoléine en solution alcoolique coloie les travées cartilagineuses en violet intense et la substance osseuse en bleu clair. Le bleu d'aniline, insoluble dans l'eau et solublc dans l'alcool, colore les travées cartilagineuses en bleu et n'a pas d'action sur la substance osseuse. La purpurine, contrairement an carmin, ne colore pas la substance oiseuse, tandis qu'elli' pro-

Fie. 156. — Coupe Irangiersalc ilu railiii; d'un embrynn de chien. Talie 3ptèt décalcidcalion par l'acide picrique en solulioii conecntrùe et colorée par le picrocarminalc. — m, faisceaux musculaire) coupùï en travers ; ;j, pèrioslc ; a, moelle loiu-périoiliiiue ; I, travée osseuse en voie de formation; v, vaisseau sanguin; o, os périostique; c, vestige des travées cartilagineuses qui séparent l'as périostique de l'os cartilagineux ; tr, espace médullaire de l'os cartilagineux ; c', coupe transversale des Iravéet directrices; a', moelle centrale. — 50 diam.

dilit une coloration rose des travées directiicos. Enfin l'Iiématoxyline colore en violet la substance osseuse cl la substance cartilagineuse, mais celle-ci est plus fortement colorée.

Ces différents réactifs, le bien de quinoléine et le bleu d'aniline principalement, nous permettront de reconnaître au milieu d'un os les plus faibles vestiges des travées directrices et d'établir quelles sont celles de ses parties qui sont do fonnation cartilaijineuse.

— Pour compléter Tbistoite du développement

ftS

Oïscti'o (jiii les cnloiiii*. Dans les coupes d'os dwuicifiés traitées parle carmin, la substance osseuse est colorée en rouge, tandis que tfile dos travées cartilagineuses est incolore ou très-faiblemenl colorée. Le bleu de qninoléine en solution alcoolique colore b travées cni-tilagineuses en violet intense et la substance osseuse en bleu clair. Le bleu d'aniline, insoluble dans l'eau et soluble dani l'alcool, colore les travées cartilagineuses en bleu et n'a pas d'jclionsurlasubslance osseuse. La purpurine, contrairement au tarrain, ne colore pas la substance osseuse, tandis ipi'elk' pro-

fi'- \ii, — Coupe iranaversalp du rjillus d'un embryon de cliicn, Tulte nprcs ^ilciOciiÎM par l'icidn picrique en solution conccntrÛB et colarir pur le piero- 'ViinUf, ^ m, biuHiix muKUlaîrei coupÊi en travers ; p, ptnosle : a, motUe "^ftiloiiiifat; t, trayte oueuM en voie de rormatiou ; i-, vaisseau laiieiiiii; o, " fMoMiqiie; c. testige <lc» lrav#et eartilagineiines qui sàpiiretit \'o» [x^rioitique ^ ''«■ rarlilagineiix ; li. eepicc médullaire do l'os carlilneinoux ; c', coupe Iruns- •"Mlt d«i travéei direclriM»; a', moelle «nlrale. — 50 diam.

''"'I une coloration rose des travées directrices. Enlui l'Iiénia- 'WjliDe colore en violet la subslann' iisscuse et la substance car- '''"çineusc, mais celle-ci est plus fuilruieiil colorée.

CiOs différeiits réactifs, le hli-u ilc quiniili'ine et le bleu d'aniline pnocipalement, nous pcrmcllronl de i-econnailre au milieu d'un * 'es pluii faibles vt-stiges des iiavées directrices et d'i'liililii' Wlcj soni celles de ses parlîcK ijui sont de fonnalion ryjlilitpi-

— Poui' com|ilélcr l'histoire du développeuieni

i46 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

dcM os lon^^, il nous reste à étudier la formation des coudits osseuses périphériques, que nous avons Oésig;Dées soies le nom d'os périostiqiie.

A cet effet, nous aurons à examiner d'abord les phénomèM qui se produisent dans ce que nous avons nommé Y encoche d'$tsification (fig. I5'2, e), c'est-àdire dans le sillon Iracésurle cartilage tout autour de la ligne d'ossification. La tète du fémur de la grenouille est l'objet qui nous servira de guide el que aoas examinerons tout d'abord, jiuce que l'encoche d'ossifi- I ilton y est exlrèmemest mu ce; nu lieu d'être un sunpie sillon, elle est use lamuic profonde.

Poui celte élude, les ptnoudles présentent encore m lutic avantage; tandis que I hezlcsmammifèresl'accroîj- -■■emcnt des os s'arrête à une période donnée qu'on appelle r^c adulte, chez ies grenouilles, il se poursuit pendant toute leur vie. Ausi peut-on prendre une grenouille quelconque, grande ou petite, elle est toujours en voie de croissance, et il sen loujours possible d'y suim 1 phénomènes du développement des os.

Nous avons vu plus haut

(voy. p. 307) que le fémur

(le la grenouille est formé pir

im seul système dit Havei's, ce qui se reconnaît aussi bien surli

coupe li-ansversale que sur la coupe longitudinale.

Sur une coupe ionKitudinale. faite après l'emploi d'une des

méthodes de décalcification que nous avons indiquées, la tète or-

tilagineuse se montre comme une sphère dans laquelle la dii-

physe osseuse pénèlic coiume un emporte-pièce (fig. 157).

Le cartilage se montre avec des aspects différents suivant qu'A

Fig. 157. — Coupe Inii^'iludiiiale Je U (èiR du ri'tnur de In grenouille.

encoche J'ossiUfalion ; o, bme m eoiileiiue dam roiiroctie; c, Ininclle ciirtilagjjieuie ; op, uï p^rio>lii|ue ; ont, os mèilullaire ; m, canal mt'djllaire :

V, vaisacau ungiiin. — 10 dinm.

DEVELOPPEMENT Dij TISSU OSSEUX. 447

est compris dans le cylindre osseux, qu'il se trouve en dehors, ou à son extrémité.

En dedans de ce cylindre, il présente tous les phénomènes qui, dans les cartilages des mammifères, précèdent Tossification, c'està-dire la disposition des cîipsules en séries, leui* infiltration callaireetla disparition de la substance cartilagineuse qui est remplacée par de la moelle. Li ligne qui Fait la limite du cartilage et de la moelle est droite ou sinueuse; elle correspond à ce que nous avons appelé chez les manunifères la ligne d'ossification. Presque toujours le cartilage cesse brusquement à ce niveau et par conséquent ne donne naissance à aucune ti'avée directrice, ni àaucune formation osseuse, sauf dans des cas tout à fait exceptionnels.

Kn dehors du tube de la diaphyse, se montrent des capsules de cartilage sphériques contenant des capsules secondaires. A son eitrémité, les capsules de cartilage sont disposées suivant des ravons diver^rents.

Considérons maintenant, dans la tète cartilagineuse de l'os, **ette portion qui correspond à la section longitudinale du cylindre osseux. Nous v trouvons trois couches : en dedans une lame hjîline très-mince ne contenant pas d'éléments cellulaires, une «ouche moyenne possédimt la structure du tissu osseux et une touche externe formée de tissu conjonctif et d'un élégant réseau ^asculaire.

En se rapprochant du corps de l'os, la couche osseuse auj^lientepeu à [)eu d'épaisseur, et, au point où cesse le cartilage, "ordeTa ^H voit la lamelle amorphe qui la double en dedans se poursuivre et former la limite du canal médullaire. Un peu plus loin î^*y ajoutent de nouvelles couches osseus(»s qui se dévelojipent aux <lép«*nsde la moelle. Lorsqu'elle est complètement constituée, la •liaphyse possède trois couches, une externe repiésentant l'os périoslique, une interne correspondant à l'os médullaire, et une intermédiaire, sous la forme d'une lame cartila<j:ineuse mince festonnée en creux, inliltrée de sels ralcaires. Pour mettre cette ^disposition en évidence, on peut employer dilVérentes méthodes, ï^roupes obtenues sur l'os décalciliésont colorées d'abord dans •l'ïe solution alcoolique de bleu d'aniline insoluble dans l'eau et ^'^•'«uitp dans le [)icrocarminate. I^ jirépaiation monté(» dans la ?'}eérinc laisse voir la lamelle cartilagineuse colorée en bleu se ^^'ïtinuant avec le cartilagQ épiphysaire, et les deux couches os-

^renouillc.

EiicocliP d'osMfication

chez les niammifèn'!».

Fn;. i58. — Coupe Iransvers.ilc de la diaphysc du fémur de la grenouille, vers sa jiarlic moyenne. -- ///, moelle centrale; om, os médullaire ; Cy lamelle cartilagineuse; on^ os périostiquc. — 10 diam.

4iS THAITK ïECHNiQUE D'IilSTOLOGlE.

seuses colorées en rouge. Pour reconnaître la structure différente de ces deux couches osseuses, il faut pratiquer dans l'os décalcifié et vers sa partie moyenne des coupes transversales trùs-minces (fig. 158) qui, après coloration au picrocarminate, sont examinées dans Teau. Elles montrent à la périphérie Tos })ériostique dans lequel la substance fondamentale est constituée, non par des lamelles concentriques, mais par des fibres entrecroisées dans diverses directions. Dans Tos interne ou médullaire, la substance fondamentale est représentée par un système de lamelles à couches concentrique:;, semblîdjle à celui qui entoure les canaux de Havers dans les os des mammifères.

Entre les deux couches osseuses, so trouve la lamelle cartilagineuse festonnée et incolore c, qui indique d'une manière nelle la limite entre les deux Cîr pèces d'os. Eniin le canal médullaire contient de la moelle osseuse qui, (laD> ses couches périphériques, c'est-à-dire au voisinage de Tos, possède de petites cellules médullaires sans graisse.

Nous avons déciit le fémur de la grenouille, parce qu'il présente le type simplifié de tous les os longs des mammifères et qu'il nous montre d'une manière élémentaire, pour ainsi dire, l'encoche d'ossification avec l'os périostique qui en dépend.

Nous y avons vu que l'os périostique et fos médullaire, séparés l'un de l'autre par une lame intermédiaire, ont une structure différente. Chez les mammifères, il n'en est pas ainsi, parce que l'os médullaire aussi bien que l'os périostique possède des canaux de Havers, dont les svslèmes de lamelles ont absolument les mêmes dispositions dans les deux espèces d'os. Les systèmes intermédiaires seuls déterminent la structure spéciale de l'os périostique, comme nous allons le voir.

Chez les mammifères, l'encoche d'ossification peut être reconnue sur tous les os qui se développent aux dépens d'un cartilage primitif. C'est ainsi que, sur les coupes longitudinales d'os d'embryons, obtenues à l'aide d'une des méthodes que nousavons indiquées, par exemple, l'action successive de l'alcool, de l'acide picrique, de la gomme et de l'alcool ppur durcir et du picrocar-

niinale pour colorer les coupes, on voit le périoste embi'vonoaire se confondre par ses couches superficielles avec le périchondre, tandis que, dans ses couches profondes qui correspondeiïl à l'encoche, il se continue avec le cartilage (lîg. 152). Avec un grossissement fort, de .iOOâ 500 diamètres, on reconnaît que la portion du périoste correspondant à Fencoche est formée par des fibres qui prennent naissance dans le cartilage luiiDème.

Elles s'y développent, comnin les fd)res tendineuses, aux dépens de la substance du cartilage, et entre elles sont rangées à la lile des cellules semblables à celles des tendons embryonnaires et qui, comme ces dernières, semblent provenir des cellules cartilagineuses.

Ces fibres, que j\ii désignées sous le nom de fibres arci formes^ se recourbent en dedans et gagnent la surface de Tos em- Inryonnaire ; au point où elles l'atteignent, les cellules qui les accompagnent deviennent plus nombreuses et prennent les caractères des ostéoblastes. Klles en ont aussi les propriétés, en ce «nsqu'elles produisent de la substimce osseuse et des corpuscules osseux. Ainsi , les libres arcil'ornies sont le contre d'aipïilles osseuses, et à ce point de vue elles se comportent dans h formation dcî Tos périoslique comme les travées directrices iinsla formation de Tos carlilagineux.

Ce|M*ndant il y a une (lilVérencc. Le jeune tissu osseux qui se 'léveloppe sous h» périoslt.» ïh\ conslitu<* pas toujours aux libres •wciforines une envelop|)e conq)léte. Souvent on voit ces fibres Iravers^T l«»s [iremieis espaces vasculaires ou médullaires sousp^iosliques pour aller s'enfoncer plus profondément dans la tuasse osseuse. Une libre arciforme ayant pénétré dans l'os em- 'Hiionnaire peut donc élre, dans une partie d(» son trajet, englobée dans le tissu osseux et, dans une autic partie, simplement en fap|iort avec la moelle ou les vaisseaux. Les travées cartilagineuses direrlrices, au contraire, sont recouvertes sur toute leur surface fwr du jeune lissu osseux, et elles ne demeurent jamais libres lans les esjiaces médullaires de Tos carlilagineux. Tons ces phénomènes d(* Tossilication périoslique peuvent être f>servé>, comme nous Tavons dit, sur des coupes longitudinales os d'emhrvons de mammifères, décalcifiés et durcis à Taide une des méthodes que nous avons indiquées. Mais, pour bien ivre tous les détails du processus, nous recommandons spécia-

RA3IVICR, Histol. 29

Fibres arciformes.

45» TRAITIv TBCHNIQUt: D'HISTOLOGIE,

leiiient des pi'è|ia râlions du calcant'inri du chien nDuveau-ni-, faîtes comme nous allons le dire. Chez \i: rhicD nouveaii-ni^, l caloiinéuni présente uu seul point d'ossîficalion h '" ; : ; ;, ; l'' foimededcmi-sphèrpiri-é-

gnlièrc, noyédan^lc railiiagu primilir el ne loul'hiinl au [lérioslp qu'au nive;iu de si face planlain'.

Col os tout entier étant ea- ^, \c\^, il faut le soumettre

il l'ai'tion siici'i'ssive du biihroniate ti'aniiiioniaqur, (le l'iicide duomique, de la jromint' el de l'alroal (p. WU). avant d'y pniliipTer des coupes, «jui linivent iMre faites suivant 'ni |ilan verliral a^téro-{N)^lérieur. Ces coupes. AvbarrassL-es de la gonini'; par muci^ralion dans Ym, stmt colorées i la puiTiiirinc, puis elles sont lavrts.

el plongées dans du bleu de quinoléine dissous to l'alcool. Au hout de quelques ininiilcs, lorscpi' unt pris dans ce dei réactif une coloration lello, elles en sont rées, lavées une dei l'ois et montées en rations persistantes' glycéi'ine.

Sur ces prépai-atioi

cartilage liyaliu et !«'

vées directrices sont coloiées en violet fonce-, te tissu

incolore ou gris hleuitre. jj; périoste se présente sous la fonnp

d'un ligament incrusté dans deux encoches d'ossifiialion, l'uni' m-

(i. <â9. — Kocoche d'uKifl ration du euU'nncuto du chiea nouveau-né. Bichramale de polasK. Acide chromiqiie. Comme. Alcool.

Coloration à in purpurine ni au bien de quinoJ^ine. — c, rartilage ; (, travée directrice de l'osiillciilion ; a, tubrlaoce osseuec ; 0, 01 pêriatlique: m, flbres de rcncocbe, najuant du cartilage; p, périoste; n. terminaiMD îles Ubrea de l'encoctie >iir Via pènotlique. — 8l) dinm.

érieui'e, lautre postérieure, et, par ses libres superliciellcs, il se x>ntioue avec le périchondre. Examinées à un grossissement le 150 à 400 diamètres, les fibres arciformes figurent des arcs- )Outants appuyés par une de leurs extrémités sur les couches iapcrficielles de l'os et par Tautre sur le cartilage qui forme le fond de Tencoche. Elles sont incolores, sauf au voisinage du rartilage où elles présentent une teinte violacée d'autant plus Ibrtc qu'elles en sont plus rapprochées. Or nous avons vu que cette coloration violette, produite par le bleu de quinoléine, appartient spécialement à la substance cartilagineuse ; si donc les fibres arciformes, nées du cartilage, montrent encore dans une partie de leur longueur la même coloration, c'est qu'elles conîiervent pendant un certain temps la composition chimique de la substance cartilagineuse et ne prennent que peu à peu cellr des fibres du tissu conjonctif.

.Vrrivées à l'os, les fibres arciformes s'y perdent en s'y enfon- '.■anl, et il se produit autour d'elles des aiguilles osseuses, qui Ibnnenl autant de petites éminences coniques dont elles semblent la continuation.

La couche osseuse ptyiostique est mince encore dans l'os que nous considérons en ce moment. Au-dessous d'elle se trouve l'os 'nédullaire caractérisé par les figures à bords concaves, colorées pfl violet, qui représentent les travées directrices. Jamais on ne *oit une flbre arciforme traverser ces travées, et rependant, si '.'♦îphénomùno se produisait, on pourrait facilement le saisir à cause des différences de coloration.-

Pour confirmer et compléter ces notions sur la structure d'un '^envoie de développement, il faut y faire des coupes transver- ^es au-dessous de l'encoche, dans les points où il y a en même •'Tnps ossification sous-périostique et ossification aux dépens du '■arlilajre.

Sur ces coupes, on reconnaît exactement les deux portions de os. A la périphérie, le périoste forme une coucIkî continue; auleswus s<5 montrent des cellules tassées les unes contre les autres, M milieu desquelles s'avancent des aiguilles osseuses droites ou fourbées. C<îs aiguilles, qui en réalité représentent la coupe ? IrabiM'ulcs osseuses ayant une direction longitudinale, se fon- •n( dans un système d'aréoles formées par fos embryonnaire et nt recouvertes d'une couche d'ostéoblastes. Plus profondément, s de formation caililagineuse se décèle par la présence des travées

CoupcK transversales

drs os

au-<lc8«)U8

(le l'encoche.

TRAITÉ TECHMQUE D'HISTOLOGIE.

directrices du cartilage qui, coupées perpendiculairement à kiir direction, forment des figures anguleuses, dont les bords concaie^ sont remplis par de la substance osseuse (fig. 150). Tout le cenlri'dï l'os est formé par du tissu spongieux d'origine carlilaginense, ou bien il y a déjà un canal médullaire contenant de la moelle fœtale. Sur les pièces injectées, la plupart des vaisseaux, excepté quelques branches anastomotiques el des rameaux perforants vcom du périoste, sont coupés perpendiculairement à leur direction.

Fie 100. — Uadiua el cubilus J'un embryoci de cliieii. Section IrariBv^nule. Alrw ■ Acide |iierique. Gunime. Coloration au picrocurmin.ite. - — A, rndiui; A, mbiio» /, ligament inlerosseux; ji, périoste; me, moelle centrale; mip. motlle tw^*^ périosiiiiue;/n, (ravécsosseuws; ii, point où le lifament ealre dariil'os; n', <iaiv^ du ligameal itec le périoele. — 2i diam.

Le périoste manque d'une manière complète au niveau de^ tendons et des ligaments. Ceux-ci, logés .dans une dépression de l'os embryonnaire, s'y terminent par des faisceaux qui « continuent sous forme de fibres de Sliarpey avec la substance même de l'os. Entre les faisceaux tendineux, il existe des cellule rondes ou polygonales à protoplasma granuleux, semblables à celles que l'on observe sous le périoste. Elles concourent à la formation de la substance osseuse qui, peu à peu, enirlolxcliaquo faisceau et qui, chez l'adulte, arrive môme à dépasser la surface de l'os, de telle sorte que les insertions tendinciises, au lieu d'être comme chez le fœtus des dépressions plus m moins profondes, sont au contraire des crêtes saillantes. Uo> coupes transversales, comprenant en même temps le radius. !•■

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ailiiliis Pi le ligament interossoux, consUlueiiL des préparations irèwlémonstratives an point de vue de l'iosertion des ligaments ilijf. IliOt. Le fémur avec sa ligne !\pre présente un sujet d'étude iiuli^e et du même intérêt.

l'otir comprendre comment les couches osseuses sous-périostîqiie> de l'osembrjonnaire se modifient de manière à former le tissu ouéiixdebdiaphyse ilMa'longs, rappelons en quelques [Ml les (ails qur imusaïons observé-; ^rui]<> coupe transversali' du fèratir ilr riinmme adulte driiii l« i-orpusculcs il kï nuialicules soin injecté» avec dubleii ■Taniline insolub|i> l'eau : Les rorptisciilesquisolroii- "Wem à ia périphérie ■de* jïstèmes de Ha- ■*«> ont des canali- •Uleî récurrents ; les *" lie Sharpey •listent dans les syslimcs int«rmédiaitj. jamais elles ne pénétrent dans les nnèraes de llavers.

Les libres de Sharpey n'étant autre chose que des libres arci-

tinues ajunt subi l'infiltration calcaire et plongées dans ta sub-

«uce osseuse, il en résulte que tous les systèmes intermédiaires

^i ronlieanent de ces fibres ont été nécessairement formés sous

Jepérioste. Quant aux systèmes de tlavers, qui n'en possèdent

pv, ils proviennent d'une élaboration médullaire et sont ana-

ll^es à lu couche la plus interne du fémur de la ^l'^no^iHe que

bans avons désignée sous le nom d'os médullaire (page M8). Le

premier travail d'ossification sous-périostique construit les pre-

iniAr<?5 travées osseuses destinées à formnr les systèmes intermé-

fémur de l'horame. Iiiibibiiiuii Jii- Luri'ii^i^ulci ol de* canalicules primilifa par la bleu d'aciiline. l'réparalioii dans la glycérine talée. — H, canaux de Itaveri; «, corpusculei ompux; b, conOaenti lacunaires; o, corpiuculci ik canalicuiM récurrents ; i, ■jilènic inlermèdiaire avec de* flbrei de Shtrpey coupées en lravers;p, frostesflbrei de Sharpey. —

Accroissement des os en lonfTu^'iir.

Accroisse-

menl

des os

en épaisseur.

454 TRAITÉ TECHiNlQUE D^HISTOLOGIE.

diaires. Ces travées limitent des espaces médullaires assez >'aste> qui, comblés peu à peu par des couches osseuses concentriques, laisseront à leur centre un simple canal vasculaire, canal de Havers. On comprend des lors pourquoi les systèmes de Havers ne contiennent jamais de libres de Sbarpey.

Après cette élude du développement dos os longs, il convient d'en formuler la loi générale. Lorsqu'il est entièrement cartilagineux, un os possède déjà sa l'orme raractéristique, et , pendant tout son développement, quel que soit le rapport entr^ les masses cartilagineuses, osseuses et fibreuses qui le constituent, cette forme se maintient. L'accroissement en lon<îueuret raccroissement en épaisseur sont donc proportionnels. Xoas avons vu que Taccroissement en longueur se fait entièrement aux dépens du cartilage. A mesure que celui-ci est usé par le traaiJ de Tossification, il s'y fait une élaboration formative qui en augmente la masse, de telle sorte que, quand bien même il estpo partie absorbé pour former de Tos, non-seulement il ne diminue pas, mais il augmente en longueur, au moins pendant la plus grande période du développement. Il augmente aussi en largwr à mesure que s'agrandit le diamètre de l'os.

L'accroissement de Fos en épaisseur dépend do la formation de couches osseuses sous-périostiques dont la direction est doDn«*f par des fibres spéciales qui, parties dos bords du cartilage épiphysaire, pénètrent dans l'intérieur de l'os a})rès un trajet plw^ ou moins long. Les cellules formatrices de l'os poriostique ont très-probablement pour origine des cellules de cartilage qui >' dégagent avec ces fibres et les accompagnent. L'os s'accroît àon^ en épaisseur aux dépens d'un matériel fourni par le tissu cartib' gineux. L'accroissement d'un os long en é|)aisseuret son acc^oi^' sèment en longueur se trouvent donc ramenés à un même t^'pc-

A leur origine, les os longs n'ont pas un « anal médullaire unique, mais ils possèdent à leur centre une cavité anfractueusc limitée par des travées d'os cartilagineux. A mesure que l'os se développe, ces travées sont résorbées par la moelle et les vaisseaux, de la même façon que le cartilage d'ossification est résorbé pour former les premiers espaces médullaires. Celle résorption se poursuit, et bientôt elle atteint les couciies fonnêes sous le périoste, de telle sorte que, dans un os aduUe, c'est seulement dans l'épiphyse que l'on trouve encore des vestiges dt*> travées directrices.

TonduiH ossoux