MUSCLES A CONTRACTION VOLONTAIRE

Etude du faisceau primitif. — Un fragment de muscle, dissocia avec des aiguilles, se laisse diviser en fibres qui ont de 10 àl<Op de diamètre et auxcpielles on a donné le nom de faisceaux primitifs. Ces faisceaux ne sont pas difiiciles à séparer, mais iM nécessaire cependant d'employer certiiines précautions pourea obtenir des préparations bien nettes, itfuscie Un animal à sanp: chaud, chien ou lapin, étant sacrifié, on

dans'i^icro- l'abandonnc jusqu'à cc qu(î la rigidité cadavéricpie se soit p^ duite. Un muscle étiuit alors mis à découvert, on en circonscrit* sa surface une petite portion au moyen d'incisions faites avec «^ scalpel bien*tranchant ; puis on la détache en la saisîsanlparflD coin avec une pince et en en coupant la base avec le scalpel. Cell»î première partie de l'opération doit être exécutée avec précaution pour ne pas altérer par une action mécanique» les élément délicats qui doivent être soumis à rexamen.

Il faut procéder maintenant à la dissociation. Pour cela, k fragment de muscle est })orté sur une lame de verre dans une goutte de picrocarminate qui y a été déposée préalablement. Bientôt toute la surlace en est colorée en rouge plus ou moins intense,

t pour le bien voir, il esJ nécessaire de le placer sur un pholohore à fond blanc (voy. p. 71). Lorsque Ton a constaté la direcon des fibres musculaires, on applique les aiguilles à l'un des outs du fragment , puis on les écarte de manière à le séparer en eux faisceaux distincts. Sur un de ces fiiisceaux, on agit de la lême façon, les aiguilles étant toujours appliquées à la même «trémité, de manière à n'altérer les éléments qu'en ce point. On )nlinue la dissociation en suivant toujours le même procédé, et on finit par obtenir des faisceaux primitifs isolés.

Examinant alors au microscope à un faible grossissement et ms recouvrir d'une lamelle, l'observateur pourra s'assurer du iiccès de l'opération et éc^irter les débris inutiles en s'aidant de aiguille, du pinceau ou de languettes de papier à filtrer. Lorsu'il ne restera plus que des faisceaux primitifs isolés, bien conervés, nageant dans une faible quantité de picrocarminate, il lui ^u(fira de recouvrir d'une lamelle, en soutenant celle-ci avec de petites cales de papier d'une épaisseur convenable, pour obtenir untf bonne préparation. S'il veut la rendre persistante, il substituera sous la lamelle la glycérine au picrocarminate, mais seulemont quand la coloration sera complète.

On peut aussi, lorsque après un séjour d'une heure ou deux dans le picrocarminate la coloration est bien produite, laver les faisceaux avec de l'eau pure ou de l'eau distillée, recouvrir d'une lamelle et remplacer ensuite l'eau par de la glycérine contenant une partie pour cent d'acide formique.

En plaçant la lamelle de verre sur des faisceaux primitifs isolés nageant dans un liquide, il arrive souvent qu'ils sont déplacés, enroulés les uns dans les autres, ou rejetés eu dehors de la la- "^clle. A l'aide d'un tour de main, on arrive à éviter ces acci- *l^nls. Pour cela, lorsque les faisceaux ont été colorés et lavés, ^Is sont disposés convenablement sur la lame de verre au moyen ^es aiguilles et du pinceau. L'excès d'eau est enlevé avec du papier à filtrer, et lorsque la dessiccation commence, ce que l'on reconnaît à l'aspect terne que prennent les éléments, ils ont contracté avec la surface sur laquelle ils re])Osent une légère adhérence qui permet d'ajouter une goutte de liquide et de recouvrir de la lamelle sans qu'il se produise de déplacement, si toutefois f'opération est faite avec assez de rapidité.

Examinons maintenant une préparation de faisceaux primitifs îssociés dans le picrocarminate et conservés dans la glycérine.

nn TRAITÉ TRCHNIQUE D'HISTOI.nOIE.

Noi « j diiiinpfueions I bord la sLrialion iransvcrsale bien imtqiiée, et une sU'iation lon»iludiiHlr boaiicoiip plus vague. Sur le faiscraii se trouvent distiibiii^s, en nombre variable siiivanl les muscles que l'on étudie, des noyaux colorés en rouge.

Au milieu ils paitiissenl ovalaire^: sur le bord ils sont également ovalaires, mais beaucoup plus minces, Dans celle dernière observation il> sont vus de profil, et, en la combinant avec la première, on se cimvainc que fes noyaux ont I» forni' d'un ellipsoïde aplati pamllèlcinoiil i la surface du faisceau.

Sur les points du faisceau qui ooi été touchés avec les aiguilles l»

striniion n'est plus régulière; l'II* Bfc j. I j i^st plus ou moins dérangée, «I nié»*

i,W i la substance muscuinîre peut y èl«~*

fragmentée. Ces accidents de préj**' ration eonsliluent souvent desroniJ "•■ lions avant^euscs poxu' obscrv^^^ certains détails de structure. Ain^^"" lorsque la substance musculaire a ^ "^ déchirée d'une façon awîdenldl^^ elle revient sur elle-même et latss^^ entre les lèvres de la dédiirure, i:^ espace irréguiier rempli par le l * quide additionnel, dans lequel \ifm-' vent nager de.s débris de la subslanc~^ musculaire et pai'fois des noyaux d--*' venus libres. Sur les parties lalénil'^^^ (lu faisceau, cette cavité est liintl*"'" par une membrane donnant sur ^=coupe optique un double eontoi» ■" Lorsque le faisceau à subi une torsio** ■"" "'■""■ sur son axe, celte membrane s'acci»***

encore par des i)Iis, cl môme, si la torsion a été Irès-rortC, cï'*^

présente de nombicuses pliratures disposées en lourbUlon

Fie. 166. — Deux r.ij sceaux mu »eulnirei du granJ adducleur ilu chien, prit après la rigiililù cadavérique, diaaociâa dans le picrocinniaile et corner vâi dans la glfvcrtno. ^ m. sublUnre muieulairc; n', noyaux vui de profil; t, sarculemoie ; ;i, cip.ice ciiiTipriB eut» le Barcol em me Dt la EuLituncF musculaire, rempli du liijuide additionucl', B, tauchs mince de substance musculaire restée adhûrvple un sarcolemme. —

ei pour le bien voir, il esl nécessaire de le placer sur un pholo- [ihoreàfond blanc (voy. p. 71). Lorsque l'on a constate la direction des fibres musculaires, on applique les aiguilles à l'un des bouts du fragment , puis on les écarte de manière à le séparer en deux faisceaux distincts. Sur un de ces faisceaux, on agit de la même façon, les aiguilles étant toujours appliquées à la racme extrémité, de manière à n'altérer les éléments qu'en ce point. On continue la dissociation en suivant toujours le même procédé, et Ton finit par obtenir des faisceaux primitifs isolés.

Examinant alors au microscope à un faible grossissement et sans recouvrir d'une lamelle, l'observateur pourra s'assurer du mth de l'opération et écarter les débris inutiles en s'aidant de faiguilie, du pinceau ou de languettes de papier à filtrer. Lorsqu'il ne restera plus que des faisceaux primitifs isolés, bien consem^, nageant dans une faible quantité de picrocarminate, il lui suffira de recouvrir d'une lamelle, en soutenant (!elle-ci avec de peliles cales de papier d'une épaisseur convenable, pour obtenir un^lwnne préparation. S'il veut la rendre persistante, il substituera sous la lamelle la glycérine au picrocarminate, mais seulem<»nl quand la coloration sera complète.

On peut aussi, lorsque après un séjour d'une beure ou deux «lansle picrocarminate la coloration est bien produite, laver les Wsreaux avec de l'eau pure ou de Voau distillée, recouvrir d'une tunclle et remplacr»r ensuite INîau par de la glycérine conl(»- Mnlunc partie pour cent d'acide formicjue.

Enplarant la lamelle de verre sur des fjiisceaux primitifs isolés nageant dans un liquide, il arrive souvent cpi'ils sont déplacés, enroulés les uns dans les autres, ou n^jetés en deliors de la lamelle. A l'aide d'un tour de main, on arrive à éviter ces accidents. Pour cela, lorscjue les faisceaux ont été colorés et lavés, ibsonl disposés convenablement sui* la lame de v(Mre au moyen des aiguilles et du pinceau. L'excès d'eau est enlevé avec du papier à filtrer, et lorsque la dessiccation commence, ce ({ue l'on reconnaît à l'aspect terne que prennent les éléments, ils ont con- Iniclé avec la surface sur laquelle ils reposr^nt une légère adhéreorequi permet d'ajouter une goutte de licpiide et de recouvrir de la lamelle sans qu'il se produise de déplacement, si toutefois J'opëralion est faite avec assez de rapidité.

Examinons maintenant une préparation de faisceaux primitifs iisisociés dans le picrocarminate et conservés dans la glycérine.

^^'ojj^w Li meilleure niélliode pour les voir tous sur un faisceau J»"»^^*»** primiliresl celle quia élé indiquée précédemment et qui con- >Mj^^*''- ^isle à colorer au picrocarminate des faisceaux isolés, el, après les avoir lavés, à les conserver dans de la jrlycérine additionnée d'acidt» fonuique. Au bout de quelques jours, ta préparation devient plus nette, le carmin se lixe sur les noyaux qui prennent une coloration rouge plus intense. Dans leur intérieur apparaissent un ou plusieurs nucléoles, el tout autour d'eux se montre une zone jzranuleuse en forme de nacelle lorsqu'elle est vue de face, et qui a été consi<lérée par Max. Schultze comme l'indice d'une masse proloplasmique dans laquelle ils seraient plongés, xovaux 11 est possible d'apercevoir les novaux sur des faisceaux mus-

eurleuiscean *^ *

nusmuire culaircs vivauts, examinés sans l'addition d'aucun réactif, d^aprèsla

Tivant. ' ...

méthode qui sera indiquée un peu plus loin, mais il faut alors employer un objectif fort et à grand angle d'ouverture. I^i dillicultê de voir nettement les novaux nuisculaires sur les libres \ivanle> lient à ce que leur indice de réfraction dillere tréj-peu de ceu\ de la substance musculaire el du sarcolenune entre lesquels ils sont compris: ils sont alors dans les mêmes conditions optiques qu'une bairuetie de verre plongée dans le baume du Canada. (Yoy. p. l:\.)

Les Aiisceaux primitifs des nuiscles de grenouille possèdent des novaux non-seub^ment sous le siucolennne, mais encore dans leur épaisseur. Ces noyaux, que nous étudierons plus loin au point de vue de leurs rapports avec le sarcolenune et la substance musculaire, sont aplatis el présentent même quelquefois des crêtes d'empreinte sembables à celles des noyaux et des cellules tendineuses (E. \\Vber* ).

Dans les nuiscles rouges du lapin, le demi-tendineux [lar extMuple, les noyaux sont beaucoup plus abondants que dans les nuiscles blancs du même animal. Us sont globuleux, groupés en séries linéaires, et tVml à la surface des faisi-eaux primitifs un relief assez marqué, ainsi qu'on peut l'apprécier quand ils se montrent de profil.

Substance itnfsrtilaire. — Li substance iiuisculaire pr»»senle, comme nous l'avons dit, une slrialion qui a fait donner

• E. Webrr. Noie 5ur les novaux des mii5cl«?5 stnés chez la «n^noaille MlnUf.

aux muscles qui la possèdent le nom de muscles striés.

Celle slriation est double; il en existe une transversale et une siriaiion

. loiitntudinalc

longitudinale. Les modifications (lui se produisent dans celte «» .

^ ... lran«vcr«alL\

disposition du muscle, suivant qu'il est en activité ou en repos, onl fixé l'attention des physiolog:iste$ aussi bien que des histo- Ic^isles, car on a espéré y trouvei' le secret de la contraction musculaire.

H est nécessaire, pour se rendre compte des changements de disposition que la contraction produit dans les stries muscidaires, dVn bien connaître l'aspect à Tétat normal. Or cet aspect, comme on s'en convainc facilement par un examen attentif, n'est pas le même lorsque le laisceau musculaire est revenu sur Ini-méme ou lorsqu'il a été (endu. 11 doit donc être observé dans ces deux élals.

Pour étudier les faisceaux musculaires à l'état vivant et en Mu»ciej»

otamines

extension, il faut, chez un laj)in q4ie Ton vient de sacrifier, dénu- «rciat vivant, der un des muscles blancs de la cuisse, le jrrand adducteur par exemple. On y pratique une incision nette et [)eu profonde, qui doit être perpendiculaire à la direction des libres. Alors, à l'aid»» d'une pince appliquée sur une des lèvres de l'incision, on arrache Taponévrose et quelques faisceaux jirimitils sous-jacents. Puis, appliquant de nouveau la pince, on peut extraire de la surface du muscle des faisceaux groupés en nombre plus ou moins considél'able, qui s'en détachent comme des tilaments. A mesure qu'on les extrait, ces filaments, qui par une extrémité sont tenus par la pince, restent par leur autre extrémité adhérents à laniassi* nuiseulaire. On glisse alors au-dessous une lame de verre bien propre, .sur laquelle ils se fixent dans un état d'extension qui vaiiera suivant la volonté de l'opéiateur. 11 suflit ensuite de recouvrir avec une lamelle et de couper l'extrémité adhérent*^ au muscle pour obtenir une bonne préparation d'un pe'it firou[)e de faisceaux musculaires. Pour la mettre à Tabri de Févaporation pendant Texamen, la lamelle à recouvrir (îsI boidée avec de la paraffine.

En examinant comparativement deux préparations, Tune où les faisceaux ont été tendus et une autre où les faisceaux sont revenus sur eux-mêmes, on reconnaît immédiatement entre eux une grande différence. Sur le muscle non tendu, les stries transversales sont très-rapprochées, et il faut de forts objectifs pour les distinguer. Sur le muscle tendu, au contraire, les stries trans-

47i TRAITÉ TIîCilMOLE DHISTOLOGEE

vei'salcs sont beaucoup pins l'-loignées les unes des aulres, el l'on npcrçoil des détails qiû rchappenl complètement sur le masclf lion tendu. A un {^los-sissement de iOO à 600 diamètres, il doDiw iiiicimaire d'une îiiimimble légularité. Les stries ti'ansversales y sont CNacloment parallèles. Les stries longitudinales y sont mal indiqiK'i's. Dépendant elles se reconnaissent à certains détails dont il sera question bientôt.

Le faisceau primitif complètement dépagé a la forme d'uD cylindre; mais, dans notre préiiaralion, la lamelle de veiTe le comprimant létrèrement ramène à l'étiit plan une certaine étendue do sa surface. I^'est sur celte surface que doit perler l'observation. Mettons l'objectif bien au point sur lu première couclie musculaire qui se prèsenic au-dessous de la lamelle, el prenons "aide de ne pas l'abaisser audelâ, parce ipic l'image perdrait de sa nelteté. Xnusvcn-oiis (|ue lastriatîon transvei'sale n'est pas produite simplement par des bandes du mènie épaisseur alternativeluenL claires et obscures, mais qu'elle est délerniinée par des bandes clairei:, largos, devenant d'autant plus claires qu'on éloiî^ne légèrement l'objectif, se parées par des bandes obscures moins laides et qui devienncnL d'autant plus obscures que In bande large devient plus claire. Celte bande obscure csl divisée par une strie transversale très-mince qui possède les mêmes propriétés optiques que la bande claire. Cette strie claire n'est pas conlioue dans toute l'épaisseur de la fibre, elle esl coupée à intervalles ié};uiiers ppr des points obscurs qui indiquent la strialion longitudinale'. Si, au contraire, on rapproehe l'objcclif , les parties claires deviennent obscures et rédproquenienl; la figure lfi7 représente un faisceau primitif vu de cette façon .

Fia. 167. — Fiiiscpai. priuiilir (lu muscle graiiil iidilucl«ur (lu lapin, cxarnior à l'éUl vivunl il.ins son |iro|ire plaiiiia, el à l'étal d'eiUonsioii. — n, ilisqiic épais î b, Hinque

mc'idiBire ; n, noyaii \a .le profil, — 700 iliajji.

u lapin po^sùdent dcssUietlransTcrii loii(,'iludinale y est beaucoup plus

TISSL' MrSCLLAIHE.

qui »in(Mi

(Ml fibrilles.

Si nous obsenons un faisceau primitif qui n'a pas été soumis à Texlonsion, la slrio h ne se distingue plus, et la bande a (Tig. 167) est beaucoup moins liaule. La bande claire est également moins large. Un peu plus loin, à propos des libres musculaires des jKiUes de Thydropliile, nous indiquerons d'autres détails sur les fibres musculaires l(Midues ou non tendues, en contraction ou à l'état de repos, qui nous donneront sur la strialion des muscles des notions plus complètes. Mais avant d'y arriver, il importe d'étudier certains modes de préparation des faisceaux primitifs, qui nous feront mieux connaître la constitution intime de la substance musculaire.

Parmi les réactifs que l'on peut faire agir sur les faisceaux des muscles, les uns accusent la strialion longitudinale et [)ermetlent d.rom"|!.«eni même de décomposer les faisceaux en fibrilles, les autres au contraire rendent la strialion transversale bien nette, tandis que la longitudinale disparaît plus ou moins complètement.

L'alcool dilué, l'alcoof ordinaire et l'alcool absolu, facide pîrrîque saturé, facide cbromique à toutes les doses de concentration inférieures à il pour 1(100, les bicbromates de potasse et d'ammoniaque jusqu'à la dose de il pour 100, permettent de décomposer les faisceaux primitifs en fibrilles. (l(»s réactifs sont tous employés de la même façon : Un fragment de substance musculaire, enlevé connue il a été dit, est disposé le long d'une petite tige de bois et fixé en extension sur celle-ci au moyen df^ ligatures placées à ses d(nix extrémités. Le tout est plongé dans le liquide et y est maintenu jusqu'à ce que le muscle ait acquis un c(M'lain degré de rigidité. La dissociation faite au moyen des aiguilles permet alors d'isoler des faisceaux primitifs et même de les décomposer, surtout s'il s'agit de faisceaux un peu volumineux comme ceux de la grenouille, ou mieux encore ceux de la raie, en fibrilles plus ou moins fines, sur lesquelles on peut encore reconnaître la striation transversale. (Pour l'élude de ces librilles, voyez plus loin : libres deshydropbiles).

Parmi les léactifs qui accusent la strialion transversale et peuvent même décomposer le faisceau en disques superposés, Frey indique facide acétique à ^ ou 1 pour 100, l'acidi» clilorbydrique de 1 pour:200à 1 pour 2000, le carbonate de potasse, le chlorure de calcium, le chlorure de baryum, et enfin le suc gastrique. De tous ces réactifs, le plus anciennement connu est certainement le suc gastrique. Tous les physiologistes qui ont étudié au micro-

Iléactifs

qui

ti(k>omposent

lo fai«G<?au

en disqiM».

47* TRAITH TKnH.NEQUE D'HISTOLOfilE

vei'sale^ sont boaiicou]) plus ('>loignécs les unes des autres, et l'on ii))eiï;oit <les déliiils qui éclinppenl complètement sur le mu-srlf non lendii. A un grossissement de 400 à 600 diamètres, il donne une ima«:c d'une admirable n.'gulanté. Les stries transversales y sont exactement parnllèles. Les stries longitudinales y sont mal indiqiiéos. Cependant rlles se reconnaissent à certains détails dont il sera question bientôt.

^ Le faisceau prinûtil' complètement dégagé a la rorme d'un cylindre; mais, dans notre préparation, la lamelle (le veirek comprimant lé<rèremcnt lamûne à l'état plan une cerininc étendue de «a suiTace. C'est snrcetle suifaccque doit porter l'observation. Mettons l'objectif bien au point sur la première coucbe musculaire qui se présente an-dessous de la lamelle, et prenons garde de ne pas l'abaisser au delà, |)arce que l'image perdrait de sa netleté. Nous verrons (jue lastriatiou Iransversalf n'est pas produite simplement par des bandes de même épaisseur alteniati\'ement claires et obscuies, mais qu'elle e^t détci'ininée \v.\v des bandes claires, lai^, devenant d'autant plus claire:^ qu'oo êloîij<sMejar j. /., ^^ légèrement l'objeclif, séparées par des Fjfi. J87 - Fm«|M.. |.ri. j^ ^ obscurcs molns lai-ges et qui de-

iiiilir <lii muscle firaiiil e ' "* M"' ""

adduciMir itu inpin, pxa- viennent d'autant plus obscures que In

.r".;™pS;;;'" '>»"''» '•■"*"■ '<»"<■"' p'"^ "■i»»-'-- c*

r*iai d'exieniioii. — «, bande obscure est divisée par une strie

mi^cT/riVpaceli^r- trausveiside très-mince qui possède les

miiciiaire; n, nopii vii iiiëmcs pi'opriétés optiqucs quc la bande

Ile proni. - 700 .imni. ç].,j,,p (.g(,^, ^^j.j,. ,.,j,|,.g j,,ggj ^^^ continue

dans toute l'épaisseur de la libre, elle est coupée à intervalles régidioi-s ppr des points obscurs qui indiquent la striation lonptudinale'. Si, au contraire, on i-appi-oche l'objectif, les {taHies claires deviennent obscui'cs et réciproquement; la figure 107 reprèsonle un faisceau primitif vu de celte façon .

' Les fuisi^eaux primilïfs ili^s munies rouRf s du lapin possÉdenl dei slriei Inumrles WuiiFOup iiiiiliL» ri'i-iilicrcs, et lu strialîoii loiteiludiiiale y est beaucoop plut

TISSL' MirSCLLAIRE.

Si nous obtenons un faisceau priinilif qui n'a pas él<» soumis à Texlension, la strie b ne se dislingue plus, et la bande a (fig. 167) est beauroup moins baute. La bande claire est également moins large. Un peu plus loin, à propos des libres musculaires des pattes de Thydropliile, nous indiquerons d'autres détails sur les fibres musculaires tondues ou non tendues, en contraction ou à rétat de repos, qui nous donneront sur la striation des muscles des notions plus complètes. Mais avant d'y arriver, il importe d'étudier certains modes de piéparation des faisceaux primitifs, qui nous feront mieux connaître la constitution intime de la substance musculaire.

Parmi les réactifs que l'on peut faire agir sur les faisceaux des muscles, les uns accusent la striation longitudinale et permettent mémo de décomposer les faisceaux en fibrilles, les autres au contraire rendent la striation transversale bien nette, tandis que la longitudinale disparaît plus ou moins complètement.

L'alcool dilué, l'alcool ordinaire et l'alcool absohi, l'acide pirrique saturé, Tacide chromiquo à toutes les doses de concentration inférieures à i pour 1000, les bicbromates de potasse et d'ammoniaque jusqu'à la dose de i, pour 100, permettent de décomposer les faisceaux primitifs en fibrilles. Ces réactifs sont tous employés de la même façon : Un fragment de substan(îe musculaire, enlevé comme il a été dit, est disposé le long d'une petite tige de bois et fixé en extension sur celle-ci au moyen de ligatures placées à ses deux extrémités. Le tout est plongé dans le liquide et y est maintenu jusqu'à ce que le muscle ail acquis un certain degré de rigidité. La dissociation faite au moyen des aiguilles permet alors d'isoler des faisceaux primitifs et même de les décomposer, surtout s'il s'agit de faisceaux un peu volumineux comme ceux de la grenouille, ou mieux encore ceux de la raie, en fibrilles plus ou • moins fines, sur lesquelles on peut encore reconnaître la striation transversale. (Pour l'élude de ces fibrilles, voyez ])lus loin : fibres dcsbydropbiles).

Parmi les réactifs qui accusent la striation transversale et peuvent même décomposer h^ faisceau en disques superposés, Frey indique Tacide acétique à ^ ou I pour 100, l'acide cblorhydrique de 1 pourrJOOà 1 pour 2000, le carbonate de potasse, le chlorure de calcium, le cblorure de baryum, et enfin le suc gastrique. l)f» tous ces réactifs, le plus anciennement connu est certainement le suc gastrique. Tous les pbysiologisles qui ont éluilié au micro-

Ucartifs

qui

(irTomposent

\o faisroaii

<'ii fibrilles.

Iit^actifs

qui

(li'coiu posent

le faisceau

en disques.

47H TRAITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

ïirope Teffet de la difroslion ai lificiello sur les muscles ontobseni' h\ décomposition en disques, décomposition sur laquelle Bowman* a beaucoup insisté, et c'est pour cela que Ton appelle ces disques, disques de Bowman.

Parmi les méthodes que Ton peut employer pour décomposer un faisceau primitif en une série de disques, celle qui donne les résultats les plus beaux et les moins discutables est la suivante : Consréiaiion. jjn muscle enlevé à un mammifère que l'on vient de sacrifier est soumis à lacon*!:élation, puis on y pratique avec un rasoir bien tranchant des coupes qui doivent être très-minces et pai*allèlesà l'axe des faisceaux. On les dissocie sur une lame de verre dans une poutte de picrocarminate. Kn étudiant alors la préparation avec des jrrossissements variés, de 150 à 500 diamètres, on reconnaît que les faisceaux sont décomposés en une série de disques dont l'ensemble figure une pile de monnaie. Lorsque, sous l'influence des moyens mécaniques employés pour la dissociation, un faisceau musculaire ayant subi la décomposition discoïde a été incurvé, au niveau de la convexité les disques s'écartent les uns des autres comme les feuillets d'un livre entr'ouvert. Si faction mécanique a été plus forte et plus irréjîulière, les disques sont séparés d'une manière plus ou moins complète, et quelques-uns entièrement isolés narrent librement dans le liquide de la préparation. On y trouve aussi <les fragments de faisceaux de longueur variable, formés par un ensemble de disques. A la surface de ces faisceaux se montrent un ou plusieurs noyaux, qui semblent y être fixés par une très-laible quantité de substance granuleuse.

Dans cette méthode n'intervient aucune substance chimique active, et dès lors les résultats qu'elle fournit ne laissent aucun doute sur la décomposition des faisceaux musculaires en disques superposés. Nous avons déjà vu, à propos du sang, la congélation déterminer la dissolution de l'hémoglobine. 11 est probable qu'elle agit sur les laisceaux musculaires d'une manière analogue, en dissolvant une substance qui souderait les disques les uns aux auti'es *-.

* /îojrw/«, Philosophical Transaclions, 1840; part. 2, p. 09, et 1841, pari. 1, p. .457.

- Li décomposition des faisceaux musculaires en disques peut aussi ôtre observée dans des conditions où n'intervient aucun réactif chimique; Iorsqu*un fœtus humain a été frappé de mort dans la cavité utérine, et qu'il y a séjourné encore un certain

Nous venons de voir la substance musculaire qui constitue un faisceau primitif se décomposer, soit en disques, soit en fibrilles, sous rinfluence de certains agents; il faut en conclure avec Bowman que cette substance nV^«;l en réalité formée ni par des disques ni par des fibrilles, mais par des particules limitées par des plans de segmentation longitudinaux et transversaux. Ce sont ces parlirules qui, considérées comme les organes élémentaires de la contractilité, ont été désignées par Bowman sous le nom de surcous éléments. D'après cette conception, une fibrille musculaire seniit constituée par une série de sarcous cléments placés bout à bout dans le sens longitudinal, et un disque serait formé par une seule couche de ces éléments disposés dans le sens transversal.

Quant à la constitution intime Aq<^ sarcous éléments ci à leur rôle dans la contraction musculaire, ce que nous en savons aujourd'hui repose en majeure partie surrobservation des fibres musculaires des insectes, et en particulier des fibres musculaires des pattes et des ailes de Tliydrophilc (hydrophilus piceus).

Chez cet insecte, il y n deux espèces de muscles. Ceux des ailes, que Ton met à découvert après avoir extirpé une élytre et excisé la lame dorsale de la carapace qui correspond à son insertion, apparaissent comme une masse d'un blanc mat. Ceux des pattes, au contraire, sont translucides et ont l'aspect sarcomateux.

Pour examiner au microscope les muscles des ailes, il sufiîtd'en retrancher une petite portion avec des ciseaux couibes sur l'animal encore vivant et de les dissocier sur une lame de verre dans du sérum faiblement iodé ou dans du picrocai minale. Les faisceaux qui sont demeurés intacts se montrent conmio de i^ros cylindres recouverts de distance en distance d'amas p^ranuleux en forme de monticules, et garnis d'innombrables ramifications de trachées. Quant à lasubst;mce musculaire elloniême, sa striation est masquée par une quantité considérable de grosses jiranulations graisseuses. La plupart des faisceaux sont plus ou moins dissociés, et Ton peut reconnaître alors qu'ils sont composés par une série de fibrilles admirablement striées en travers, séparées les unes

Sarcous cléments.

Muscles de rhydrophile.

temps avant d*étre expulsé, il s*}- produit une sorte de macération sans putréraction. Si Ton étudie les faisceaux musculaires de ces embryons dans du sérum iodé ou dans du picrocarmiiiale, on y observe souvent une décomposition discoïde aussi marquée qae celle produite sous l'influence de la congélation.

"ibrillcs

ioi ailcâ

de ydropliilc.

sque lai*^!!

et ]uc milice.

n8 TKAITÉ TECHMQUE D'HISTOLOGIE.

des autres par des «rrariulal ions graisseuses el reliées en faisœauv parles rainificalions des trachées. Mais il n'y a pas, autour de leur ensemble, une enveloppe analogue au sarcoleinme.

Les fibrilles des ailes de Thydrophile sont inconteslablenienl les objets les plus nets pour Tétude de la striation musculaire. La facilité de les observer isolées sans qu'elles aient subi aucuno altération permet de distinguer mieux qu'ailleurs le détail des dispositions élémenlaiieset de se rendre mieux compte ensuite, par comparaison, de la structure sinon semblable, du moins analogue des autres muscles. Celles de ces librilles qui se trouvent tendues par un hasard de préparation donnent des images très-nettes et très-régulières qu'on s'accorde à considérer comme normales. Lorsque avec un fort grossissement, 000 à 1000 diamètres, l'objectif est mis au point sur le bord de la fibrille, on y voit une série de bandes alternatives obscures el claires, qui nous iuppellent entièrement la disposition des faisceaux primitifs examinés à l'état de tension sans addition d'aucun liquide (fig. 107). Une série d<î bandes obscures à j)eu près aussi longues que larges sont séparées les unes det^ autres par des bandes claires, et ces dernières sont traversées en leur milieu par une strie qui a les mêmes qualités optiques (pie la bande obscure. En effet, si Ton éloign(î l'objectif, les bandes qui étaient obscures deviennent claires, et celles qui étaient claiies deviennent obscures. Nous désignerons la bande obscure dont nous avons parlé tout d'abord sous le nom de disque larije, la strie qui divise la bande claire sous le nom de disque mince, et c(î sont les noms dont nous nous servirons pour fixer les idées.

C'est ainsi que, dans une fibrilles considérée suivant sa longuiîur (A et B, fîg. 108), nous trouverons successivement un disque large, une bande claire, un disque mince, une nouvelle bande claire et de nouveau un disque large. Lorsque les libres ont été préparées avec du picrocarminale et qu'elles y ontséjourm» au moins une semaine, les disques larges et les disques minces présentent une coloration rouge, tandis (pie les espaces clairs sont incolores.

Tels sont les faits que Ton observe en employant des objeclifs à grand angle (rouverture, en mettant le miroir qui sert à éclairer l'objet exactement dans l'axe opti([ue de Tinstrunient et en n'employant pas de diaphraiiine. Si au contraire nous mettons audessous de l'objet un diaphragme très-i)etit et si nous l'éloignon:?

TISSU ML'SCULAIKE.

un peu de manière à ombrer le cliamp, il se produira immédiatement des phénomènes de diffraction qui modiiieront l'image d'une manière plus ou moins considérable.

Si l'on poursuit l'observation dans ces conditions, en employant un bon objectif à immersion donnant (iOO ou 800 dia-

IMiénomène»

de diffraction

dans

les fibrilles.

I fta.:o'

«■ :.\-iz

tiG. 108. — Fibrilles des ailes de l'hydrophile, |)ré|);iri*c> et conservées dans le picrocarminate à 1 pour 100. — A et B, deux de ces fibrilles de différents diamètres à l'élat d'extension. «, disque épais; />, disque mince; o, espace intermédiaire. — G et D, portion de ces fibrilles vues en éloignant l'objectif et avec un peUt diaphragme, n, disque épais; c, disque niiiicc. — 2000 dinm.

mètres, et qu'après l'avoir mis exactemeni au poini, on l'éloigné un peu de manière à faire apparaître brillants les (lis(|ues larges, on y voit s<» dessiner de nouvelles stries. Suv les librilles les plus larges, celles par exemple qui ont rjà ieide diamètre, il se produit sur chaque disque épais deux stries longitudinales et deux stries transversales (1), lig. 168). Sur les plus minces, par exemple celles qui n'ont que "i \k de diamètre, il se montre sur les disques épais seulement deux raies perpendiculaires entre elles (C, fig. 108), se rencontrant au centre du disque et y dessinant une croix.

Ces stries ne correspondent pas à une disposition anatomique; elles sont un simple jeu de lumière. Ce sont des phénomènes de

diffraction, analogues à ceux qui se pioduisent autour d'une boule de graisse. En effet, si au lieu de la lumière blanche on emploie une lumière monochromalique jaune, comme on l'obtient en faisant brûler de la soude dans un fort bec de gaz à double courant, ces stries de diffraction s'accentuent et paraissent comme de véritables raies noires tracées à la plume. C'est là une preuve que co sont bien des phénomènes de diffraction, car on sait que tous les phénomènes de ce jrenre sont exajiérés lorsque pour les produire on emploie la lumière jaune (voy. p. ^0).

Tout ce (pie nous venons de dire de la fibrille de Taile de l'hydrophile s'applique seulement à celles de ces fibrilles qui sont en extension. Celles qui ne sont pas tendues fournissent une image bien différente. Les espac(»s clairs ne s'y voient pas et les disques épais sont sépaiés les uns des autn»s par le disque mince, reconnaissable à sa forte réfringence ; sur certains mùine, il a complètement disparu, et la fibrille paraît homogène. Quelquefois elle est revenue sur elle-même de telle sorte que le disque épais, renllé à sa partie moyenne, semble comme lassé suivant sa longueur. 11 en résulte que la fibrille tout entière à un aspect moniliforme. Enfin il arrive que les stries de la fibre, au lieu d'être transveisales, sont obli(pies. Cette disposition a été décrite et figurée connue normale ])ar IKijardin *, qui l'avait observée sur les fibrilles musculaires des crustacés. Il s'agit probablement d'un artifice de préparation, ainsi qu'on peut le reconnaître en étudiant attenlivem(înt (les fibrilles des ailes de l'hvdrDphile; lorsqu'une de ces fibrilles, par suite de la dissociation, a été replire sur elle-même de manière à former un arc, les strier ne sont plus parallèles, et, si des fibres se sont mêlées les uuesauv autres, il arrive très-souvent que Tune d'elles, cpii était d'aboitl rectiligne et avait'des stries parfaitement transversahîs, enpossèdi" de plus ou moins obliques lorsqu'(?lle a été déviée de sa direction. Accrochée à ses voisines en divers points, elle a subi une tension irrégulière agissant en sens inverse sur chacun de ses bords, et dont le résultat est nécessairement une modification dans la direction des stries.

ï*tri«' Il est une dernière image (lue présentent les fibrille?

întcriuodiairi' . i m i i -i i » n i • i f

de uensen. Je l'ailc dc 1 liydrophilc lors(pi elles sont bien tendues. Le disque épais est divisé transversalement en deux parties égales

1 Dujardin. L'Observateur au microscope, 1842; AUas. PI. III, fig« 22.

\ claire difficile à voir et qui a été indiquée pour la

s par Hensen'. Nous la désignerons sous le nom de

Idiaire.

re bien évidents tous les détails de la structure des

iculaires de Taile de Thydrophile, il est nécessaire

r avec le picrocarminate, comme nous Favons indi-

, ou avec Thématoxyline. Mais le picrocarminate,

ivant les indications que nous avons

s haut, ne produit jamais une forte

Les différences de teinte ne sont

iment accusées, et, pour cet ob-

oxyline présente sur le picrocar-

grands avantages. Pour réussir, il

* de la manière suivante : un ou deux

) muscles des ailes étant enlevés sur „ .^^ „.

rIG. lOîl. — Tint, puis places sur une lame de verre, briiie de raUe

lement dissociés avec des aiguilles

18 y syouter aucun liquide et en s'ai-

emi-dessiccation qui permet de iixer

de tendre plus ou moins compléte-

illes séparées. Pour éviter dans cette

lessiccation complète, il convient d'hu-

mre et légèrement au moyen de Tha-

>sealorssurlesfibrillesdissociéesdeux

;e8 d'une solution d'hématoxyline riche

oloi'ante et anciennement préparée^.

ninutes suffisent pour leur donner une coloration

foncée, et, comme elles sont fixées sur la lame de

de r hydrophile, dissociée par la demi-dessiccation après un séjour de 2d heures dans Talcoolautiers.Goloralion à l'hématoxyline. — c, disque épais; m, disque mince; (?, espace clair; /i, strie intermédiaire.

2000 diam.

er ein neues Structurverhœltniss der quergeslreiflen Muskelfaser eler physioi, Insittuts, 1868, p. 1). Nous ne connaissons le traîne par un compte rendu de F. BoU {Centralbiatt, 1868, p. 853). Hensen a réellement observé dans le disque épais biréfringent une moDoréfringente. D'après lui, cette strie correspond à un disque^ re de voir ne peut s*appuyer sur Tobservation ni des flbres muscu • li des fibres colorées soit avec le picrocarminate soit avec l'héma^*

iiyline est préparée par le procédé de Boehmer (p. 103). Le mé* on alcoolique d'hématoxyline et de la solution d*alun produit une nt colorée et d'un violet brunâtre. Mais, dans les jours qui suivent* iote violette plus franche, en même temps qu'il s'y produit un dépôt Histol. 81

verre par la demi-dessiccation qui a été préalablement employée, on les lavera sans les détacher au moyen d'un filet d'eau qui entraînera la solution d'hématoxyline.

Ces fibrilles, traitées par l'alcool absolu et Tessence de girofle, se conservent très-bien dans le baume du Canada et consiituenl de fort belles préparations. Les disques épais et les disques minces y sont colorés en violet; les épais toujours d'une manière ploi intense. Les bandes claires y sont incolores. Il en est de même de la strie intermédiaire, visible seulement sur les fibrilles fortemenl tendues. Cette strie, qui semble formée par une substance semblable à celle qui existe au niveau des bandes claires, se monlrc d'une manière beaucoup plus constante et parait beaucoup plu large si les faisceaux musculaires, avant d'être soumis à la dessiccation et à la teinture, ont séjourné vingt-quatre heures dam l'alcool au tiers {h, fig. 169). Cela tient à ce que Talcool a fixéb substance qui compose les disques épais, de telle sorte qu'elle m tend plus par son élasticité a combler l'espace qui se fonne ei leur milieu (strie intermédiaire) lorsqu'on les a tendus. MMciecde* Lcs fibrcs musculaircs des pattes de l'hydrophile présentenl iiSJdï^biie. de très-notables différences avec celles des ailes. Pour les étudier, il faut procéder do la façon suivante : une patte étant enlevée par arrachement à l'animal, on coupe avec un scalpel h carapace de l'article le phis large, de manière à mettre à nu te fibres musculaires. Le tendon chitinisé et lamelleux sor lequel elles s'insèrent est alors détaché avec des ciseaui. A l'aide d'une pince, on l'enlève avec les fibres qui lui sont attachées. Le tout est porté sur une lame de verre, dans une goutte de lymphe qui s'est écoulée de la blessure produite ptf l'arrachement de la. patte ; une lamelle étant ajoutée et bordée i la paraffine, on obtient une préparation très-propre à l'étude (te faisceaux musculaires à l'état vivant.

Le sérum iodé et le picrocarminate sont employés avec aviD* tage lorsque l'on veut examiner certains détails de structure. &* lin on peut aussi, après avoir détaché la patte de l'animal, b plonger dans l'alcool absolu et, quel(}ues heures après, en extraire des faisceaux musculaires qui, montés dans le baume du Canada,

pailleté. C'est seulenient lorsqu'elle a subi ces modifications qu'elle ewniaA f^ la coloration des fibrilles nmsculaires. Il faut filtrer la liqueur inunédiateaeil t^ d'en (aire usage*

oumissent de bonnes préparations pour Tobsei^vation des nuscles à la lumière polarisée. Cependant elles ne valent pas, nème pour cette étude, celles des muscles vivants.

Les faisceaux primitifs de ces muscles ne se dissocient pas aussi àdlement en fibrilles que ceux des ailes. Du reste, leur constituion est absolument différente de celle de ces derniers ; elle est emUable à celle des muscles des mammifères, des muscles blancs lu lapin en particulier. On y distingue un sarcolemme, des loyaux sous-jacents et une masse musculaire continue sans gralulations graisseuses, avec une admirable striation transversale et ongitudinale.

La striation longitudinale sépare assez nettement les uns les aLutres les disques épais ; ils sont plus longs que ceux des ilures des ailes et figurent des bâtonnets rangés régulièrement es uns à côté des autres. A un grossissement de 200 à 300 dianètres, lorsque l'objectif est un peu au-aelàdu point, les disques naiaces appai*aissent dans l'espace clair comme autant de grains brillants. A un grossissement plus considérable, 500 à 600 diamètres, ils se montrent avec des'caractèrcs identiques à ceux que nous avons signalés pour les fibres des ailes.

Ce grossissement permet de reconnaître sur les fibres for- ^-^^^^

lement tendues, surtout lorsqu'elles ont été fixées dans cet état

an moyen de l'alcool, quelques détails de structure que nous

'''avons pas indiqués à propos des fibrilles des ailes, car ils se

'''onirent seulement, au moins d'une manière nette, dans les

^res musculaires que nous considérons en ce moment et dans

iQelques autres que nous signalerons à mesure. Le disque épais,

iu lieu d'être constitué de deux pièces distinctes séparées par la

*ne intermédiaire, paraît composé d'un plus grand nombre de

pièces superposées, le plus souvent trois : une centrale et deux

^nuinales. Ces deux terminales ont été désignées par quelques

auteurs (MerkeP, FlœgeP, Frédéricq^) sous le nom de disques

accessoires. Briicke * avait déjà décrit et figuré cette disposition, et,

l'observant par hasard sur certaines fibres, il supposait qu'elle

* Merkelf Der quergestreifte Muskel (Arch. f. micr, Anaiomie, 1872, p. 2dd ) ^Flctgel, Ueber die querge^treiften Muskeln der Milben (Arch. /*. micr, Anal.^ ^m, 1872, p. 69).

3 Prédirioq, Génération et structure du tissu musculaire. Bruxelles, 1875.

4 Brûekef Unlersuchuogen iiber den Bau der Muskelfasem mit Htilfe des po1ari<irtea LkliU {Mém, de Vacad. des sciences de Vienne ^ t. XV. 1858).

accessoire^

FibriUM musculaires

du jabot

de la blatte

orientale.

était en rapport avec Tétat du muscle au moment de sa mort. Mais il est facile de s'assurer qu'elle dépend du degré d'exlension, et q^i'elle ne se montre que sur les fibres qui sont fortement tendues.

Chez d'autres insectes on peut reconnaître dans les disqaes épais, lorsque les fibres sont bien tendues, un nombre encore plus considérable de pièces. Il y a même des muscles où celle disposition est tellement nette qu'il n'est pas nécessaire pour la voir que les fibres soient en extension. Dans ce cas est la tunique musculaire du jabot de la blatte orientale, insecte que l'on peut se procurer facilement en toute saison chez les boulangers. Pour en obtenir de bonnes préparations d'étude, il faut procéder de la manito suivante : Tanimal étant fixé sur une lame de liège, on introduit entre deux articles de sa carapace la pointe de la canule d'une seringue hypodermique, contenant une solution d'acide osmique à 2 pour 400. En poussant l'injection, on remplit toute la cavité lacunaire de l'animal, et tous les organes se trouvent baignés dans l'acide osmique qui en fixe les tissus. L'insecte est alors ouvert sous l'eau ; le jabot, qui se présente sous la forme d'un grand sac placé immédiatement au-dessous des glandes salivaires et occupant une notable partie du corps, est détaché et fenda dans sa longueur. Des fragments de sa paroi sont étendus sur une lame de verre et dissociés avec des aiguilles de manière à eo séparer autant que possible l'épithélium et la cuticule qui adhèrent à sa face interne. Les lambeaux de la tunique 'musculaire ainsi isolés sont disposés régulièrement sur la lame de verre dans ufl mélange de picrocarminate et de glycérine, dans lequel leur coloration se produit progressivement. Les faisceaux musculaires qui composent cette tunique sont aplatis, rubanés, anastomosés les uns avec les autres par des branches obliques étroites. Leur grande minceur en rend Tobservation facile et précise. Voici quelle est leur constitution : Entre deux disques minces qui, suivant l'observation d'Amici, sont reconnaissables au resserrement annulaire du sarcolemme à leur niveau, le disque épaisse trouve composé de cinq parties distinctes : deux disques te^ minaux accessoires au voisinage des disques minces, séparés d'eux par des bandes claires, et trois pièces centrales. Les deux disques terminaux sont les parties les plus réfringentes, de telle sorte qu'elles paraissent les plus lumineuses lorsqu'on éloigne légèrement l'objectif après l'avoir mis au point.

Du reste, le nombre des pièces qui composent un disque épais

larait variable suivant les muscles, et il est fort probable qu'il arie en effet. Plus loin, en donnant la théorie de la contraction nusculaire qui nous parait la plus probable, nous reviendrons sur «s détails de structure pour montrer que la décomposition du dis- [oeépaisaunecertaine importance au point de vue physiologique.

k la lumière polarisée, un faisceau musculaire de la patte de rhydrophile, tendu de manière à montrer nettement tous ses déUik de structure et placé sur champ noir, paraît lumineux, excepté dans deux positions perpendiculaires entre elles. Il se romporte comme un tendon ou un poil. Seulement toutes ses parties constituantes ne rétablissent pas la lumière au même degré. Lorsque, pour faire cette observation, on emploie un Irte-fort grossissement, afin de distinp:uer les détails de struclure du faisceau musculaire, on reconnaît que ce sont les disques épais et minces qui deviennent brillants, tandis que les htodes intemiédiaires transversales ou longitudinales restent obscures, quelle que soit du reste l'orientation du faisceau.

Briicke ' s'est appuyé sur cette observation pour établir qu'il y a dans les muscles deux substances différentes, l'une monoréfringeale cl l'autre biréfringente ; la dernière seule serait douée de contractilité.

Lorsque Ton place sous la préparation une lame de gypse, de nanière à colorer le champ du microscope, les parties biréfringentes, c'est-à-dire les disques, prennent une couleur complémentaire, verte si le champ est rouge, violette si le champ est jaune, etc. Brùcke monte d'ordinaire ses préparations sur une lame de gypse et obtient ainsi de très-jolis objets d'étude.

Sous n'avons pas besoin de l'examen du faisceau musculaire à la lumière polarisée pour savoii* que les disques ont d'autres propriétés optiques et une autre constitution chimique que la substance qui les sépare, puisque nous avons vu certains réactifs b colorer différemment. De plus, l'observation à la lumière polarisée ne saurait nullement établir à elle seule l'existence de deux substances différentes dans la fibre musculaire. En effet, nous avons vu plus haut, dans les généralités sur l'emploi delà lumière polarisée en histologie (p. 38), qu'une telle conclusion ïï'est pas rigoureuse, ces différences pouvant dépendre simplcïnent d'un état de compression plus ou moins grand dans une seule direction.

' Bnkke^ Mutkellasern im polamirlen Lichte {Stricker's Handbuch, p. il h).

Muscles des pattes

l'hydrophile

à la lumière

polarisée.

Se fondant sur les phénomènes qu'il avait o])servés dans les muscles à la lumière polarisée, Brùcke a cherché à pénétrer b structure intime de l'élément musculaire et, pour le faire, il s'est appuyé sur la théorie de Bartholin. Comme on lésait, Bartholina découvert (1669) dans les prismes naturels de spath d'Islande le phénomène de la double réfraction; pour l'expliquer, il supposait qu'un prisme de spath est constitué par une quantité innombnble de petits prismes semblables juxtaposés, auxquels il donnait le nom de disdiaclastes. De même, Brùcke admet que les disques musculaires épais et minces sont formés par un grand nombre de petits grains juxtaposés et superposés qu*il appelle également disdiaclastes. Il ne s'agit pas là d'une réalité anatomique, mais d'une simple vue de l'esprit. Thëorio Nous arrivous maintenant à l'exposé des différentes théories

de Bruckc. . .fAi»» i » • •<• ji ..•

Disdiaciastcsi. qui out été emiscs sur le mécanisme intime de la contractioa musculaire. Commençons par la théorie de Brùcke.

Lorsqu'un faisceau primitif est en repos et à l'état d'extensimi, les disques présentent leur plus grande longueur. Les disdiaclastes seraient alors groupés en séries longitudinales, en colonnes, pour ainsi dire. Quand la contraction se produit et que le faisceau primitif devient plus court et plus épais, chaque disque subit uBe modification dans le môme sens, et les disdiaclastes changeraient d'ordre de bataille pour se présenter de front; ils diminueraient ainsi la longueur du disque et par suite celle du faisceau musculaire.

Cette conception est fort ingénieuse, mais, l'existence des disdiaclastes n'étant établie par aucune observation directe, la théorie qui repose sur leur déplacement n'a en réalité aucun fondement.

Le besoin d'expliquer la contraction musculaire a du reste conduit beaucoup d'histologisles à des interprétations ingénieuses, et même chaque observation nouvelle sur les parties élémentaires de la substance musculaire a amené avec elle une nouvelle théorie de la contraction.

Théorie Aiusi Krausc', partant de l'observation de la strie obscure qui KrauHc divise en deux parties égales l'espace clair compris entre les disques épais et que nous avons appelé disque mince, observation Êiile déjà par Amici^, a supposé que l'espace compris entre dem disques minces est une boîte limitée par une membrane et rem-

* Krause, L'eber den Bau der qucrgeslreiflen Bluskelfaser {Zeiickr, f. rntim. Medidn, 1868, p. 265 et 1869, p. 111).

* Amiciy Ueber die Muskelfaser {Arch, de Virchow, t. XVI, 1859, p. 414).

plie d*un liquide dans lequel flotte un prisme qui correspondrait à ce que nous avons appelé le disque épais. Il donne à la boite le nom de case musculaire et au disque le nom de prisme jnusculaire. Gela posé, voici le mécanisme de la contraction :

Pendant le repos, le liquide contenu dans la case musculaire est accumulé aux deux extrémités du prisme, et le faisceau possède alors sa plus grande longueur. Au moment de la contraction, le liquide de la case passerait sur les côtés du prisme, de telle sorte que les diflérents prismes disposés en séries longitudinales ne seraient plus séparés que par l'épaisseur des cloisons qui limitent les cases. Dès lors le faisceau tout entier serait raccourci.

Plus récemment, se fondant sur l'observation de la strie Théorie qui divise transversalement en deux parties égales le disque neSei. épais, strie intermédiaire ou de Hensen, MerkeP a présenté une nouvelle théorie de la contraction musculaire. Il admet que cette strie représente une cloison ; il admet également avec Krause que le disque mince est une cloison, de telle sorte que là case musculaire de Ki*ause serait constituée en réalité par deux cases superposées. Quant à la substance contenue dans chacune de ces cases, elle ne serait pas formée d'une masse solide et d'une partie liquide, mais d'une matière épaisse et cependant mobile. Dans un muscle à l'état de repos, cette matière serait accumulée des deux côtés de la strie intermédiaire et constituerait le disque épais. Lorsqu'ilestcontracté,aucontraire,cettesubstance s'éloignerait de la strie intermédiaire et viendrait peu à peu s'accumuler contre le disque mince. A une certaine période de la contraction, il arriverait que cette substance remplirait uniformément toute la case, et que Ton ne verrait plus aucune .striation. Lors même qu'on admettrait le fait, il n'expliquerait en rien la contraction musculaire, puisqu'un simple transport de matière d'une extrémité à l'autre d'une case ne pourrait pas produire un raccourcissement. Nous reviendrons tout à l'heure sur cette théorie en parlant des phénomènes que l'on observe en réalité.

Pour être complet, signalons en passant la théorie suivante : ThA>ric Frappé de la forme en spirale que prend le style d'insertion de la ijo^Jct. vorticelle, lorsque cet infusoire revient brusquement à son point d'attache. Rouget ^ pensa que dans ce phénomène il pourrait trouver la clef du mécanisme de la contraction, et il supposa

1 Merkei, Loc. cit.

^ Hxmgety Journal de la physiologie, t. Vl^ 1865, p. 693

vivanl.

qu'une fibrille musculaire est constituée comme le style de la vorticelle. Cette comparaison d'un élément anatomique avec un organe complexe n'est pas rigoureuse; pour donner quelque fondement à cette théorie, il aurait fallu établir que les fibrilles musculaires sont en spirale. C'est ce que l'auteur a essayé de faire, mais il a été trompé par les images que fournissent les fibrilles de l'aile de l'hydrophile, lorsqu'elles ont subi des torsions ou qu'elles sont revenues sur elles-mêmes (voy. p. 480). Nous sommes convaincu que, lorsque M. Rouget aura observé des fibrilles musculaires de l'aile de l'hydrophile colorées au carmin ou àThématoxyline, il abandonnera complètement sa manière de voir.

Du reste, alors même que les fibrilles musculaires seraient en spirale et qu'elles agiraient comme une spire de laiton, ce qui n'est pas possible puisqu'elles sont formées par une substance molle, leur raccourcissement au moment de la contraction ne serait nullement expliqué, uconiraciion Avaut dc discutcr la valeur de toutes ces théories, il convient

obtervëe sur

le muscle d'obscrvcr uu faisceau primitif vivant en état de contraction. Cette observation peut être faite sur les muscles des pattes de l'hydrophile examinés, soit dans la lymphe de l'animal, comme nous avons dit plus haut, soit dans de l'albumine pure de l'œuf de poule, comme l'a conseillé MerkeP. Dans ces conditions, les faisceaux musculaires isolés présentent de temps en temps des contractions spontanées. Sur un point du faisceau apparaît un nœud épais dans lequel la substance musculaire possède des stries beaucoup plus rapprochées que dans le reste de l'étendue de ce faisceau. Ce nœud grossit, en attirant à lui une partie de la substance musculaire placée à ses deux extrémités, puis il se déplace tantôt dans une direction, tantôt dans une autre, en formant comme une sorte d'onde qui parcourt le faisceau dans sa longueur.

Cette première observation est facile, parce qu'eUe peut se faire à l'aide d'un faible grossissement (100 à 300 diamètres), mais lorsque l'on emploie un objectif plus fort (/*00à 600 diamètres) pour étudier les phénomènes qui se produisent dans les derniers éléments musculaires (disques et espaces clairs), au moment où la contraction survient, on rencontre de très-grandes difGcultés parce que, le faisceau se gonflant au niveau du nœud de

' Merkel, Loc. cil.

contraction, la partie qu'il importe de bien voir n'est plus au point et n'offre dès lors qu'une image confuse.

En ce qui regarde les phénomènes intimes de la contraction observables au microscope, la seule chose que puisse affirmer un observateur consciencieux, c'est que, dans les parties revenues sur elles-mêmes par contraction, les disques épais sont devenus moins hauts, qu'ils sont plus rapprochés les uns des autres et qu'ils sont seulement séparés par les disques minces, les espaces clairs ayant disparu.

Vers la fin de l'observation, lorsque la contraction des faisceaux primitifs a perdu beaucoup de son énergie, on peut observer, sur certains de ces faisceaux à moitié contractés, que les disques épais, dont la forme est celle d'un bûtonnet, sont devenus obliques à Taxe du faisceau, cette obliquité pouvant être dans deux sens dififérents pour deux rangées voisines de ces bâtonnets. Amici *, qui avait reconnu cette inclinaison des disques épais sur les muscles de la patte de la mouche, avait cru pouvoir y trouver l'explication du raccourcissement du muscle et de son augmentation de diamètre transversal au moment de la contraction. Cette inclinaison est, au contraire, un phénomène passif et accessoire, c'est-à-dire qu'au moment où il se produit dans un faisceau une zone de contraction les régions voisines sont tiraillées en divers sens. 11 en résulte un déplacement de leurs parties élémentaires qu'il ne faut pas attribuer à leur contraction.

Tous les auteurs qui ont examiné des fibres musculaires détachées vivantes ont été dans un grand embarras quand ils ont voulu indiquer nettement les modifications qui se produisent dans les différentes parties du faisceau musculaire, au moment où de rélat de repos il passe à l'état de contraction. Aussi ont-ils cherché des moyens détournés pour arriver à la solution du problème qu'ils se proposaient.

Ainsi Merkel, ayant plongé un insecte vivant dans l'ai- Dndetde cool absolu, a constaté, après l'action complète du réactif, que "^x^^^ les faisceaux musculaires montrent, en certains points de leur longueur, des nœuds fixes semblables à ceux qui constituent les ondes de contraction sur les faisceaux vivants. Il a conclu de celte observation que ces nœuds ont une structure absolument semblable à celle d'un muscle contracté, et, en étudiant la disposition

< Amici f Loc. cit.

l'alcool.

d'Engelonoo.

lluflclc* Rxés pfr l'acide 0*niique.

de la substance musculaire au niveau de ces renflements et dans le reste de retendue de la fibre, soit dans les parties complètement relâchées, soit dans les parties intermédiaires, il a cm pouvoir édifier la théorie dont nous avons parlé plus haut, et soutenir ainsi que dans la contraction il se produit une inversion complète (v. p. 487).

Cette théorie du changement de structure ou de rinversion a rencontré de nombreux contradicteurs, même parmi ceux qui ont suivi le procédé de Tauteur. Ace propos, il convient de citer Engelmann \ qui, tout en combattant Merkel, a édifié une théorie particulière. Il suppose que les bandes claires correspondent à une substance liquide qui, au moment de la contraction, pénètre dans les disques épais, en les imbibant. Entre la théorie d^Engelmann et celle de Krause (v. plus haut), il y a des analogies et des différences. L'un et l'autre expliquent le raccourcissement du muscle par la disparition du liquide des espaces clairs; mais, tandis que Krause soutient que les disques épais ne subissent aucune modification, ni dans leur forme, ni dans leur volume, et par conséquent ne sont pas contractiles, Engelmann, au contraire, croit qu'ils sont les agents essentiels de la contraction.

Depuis le mémoire de Merkel, aucun des histologistes qui ont observé la contraction musculaire n'a adopté sa manière de voir, et cependant personne n'a pu encore la réfuter complètement.

De là la nécessité d'un autre mode de recherches. Nous allons exposer celui que nous avons imaginé, mais avant d'y arriver il importe de faire remarquer que, si un faisceau musculaire peut se contracter par ondes successives, comme il a été dit plus haut à propos des fibres musculaires vivantes, il peut aussi subir sous 1 influence d'un excitant une contraction totale et simultanée. Aeby*^, qui a introduit la notion exacte de l'onde dans la physiologie musculaire, a remarqué que, lorsqu'on excite un muscle en un point limité, les ondes se produisent à partir de ce point. Lorsque, au contraire, l'excitation se fait par le nerf, ou que le muscle est excité dans son entier par des électrodes appliqués à ses deux extrémités, il se contracte simultanément dans toute sa longueur et ne présente aucune trace d'ondes successives.

1 Engelmann, Microsc. Unters. iiber die quergestr. Muskelsubstani (Pfliger's Archtv, 1873, p. 33).

'^ Aeby, Ueber die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Moskeliuckung (Arch. f. Anat, u. PhysioL, 1860, p. 253).

On pourra donc déterminer dans un muscle une contraction permanente ou tétanique, en faisant passer dans toute sa longueur un courant d'induction à interruptions fréquentes.

La tétanisation se produit dans un muscle maintenu en extension aussi bien que dans un muscle abandonné à lui-même. C'est là un point important, comme on le verra tout à l'heure. Nous devons considérer à un muscle quatre états physiologiques : il peut être tendu et au repos ; tendu et contracté ; revenu sur luimême et au repos; revenu sur lui-même et contracté. Quel est le rapport des différentes parties de la substance musculaire dans ces quatre états? Telle est la question qui se présente et qu'il &ul résoudre d'abord, pour arriver à connaître les changements qui se produisent pendant la contraction.

L'acide osmique nous en fournit le moyen. Ce réactif, mis en présence des tissus, les fixe instantanément dans leur formel Seulement il est nécessaire qu'il soit mis en rapport direct avec les éléments. C'est ce qu'on obtient par des injections interstitielles au moyen d'une seringue hypodermique, munie d'une canule tranchante en or. L'acide osmique, introduit par ce moyen dans un muscle à l'un des différents états indiqués plus haut, fixera les parties de la substance contractile et nous permettra de les conserver pour étudier à loisir leurs formes et leurs rapports.

Pour ces expériences, il ne faut pas choisir des insectes. Les muscles blancs et les muscles rouges du lapin sont, au contraire, très-convenables; ils doivent être préférés, pour celte élude, à ceux de la grenouille dont les stries sont beaucoup trop l'approchées. Les muscles de la tortue moresque, si répandue aujourd'hui partout, sont aussi très-bons pour ce genre de recherches.

Étudions d'abord, en les comparant, un muscle revenu sur lui- Mascierereiui même et un muscle en extension. Pour fixer le muscle revenu **2i fiïé'SÎ?*'

l'adde osniiqiie.

1 Parmi les nombreux faits qui établissent celte propriété de l'acide osmique, il en est un qui est irraiment saisissant. Une hydre d'eau douce, placée dans cinq ou six centimètres cubes d'eau, présente au bout d'un instant des mouvements variés. Son corps ft*allon(^, certains de ses tentacules se déploient, d'autres reviennent sur eax-mémes, etc. Si, au moment où l'animal est en pleine activité, on laisse tomber sar lui, au moyen d'un tube en verre ouvert à ses deux extrémités et que l'on plonge dans le liquide, une ou deux gouttes d*une solution d'acide osmique à 2 pour 100, ranimai est instantanément fixé dans sa forme et peut être conservé en préparation persistante en suivant un des procédés connus.

sur lui-même, on dénude sur la patte du lapin un muscle quelconque, le grand adducteur par exemple, puis on place le membre dans une position telle que ce muscle soit à son maximum de raccourcissement. On y enfonce alors obliquement la canule de la seringue hypodermique et on y injecte quelques gouttes de la solution osmique.

Quatre ou cinq minutes après, les parties du muscle ou Tacide osmique a pénétré sont reconnaissables à leur couleur foncée; on les enlève et on les dissocie dans Teau. Cette dissociation se fait avec la plus grande facilité. Les faisceaux musculaires primitifs ainsi isolés sont disposés régulièrement sur une lame de verre et recouverts d'une lamelle. Ils présentent à Texamen une striation transversale très-nette produite par raltemance de stries claires et foncées, comme dans une onde de contraction des fibres musculaires des pattes de Thydrophile ; il est impossible d'y distinguer aucun autre détail. Notons en passant que l'on n'y remarque aucune onde de contraction ; la fibre est uniformément striée dans toute sa longueur.

Pour fixer par le même réactif un muscle en extension, te procédé opératoire est absolument le même, excepté que l'on place le membre de l'animal de façon que le muscle où pénétrera l'acide osmique soit à son maximum d'extension. Il est nécessaire de le maintenir fortement dans cette position, autrement la douleur produite par l'injection porterait l'animal à le déplacer.

MuwicHxéon Sur Ic musclc ainsi fixé en extension par l'acide osmique, il

^mSc est facile d'observer tous les détails de la striation musculaire;

••«•que. disques minces, espaces clairs, disques épais. Ils se montrent

avec la plus admirable netteté sur toute la longueur de la fibre.

Ici encore on ne remarque pas d'ondes de contraction.

Miwciecon- Arrivous maintenant au muscle contracté pendant l'extension.

te^J^xt r P^"^ obtenir ce résultat, nous opérons comme précédemment. oimlmo Nous maintcucus le membre dans une position telle que le muscle sur lequel nous devons agir soit très- tendu. Nous introduisons dans le muscle, au niveau d'une de ses insertions, un fil métallique qui constitue un des électrodes d'une machine d'induction ; l'autre électrode est fixé à la canule de la seringue. Les choses étant ainsi disposées, nous excitons le muscle par un courant à interruptions fréquentes (40 à 50 par seconde), de manière que ce muscle soit tétanisé sans secousses ; à ce moment même, nous poussons l'injection, et les faisceaux musculaires sont fixés,

à la fois tendus par la situation du membre et contractés par le courant électrique.

Préparés comme nous l'avons dit plus haut, ces faisceaux nous montrent les mêmes détails de la striation musculaire que nous avons observés sur le muscle tendu, avec cette différence que le disque épais a diminué de longueur. Il a en même temps diminué d'épaisseur, car la striation longitudinale est beaucoup plus nettement marquée sur le faisceau tétanisé que sur le faisceau simplement tendu. Si Ton a opéré sur le muscle ronge du lapin, sur le demi-tendineux par exemple, ou sur les muscles de la tortue, la différence entre le muscle tendu simplement et le muscle tétanisé tendu est plus frappante. Le disque épais a diminué beaucoup plus de longueur, à tel point qu'il est difficile de le distinguer du disque mince. L'espace clair naturellement a gagné en longueur une partie de ce qu'a perdu le disque épais. Le disque mince, déjà plus épais à l'état de repos dans le muscle rouge que dans le blanc, a acquis une plus grande épaisseur. Nous reviendrons dans un instant sur ce dernier fait, quand nous essaierons de nous rendre compte, par l'analyse histologique, du mode de contraction spécial au muscle rouge.

L*obsenation du muscle tétanisé tendu nous conduit à penser Th«k)rie de la

contraction

que, dans un faisceau musculaire, les disques épais sont les nmscuuirc. seules parties contractiles, tandis que les disques minces et les espaces clairs n'ont qu'une fonction purement mécanique. Rappelons d'abord qu'un faisceau musculaire revenu sur lui-même soit par contraction, soit par rétraction, ne laisse voir au microscope que les disques épais et les disques minces, et encore ceuxci sont-ils peu distincts. C'est seulement lorsqu'un muscle est tendu (et les expériences que nous venons de faire nous le démontrent assez) que l'on y reconnaît d'une manière nette les espaces clairs qui bordent le disque mince, et cela quel que soit du reste son étal de contraction. De là on peut conclure que la substance qui forme les espaces clairs se déplace dans la masse du faisceau avec une grande facilité et d'une manière tout à fait indépendante de la contraction elle-même, puisque tout retrait du muscle, actif ou passif, en amène la disparition. C'est ce que n'ont pas assez considéré les auteurs qui dans ces dernières années ont écrit sur la contraction musculaire, parce que leurs études ont porté principalement sur les muscles des pattes des insectes, et qu'ils onl négligé les muscles des vertébrés.

Les espaces clairs coiTespondent donc à une substaace élastique qui tend constamment à rapprocher avec une certaine force les disques épais des disques minces, que le muscle soit à l'état de repos ou à Fétat de contraction . Les disques minces sont moins élastiques que les espaces clairs, mais cependant leur élasticité esl démontrée, puisqu'ils sont allongés dans un muscle contracté et tendu.

Ces premiers faits étant établis, pour avoir tous les éléments nécessaires à l'explication du raccourcissement du muscle lorsqu'il est revenu sur lui-même par contraction, il faut encore que nous reconnaissions que l'union des éléments musculaires est plus solide dans le sens longitudinal que dans le transversal.

En effet, il est impossible, sur un faisceau musculaire à l'état vivant, d'obtenir la décomposition en disques, c'est-à-dire de rompre l'union des éléments en longueur, tandis qu'il est asseï facile, dans quelques faisceaux musculaires (comme nous l'avons fait remarquer à propos des ailes de l'hydrophile), d'isoler des fibrilles, c'esl-à-dirc de rompre l'union transversale.

L'union des différentes iibrilles qui constituent un faisceau semble, en effet, ne se faire qu'au niveau du disque mince, comme Amici Ta indiqué* et comme doit le faire penser l'éti'anglement du faisceau à ce niveau dans l'état de contraction. Entre les disques épais, au contraire, il existe des espaces qui peuvent être plus ou moins remplis pai le plasma musculaire.

Revenons maintenant à la contraction des disques épais et cherchons à voir comment leur retrait peut déterminer le raccourcissement du faisceau d'une part, son augmentation d'épaisseur de l'autre. Lorsque la contractilité de ces disques est mise en jeu, ils tendent à prendre la forme sphérique, de même que des globules blancs amiboïdes lorsqu'on les soumet à l'excitation électrique, et, comme ils sont en forme de bâtonnets allongés dans le sens du faisceau, leur état de contraction doit déjà produire un certain raccourcissement du muscle. Ce raccourcissement sera plus considérable encore si, comme les faits que nous avons observés nous autorisent à le croire, les disques épais, au moment de la contraction, perdent de leur masse en abandonnant une partie du plasma qui les imbibe. Ce plasma, se répandant sur

1 Amici {ioc. cit.) a même cru que tous les disques minces d*uDe même ranfée sont unis latéralement les uns aux autres pour constituer des lames conUnuei daat toute l'étendue du faisceau musculaire.

les côtés des disques épais, concourt pour une grande part à Taccroissement du diamètre transversal du faisceau et au durcissement du muscle dans l'état de contraction.

Le phénomène essentiel de la contraction musculaire est donc le changement de forme et de volume du disque épais. Cet élément manifeste une activité du même ordre que celle de tous les autres éléments contractiles de l'organisme. L'amibe, la cellule lymphatique, la cellule musculaire lisse se contractent de la même façon que le disque épais, en prenant la forme qui leur permet d'occuper un plus petit volume.

Ce qu'il y a de spécial dans le muscle strié, c'est la petitesse des différents éléments contractiles, par rapport au feisceau musculaire qu'il s'agit de raccourcir. Nous croyons que ce petit volume des éléments contractiles est en rapport avec la rapidité du mouvement. Supposons, en effet, qu'un faisceau primitif ne contienne à son intérieur qu'un seul disque épais qui en occupe toute la longueur; au moment de la contraction, la sortie du liquide qui permettra le raccourcissement sera beaucoup plus lente. Dans le faisceau strié, au contraire, les surfaces par lesquelles peuvent se faire les échanges sont extrêmement multipliées, puisqu'elles sont constituées par les surfaces de tous les disques épais. La rapidité des échanges sera donc beaucoup augmentée, et par suite la rapidité de la contraction.

Comme on le voit, pour nous, ce n'est pas le secret de la contraction qu'il faut chercher dans la striation transversale, mais le secret du mode de contraction brusque. C'est en vue de la rapidité d'exécution du mouvement que la substance contractile, au lieu d'être en une seule masse, comme dans la cellule lymphatique, est divisée en une grande quantité de petites parties qui en augmentent la surface d'échange.

C'est aussi avec la rapidité de la contraction que doit être en rapport cette séparation du disque épais en plusieurs disques accessoires que nous avons fait remarquer plus haut (p. 483).

Dans les muscles lisses au contraire, dont nous allons parler bientôt, la fibrille musculaire est continue. Dès lors, la surface de rélément contractile étant moins grande par rapport à sa masse, les échanges au moment delà contraction y seront plus difficiles, celle-ci devra s'y produire d'une manière plus lente; c'est ce qui a lieu en effet.

Contraction H Dous rcstc à dire quelques mots du mode de conlraclion parmiwciîroufc. ticulier aux muscles rouges et h chercher si nous pouvons expliquer par leur constitution histologique pourquoi ilsseconlractenl peu à peu progressivement, arrivent à un maximum de contraction plus considérable et se décontractent aussi avec lenteur.

Nous avons vu que, sur un muscle rouge tétanisé tendu, les disques épais ont subi un plus grand retrait, tandis que les espaces clairs et les disques minces se sont relativement beaucoup plus allongés que dans le muscle blanc. Nous pouvons donc en conclure que ces dernières parties sont beaucoup plus extensibles et plus élastiques que dans les muscles blancs. Lorsque la conlraclion se produira dans un muscle rouge, c'est-à-dire lorsque les disques épais changeront de forme et diminueront de volume pour produire le raccourcissement, leur action s'exercera d'abord sur ces intermédiaires, et, comme ils sont très-élastiques, ils céderont à. la traction exercée et s'allongeront. Le raccourcissement du muscle sera diminué d'autant à son début. Mais ensuite, leur élasticité étant mise enjeu, ces parties restitueront la force qu'elles avaient absorbée, et, se raccourcissant à leur tour, continueront à diminuer la longueur du muscle. C'est pour cela qu'un muscle rouge, excité par une série de secousses d'un courant d'induction (10 à 20 par seconde, par exemple), se contracte peu à peu et sans interruption jusqu'à son maximum de raccourcissement, les parties élastiques servant d'intermédiaires pour emmagasiner en quelque sorte la force de contraction, tandis que dans les muscles blancs, où ces parties sont moins élastiques, chaque secousse produit une contraction brusque suivie d'une décontraction.

Rapports des parties constituantes d'un faisceau moscaislffc*

— Après avoir fait l'analyse successive des éléments qui compo* sent un faisceau musculaire, il importe de voir comment ils sont groupés dans les différentes espèces de faisceaux ; ce qui nous conduit à étudier ces espèces et à en chercher les rapports morphologiques.

Dans ce but, il est bon d'examiner d'abord des coupes transversales de faisceaux primitifs. Ces coupes peuvent être faites sur des muscles desséchés. A cet effet, un fragment de muscle dont tous les faisceaux sont parallèles est fixé sur une lame de liège avec des épingles; lorsqu'il est sec, on l'insère dans une rainure pratiquée dans un bouchon de liège, pour en faire des coupes.

Celles-ci sont d'abord placées dans l'eau, et, lorsqu'elles ont subi un gonflement qui leur donne à peu près les dimensions qu'elles auraient si elles avaient été laites sur le muscle frais, on les colore avec le picrocarminate et on les monte dans la glycérine addilionnnée d'acide formiquc.

Sur un faisceafu d'un muscle blanc du lapin, coupé en travers, les noyaux se montrent au-dessous du sarcolemme, sous la forme de petits corps rouges, ovalaires et légèrement aplatis.

Sur un faisceau d'un muscle rouge du même animal, les noyaux, placés au-dessous du sarcolemme, paraissent plus globuleux et ils

jy

'*• 170. — Coupes transversales des faisceaux musculaires faites après dessiccauoq; coloration au picrocarminate; conservation dans la glycérine additionnée ^*^ide formique. — A, faisceau du couturier de la grenouille; B, faisceau du SV'auid adducteur du lapin; G, faisceau du demi-tendineux du même animal. — *»», substance musculaire; n, noyaux; 5, snrcolenime. — 100 diam.

^nl logés dans des dépressions que présenter leur niveau la substance musculaire du faisceau. Kn outre, on observe quelquefois, ^sTépaisseur de cette dernière, un ou plusieurs noyaux, qui dësloi^s n'ont aucun rapport avec le sarcolemme.

Dans les coupes transversales des muscles de grenouille, le nombre des noyaux situés dans l'épaisseur de la substance mus- <:ulaire est plus considérable, et leur existence est constante.

l'Vxisience des noyaux dans l'épaisseur même de la substance cyiindrosinmusculaire aune signification que l'on ne peut saisir que si Ton a a^'quis la notion des cylindres primitifs. Depuis longtemps déjà, Leydig' a montré que chez un grand nombre d'animaux les faisceaux primitifs sont eux-mêmes constitués par un ensemble de /âfsceaux plus petits, auxquels il a donné le nom de cylindres primitifs.

' Ltydig. Traité d'histologie de rhomme et des animaux, trad. française, 48C6, RA5TIE1, Hislol. 32

*ttK TRAITÉ TECHNIQUE U'HISTOLOOIE.

Pour iiietlre en évidence les cylindres piimilifs des inusdes di' la grenouille, voici une bonne mélliude :

Une cuisse de cet animal, que l'on enlève en y laissant ail h^m une portion du bassin et du tibia, de manière à ne pas détacher les muscles de leurs insertions etù les maintenir ainsi tendiu, est plongée pendant quelques minutes dans une solution d'aeidr osinique à 1 pour 300. On la porte ensuite dans l'eiiu, et, en s'aidant de la pince et des aiguilles, on en extrait des laisceaux supetfr ciels fixés par le réactlT; ils sont plongés dans unt; solution depîcrocarminate à 1 pour 100 pendant "lA licures et lavés. Enfin lit sont mis sur une lame de verre dans une goutte d'acide acétique pur et recouverts d'une lamelle. Kn appuyant sur celle-ci à plusieurs reprises avec une aiguille, on arrive à briser les faisceaux dans ditiTses directions. Une goutte de glycérine déposée sur le bord de la lamelle rem) la préparation persistante. L'acidi; osinique est destiné â fixer les cylinilm priinitits, le picrocarminateÂcolorerl»

noyaux, l'acide acétique à ramollir k s;u-colemme et la substance qui sépsn' les cylindres primitifs, de sorte que ii pression suffit pour les dissocier.

En examinant ces préparations a»ei nii objectif fort(i00à500 diamètres), les faisceaux primitifs paraissentencorenellement striés en travers. On y apeiv*!' une .série de fentes longitudînalesquî' sur un certain nombre de faisceaux, so»! occupées par des rangées de graniili' tions graisseuses, colorées en noir ou moins intense par l'acide osraii[ii>4' et par des noyaux colorés en rouge fU le carmin. Ces noyaux (lig. 171) présentent, comme nous l'avons déjà à.

une disposition semblable â celle ilti noyaux des tendons. Du reste, la raiMl fie leur forme est la uu'ime: placés entre ha cylindres primili6i ils en prennent l'empreinte.

Quant aux cylindres primitifs, eu ci'rtains|joints ils sonlsèftai*

luHcr de la greniiuitle i

rticiilg Mmique, du pieroitarminaleet de l'aride acé- (ique. — cp, cjILndre primitif; r*, inlersiice; n, noyau vu de proni; n', noyau vu de trois quarts; fi", noyau tu de fsce. — tOOdimn.

TISSU ML'SCULAIHE. 49'J

bonsdes-autres dans une longueur plus ou moins grande et pruTent aloi-<; èlre obsenés isolés, mais le plus souvent ils sont ^upés, et leur séparation est simplement marquée par les fentes iknl il a été question. Tanlâlees l'entes sont parallèles entre elles, Untôt devix fentes voisines TOnl en se rapprochant, de telle sorte qne le cylindre qu'elles limitent semble se terminei' en pointe. Si celle obser\ation est exacte, o'est-A-dire si celle apparence o'est pas due à un déplacement des cylindres par la pression, teni-ci auraient donc la forme d'un fuseau très-alIon^é. Ces tusMux en s'engrenant les uns dans les autres arriveraient à œmposer la masse cylindrique qui constitue le faisceau prïmilit'.

'k. ri. — Cuupe Ira « rwle 1

fWiime nous verrons les cellules musculaires lisses qui sont éfja- Icoieat fusiformes consiituei' par leur réunion des gi'oti|ics nlindriques ou membraneux.

L'existence des cylindres priuiitits dans les t'aisce:iux nmsculiires rend parlai tcnienl compte des li<.'ures que Cohnlieim a ob- «nées sur des coupes traiisversiiles de ces faisceaux, laites après cni^élalion et examinées dans le chlorure de sodium à 1 pour iHH. Dirreslc, Cl- derniei' ivactif n'csl pas le si'ul qui convienne.

500 THAlTli TKCHiNlQUE D'HISTOLOGIE.

Avec une solution d'alun à 1 pour :200 et avec ralcool au lier on oblient des résultats absolument semblables. Les prépara lions faites à Taide de cette méthode ne peuvent pas être ood servées. 11 est possible cependant d'en obtenir de persistantes pa le procédé suivant. La cuisse d'une grenouille étant dénudée, Oi pratique sur le couturier resté en place (nous choisissons a muscle parce que ses faisceaux sont bien parallèles) une iojeo lion interstitielle d'une solution d'acide osmique à 1 pour 1(10. Le muscle est ensuite détaché et plongé dans l'alcool ; puis ilesl mis pendant vingt-quatre heures dans une solution de gomme et plongé une seconde fois dans l'alcool qui durcit la gomme. Ileit / facile alors d'en faire des coupes transversales minces qtû, après avoir été dégommées par un séjour de 24 heures dan l'eau, sont montées dans la glycérine.

Quelle que soit la méthode que l'on a suivie, les faisceaux ajh paraissent sur ces coupes comme autant de cercles réguliers oi légèrement déformés par la pression réciproque. En mettant l'olh jectif bien au point sur leur surface de section, on les voit décomposés en une série de polygones {sm^ (ig. 1 72) groupés lesuii à côté des autres comme des pavés et séparés par une substaoee cimentante de réfringence moindre. De distance en distance te montrent dans le ciment des corpuscules réfringents qui correpondent aux noyaux. Les polygones, connus sous le nom de champs de Cohnheim, correspondent bien évidemment i b coupe transversale des cylindres primitifs. LeâUbriUwao La notion du cylindre primitif nous permet de mieux coœ- •iropiiUo^Mot prendre la signification morphologique des fibrilles des ailes de "^prSiUfo!^* l'hydrophile. Nous avons vu que ces fibrilles ont des dianiètm variés, mais toujours supérieurs à celui d'une fibrille des muscles des pattes. En outre, dans certaines préparations, il arriw quelquefois qu'une de ces fibrilles des ailes est divisée en deoi dans une partie de son étendue. Ces deux observations font supposer que ce ne sont pas des fibrilles élémentaires, mais descj* lindres primitifs.

Rapports des lals«es«x prlmitirs entre eax. — Lc rap|K>r^

des faisceaux nmsculaires les uns avec les autres sera étudié sU^ des coupes transversales. Ces coupes peuvent être faites sur des muscles dessécliés ou sur des muscles durcis par un des prcv cédés généraux de durcissement (voy. p. 82). La disposition la plus simple est celle c{ue Ton constate su

TISSU MrSCCLAIRE. 50i

lemuscle couturier de la grenouille. Tous les faisceaux y sont rangés les uns à côté des autres en un seul groupe. A la périphérie du muscle se montre une couche de tissu conjonctif sous forme d'enveloppe continue, plus épaisse au niveau de sa face superfidelle où elle correspond à l'aponévrose du membre tout entier. Entre les différents faisceaux musculaires se voient les coupes de^ vaisseaux capillaires et de petits faisceaux du tissu conjonctif entre lesquels il existe des cellules connectives. Le long des gros nisseaux, le tissu conjonctif est disposé en masses plus considérableSy et la direction de ses fibres est subordonnée à colle de ces v»sseaux.

Qtn les mammifères et en particulier chez Thomme, pour for- Faisceau» semer un muscle, les faisceaux primitifs se réunissent en groupes t^ruain'». distincts que l'on appelle des faisceaux secondaires. Le tissu conjonrtif et les vaisseaux d'un faisceau secondaire se comportent de la même façon que dans le muscle de grenouille qui nous a senri de type. Tout autour des faisceaux secondaires il existe ne atmosphère plus ou moins considérable de tissu conjonctif dans lequel circulent des artérioles et des veinules. De cette disposition des faisceaux il résulte qu'une coupe transversale d'un muscle de mammifère, étudiée à un faible grossissement, montre une série d'îlots distincts constitués chacun par un certain nombre de faisceaux primitifs *.

Dans certains muscles, les faisceaux secondaires forment ^n se groupant des faisceaux tertiaires, de telle sorte que le iDusrle tout entier est partagé en une série de départements séparés par des cloisons épaisses do tissu conjonctif. Chacun de «^départements est divisé a son tour en départements plus prtits, et ces derniers sont eux-mêmes composés de faisceaux primitifs. Pour cette étude nous recommandons les muscles d'embrj'ons humains; ou, les faisceaux étant très-petits, il est pos- ^Ne, en se senant d'un grossissement de 'iO à 25 diamètres, d'observer en même temps la coupe d'un muscle tout entier ou ^one portion considérable do celui-ci.

Letissuconjonctifdes muscles possède une constitution analogue tu»ii con- »<^lledu tissu conjoncliflAche sous-cutané; il est remarquable '"muicin^r

tt plupart des auteurs ont cru nécessaire de donner un nom particulier au (i^fu '••l^BcUf des muscles. !U l'appellent périmysiuin. Nous"" ne voyons pas rutiJité de ^tttei^fioaitiuition.

par la minceur de ses faisceaux. On y observe souvenl des celluW adipeuses, et ses mailles contiennent toujours des cellules lymphatiques en nombre plus ou moins grand. Il peut être considéra comme une vasle cavité lymphatique dans laquelle sont ploni^és les faisceaux urnsculî^ires, de sorte que c'est dans la lymphe qui les baigne qu'ils prennent les éléments de leur nutrition et qu'ils déversent les produits de leur désiissimilation.

A propos des rapports que les faisceaux musculaires affectent les uns avec les autres, il se présente une question : Un faisceau primitif s'élend-il toujours d'un tendon d'insertion jusqui l'autre ? Pour la résoudn», il importe d'avoir dos méthodes qui permettent d'isoler un faisceau dans toute sa longueur. La difliculté de la dissociation tient à ce que les faisceaux primitifs, ayant une «onsislance faible, se déchirent lorsque Ton cherche à les isoler, ou à ce que le tissu conjonctîf qui les unit présente nn<» trop grande résistance. De là deux méthodes: l'une qui consiste à augmenter la consistance des faisreaus, l'autre par laqut»lle on se propose de diminuer la résistance du tissu conjonctit.

On ne peut songer à la dissociation [»ar la première de ces '"'^prinîiufr'' ïïïéthodes que si le tissu conjonctif du muscle n'a pas me trop grande' résistance, conune par exemple chez la grenouille et le lapin ; mais chez le chien et chez Thomme, il ne faudrait pas compter sur la réussite di* l'opéi^ation. Les pnv cédés qui sont surtout à recoumiander sont Finjection interstitielle d'acide osmique et la macération dans l'alcool. Sous leur influence, la myosine, qui entre dans la constilulion des faisceaux primitifs, se coagule, leur donne de la consistance, »*t il est alors possible, en se servant de la pince et des aiguilles, de détacher un à un ou par très-petits groupes les faisceaux primitifs.

Pour ramollir ou dissoudre le tissu conjonctif intermus4*ulaire. Rollelt a conseillé de mettre le muscle àsec dans un tube de vi^m* dont les deux extrémités sont fermées à la lampe el de chauffer le tout dans un bain de sable à 1:20 ou 1-40 degrés. A celle température, le tissu conjonctif se transforme en gélatine, tandis que la myosine se coagule el reste coagulée. Portant alors le tube (laus l'eau chaude, on le brise et il suflit d'agiter le lissu pour le voir se dissocitM* en faisceaux.

Kfdme a employé le procédé suivant. Un fragment musculaire

UÎASociatiun

TISS( MlSCrLAlRi:. . 303

est placé dans un petit baquet et saupoudré de chlorate de potasse en cristaux; on verse alors avec ménagement, pour ne pas déraoj^er le chlorate, de Tacide azotique ordinaire. Bientôt le tissu conjonclif est dissous, et le muscle porté dans l'eau se laisse décomposer en faisceaux.

Les deux meilleurs procédés sont ceux que nous décrirons avec détail dans Tarticle suivant : la solution de potasse ou de soude a 35 ou 40 pour 100, et l'élévation à une température de 55 degrés.

Quelle que soit la méthode employée, on pourra trouver, comme RoUett l'a indiqué le premier, chez tous les mammifères, chez le lapin par exemple, quelques faisceaux musculaires qui siamincissent et se terminent sans avoir atteint le tendon d'insei*tion. Cette terminaison se lait quelquefois par une extrémité régulière fusiforme, et d'autres fois, comme dans le muscle adducteur du lapin, par une série de dents plus ou moins allongées et ramifiées à leur tour.

■apporte des BiMsclea et des (endoiM. — L'unioU des muSClcs

arec les tendons est si intime, qu'il est impossible, en employant des moyens mécaniques simples, de les séparer. C'est pour cela que les anciens histologistes supposaient que la fibre musculaire et la fibre tendineuse sont continues. Ce rapport paraît surtout exister lorsque les faisceaux primitifs possèdent un tendon dont l'.ixe se confond avec le leur; mais c'est là une illusion. Déjà Kôlliker * avait remarqué que, dans le cas où les faisceaux primitifs rencontrent obliquement leur tendon d'insertion, ils se terminent par des extrémités arrondies, de telle sorte que la discontinuité est évidente. C'est ce qui a conduit cet observateur distingué à admettre que l'union des muscles avec les tendons peut se faire de deux façons différentes, suivant que l'axe des faisceaux se continue avec celui du tendon, ou que ces faisceaux rencontrent le tendon obliquement.

Weismann*, en plaçant de petits muscles tout entiers ou des fi-agments de muscles dans une solution de potasse à 85 pour 100, remarqua qu'après un séjour d'une demi-heure à peu prés dans le réactif les faisceaux musculaires se séparent facilement

< Kôlliker^ Eléments d'histologie humaine, 2* édit. française, p. 215. * Weisniann^ Ueber die Verbindunfç der Muskelfasern mil ihren An$atzpunkten. Zeiischrifl fur ration. Médian^ 3* série, vol. XU, 1861, p. 126.

.">(>« THAIÏi; ÏKi:il\[(,ll K KHISTOUMÎEE.

mation cireuse de Zonkai). Par contrp, la <:trialion iransïprstli', l)ien (]iie marquée, esl fort irrég:ulière, de sorle qup les slrîi's ili^ «■ylintirps primitifs ne se rorrcsfiondpnt pas oxartemcnt.

Les faisceaux primitifs dissociés par ee procédi'? possèdent chanin leurs deux extrémités. Ces «'xlrémiti's sont iiPltoment limitées; leur tonne est très-variahle, mais en général elle titrure un cùne à sonimnl arrondi et dont ti surface srrait recouverte d'un nombre plus on moins ronsidérable de dentelures de fomr et de dimi'nsions Irés-différentes. Chacune de ci'S <lentelures appartient à tin seul ryliiidre primitif, ou bien plusieurs cylindivs primitifs sont trroiipés pour donner une di-nl plus volumineuse.

Poni- reproduire l'isolalion romplète licfaisceaux musculaires telle que nous vennn> de l'indiquer »■( en même temps pourobseiw le mode d'union du faisceau primitif el du leiidnn, il liuil faire avec beaucoup de soin ta dissociation îles muselés ebaulTés, aBn d'i'-vitcr que les faisceaux musculaires ne si' d'''laclienl complélemeni des tendons penàinl riipéralion.

Prenons par exemple le }ras1rornémiend'' la grenouille, coupons avec des ciseanx V lendon d'AcInlIe et le lendon antérieur liii muscle; puis, le jrastroenémien étant plao' i Peau, faisons avec les ciseaux, sur leti'iid'Aehille et sur son expansion, une sérii' de sections lon;;itudiiiales qui compreiidivni le muscle dans tonte son épaisseur. Nousairrons ainsi des fra;;menls |)ossédant chaeim uti' portion de tissu tendineux el les faisceaux musculaires correspondants.

Il'fii*^"' T, Jni du PoitanI alors un de ces petits fi-apmenl.siri'uifiiiiiie; M*n. ^,„. ||„g I;,,,,,, ,[,. verix! Cl aifissant avec ile> dun. — un diain . . ■ - .

aiguilles, ou se)>are un a un les faisceam imisculairesel.en lestiranl légèrement, on verra qu'ils sont encori' reliés au lendon par une attache peu résistante, que l'on segunlr*

Krt'nDuilIp.isi Mil pttil iPntlod, nprni raiiion dA la chuleur. Examen f:iil

TISSl .MISCILAIRE. 507

de rompre. Lorsque la dissociation est complète, ce dont on juge on faisant l'examen au microscope avec un faible fçrossissement, on ajoute unegoulle de sérum fortement iodé. Ce réactif produit une coloration brune de la portion des faisceaux musculaires qui avoisine le tendon, ainsi qu'on peut déjà l'apprécier à l'œil nu. Avec un jn'ossissement de 150 à 200 diamètres, l'observateur constate que celle partie brune correspond à la gaine sarcolemmique de laquelle le faisceau musculaire s'est retiré en laissant une substance qui se colore par Tiode à la façon de la matière glyeogène. Cette coloration permet d'apprécier très-exactement la disposition du sarcolemme pai* rapport aux faisceaux musculaires et tendineux (lîg. 173).

Il faut remarquer que cette substance particulière ne se montre pas seulement au bout de la j^aîne sarcolemmique, mais encore sur différents points de la surface des faisceaux primitifs où le sarcolemme est un peu écarté de la substance musculaire.

L'extrémité du faisceau se montre avec les caractères qui ont m^j^ d-union déjà été décrits : le sarcolemme s'accuse par un double contour et **',i„T^Irn.'^* par des plis transversaux. Lorsque le faisceau musculaire a été fortement tendu, il se produit des plis longitudinaux, très-marqués et nombreux surtout au voisinage de l'insertion tendineuse.

L'extrémité du tendon forme le moule en creux plus ou moins déformé, mais encore reconnaissable, de Textrémité du faisceau primitif correspondant. Ce moule, qui figure une sorte de cupule, présente sur la coupe optique un double contour se continuant avec le sarcolemme, et des dentelures correspondant à celles d(» l'extrémité du faisceau primitif. Les fibres tendineuses se terminent d'une façon brusque à la surface de cette cupule, sur laquelle les fibres centrales arrivent perpendiculairement, tandis ^ue les fibres périphériques lui sont plus ou moins obliques.

L'union qui existe entre la cupule tendineuse et le sarcolemme ^st si intime, qu'il est impossible de les séparei*. La potasse à 40 pour 100 ne semble pas produire cette séparation, quoiqu'en lit dit Weismann. Si l'on compare les préparations obtenues jar ce dernier réactif à celles que donne la chaleur à 55**, on irrive à se convaincre que la séparation des faisceaux musculaires j'effectue dans les deux cas par la rétraction des faisceaux primitifs. Cependant, cette rétraction ne suffît pas à elle seule, car un courant l'induction interrompu, dont on prolonge l'action même pendant

longtemps, ne produit pas la désunion; il faut donc qu'il se soil fait en même temps, dans les préparations dont nous parlons, une modification chimique grâce à laquelle le faisceau musculaire, moins solidement uni au tendon, a pu obéir à la réti*action.

Il reste plusieurs points à discuter au sujet de l'union intime des fibres musculaires et des tendons. Ce mode d'union n'(*st pas aussi simple que Ta dit Weismann et que l'ont répété à sa suite la plupart des histologistes. D'après les faits que nous avons exposés, il ne suffit pas d'admettre l'existence d'un ciment, il faut en supposer deux et de nature différente : l'un qui relierait la fibre musculaire au sarcolomme et qui se dissoudrait à une lompéraUire de 55', l'autro qui réunirait le sarcolemme à la rupule du tendon et qui conspiverait à cette température toute sa solidité.

Pour se rendre bien compte de la disposition des noyaux du muscle et du tendon à leur point de juxtaposition, il faut, après avoir fait une préparation sur le muscle chauffé, la colorer au picrocarminatc. On voit alors un certain nombre de noj-aux colorés en rouge qui se trouvent libres dans la cavité du sarcolemme abandonnée par le faisceau rétracté. Les noyaux intramusculaires aplatis, situés entre les cylindres primitifs, forment des séries linéaires longitudinales qui se continuent jusqu'à l'extrémité du lUisceau. Le tendon présente, immédiatement au-dessous de la cupule, un certain nombre de noyaux allongés . suivant son axe et formant en ce point une bordure régulière. Rapports du Jusqu'à présent, pour étudier Turiion des muscles et de^ ten-

niusclc et du * * '^ , ^

iiîndonchex dons, uous avons été obligés de soumettre les tissus à des reac-

rhippocampc. *-' • n » j

tions qui modifient les rapports des parties. Cette étude peut se faire sur certains animaux sans que les rapports soient changés. Chez l'hippocampe (cheval marin), petit animal que l'on se procuro facilement sur nos côtes, la nageoire dorsale * est mise en mouvement par une série de petits muscles contenus dans une boîte osseuse divisée en deux parties latérales par une cloison lonpludinale que forment les arêtes de la nageoire. Lorsque, chez un hippocampe vivant, on fait sauter avec des ciseaux une des parois latérales de cette boîte osseuse, on aperçoit ces muscles, qui sont à peu près tous d'égale dimension et rangés les uns à cité

* Note sur In nageoire dorsale de V hippocampe. Arch. de physiologie, i87â, p. i6.

TISSU MUSCULAIRE, ilu^ au[i'i;s. La boile ossettfie détachée de l'animnl esl alors jiliit^éi' tout entière dans une solution d'acide osmique à I pour ^iUlJ. Api'èd uu séjour de quelques heures dans cetlL- solution, les muscles peuvent être délachi.^ avec des ciseaux et placés daus l'eau sans qu'il se produise de rétraction, et avof des aiguilles on l>eut làcilement en isoler des laisceaux primilirsqui possèdent chacun un tendon distinct. Les cylindres primitifs y sont volumineux et tonnent à leur surface un relief très-marqué. Le sai'colemme en est séparé [lar une masse de protoplasma paisemédegrosnoyauiL. Au niveau de l'union du muscle et du tendon, la masse protoplasmique disparaît, et lesarrxilenime vient en se recourbant se ûxer sur la ligne de séparation et se confondre avec elle. Cetle ligne est marquée par un double contour.

Si le sarcolemme est interposé entre la terminaison musculaire et la cupule tendineuse, conune semblent l'étabUr les faits exposés antérieurement, il faut admettre que la substance proloplasmique qui le sépaj'e de la masse musculaire n'existe pas à ce niveau. Mais il est impossible, dans l'étal actuel de la science, de dire si clic s'est transformée en une sorte de cimonl ou si t'adiiésion du sarcolemme en ce point est simplement moléculaire. C'est là une question encore fort obscure, et de nouvelles recherches sont nécessaires pour l'élucider.

Fidèle au programme i|ue nous nous sommes tracé, nous croyons devoir indiquer les problèmes à mesure qu'ils se présentent. Plus loin, à propos du développement des faisceaux nmsculaires, on verra que, le faisceau primitif étant à l'origine une cellule dont le sarcolemme est h membrane, celui-ci doit exister sur toute la Mirlhce du faisceau, aussi bien à son extrémité que sur ses côtés.

VaiMMBx des muMieii. — Pour être étudiés convenablement, les vaisseaux des muscles doivent être injectés avec des masses à la

C.I74 — fibre muMulaire de la nageoire dunale de rhi|>pocAmpe , llxèe par Tacide osmique eL caatcrvûe dans la glyccrine. — I. tendoD ; i-, lerminaiAoïi du Taitccau miiKUlaïte;

pUimique; c, cjlindrepriniilïr, — S50 diam.

oiO TKAITl!: TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

{gélatine, colorées par le bleu de Prusse ou le carmin. Si rinjeclion a été faite avec une masse colorée par le bleu de Prusse soluble, il suffira, pour obtenir des préparations convenables, de mettre lu muscle tout entier, après que par le refroidissement la gélatine aura pris de la consistance, dans le liquide de MûUer ou dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100. LorsquHy aura séjourné 24 ou 4-8 heures, en se seiTant des ciseaux, de la pince et des aiguilles, on pourra enlever des faisceaux secondaires qui, colorés au picrocarminale et montés dans la glycérine ou dans le baume du Canada, fourniront de bonnes préparations pour la vuejongitudinale du réseau capillaire. On y observera que ce réseau forme des mailles rectangulaires allongées dans le sens de Taxe des faisceaux, et que chacune de ces mailles coirespondà un faisceau primitif. Ou obtient des préparations analogues et tout aussi démonstratives en prenant des muscles plats et trèspetits tout entiers, comme par exemple les muscles de l'œil du lapin, du rat et de la souris, les muscles abdominaux et les muscles du cou de la grenouille, que Ton traite de la même façon.

Les vaisseaux des iiuiscles peuvent être étudiés aussi à l'aide de coupes pratiquées sur les pièces injectées. Si l'injection a été faite avec du carmin comme matière colorante, le durcissement sera obtenu au moyen de l'alcool seul. Si elle a été faite avec du bleu de Prusse, on pourra employer n'importe laquelle des méthodes de durcissement que nous avons indiquées, et de plus on pourra colorer le muscle soit avec le carmin, soit avec la pui'pul'ine. Les coupes longitudinales, qui doivent être un peu épaisses, montrent le réseau vasculaire tel qu'il a été dé<rit ; sur les coupes transversales, la plupart des vaisseaux capillaires sont coupés transversalement et apparaissent comme de petits cercles colorés, situés entre les faisceaux primitifs.

Dans la langue, où il y a des faisceaux musculaires qui s'entrecroisent perpendiculairement, on a, sur une même coupe, la vue longitudinale et la vue transversale du réseau. bi$|M)siiion Dans les musch's rouges du lapin, les vaisseaux sanguins ont daSs'iMMiu'i! une forme et une distribution toute particulières; les mailles ^duujilfr formées par les réseaux capillaires sont sur beaucoup de points presque aussi larges que longues ; les branches longitudinales de ce réseau sont tiès-sinueuses, tandis que les blanches transversales montrent des dilatations fusiformes. Les veinules qui partent du réseau possèdent des dilatations encore plus considérables.

TISSU MtSCULAlHii. oM

Celte dispositioa des vaisseaux sanguins dans les muscles i'ou(,'es fst en l'apport aroc leur mode de contiaction. Pendant qu'un muscle l'st contracté, il ne laisse pas passer de ^ang dans son intérieur, mais, au moment où la contraction s'arrête, la veine du muscle donne lieu à un écoulement abondant de sang noir. Par «.■ontre, si le muscle est bien reposé, li' san^t qui s'en échappe est rouge [Cl. Bernard) '. Le sang est donc arrêté dans le muscle pendant sa contraction ; il s'y transforme en sang noii', c'est-à-

h'ib. 175. — Réifau mculniri' ilu inBscle ilcnii-leiidiiieux du lapin, injeclé avec le bleu lie Prusse lolublc et la gùlaline. — A. jrlère ; V, veines; n, Jilatation sut les branches (m nsversa Ici îles capillaires; m. place des faisceaux musculaires qui n'ont pas été dessints; s, br^invhe luh);iludinalc sinueuse. — ~ 100 iliam.

dire qu'il abandonne son oxygène, car la contraclion ne peut se produire s'il ne se fait dans le muscle une action chimique dont l'oxygène est un des éléments essentiels.

Si donc un muscle ne laisse pas passer de sang pendant qu'il se contracte et s'il lui laiit cependant de i'osygèue pour se ronli"actPr. c'csl (ju'il a fait provision de ce dernier corps ; cette provision doit être plus grande lorsque la contraction est plus lente. C'est la raison pour laquelle les muscles rouges, qui se contractent lentement et avec persistance, présentent des capillai-

■ Ci. beriiard. Liquides de l'onpniime, I S59, t. [, p, 325.

rbominc.

;>I2 TKAiTÊ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

res nombreux, très-volumineux et munis de dilatations qui fatment autant de réseiToirs pour le sang.

La circulation lymphatique des muscles sera étudiée dans le chapitre consacré au système lymphatique.

Pour les nerfs des muscles et leur terminaison dans les faisceaux primitifs, comme les méthodes à employer dans leur étude ne diftërent pas de celles qui servent à observer les autres* terminaisons nerveuses, nous renvoyons au système nerveux.

Développeafecnt dcii faisceaux muocnlaires mtriém. — LeS mUS-

des se développent aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Cliaque faisceau musculaire semble se former d'une seule cellule primitive, mais les modifications qui se produisent dans cette cellule pour donner naissance à un faisceau ne sont pas identiques chez les mammifères et chez les batraciens. DéTcioppc- Chez les embryons humains, on commence à distinguer Ie$ "dw'^^h"?*' muscles seulement après le second mois. Ils apparaissent alors i Tœil nu comme une substance gélatineuse transparente et vaguement librillaire. Pour en faire Tétude histologique , le sérum faiblement ou fortement iodé, les solutions d'acide chromiquei 1 ou "i pour 10000, de bichromate de potasse et d'ammoniaque à 1 ou *2 pour 1000, Talcool au tiers, constituent les meilleui's réactifs, parce qu'ils donnent aux éléments musculaires, qui sonl alors très-mous et très-délicals, une consistance qui permet de les séparer sans en altérer la forme. De tous ces réactifs, celui qui convient d'une manière particulière, c'est le sérum iodé. H peut être employé de deux forons : de petits fragments d'embryon contenant des muscles sont placés dans quelques ccnlimètres cubes du réactif, et, après (ju'ils y ont séjourné vingt-quatre ou quarante-huit heures, on pratique la dissociation avec de^ aiguilles sur la lame de verre. On peut aussi exécuter directement dans le sérum fortement ou faiblement iodé la dissociation d'une petite masse musculaire enlevée avec des ciseaux. Mais la première méthode est préférable lorsqu'on se propose simplement d'isoler des fibres musculaires.

Ces fibres apparaissent sous la foime de corps allongée possédant à leur centre des noyaux ovalaires disposés en série, et au niveau de chacun desquels il existe un léger renflement. L'existence de ces renfiements, contenant un novau et séparés les uns des autres par des parties rétrécies, avait lait

DÔYcloppo-

nicnt

des fil i sceaux

slrics chei les

mammifères.

ipposer à Schwann * qu'une libre musculaire est formée par îc série de cellules placées bout à bout et soudées les unes IX autres. Depuis, Kôlliker-, en étudiant le développement *s muscles sur des embryons très-jeunes, a pu reconnaître l'un faisceau primitif est constitué à l'origine par une seule celle fusiforme, contenant un noyau à son centre. îlie cellule s'allonge en même temps que son >yau se multiplie, et elle devient ainsi une ng^e fibre possédant un grand nombre de )yaux.

Chez un embryon humain de trois à quatre loîs, les faisceaux primitifs, devenus cylindriues, possèdent une striation transversale trèselle. Ils sont formés d'une masse centrale grauleuse, entourée d'une écorce de substance luscuiaire proprement dite, où les striations nmsversale et longitudinale se montrent aussi lettementque sur les fibres musculaires d'adulte iîg. 176). ÏA substance striée, disposée à la péiphérie, constitue ainsi un tube dans l'intérieui* luquel se trouve la substance granuleuse cenrale. Celle-ci contient des noyaux ovalaires dont p,c e grand axe se confond avec celui de la fibre et lui sont munis d'un ou de deux nucléoles brilanls et volumineux. 11 arrive très-souvent que îes noyaux sont disposés par paires, et qu'ils >résenlent des signes de division, par exemple ^existence de deux nucléoles ou des étrangleïients.

Sous rinfluence du sérum fortement iodé, la substance granuleuse centrale prend une coloration brun acajou. Cette réaction a,i*L*s^M mus Odique qu'elle contient de la matière glycogène, comme Cl. Ber- d'rdéîciop^îi!^ ^rd la montré il y a déjà longtemps.

En poursuivant l'examen d'un faisceau musculaire d'embryon, ï^aité par le sérum fortement iodé, on voit que la matière qui a -lé colorée par ce réactif traverse bientôt la couche striée périphérique et se répand par diffusion dans le liquide de la pré-

' Schworuif Microscopische Untersuchungen ûber die Uebereinstimmung iii der Inictor und dem Wachilhum derThierc und Pflanzen. Berlin, 1839. > KôlUker^ Éléments d'histolojpe hnmaîne, trad. franc., 2* édit.,p. 231. Rakvier, Histol. 33

176. — Faisceau primilird'un embryon humain de trois muis et demi à peu près, examiné dans le sérum iodé. », noyau; /, écorce iTiusculaire striée; p , proloplasma central. 300 diam.

Matière

ment.

5i4 TKAITE TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

parât ion, de telle sorte que la coloration de la matière centrale finit par disparaître complètement. Du reste, tout élément aoilomique contenant de la matière glycogène et traité par le sérum iodé présente des phénomènes de diffusion tout à fait semblables Parmi les faisceaux musculaires dissociés soit avec le sénui iodé, soit après l'action des solutions chromiques, il s'en iromt toujours quelques-uns qui ont été fendus suivant leur longueur. Us se présentent alors sous la forme d'un ruban strié en longtf en havers ; la substance granuleuse centrale et les noyaux qu'eHr contenait ont été mis en liberté au moment où le tube musculm s'est ouvert.

Partant de cette dernière observation, si on examine attentive*

ment les faisceaux musculaires embryonnaires, on ne tarde pas à se convaincre que le cylindri granuleux central n'est pas exactement enii* loppé par la couche striée périphérique. CeUeci semble écartée par places, pour laisser l^ river jusqu'à la surface de l'élément le prokh plasma formateur.

Les coupes transversales des muscles ei voie de développement doivent être pratiqucei sur les muscles durcis à l'aide d'une des «6- Ihodes qui ont été indiquées, mais la meil* leur(3 consiste à placer le muscle successiie* ment dans l'alcool, la gomme et Talcool, i colorer ensuite les coupes avec le pici'OCîH^ musculaire de la minatc et à éclaircir avec de la givcérine.

rr—^rôuïï .S"'- CCS prépai-ations, les faisceaux mus*

sept jourïi après la laircs coupés en tiavers piésonlent à leur

Stn",- .S périphérie «ne couronne ou un anneau to

au tiers, coloration Icquol OU aperçoit la scctiou dcs iibrill<^s ini»*

- î^r'noyâur^'; c^^'3"'^s, vl à leur centre, la masse protoptesubstance striée; gi\ miquc, sculc OU muuie d'uu uovau, SUVlM

S" -"'àw dt™: '«s points qui ont été compris dans b

coupe.

Nous avons vu qu'à l'état adulte les noyaux des fiiisceaux raur culaires des mammifères sont placés au-dessous du sarcolemiBe, par conséquent à la périphérie du faisceau, et comme pendant b période embryonnaire ces noyaux occupaient le ci*nlre, il faut qu'à une certaine phase du développement lisaient quitté leur si-

Fie. 177. — Faisceau

TISSL MUSCULAIRE.

grenouille.

luatioii primitive pour gagner la périphérie. Ce èmnsport s'ef- Développefeclue très-probablement de la façon suivante : de nouvelles couches .ics 'mûries musculaires s'ajoutant succès- '*'^"^* *^

sivement au dedans des premières sous rinfluence de Tactivité du protoplasma, les noyaux sont nécessairement refoulés dans les fentes dont nous avons parlé il y a un instant; ils les travei^sent et aboutissent a la surface du (aisceau.

Le développement des faisceaux primitifs des muscles chez la grenouille présente un grand intérêt, parce qu'à Télat adulte ces faisceaux contiennent des noyaux disséminés dans leur substance, tandis ijue chez les très-jeunes embryons du même animal les €ûsceaux primitifs possèdent seulement des novaux marginaax. Il se produit donc diez la grenouille un phénomène de transport des noyaux Précisément en sens inverse ^e celui que Ton obsene chez '^ mammifères.

Prenons un têtard de gre-

'ïouille rousse {Hana tempo-

^aria) au moment où, con-

^nu encore au milieu de la

SubstancegélatineusedeTœuf,

'i s'agite pour en sortir, ce qui

^ produit d'habitude sept

FiG. 178. — Mij>clc poligastriquc de la queue d*un têtard de vingt-einq jours.

Isolation après l'action de l'acide osniique à 1 pour 300, conser>'ation dans la glyci^Tine . — m, faisceaux musculaires ; pj masse protoptasmique marginale; s, tendon. — 140 diam.

jours après la fécondation, ï^laçons-le dans deux ou trois centinièlres cubes d'alcool au tiers. Vingt-quatre heures après, dissocions la partie cîiudale dans le même liquide avec d(îs aiguill<?s sur la lame de verre porte-

objet; ajoutons une goutte de picrocarminate à 1 pour 100 el recouvrons d'une lamelle, en la supportant sur de petites cales de papier pour éviter la compression.

Nous observerons dans cette préparation des cellules alloiigm tout à fait isolées ou réunies en petits faisceaux, présentant deux parties distinctes : le corps de la cellule, et une bordure nell^ ment striée à la façon des muscles (fig. 177).

Le corps de la cellule contient des granulations vitelUnes colorées en rouge brun, pressées les unes contre les autres el dcui, trois ou un nombre plus considérable de gros noyaux vésicaleoi, colorés en rose et munis d\m ou plusieurs nucléoles.

Dans les jours suivants, la couche striée, qui était extrêmemeil mince, atteint une épaisseur de plus en plus grande, et vers k vingt-cinquième jour elle a acquis un grand développement, Usdis que la matière primitive de la cellule forme sur un de sescol» une sorte de sac dans lequel on distingue les noyaux, mais oàfcs granulations vilellines ont complètement disparu. Acette période, les muscles de la queue du têtard sont constitués par une série de ces cellules réunies les unes aux autres par des sortes de leadons rudimentaires, de telle sorte qu'ils peuvent être considères comme polygaslriques (voy. fig. 178).

Dans ces faisceaux musculaires, développés aux dépens tfuie seule cellule, les cylindres primitifs sont déjà bien imirpà. Aux extrémités de la cellule, aux points où elle s'attache an petits tendons communs, ils se terminent en pointes. Entre ew se montrent des noyaux semblables à ceux qui étaient d'abonl dans la masse cellulaire primitive. Ils ont été englobés au furet à mesure que la substance musculaire s'est foimée. Ils sont destinésà subir un aplatissement et à prendre la forme que nous leur connaissons dans les faisceaux des grenouilles adultes.