CHAPITRE Vin

TI§SU IfltJSCUL

Le tissu nmsculaire se distingue par une propriété physiolo gique particulière : la contractililé. Cette propriété ne saurai suffire cependant à le définir, car on connaît des éléments qui si contractent et qui néanmoins ne sont rangés dans le système musculaire ni par les anatomistes, ni par les physiologistes, les cel Iules de la lymplu; et les cehules à cils vibrai iles, par exemple — Tout ce qui est contractile n'est donc pas nécessairement musculaire. Dès lors c'est dans la stiuctiu'c intime des muscles qu( nous devrons chercher la définilion de leur tissu. Toutefois la contractilité ' reste un élément inq)ortant de cette définition, car

* L.i contractililé est une propriété inhérente au muscle, et si les nerfs, par leur activité, la mettent en jeu, elle peut aussi se produire d'une manière indépcndanle- CettQ indépendance a été démontrée par les expériences de J. Huiler et Slicker, de Lonj^ct, et surtout par ceUes de Cl. Bernard.

J. MuUer et Slicker (3//ï//('/'\v Ardn'r, 1834; p. 202 et Muller, Traité de physio loyioy trad. française, t. 11, p. .^8), après avoir coupé le nerf sclatique chex

lapins et chez un chien, constatèrent, au bout d'un temps variant suivant les cxpé- "^

riences entre trois semaines et deux mois et demi, que l'excitation du bout péripH^ ''^'

rique du neif sectionné ne proîuisait aucun mouvement dans les muscles corref ^

pondants, tandis que la même excitation exercée directement sur ces muscles y ^ '''^' terminait des contractions.

Lonjjet (Traité fie phijsiitlayie, 2** édition, t. I, 2** partie, p. 2A) a expcrimeol"'^^ sur le chien. 11 a fait sur cet animal la section de différents nerfs moteurs. QuatT'^^ jours après, le bout périphérique de ces nerfs avait perdu ses propriétés, c'es"* dire qu'en l'excitant dans un point quelconque de son élendue, on ue détenni>*'^

TISSL' MISCILAIHK. 403

loutcc qui est musculaire est contractile, et elle est aussi un des élwnls principaux de la classification, car c'est d'après les divers modes de contraction que l'on peut diviser les muscles en différents groupes.

Le mode de contraction est, en effet, loin d'être le môme poui* lesdiDérents muscles, comme on peut s'en rendre compte par l'expérience suivante :

Choisissons, pour cette expérience, une lapine adulte dont l'utérus est à l'état de vacuité. Pratiquons sur cet animal la section du bulbe avec un scalpel. La respiration est immédiatement suj)priméo, et le tronc et les membres cessant d'être en rapport avec l'encéphale sont en résolution; il ne s'y produit aucun mouvement volontaire. Pour y maintenu* lîi vie pendant la durée de l'expérience, pratiquons la respiration artificielle. A cet effet, la Irachée est rapidement dégagée au moyen d'une excision faite sur la peau de la région antérieure du cou avec des ciseaux courbes, puis elle est ouverte dans l'élcndue d'un centimètre par une 'ndsion longitudinale, et l'on y introduit une canule en verreque l'onylixcau moyen d'une ligatuie. Celte canule tcrnrine un petit appareil à respiration artificielle; spécialement destiné aux lapins cl aux petits animaux. Comme il peut élie utile aux histolo- ?sl«'s qui se proposent d'étudier les (issus siu^ l'aninjal vivant ♦'^immobilisé, sa description doit trouver place ici. Une poire de '^outchouc a (fig. Ifii) d'ime contenanc(^ de 1:2(1 cent. cub. est ^D communication avec un tid)e de même substance (pu s'adapte

iUKnoe conlraction ilc» muscles correspondants, landi'^ (jiic la môme excitation, ap- Pl^uée directement sur ces muscles, y amenait de» contractions aussi énergiques 1"'^ l't-tal normal. Si donc un nerf a perdu ses propriétés physiologiques, tandis ^* 1^1 mosclcs correspondants les ont conservées, c'est que la conlractililé est indc- V^^nlt des nerfs.

tVxpcrience de Longet, en ce qui concerne le lcnii»s au bout duquel le nerl

^ perdu ses propriétés, est cxjictc pour le chien, mais elle ne l'est pas ^'il s'agit

d'autrfs animaux. Chez le lapin, le bout périphérijjue d'un nerf divisé n'est plus

acfUbIc quarante -sept à quarante-huit heures après la section Chez la grenouille,

tn aotomne, il faut plus de trente jours pour (pic le nerf cesse d'être excitable.

Claude Berniinl (IjP^on s sur les effets des substances turt'ques et médicamenteuses ^

|$97, p. 316), dans ses célèbres expériences sur l'action physiologiifuc du curare,

a Dontré que, sous l'influence de ce poison, les nerfs moteurs des grenouilles

ont perdu tonte excitabilité, tandis que les muscles sont encore contractiles. 11 en a

caoelm que la contractilité est une propriété inhérente à la flbre musculaire elle^^

fDéme.

sur une des branches d'un petit tube en cuivre à trois voies, A. Des deux autres branches de ce dernier hibe, Tune contient une soupape s'ouvrant de dehors en dedans, et l'autre une soupape doof le déjj^agement se fait de dedans en dehors. Sur cette dernière est ajusté un tube de caoutchouc terminé par la canule qui doit être introduite dans la trachée de Tanimal. Celte winule en verre

présente au voisin.ijre de son extrémité une gorpe pour y mainlenir la ligature qui y fixe la trachée, et, sur son coté, en deçà de la gorjre, une petite ouverture /.

Pour faire fonctionner ve petit appareil, il suffit. d'aplatir avec la main la poire de caoutchouc, et l'air &si projeté dans le poumon de l'animal. Lorsqu'on la laisse revenir sur elle-même, le< parois thoraciques, parleur élasticité, expulsent fairqui a été projeté dans le poumon, et qui se dégîige par la petite ouverture niéiwjrée sur* le côté de la canule*.

\a\ res|»iiation artificielle a, comme nous l'avons dit, le but de maintenir les nuiscle> A l'état vivant, tandis qu'il ne peut se juoduire aucun mouvemeul volontaire.

Pour étudier le mode de contraction desdiflërenls organes musculaires, prenons maintenant un aj)pareil électrique d'induction (lig. \ih}) et réglons-le de manière (pi'il donne un courant interrompu 50 fois jku* seconde environ; lixons les deux rhoo-

FiC. 16Û. — Ai)partil à rcspirutioii artificielle pour le lapin. -- fl, poire en caoutchouc; A, tube en cuivre à soupape; /, canule en verre avec un petit trou latéral. — - diani.

1 Dans cet appareil, la disposition de la canule est empruntée à Ludwig. Elleot fort ingénieuse, et elle a beaucoup simpliOé les appareils à respiration artifiriettt. Mais, pour que le jeu en soit régulier et eflicace, il faut que la quantité d*air i^rofCtêc soit assez considérable en un t( mps donné pour que, malgré son issue à tra\ert U petite ouverture, les poumons soient convenablement distendus. Les dimensions àt l'orilice et celles de lu poire en caoutchouc seront facilement réglées par qudqvei tâtonnements.

plwrrt de la bobine induite à une petite pince électro-physiologique dont les dcuii extrémités de platine sont distantes de S ou imiUimètres. Ouvrons les cavités viscérales du lapin, la cavité périlonéaJc d'aboi'd. Nous verrons les intestins présenter des mouteiBHilâ dits péristalliques. L'estomac, plus on moins rempli de mtières alimentaires, est immobile. La vessie, quel que soit son iepi de l'éplétioD, est aussi dans l'immobilité. On constate que k cœur, après l'ouverture do la cage thoiaciquc, se contiacte

îpODtanément suivant son rhythme habituel. Les muscles du tronc tl des membres sont dans la résolution.

Essayons maintenant sur ces dillérents muscles l'excitation électrique directe. La pince électro-pliysioiogiquc appliquée sur ' l'inU.'slin n'y déteiniinc pas une contraction instjuitanée, mais peuâ peu on voit se produire entre les deux mors de la pince nu dê[jressiou au niveau de laquelle les tissus de la ))aroi intëslinaJe ijuviennont durs et pâlissent par suite de Texpulsion du ^ de la région contractée, liientôl la zone dure se déprime, »))[rao<'ili ''t 1^ conti-aetion se poursuit sur l'anse intestinale dans UK étendue plus ou moins considérable.

SouN l'inftucnce de la même excitation, il se produit des phéno-

iiKoes analogues dans les tuniques do l'estomac et de la vessie.

L'utérus, aiis^i bien dans son corps que dans ses cornes, parait

îiKicilablo. Nous reviendrons sur rinlorpréUition de ce der-

DJerfait lorsque nous parlerons de cet oi'^^ane, et alors nous

«npliquerons ce paradoxe, car l'utérus est un organe musculaire.

Si nous éloignons la bobine induite de la bobino inductrice,

de lacon à avoir un courant faible, par exemple celui que l'on

«ut supporter aisément sur su propre lan^-ue, et que nous

Runm. Uiiui. 30

Muscles

rouges

et muscles

blancs.

ieo TliAlTi: TECHiNIgUE D'HISTOLOGIE.

appliquions CM» courant inlerrompii faible sur les ventricules du cœur, au nionienl où ils sont en pleine activité, nous modifierons le rhythme des contractions. Si nous employons un courant trèsfort, il se produira une série de contractions (ibrillaires, ce qui indique que le muscle ventriculaire a perdu de Sîi synei'gie. Enfin, si l'animal est affaibli et que le muscle cardiaque ne présente plus que des contractions rares, chaque excitation électrique, si elle n'est pas trop rapj)rochée delà pivcédente, produira une contraction cardiarpie.

Dans d'autr(»s espèces animales, l'action des courants interrompus sur le cœur est un peu différente. Chez la grenouille, ud courant inlerromi)u très-fort airète momentanément et complètement le cœur. Nous aurons du reste Toccasion d'v reveniri propos de la circulation capillaire. Chez le chien, le même couraol détermine un arrêt permanent de Torgane (Panum * et Vulpian*).

L'arrêt du cœur par excitation directe est un paradoxe physiologique dont Texplication ne peut être donnée que par l'étude dt* si terminaisons des nerfs, nous y reviendrons plus tiird. Au coïk.traire, comme nous l'avons vu un peu plus haut, lorsque lecœi» est affaibli, c'est-à-dire à cette période de la mort où le sy==tcme nerveux ne réagit plus ou ne réagit du moins que fo»^ incomplètement sous riniluence des excitants, tandis que 1( muscles ont encon; leur excitabilité, un courant électrique inloi ^ rompu détermine une contraction du nniscle cardiaque comni'^ s'il s'agissait d'un nmscle ordinaire.

Passons maintenant aux muscles des membres.

Ils ne présentent pas tous le même aspect chez le lapin. L— plupart sont blancs et translucides, mais au milieu d'eux s'ei trouvent certains qui sont rouges et qui par leur coloration li'an - — chent nettement sur les autres. Kn ne considérant que le membr*^ abdominal, le muscle demi-tendineux, le crural, le petit addur^ — teur, le carré crural *fet le soléaire sont rouges, tandis que Ir ^^ autres muscles sont blancs. Ces deux espèces de nmseles ne>^^ comportent pas de menu» sous l'influence de l'agent électriquir • comme nous allons le voir.

■ Panum, rntcrsucbiingcn liber cinige von den Momenlen, welche Eiiiflusi wtài* Uerzbewegungen^ auf den Stillstand urid auf das Aufhuren des ConlractionsveroK^' gens des Hcrzens ueben. SchmWs JahrOucher^ 1858, vol. 100, p. 148. Sq.

3 Vulpian. Note surks eflets de la faradisation directe des ventricules dncœaf chez le chien. Archives de physiologie y 1874, p. 995.

ft* lous les muscles rouges du lapin, celui cjui convionl le mieux pour celle étude est le demi-tendineux. Voici comment il faut s'y prendre pour le découvrir : la face interne de la cuisse est dénudée par une excision de la peau faite en un seul coup avec des ciseaux courbes. Le muscle droit interne étant rejeté en dedans ou incisé, on aperçoit à Iraversles fibres de l'extrémité inférieure du muscle grand adducteur une traînée blanche qui correspond \ au tendon du demi-tendineux ; ce tendon est mis à nu par une ^ inckion qui, pratiquée sur les fibres du grand adducteur, est I poursuivie de manière à dégager le corps du demi-tendineux. Celui-ci est alors excité directement avec un courant dont les inlerruptions sont de cinquante par seconde. 11 se raccourcit peu à peu pour arriver à la contraction complète. Tant que l'excitation cjl continuée, il reste contracté sans communiquer de secousses i la pince électrique et à la main qui la tient. Lorsque l'excilalion cesse, le muscle revient l(*nl(»inent à sa longueur primilive'.

Les muscles blancs excités avec le même couiaiit se contractent au contraire brusquement, et, pendant toute la durée de Fexcilalion, ils sont agités d(^ secousses correspondant aux interniptions du courant. Lorsque l'excitation cesse, ils reviennent Iwuiqucment à leur longueur primitive. Malgré cette différence si tnarquée entre les muscles rouges et les nmscles blancs du lapin, iknVn appartiennent pas moins à la môme famille, car si les tnuscles rouges se contractent plus lentement que les pales, leur contraction parait encore i*apide à côté de celle des muscles du •^1 intestinal. Cependant ils constituent, au point de vue phy-

' J'ai exposé tous ces faits dans un travail récent {Arch. (Je physiologie^ 1874, P 3) et j'ai démontré, par une série d'expériences auxquelles je renvoie, que cette ^hifffDce des muscles dans la manière de se contracter est indépendante des nerfs rC lient à la substance musculaire elle-même.

Cbei Ifs poissons, on trouve aussi ces deux espèces de muscles. (îliez la raie, par

excnpie, lorsque ron a enlevé, par dissection, la peau qui recouvre la face dorsale

«ks Bageoires latérales, «on observe de petits faisceaux musculaires rouges. Chacun

*k ret faisceaux correspond à un intervalle entro deux arêtes carlilaçineuses. Ils

r^pùieni sur des masses de muscles pâles. Les expériences que j'ai faites sur ces

deoi ^9pi'*ces de muscles m'ont prouvé qu'il y avait dans leur mode de contraction

U même différence qu'entre les muscles rouges et les muades pâles du lapin. Je

peatequc ces deux espèces de nmsclfs existent chez un grand nombre d'animaux,

mai* pour rétablir il faudrait des recherches spéciales que je n'ai pas encore faites*

|G8 THAITK TECHNIQUE D^HISÏULOGIE.

siologique, une forme intermédiaire, pour venir appuyer ce vieil adage : Nalura non facit salins.

Nous avons constaté, au début de ces expériences sur les différentes parties du système musculaire, que, l'influence du cen'eau ou de la volonté étant supprimée par la section du bulbe, certains muscles, le cœur et les muscles des intestins, continuent de so contracter, tandis que les autres sont dans la résolution. Celle observation a s»Mvi à diviser les muscles en deux classes : les muscles volontaires et les muscles indépendants de la volonté. En poursuivant cette expérience, nous avons vu que chez les uns la contraction est brusque, chez les autres elle est lente, successive et s'accomplit en un temps plus ou moins long.

D'après toutes ces difterences, on peut diviser les muscles en trois^ catégories : les nmscles à contraction volontîiirc, muscle> de la vie animale; les muscles à contraction. involontaire et brusque, comme le nmscle cardiaque ; les muscles à contim*^ tion involontaire et lento, comme les muscles des inteslins, des artères, etc.