CAPILLAIRES LYMPHATIQUES

i-ait pu passer pour une cellule plasmatique un peu plus grande que les autres, et possédant plusieurs noyaux.

D'après celle description, on jugera qu'il n'est pas toujours possible de déterminer que telle ou telle lacune du tissu conjonctif correspond à un capillaire lymphatique. Aussi convientil d'injecter d'abord ces vaisseaux avant de faire durcir Torgane et d'y pi*atiquer des coupes.

Autrefois ces injections étaient faites avec du mercure, non i„jcciion dos dans le but d'étudier au microscope les organes injectés, maissim- '^"p*"*»^"®*plement pour dessinera l'œil nu des réseaux lymphatiques. C'est là une méthode qui ne saurait convenir aux histologistes, etqu'ils ont complètement abandonnée aujourd'hui. Ils emploient, comme pour les vaisseaux sanguins, des masses colorées transparentes. Parmi ces dernières, le bleu de Prusse en solution aqueuse pure ou additionnée de gélatine (voy. p. 119) mérite la préférence. L'injection se fait par piqûre, soit au moyen d'une seringue, soit avec un appareil à pression continue (voy. p. 127). La réussite dépend de l'habitude que l'expérimentateur a de ce genre d'opération, et aussi un peu du hasard. La canule tranchante dont on se sert pour remplir un réseau lymphatique doit être fme, et son extrémité taillée en biseau peu allongé, de telle sorte que sa pointe ne soit pas trop éloignée de l'orifice; elle doit réaliser jusqu'à un certain point la forme du tube de verre «ffilé dont les anciens anatomistes se servaient pour faire les injections au mercure. Supposons que cette canule soit adaptée à une seringue hypodermique remplie de la matière colorée et que nous nous proposions d'injecter les vaisseaux lymphatiques de la peau ; nous la ferons pénétrer obliquement à travers l'épiderme jusqu'au derme, et, en exerçant sur le piston une pression modérée et régulière, nous verrons le plus souvent l'opération réussir, surtout dans les régions dont le système lymphatique est développé, les doigts de l'homme, par exemple. Si, avant de faire l'injeclion des lymphatiques, on a rempli les vaisseaux sanguins du doigt avec une masse de carmin à la gélatine (voy. p. IIH), les préparations obtenues par coupes, après durcissement de la peau dnns l'alcool, montées dans le baume du Canada, sont belles et démonstratives. Le système sanguin et le système lymphatique, colorés différemment, ne pourront être confondus.

On obtiendra également de fort belh^s piéparations des capillaires simguins et des vaisseaux lymphatiques de la membrane

inlerdigilale de la grenouille, en remplissant d'abord le système vasculaire sanguin de cet animal avec une masse de carmin à b gélatine et en faisant ensuite pénétrer dans les lymphatiques da bleu soluble additionné également de gélatine. Les deux injections doivent être pratiquées, le corps de Tanimal étant élevé à une température de 86 à38 degrés. L'injection du système vasculaire se fait en introduisant la canule dans le bulbe aortique, d'après les indications que nous avons données un peu plus haut,(p. 649),i propos de Timprégnation des vaisseaux sanguins et des gaiies lymphatiques du mésentère. Pour faire pénétrer la masse bkie dans les vaisseaux lymphatiques tle la membrane interdigitale, l'opération est beaucoup plus simple. On y réussit en eofooçaol obliquement de haut en bas sous la peau, au-dessous de l'articulation fémoro-tibiale, une canule tranchante sur laquelle oo liera le membre entier. En poussant alors la masse dans le sac lymphatique sous-cutané, on la verra gagner peu à peu et atteindre b membrane interdigitale, en remplissant tous les vaisseaux lymphatiques de cette dernière.

Lorsque la double injection a été pratiquée, la patte enlièrt: est plongée dans l'alcool, les doigts étant maintenus écailés. Dès que le réactif aura fixé convenablement les tissus et les matièies injectées, on détachera avec des ciseaux les membranes interdigitales; celles-ci seront ensuite complètement déshydratées par l'alcool absolu et montées dans le baume du Canada.

Les vaisseaux lymphatiques appamissent alors, à un grossissement de 80 à 100 diamètres (fig. ^18), à côté, au-dessus ou audessous des capillaires sanguins, sous la forme de vaisseaux larges, aplatis, anastomosés les uns avec les autres; ils constituent ainsi un réseau à mailles arrondies dont le diamètre est fort variable. De ce réseau se dégagent des branches terminales qui finisseol en pointe. Dans les préparations les mieux réussies, la masae ne semble pas aller au delà.

Nous ne pouvons donner ici les règles à suivre pour l'injecUofl des vaisseaux lymphatiques de tous les organes. Déjà, à propos du cœur, nous avons indiqué comment on s'y prend pour injeder les lymphatiques du péricarde (voy. p. 545). Dans l'élude qu^ nous ferons plus tard de l'intestin, nous donnerons les méthodes spéciales pour l'injection des chylifères.

L'endothélium des capillaires lymphatiques s'imprègne par 1^ nitrate d'aigent avec la plus grande facilité. Des membranes, !<?''

CAPU-LAIRES LYMPHATIQUES. 6S5

les quelegl'and épiploOQ el le centre plirénique du lapin, plongées pendant un ceilain lenips (une demi-heure à plusieurs heures) dans une solution de nilrale il'ar^'enl à \ pour ."ilH) ou à I pour 800, lavées dans l'eau distillée et examinées dans la glycérine, nous permettent le plus souvent de reconnaître de la manière la pluït nette l'endothélium des capillaires lymphatiques, alorsque les capillaires sanguins ne présentent aucune trace d'imprégnation. Par conlre, les artérioles s'imprègnent presque aussi racilemeul que les lymphatiques, tandis que les veinules n'occupent sous ce nipport que le troisième rang.

^Pig. glH— «'■mbrane interaJBit.ilp Jf Ij gr, H^ Taisscaiix lymphatiques ont été injeclés. K tjmphaliquei;^, cellulci iiiipnentalres.-

iplllairuï languin»; (.capillaires

Un peu plus loin, à propos du centre phrénique, nous reviendrons sur celte méthode en indiquant quelques détails qui eu assurent le succès.

On peut aussi imprégner d'argent les capillaires lymphatiques

jKir des injections artérielles, comme nous l'avons dit plus haut

à propos des troncs lymphatiques. L'intestin grèie du lapin doit

■ être choisi de prélërencc à tous les autres organes, parce qu'il

Best irès-raince. L'animal ayant été sacrifié par hémorrhagie, la

f eavilé abdominale est ouverle, une canule en verre csl inlroduito

dans uoebranrhe de Tarière mésenlérique ; les autres branches

par lesquelles l'injection pourrait revenir soûl liées. On pous-se

6o6 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE,

alors parla canule, soit avec une seringue en veiTe,8oit avec l'ippareil représenté fig. 39, une solution de nitrale d'ai^enl à 1 pont 500 qui doit remplir tout le système capillaire et revenir laiyment par les veines. Les parties dans lesquelles le nitraletfir* gent a pénétré deviennent d'un blanc mal. Celles-ci sont dflichéesavec des ciseaux et placées dans l'eau distillée pourrandlit répitliélinni des vttlosités et des glandes et permettre del'enlntr au moyen du pinceau. Apres cette dernière opération, la moilirane intestinale, traitée par l'alcool, cclaircic par l'essence A girofle, est montée dans le baumcdii Canada.

A l'examen microscopique, l'endolliélium des vaisseaux saguins, les libres musculaires des altères et des veines sont ég»fc-

^(iii du bfu

ment dessinés par Tiniprégnation d'argent. Les lympbalique$ i< reconnaissent à lôté de ces vaisseaux à leur endolbélium earacléristique, toutàfait différent de celui des artères, des capilUif* et des veines. Cha(|ue cellule de cet endotbéliiim est limitée pv une ligne uoire régulièrement sinueuse qui forme une lig^f^ semblable aux découpures des Jeux de patience.

ORIGINE DES VAISSEAUX I.V M P H ATLy lES,

L'origine des vaisseaux lympbatiqnes e,sl nue des: ciui-sliMî les plus discutées et les plus obscures di' rhistologie. Lorsque If^

lalomisles se contentaient d'étudier ces vaisseaux au moyen 3S injections au mercure, leur observation ne s'étendait guère 1 delà des troncs lymphatiques et des réseaux qu'ils forment, et 5 voyaient dans ces réseaux la'véritable origine du système ab- ^rbant. Aujourd'hui qu'à l'aide de méthodes meilleures on est rivé à poursuivre plus loin les premières branches de ce sysme,onadù abandonner cette manière de voir. En même temps, Hude du tissu conjonctif et des cavités séreuses, poursuivie 'ec ardeur par les histologistes depuis une vingtaine d'années, >us a ramenés pas à pas à la conception générale de Bichat sur s rapports des absorbants avec le tissu cellulaire. Tout en rcmnaissant que ces rapports sont intimes, les différents auteurs >nl nous allons avoir à parler, ne réussissant pas à faire des obînrations directes, ont été réduits sur ce point à une conception léorique dépendant de la manière dont ils envisageaient le tissu Dnjonctif .

Ainsi, d'après Virchow * les cellules connectives seraient étoi- ceiiuie*

, , , , plasnwliqucs

ees, creuses, anastomosées les unes avec les autres par leurs ^^ virchow. prolongements, à la manière des corpuscules et des canalicules osseux. Ces cellules et leurs prolongements anastomoliques formeraient un système pour la circulation du plasma, et c'est pour œia qu'il les a nommées cellules plasmatiques. L'ensemble de ces 'ellules constituerait le système plasmatique, et c'est de ce système Ue les lymphatiques tireraient leur origine. Kôlliker '\ après avoir observé, dans la queue des têtards, des

isseaux lymphatiques en voie de développement, se terminant ï' des pointes qu'il supposait creuses et en continuité avec des Iules connectives voisines, crut trouver dans ce fait la preuve ^ les cellules du tissu connoctif présentent une cavité, comme chow l'avait soutenu, et que l'origine du système lymphatique l'éellement dans les cellules plasmatiques de Virchow. Une ^'^on analogue a été soutenue et développée encore par Leydig ^. '^^pendant Henle* soutenait toujours que la cellule plasmatique ; 1^ produit d'une illusion ; d'après lui, ce que Virchow avait *^ pour des cellules n'était autre chose que les espaces laissés ^^^^ les faisceaux connectifs coupés transversalement.

Virchow. Pathologie cellulaire. Trad. française, 1861, p. li el suivantes.

^oUiker. Traité d*histologie. Trad. française, 2* édition, p. 777. ' ^dig- Traité d'histologie. Trad. française, 1867, fig. 21 i, p. 457. ' ^oi/e. Canstatt's Jahresbcricht, 1851, vol. I, p. 23 et 24.

Rantieb, Hislol. 42

Canaux

du suc de

Recklingliau-

sen.

Circuialion

de ]a lymphe

dans le tis»u

cdnjonctif.

Hacino

du ^YStÙllM!

lymphatique

chez les batraciens.

LudwigelBrûcke*, sans discuter la structure intime du Ussu conjonctif et les rapports des cellules avec les faisceaux de ce tissu, furent les premiers qui, fondant leur manière de voir sur un ensemble de faits physiologii^ues, revinrent à la conçeptioD de Bichat, en plaçant l'origine du système lymphatique dans les fentes ou les interstices du tissu connectif.

Recklinghausen, auquel nous devons des faits si intéressants sur l'absorption des particules solides par les voies lymphatiques, est arrivé à soutenir une opinion analogue à celle de Virchow et qui n'en diffère en réalité que par la manière dont il envisage les canaux plasmatiques, auxquels il a donné un nom à peu près semblable : canaux du suc (Saftkanalchen)*.

Les canaux du suc de Recklinghausen, les cellules plasmatiques de Virchow et de Kôlliker n'existent pas. 11 serait donc inutile d'y chercher l'origine des vaisseaux lymphatiques.

Dans le tissu conjonctif lâche ou diffus , tissu cellulaire de Bichat, les faisceaux glissent les uns sur les autres avec la plus grande facilité. Les liquides et les gaz, en les écartant simplemeni les uns des autres, peuvent s'accumuler dans leurs interstices, comme il arrive dans l'œdème et dans l'emphysème. C'est entre ces faisceaux, dans la vaste cavité qu'ils cloisonnent, que se fait b circulation des sucs nutritifs, et non dans des c^nalicules auxquels la plui)art des histologistes ont cru, mais que personne n'a jamais vus. Suivant nous, c'est dans cette cavité cloisonnée du tissu conjonctif qu'il faut recheicher l'origine des voies hmphatiques.

Avant d'aborder la question des racines du système hinphaliqui.' chez les mammifères, il convient de l'étudier chez les batraciens.

' Ludwiy el Br'àcke. Voir RecklingiiauHen^ Manuel de Slricker, p. ±ÎD.Cf. p. 25U.

* D;(ns SOS premières publications {l)ie Lymphgefaesse und ihre Be^iehang w" iJindegetvebe. Berlin, 186:2), Recklinghausen considère les c;inaux du suc coon des canaliciiles bien limités, ayant une paroi, anastomosés les uns avec les totr^. formant aux points d'anastomose des sortes de carrefours, dans riatérinr desquels il y aurait, à coté du suc, une cellule. Celte cellule ainsi placée dans V'wiérieur du système plasmatitpie ne serait pas creuse, mais simplement constituée par inie masse de protoplasma; telle était en effet, déjà à ceUe époque, à la suite àe> recherches de Schultze, la manière dont on devait concevoir la cellule aninale. Dans un travail plus récent (Das Lymphgefasssystem, manuel de Slricker, p. tii- Voy. p. !i:26), postérieur à mes recherches sur le tissu conjonctif, Recklinfha»'»* revenant sur les Saflkanaelchenj essaye d'accommoder son ancienne tht-orîe iiee le» idées modernes. Les canaux du suc prennent alors de si grandes dianmàpo* que leur limite et par conséquent leur existence même deviennent ii

Chez la grenouille, le tissu conjonctif diffus sous-cutané est représenté, comme on le sait, par de grands sacs, sacs lymphatiques, qui communiquent les uns avec les autres-. Le tissu conjonctif lâche rétropéritonéal des mammifères est également représenté chez les batraciens anoures par une grande cavité lymphatique qui, placée au devant de la colonne vertébrale, en arrière du tube digestif et des sacs pulmonaires, occupe toute la longueur du tronc. Cette cavité, grande citerne lymphatique, est séparée de la cavité péritonéale par une membrane très-mince, membrane réti'opéritonéale. Schweigger-Seidel etDogiel ' ont découvert dans cette membrane une disposition intéressante, facile à observer et qui jette quelque lumière sur l'origine des premières voies lymphatiques. **ÎSÏ!?"®

Voici d'abord dans quelles conditions il faut se placer pour pôriionëtiede

. ^ *^ *^ la grenouille.

faii'e 1 observation de la membrane rétropéritonéale. Une grenouille, empoisonnée par le curare ou immobilisée par destruction de la moelle épinière, est complètement écorchée; puis, la cavité abdominale. étant largement ouverte, on enlève avec précaution tous les viscères, les reins exceptés, en ayant bien soin de ménager la membrane rétropéritonéale qui recouvre ces derniers organes. Par un coup de ciseaux donné au niveau des aisselles, on letranche toute la partie antérieure de l'animal. Réunissant alors les deux pattes abdominales au moyen d'un fil, on soulève le tronçon postérieur, on le plonge d'abord dans de Teau distillée pour enlever les portions de sang qui y sont demeurées, puis dans un bain de nitrate d'argent à 4 pour 500, où il est constamment agité afin qu'il ne s'y forme pas de dépôt.

Lorsque l'imprégnation est produite, la grenouille étant mise de nouveau dans l'eau distillée, on voit flotter, de chaque côté du rein, une membrane blanche dont Tendothélium est dès lors fixé et imprégné par l'argent. Détachée avec les ciseaux el placée sur une lame de verre en déterminant exactement si elle y repose par sa face péritonéale ou par sa face lymphatique, tendue convenablement, laissée incolore ou colorée au picrocarminate et montée dans la glycérine, cette membrane est alors disposée pour Tétude. Supposons sa face péritonéale dirigée du côté de l'œil de l'observateur et étudions-la avec un objectif

• Schweigger-Seidel et DogieU Ueber die Peritonealhôhle bei Froeschen und ihren Znsammenhang mit den Lymphgefaessen (Arbeiten desphysiolog. Laboraloriums iu Uip%ig^ mUgelkeilt durchC. Ludtvig, t. I, 1867, p. 68).

(iOO THAITÉ TECHNIQUE D^HISTOLOGIE.

à grand angle d'ouverture. En abaissant d'une manière progriv sive au moyen de la vis niicrométrique le tube du microscope, examinons suocessivement les différentes couches de la membrane. Nous pourrons y reconnaître ainsi, en allant de hauleo bas, Tendothélium périlonéal, le tissu conjonctif et rendothélium lymphatique.

jii

MO

VïQ. iiO. — Membrane rélropéritonéalc de la grenouille verte (Rana cKulf*'f'' A, imprégnée d*argenl et vue par la face périlonéale; a, cellule de la face p**" ionéale; p, cellule de la face lymphatique; m, point de Jonction des (*1W«* * la face lymphatique au niveau d'une ouverture.

B, revêtement endothélial de la face p(^ritonéaIe de la membrane, isolé pirkP^ cédé de Schwcigger-Seidel. — fl, cellule; r, ligne intercellulaire imprégrirt'*^' gcnt; no, noyau; m, ouverture. — 3!iO diam.

Considérons d'abord l'endothélium péritonéal. De distance «» distance, les cellules qui le constituent s'écartent les unes d^ autres pour laisser des ouvertures distribuées d'une fiifon àp^

près régulière. Les cellules qui bordent ces ouvertures {A , fig. 220) différent de celles qui se montrent dans les autres parties du revêtement. Tandis que ces dernières ont la forme de polygones lont les diamètres seraient à peu près égaux et possèdent dos noyaux près de leur centre, les premières sont grandes, allongées, rangées comme des rayons autour de l'ouverture et contiennent les noyaux marginaux situés sur le bord même de rorifico. Il en résulte que cet orifice semble limité par une couronne de noyaux.

Le tissu conjonctif sous-jacent est composé de petits faisceaux qui s'entre-croisent dans toutes les directions ; il se condense au voisinage des ouvertures et forme autour d'elles une Hégante couronne.

Lesnoyaux des cellules marginales reposent sur cette couronne, st même ils en prennent l'empreinte lorsque pour les préparer on suit le procédé qui a été indiqué par Schweigger-Seidel pour d'autres endothéliums : la membrane imprégnée d'argent, étendue par sa face péritonéale sur une lame de verre, est abandonnée à la dessiccation. Lorsqu'elle est à peu près sèche, le revêtement endothélial est suffisamment adhérent à la surface du verre pour qu'on puisse, sans le déranger, arracher le reste de la membrane. Dans ce revêtement endothélial, examiné tel [juel, sans addition d'aucun liquide, on reconnaît les ouvertures, les cellules marginales et leurs noyaux (JB, fig. 2:20), sur la surface desquels se dessine l'empreinte des fibres qui constituent la couronne connective.

L'endothélium lymphatique est formé par des cellules plus Face a^'andeset plus sinueuses quel'endothélium péritonéal. Au niveau Jcia les ouvertures, elles affectent une disposition variable; le plus icHpooëriu>. ;ouvent,au centre de la couronne connective décrite plus haut se rouve le point de jonction de trois cellules contiguës qui paraissent soudées les unes aux autres, ou sont séparées seulement >ar quelques grains noirs formés par un dépôt d'argent. Dans rautres cas, une ouverture péritonéale correspond, du côté ymphîitique, à un cercle noir, auquel viennent se rendre les lig^nes intercellulaires. D'autres fois, à la place du cercle noir dont fiousvenons de parler, se montrent une ou plusieurs cellules lymphatiques séparées des cellules endothéliales par une bordure noire plus ou moins épaisse. Enfin certaines des ouvertures sont lussi larges du côté lymphatique que du côté péritonéal.

En résumé, du côté du péritoine, il y a des orifices permanents,

662 TRAITÉ TECHNIQDE D'HISTOLOGIE,

bordés par des cellules spéciales, tandis que du côté lymphatique nous trouvons tous les intermédiaires depuis l'occlusion complèl>' jusqu'à une ouverture ù peu près égale à celle de l'autre lace. Il ne s'agirait donc pas là, comme nous l'avons déjà dit (voy. Procès médical, 1873, p. 53), d'un orifice béant toujours ouverl, mais d'une sorte de soupape à lèvres mobiles que les cellules lymphatiques peuvent écarter et dépasser pour franchir lamembrasp rétropéritonéale et arriver dans la citerne lymphatique'.

Chez les mammifères, on rencontre aussi des communication?

directes entre les cavités séreuses et les vaisseaux lymphatiques.

Ces communications, déjà admises par Bichat (voy. p. 3tï7) onl

été complètement démontrées par Becklinghausen pour le c«itrp

phrénique (voy, p. 390).

Nous ne reviendrons sur la disposition hislologique du ceoirc

phrénique du lapin qu'autant qu'il

sera nécessaire pour la discusâon

de certains faits relatifs, d'une pan

à la communication de la cavité pt'-

rilonéale avec les vaisseaux Iviupb-

liques, et de l'autre aux nipportsth

continuité entre les vaisseaux Ijiu-

phatiques et les prétendus canali-

cules du suc.

Nous avons montré (p. 395( que.

Ivg. sur la face péritonéale du cenlrr