W. MULLER

Membrane limitante it-

terne.

Fibres du neif opti^.

Ganglion du nerf opti^

Neurosponge.

Spongioblasles.

Ganglion de U réti».

Couche des origiocs Be^ veuses et fulcnim tasgentiel.

Cellules TiiueUes.

Membrane limitaate o*

terne.

Cellules visuelles.

Fulcntm général.

' C'est seulement après rapplication des réactifs flxateurs et durcissants fr Ton a pu arriver à connaître la structure de la rétine. Cependant, avant l'emploi et ces réactiff,on avait découvert les bâtonnets, parce que pour les voir il suffit <fM* lever un lambeau de la rétine de la grenouille et de l'examiner dans lluunrv aqueuse. Cette observation avait été faite parLeeuwenhoek.Treviranus, qui déconh: de nouveau les bâtonnets et les considéra comme des papilles nerveuses teminsksles croyait situés à la face interne de la rétine. Cette illusion fut partagée partMi les histologistes, notamment par Remak {Arch. de M'ùHer, 1839, p. 165) et Hcak (Note additionnelle au travail de Remak) ; elle persista jusqu'à Tépoque oùHanatnr {Ueber die Netihaut und Utre Gehimsubstam bei Wirbelthieren mit Ausnêlmièt Menschen^ Arch. de Muller^ 1840, p. 3:20) démontra qu'ils se trouvent a la foe^ externe de cette membrane.

Ce fut seulement lorsqu'on eut employé Tacide chromique pour durcir la rjù» que Ton arriva à reconnaître les principales couches qui la composent. C'est à et réactif que Henri Millier a dû la découverte des fibres qui portent son noai {/' Hiitologie der Netihaut, Zeilschr. . wtttemch. Zoologie, t. III, 1851, p. 2S4^ ce k

les deux yeux de ranimai. On place Tun dans ie liquide ou on le laissera vingt-quatre heures ; après quoi on l'ouvrira et on le mettra dans Teau distillée afin de Tutiliser plus tard pour des dissociations de la rétine. L'autre œil est fixé par une épingle à la face inférieure du bouchon qui ensuite est remis en place. Il se trouve ainsi exposé aux vapeurs d'acide osmique, qui grâce à la minceur de la sclérotique atteignent rapidement la rétine et en général font suffisamment fixée au bout de dix minutes. On le porte alors dans Talcool au tiers et par une incision circulaire pratiquée avec des ciseaux fins on le divise au niveau de son équateur. Le pôle postérieur, après un séjour de quelques heures dans l'alcool au tiers, est placé dans une solution de picrocarminale à 4 pour 400, dans laquelle on le conserve également quelques heures ; on l'en retire pour le plonger directement dans la solution d'acide osmique afin de fixer les éléments d'une manière définitive, et, après l'avoir fait dégorger dans l'eau, on le traite par l'alcool pour en compléter le durcissement. C'est seulement alors qu'on l'inclut dans le mélange de cire et d'huile pour en faire des coupes perpendiculaires à la surface de la rétine et passant parle nerf optique. Cescoupes, reçues d'abord dans l'alcool, sont ensuite placées dans l'eau el montées en préparations persistantes dans la glycérine.

On y voit le nerf optique qui, après avoir traversé successivement la sclérotique et la choroïde et entrecroisé ses fibres comme l'a indiqué Nicati*, s'étale à la surface interne de la rétine, immédiatement en dehors de la base des cellules de soutènement, en formant une couche de fibres qui diminue progressivement d'épaisseur du centre à la périphérie.

En dehors, se trouve la couche des cellules ganglionnaires multipolaires; puis s'étagent successivement le plexus cérébral, les cellules unipolaires, les cellules bipolaires, le plexus basai, les corps des cellules visuelles, la membrane limitante externe, el enfin les cônes et les bâtonnets. Entre ces derniers, on aperçoit

Procédé

pour obtenir

de»

coupes

«iénionstratives

deU

rétine .

Max Schullze a pu, dans une série de mémoires successifs (Arc/^. f.mtcr. Anatomiey t. Il, III, V, VII, 18G6-1871) nous faire connaître un si grand nombre de détails sur les éléments rétiniens, c'est presque uniquement grâce à l'emploi de l'acide osmique qu*il avait, du reste, introduit lui-même dans la technique histologique.

Nicatif Recherches sur le mode de distribution des fibres nerveuses dans les nerfs optiques et dans la rétine. Archives de physiologie^ 1875, t. II, p. 52t.

«riB TRAITÉ TECHHIQUE

les proloagemcnts pigmentés des i

crèle Luujic

Fie JI7 - Reliti tlii In IranaiCTMle (hili> aprèi lacuon lucccaiivo des >ai>Piin lucide aimi(|tie de 1 a1rool au iiprs du picrorirmiiiate et <li> In aolulrand aiitlcnsinique — b biltonnets e. leur <egnioiit extern i leur <cgntent interne m eor|is mlircjhire n corps iccessuirc e cune iirople c lùiie double ;

pb plexus bisal rfc celtiili'' bipohirei fm, cellules de soutiiicment eu cellule* unipolaires pc plexus cefLbral cin, cellules mullipiilairei ; /o, libres du nerf optique; U. limitante interne.

taote, onides dimensions variables

U'UISTOLOGIE

cellules (le l'épi thélium rétinien , dont la partie externe dépourvue de pigment contient un noyu roloré en rouge et de goulles d'une niatièrr ffi-asse colorée en noir par l'acide osmique.

Ces préparations cooviennenl d'une façon loulispéciale pour l'élude de b couche névro-épiliièliale.

Les corps des cellules sisnsorielles y sont disposés surune seule ranpi-eenlrr la membrane liiiiilaoïe externe et le plcsus basai.

Ils sont en majeure partitoccupés par des iio>'aui volumineux, ovalaiies, d qui contiennent de pru; nucléoles.

Os cellules prés^DleLl chacune un prolonpriut'n:

central court qui sVlaivil eu s'appliquant sur Ir plexus basai. Leur* prolongements péfiphériqiii^ traversent la memhraïf limitante externe, au delà de laquelle ils lonin'iii les bâtonnets et les cônes

Tandis que les itàmnets sont à peu près .ylindriques et tous semblables, les cônes, qui ont U forme d'une bouteilItMlonj la base serait appliquer sur la membrane liiuiiis sont simples ou associé

deux à deux; on les désigne alors sous le nom de cônes jumeaux.

Les bâtonnets et les cônes sont formés de deux parties : une externe qui se colore fortement en noir par l'acide osmique, segment externe des bâtonnets ou des cônes, une interne moins fortement colorée par ce réactif, segment interne.

Le segment interne des bâtonnets et des cônes simples contient lui-même deux (•or|)s parliculiers, dont rexlerne a été coloré en rouge par le picrocarminate, tandis que rinlerne est resté incolore et que le protoplasma proprement dit de la cellule visuelle a pris une coloration vow^e brun clair. Je désignerai le premier de ces corps, qui est à la limite du segment interne et du segment externe, sous le nom de corps intercalairey et le second sous le nom de corps accessoire.

Les deux cônes qui forment un cône double ne sont pas semblables : Fun d'eux, le cône principal^ a la forme d'un cône simple ; l'autre, le cône secondaire^ est beaucoup plus mince et excavé sur une de ses faces pour s'appliquer sur le premier. Le cône principal possède un corps intercalaire et un corps accessoire, tandis que le cône secondaire contient seulement un corps intercalaire. A chaque cône double correspondent deux cellules visuelles.

Bien qu'ils forment une seule rangée, les noyaux des cônes et des bâtonnets ne sont pas situés exactement à la même hauteur ; ceux des cônes sont toujours un peu plus profonds. Entre les cellules visuelles, en dedans de la membrane limitante externe, on observe des corps particuliers renflés en massue, dépouiTus de noyaux et dont la tige semble se perdre dans le plexus basai ; ce sont là les massues de I^ndolt *.

Lorsque l'on s'est rendu compte sur ces coupes de l'arrangement et des rapports des difl'érenls éléments qui constituent la couche névro-épilhéliale de la rétine du triton, il est nécessaire, pour avoir une connaissance plus exacte de ces éléments euxmêmes, de les étudier à l'état d'isolation complète.

Pour cela, on prend le second œil du triton qui, après avoir séjourné vingt-quatre heures dans l'acide osmique, a été divisé au niveau de son équaleur et mis à macérer dans l'eau pendant deux ou trois jours ; on enlève avec des ciseaux un petit frag-

juincaux.

Dissociation

do U

rétine

du triton.

LandoU, Beilrag zur Anatomic der Retina vom Frosch, Salamander und Triton. Arch. f. micr. Anatomie.y i. VIÎ (1871), p. 81.

Sofoient externe B bltonnetfr.

958 TUAITÊ TËCHMUlJE DHISTOLOGIE

mcnl de la réline et on le dissocie avec les aiguilles sur la lame de verre dans une goutte d'eau. On colore ensuite les éléments par le picrocarminate et on les conserve dans la glycérine.

Dans ces préparations, les bâtonnets et les cônes sont le plus souvent séparés de leurs cellules respectives et flottent librement, mais on en observe toujours oo certain nombre qui sont restés en rapport avec leur corps cellulaire et qui représentent des cellules visuelles intactes. Ces cellu les possèdent au-dessoQS de leur novau un renflement basai, doit la surface d'implantation irrégulière semble indiquer qu^il a été détaché par arrachement.

Le segment externe des bâtonnets présente des stries longitudinales et des stries transversales. La striation trajDsversale s'exagère dans certains bâtonnets jusqu'à leur donner un aspect feuilleté et amener même leur décomposition en disques qui, se séparant les uns des autres, llottent librement dans le liquide de la préparation.

Les stries longitudinales sont souvent lé{(èrenicnl obliques. Hensen* les a considérées comme correspondant à des fibrilles superficielles , mais, ainsi que M. Schultze- Ta montré, en examinant des disques qui se présentent de champ, on n'y voit rien qui soit TexpressioD optique de libres; leur contour est seulement formé par une série de festons convexes. Les stries longitudinales des bâtonncis correspondent donc à une simple cannelure de leur surface.

Des massues de Landolt en plus ou moins grand nombre se

Fig. 318. — Deux massues de Landolt isolées avec leurs cellules bipolaires respectives, après raclion successive de racide osmiquc et de l'eau distillée. — /, massue; cb, cellule bipolaire; c, prolongement central de la cellule bipolaire. — n et n', accidents de forme que présente la tige de la massue au point où elle traverse le plexus basai. Dans la massue A, le corps de la cellule bipolaire appartenait à une des rangées inférieures. Dans la massue B, il appartenait à la rangée située immédiatement au-dessous du plexus basai (Voy. Hg. 315).

' Hensen, Ueber dasSehen InderFovea centralis, Archives de Virchotv, t. XXÏIX. 1867, p. 47Ô.

' Ai. 5c/iuW4C, Ueber dicNcrvcncndigung, etc., Arch. . nUcr, AnaL L V, p. 3?^.

UÉTLNE

montrent aussi à l'état d'isolation complète, et parmi elles on en Irouvera toujours quelques-unes dont la tige se continue avec le prolongement périphérique d'une cellule bipolaire. Au point où ce prolongement traverse le plexus basai pour constituer la tige d'une massue, il présente des irrégularités de forme et émet des expansions latérales qui semblent concourir pour une partà la formation de ce plexus.

Ces irrégularités ne se montrent pas toujours à la même distance du noyau des cellules bipolaires.

On trouve encore dans ces préparations des cellules de soutènement (fibres de Millier), entièrement isolées ou restées en relation avec quelques-uns des éléments qui les entourent, cequi permet d'étudier d'une manière complète leur forme et leurs rapports.

Au delà de leur base, constituant la couche limitante interne, elles s'amincissent et prennent la forme de fibres. Dans cette portion de leur trajet, elles sont munies d'expansions latérales filamenteuses ou membraniformes et correspondent à trois couches de la rétine : celle des fibres du nerf optique, celle des cellules multipolaires et celle du plexus cérébral. Elles s'élargissent ensuite d'une manière progressive et, dans un renflement protoplasmique marginal , contiennent un noyau ovalaire dont Taxe est parallèle au leur. A ce niveau elles émettent dans toutes les directions un grand nombre de lames ou de crêtes limitant des fossettes dans lesquelles sont logées les cellules unipolaires et bipolaires. Puis elles se rétrécissent brusquement au niveau du plexus basai et s'épa-

Hassue»

cl« Landolt.

Fig. 3 II). — Cellule de soutènement (fibre de Mtiller) de la rétine du triton, isolée après Faction successive de racide osmique et de l*eau distillée. — c, bordculiculaire formant la limitante externe; la portion comprise entre e et 6 correspond aux corps des cellules visuelles; la portion rétrécie au-dessous de b correspond au plexus basai ; p, expansion membraneuse au niveau de la couche des cellules bipolaires; c, porlion correspondant au plexus cérébral, à la couche des cellules multipolaires et à l'expansion du nerf optique ; t, pied de la cellule de soutènement^ correspondant à la limitante interne; n, novau de la cellule.

Cellule»

de

ftoatènemenl

ou fibres

de Hiiller.

960 TRAITE TECHNIUIE: DHlSTOLOGiE

nouissent ensuite pour former une série de loges dans lesquelles sont comprises les cellules visuelles. Elles se terminent par un bord réfringent qui parait être une formation cuticolaire. Ce bord correspond à la membrane limitante externe; aussi cette membi'ane doit-elle être considérée comme formée par Tonsemble des cuticules des cellules de soutènement.

Comme on vient de le voir, la rétine du triton contient des cellules visuelles et des cellules de soutènement d'une netteté remarquable. Mais les différentes espèces de cellules ganglionnaires n'y sont que faiblement différenciées ; le protopbaia qui entoure leurs noyaux est en quantité très restreinte et les fibres qu'elles émettent sont tellement délicates qu'elles échappent presque toujours à l'observation . Aussi faut-il étudieras cellules dans d'autres rétines où elles ont des caractères plos accusés. D'autre part, les cônes, les bfitonnets et les cellules dont ils sont une dépendance présentent dans la série des vertébrés une variété de formes qu'il est indispensable de connaître. C'est pour cola que nous allons examiner maintenant dans leor ordre successif les différentes couches de la rétine chez un certain nombre d'animaux, en choisissant surtout ceux où il existe quelques particularités importantes pouvant éclaircir les points encore obscurs de la structure de cette membrane.

Couche des bâtonnets et des cônes. — La dimension et la forme des bâtonnets varient beaucoup dans la série des vertébrés. Chez le triton, ils sont gros, courts, un peu plus larges à leur base qu'à leur sommet. Chez les mammifères, ils sont régulièrement cylindriques. Dans la rétine de la grenouille verte on en trouve de deux espèces : les uns ont la forme d'un Rfttonnets cvlindrc rétTulier, les autres, dontrexislence a été simalée d>

en miissue. •< r ' . , , ^

bord par Schwalbe*, sont reliés aux cellules visuelles qui les perlent par un pédicule très mince et doivent être désignés sous le nom de bâtonnets eu massue. Chez le brochet et la percbe, tous les bâtonnets affectent cette dernière forme. Enfin, cki le gecko commun, à coté des bâtonnets cylindriques ordinaires, on en observe d'autres qui sont associés deux à deux comme 1^ cônes jumeaux; ce sont des bâtonnets jumeaux.

Rien n'est plus variable que le diamètre et la longueur des bâtonnets. Us atteignent leur plus grande largeur chez les urodèles; chez les poissons osseux ils sont minces et longs; lesplo.^

Srhiralhr. Die Roiina, Graefffl Saemixch, Handbuch der AuçenkeOJ»^

grêles exislenl chez les mammifères, surtout chez les rongeurs.

Ces diflërcDls faits pourront être reconnus sur des coupes de la réiine fixée par les vapeursou paria solution d'acide osmique, ou bien sur des préparations obtenues par dissociation après l'action de ce réactif. On arrivera également à acquérir des notions sur la forme et la dimension des bi\tonnets en les examinant entièrement frais dans de l'bumenrdu corps vitré. Les mêmes préparations conviennent pour apprécier ta sliucture de ces éléments.

Dans les différentes classes de vertébrés, les bâtonnets sont composésde deux segments distincts que l'on désigne sous le nom de segment externe et de segment interne.

Sous l'iniluenee de l'acide osmique, le segment externe se colore en noir plus ou moins foncé. La teinte qu'il prend après l'action de ce réactif est simplement grisûlre chez les mammifères et chez les poissons ; chez les batraciens aaoures et urodèles, il devient complétementnoir,saufau voisinage de son extrémité où il est coloré un peu plus faiblement.

Celte coloration est liée A la présence d'une substance qui est soluble dans l'alcool. En

RwiTIER. Hislol.

des vapeurs d'acide osmique, de rah coal au tiers et de la lotulion d'acide osmique. — b, legments eiteroes des bïloiinets; c, ^gmcnls exterres des hitonnels doubles: a, corps inlerealaii-e: a', corps accessoire; le, limitante exierne; cv, corps des cellules visuelles; 6«, cellules basales externes; rb, renlleinenl basai ; /A. plexus basai ; cfr. cellules bipolaires ; /m, cellules de soutiiicmenL; en. cellules unipoUirca ; pc, plexus ciîrébral ; cm, cellules mulUpolaires ; /o, fibres du nerf opticjue coupée* en travers; ti.

liinilanU inleme.

rialion itTerule

du «t externe

des Umnets.

trUtioQ litudinale du

tnt externe des onnets.

effet, si, après avoir durci une rétine dans Talcool ordinaire, on y fait des coupes que Ton traite par Talcool absolu et que Ton soumet à Faction de Tacide osmique après les avoir lavées dans Teau, le segment externe des bâtonnets ne se colore plus^

Le segment externe des bâton nets possède une striation transversale que Ton reconnaît déjà sur la rétine tout à fait fraîche au moment où Ton vient de faire la préparation, mais qui s'accuse davantage au bout d'un instant. Elle est également très bien marquée après Faction de Tacide osmique et s'accentue jusqu'à amener la décomposition en disques lorsque la rétine, après avoir été soumise à l'influence de ce réactif, est placée dans l'eau pendant un ou deux jours.

Quant à la striation longitudinale, que l'on voit si bien diei le triton crèté, elle est beaucoup moins distincte chez la grenouille; chez les animaux supérieurs elle disparait complètement.

Chez le gecko commun, les bâtonnets, qui ne possèdent pas de striation longitudinale proprement dite, présentent «presque tous une ou deux stries longitudinales admirablement bien dessinées. Si, pour se rendre compte de la signification de ces stries, on examine à plat les disques résultant de la décomposition des bâtonnets après l'action de l'acide osmique et la macération dans l'eau, on voit que leur contour réçrulier est interrompu par une échancrure profonde qui pénètre jusqu'à leur centre. Les stries longitudinales que l'on observe dans le segment externe des bâtonnets du gecko correspondent donc bien à des sillons, et l'observation de ces bâtonnets et de leurs disques fera mieux comprendre les stries centrales, plus accusées que les autres, que l'on remarque dans les bâtonnets de la grenouille et du triton.

Ces stries centrales, que Hensen a considérées comme l'expression optique de canaux destinés à loger les fibres de Rilter-, sont simplement des sillons plus profonds que les autres.

La limite du segment interne et du segment externe des bâton-

* La coloration noire que prennent sous Tinfluence de Tacidc osmique les cellules adipeuses (voy. p 345), les tubes nerveux à myéline (voy. p. 730), couche coniéc ât répidermo (voy. p. 882) et les bâtonnets de la rétine, est due a la même cause : U réduction de cet acide par les matières grasses.

' Dans une préparation de rétine faite sans addition d*aucun réactif, on voit bteatôt les bâtonnets se gonfler, s'allonger et s'incurver en difTcrents sens. Ces altérations, qui commencent toiiyours au voisinage de leur extrémité» dont la rotwftaitf*

KËTliNE

nets est marquée par une ligne transversale très nette, au niveau de laquelle leur séparation se produit facilement. C'est le seg* ment interne qui forme la portion amincie des bâtonnets en massue. Dans les autres bâtonnets, son diamètre est égal, voire même un peu supérieur, à celui du segment externe. Il ne se colore jamais en noir sous l'influence de l'acide osmique. Sur des coupes de la rétine, faites après l'action du liquide de Mûller ou de l'alcool et traitées par le picrocarminate, il se montre coloré en rose, tandis que le segment externe a pris une teinte jaune. Sa structure, qui parait simple chez les mammifères, est déjà plus complexe chez la grenouille, où Ton y remarque un corps ayant la forme d'une lentille plan-convexe dont la surface plane correspond à la base du segment externe. Ce corps, corps intercalairCy qui se colore vivement par le carmin, se retrouve chez le triton et le gecko, où il est situé, comme chez la grenouille, à la limite du segment interne et du segment externe. Chez le triton, il est plan-concave. Chez le gecko, tout en étant planconvexe, il a, surtout dans les bâtonnets doubles, une épais

seur considérable ; il est formé d'une partie centrale glomérulée qui, après l'action successive du liquide de Mùller et du picrocarminate, est fortement colorée en rouge, et d'une substance marginale moins colorée; après l'action de l'acide osmique, ces deux parties sont à peine distinctes.

Chez le triton et le gecko, on distingue, au-dessous du corps intercalaire, un autre corps, corps accessoirSy dont les propriétés chimiques sont bien difiërentes. Il ne se colore pas ou presque pas par le picro-carminate et reste clair après l'action de l'acide osmique. Chez le triton, sa forme est globuleuse et, à

Fig. 321.— Bâtonnet du triton vu à i*é- Ut frais, isolé dans Thumeur du corps vitré. — n» segment externe où Ton distingue un sillon plus accusé que les autres ; a, corps intercalaire ; b, corps accessoire.

Segmeut

iateroe

des bâlonaeU.

beaucoup plus altérable forme en se gonllant des masses arrondies plus ou moins volumineuses, sont beaucoup plus rapides lorsqu'on ajoute de l'eau à la préparation. Finalement, les bâtonnets sont décomposés en boules reliées les unes aux autres par des portions rétrécics, des sortes de filaments. Ce sont ces filaments, artificiellement produits, que Ri lier croyait exister à Télat physiologique au centre des bâtonnets. Gomme il est très facile d'observer sur des bâtonnets altérés des fibres analogues, leur existence fut admise par les histologistes; elles devinrent classiques, et chaque observateur chercha à les retrouver dans les préparations de la couche névro^pithéliale. C*est ainsi que Uenscn arriva à les loger dans le prétendu canal central du segment externe.

Curos inlercalairc.

Corp»

acccMoire

Gôaes.

ouïes colorée» des cdnes.

f ment interne des cônes.

rétat frais, il paraît même complèlement sphérique. Chez le gecko, il est semi-ldnaire. Les bâtonnets doubles n'en possèdent qu'un seul, logé dans le bâtonnet principal, mais beaucoup plus volumineux que celui des bâtonnets simples*.

La forme et les dimensions des cônes varient suivant les espèces animales. On a vu que chez le triton il y en a de simples et de jumeaux. Il en est de même chez la plupart des batraciens, chez les oiseaux et chez les reptiles. Chez le brochet et chez la perche, où les cônes acquièrent des dimensions considérables, ils sont tous jumeaux, mais, au lieu qu'il y en ait un principal et un secondaire, ils sont semblables. Chez les mammifères, H ne paraîl exister que des cônes simples.

Le segment externe des cônes, comme celui des bâtonnets, se colore sous l'influence de l'acide osmique et se décompose en disques transversaux.

Chez la grenouille, chez les reptiles et chez les oiseaux, oo rencontre, entre le segment externe et le segment interne des cônes, des boules dont le diamètre est égal ou un peu supérieur à celui du segment externe, et qui sont formées en majeure partie par de la graisse. Incolores chez la grenouille et chez quelques autres animaux, ces boules sont colorées chez la plupart des oiseaux et des reptiles en rouge rubis, en vert, en jaune et en bleu. Chez un même animal, on trouve à côté des boules colorées des boules incolores. Sous l'influence de l'acide osmiqne, toutes ces boules se colorent en noir.

Le segment interne des cônes, qui est toujours plus large que le segment externe et qui est généralement renflé à son milieu, présente les mêmes réactions histochimiques que le segment interne des bâtonnets. Il contient également, chez le triton, comme on l'a vu page 957, un corps intercalaire et un corps accessoire. Du reste, si l'on envisage la série des vertébrés, ces

* Ces corps ont été désignés par les auteurs qui les ont signalés, notaminfBt M. Schultze et Krausc, sous les noms de lentilles, corps lenticulaires, eUipsoïdes, etc. Hoffmann, qui en a fait une bonne étude, surtout dans les cdnes des oiseaux et des reptiles {Zur Anatomie der Retina. Niederlànd. Arch. fur Zoologie, t Hl, 1876;, appelle corps lenticulaire celui que nous appelons corps intercalaire, et ellipsoïde celui que nous désignons sous le nom de corps accessoire. Los noms employ<*s par ces différents auteurs étaient d*aulant moins acceptables que chez le gecko, par exemple, le corps que Hoffmann désignerait sous le nom d*ellipsoïde a une forme lemi-lunairt.

RÉTINE aSi

deux corps paraissent beaucoup plus communs dans les cdnes que dans les Mtonnels. On les observe cbez les i-eptiles el chez les oiseaux, où dans les c6aes doubles ie cônepnncipal a un corps ÎDlercalairc et un corps accessoire, et le cône secondaire un corps intercalaire seulement, ainsi que Hoffmann l'a reconnu {loc. cil.).

Chez, riiomme cl chez les singes, les cônes, qui sont toujours simples, n'ont pas de corps accessoire ; mais le corps intercalaire y est très développé. Il présente une structure spéciale, découverle par Schuitze. et que l'on peut reconnaître aussi bien sur des coupes de la rétine que sur des dissociations decettemenibrane faites après l'avoir traitée pendant nn quart d'heure par une soliiliou d'acide osniîque à 1 pour 100. Il paraît l'orme de lils convergeant vers le sommet du segment interne et légèrement obliques à son axe. Schuitze l'a désigné sous te nom d'appareil de lils {Fndenapparal}; il convient de l'appeler corps interaitaire (ilamentciu:.

Il y a des animaux chez lesquels toutes les cellules visuelles se terminent par (les côues, les reptiles par exemple; d'autres où l'on a trouvé seulement des b;Uonnels ; d'après Scllullze, ce seraient des animaux nocturnes, il y en a qui possèdentdes cônes relativement volumineux, les poissons osseux, par exemple, et même les urodèles, bien que chezeux ils soient plus petits que les biUonnels.

Parmi les batraciens anoures, le pélobatc brun est remarquable par la petitesse des cônes de sa rétine (voy. iig 323).

Enfin, clitîz l'homme et chez les singes qui ont une tache jaune, celle-ci estorcupée seulement par des cônes, et à sa limite

l^lu

KitE. ^yH- — Rêline dy linge.

Caupe fuite après l'action, lur la réliiic ifuli-c, J'ane solulian d'acide aimiquenl pour tOU pendanlun quarl d'heure.

— cl. corps intercalairft fltamenleux de> cdnes ; U, membrane limitante extmie; ne, noyaux dcl cAnes ; nb, napu\ des bltonned ; /A, couche nbreu!c de Henk;pfr, [ilfxui baFal; cb, cellules bipol^iires; eu, CRllule« uni-

tral; cni. cellule) mullipolaire» ; no, Roupc Iranivertale dea nbret du nertoptique ;

on voit s'y associer des bfltonnets qui au delà, dans le reste de la membrane, sont de beaucoup les plus nombreux. ro rouuf Chcz la plupart des mammifères, il est très facile d'apprécier

cAnes

et le nombre relatif des cônes et des bâtonnets. Il suffit pour cela

de détacher la rétme d un œil tout à fait frais ou peu d neures après la mort, de la disposer sur une lame de verre, la face externe en haut, et de Tcxaminer sans lamelle recouvrante à on grossissement de 150 diamètres. Les bâtonnets apparaissent alors comme de petits cercles juxtaposés entre lesquels les cônes se montrent sous la forme de cercles beaucoup plus larges el un peu plus profonds surmontés chacun d'un cercle plus pelil, correspondant au segment externe vu de face.

En examinant dans ces conditions la tache jaune, on recoDùaît, comme Henle l'a indiqué il y a déjà longtemps, la disparition progressive des bâtonnets à son niveau. Ces éléments sont remplacés par des cônes un peu plus minces que les autres et dont l'ensemble dessine un guillochage élégant (M. Schuîlze).

M(5 pour Pour examiner de face la rétine des petits animaux, de.sba-

imincr . , , , , . , '

îf«cc traciens, par exemple, on devra emplover le procédé suivant :

rétine

de» L'œil ayant été détaché, on y fera avec des ciseaux fins, au delà

animaux. 11111- t ... •«.

du bord de la cornée, une incision circulaire comprenant h sclérotique, la choroïde et la rétine, en ayant soin de recueillir sur une lame de verre Thumeiir qui s'écoule. On y placera l'œil cl, après avoir enlevé au moyen de la pince et des aiguilles la cornée, l'iris et le cristallin, on distinguera au milieu de la rétine la papille du nerf optique sous la forme d'une tache blanche. On divisera alors la partie postérieure de Tœil avec des ciseaux en quatre segments, en s'arrangeant de manière que la papille soit contenue dans le plus petit. Dans les trois autres sc^menl^, il sera facile de saisir la rétine et la choroïde avec une pince, de les soulever, de les détacher de la sclérotique que l'on retiendra avec une aiguille el de les retourner sur la lame de verre. La choroïde s'enlève ensuite avec la pince comme un voile ella réline seule, sans que l'on y ait touché pour ainsi dire se trouve convenablement étalée, la face externe en haut. ouge • Dans ces conditions, la rétine de la grenouille, surtout si l'animal a été conservé auparavant dans l'obscurité pendant quelques heures, se montre d'un beau rouge ; mais bientôt, sous Tintluence de la lumière, cette coloration pâlit, elle passe au jaune et disparaît complètement en ne laissant qu'un éclat de salin qui

disparait à son tour ; la membrane revêt finalement Taspect blanchâtre et opaque qu'elle a chez le cadavre.

Si on examine cette rétine à un grossissement de 150 diamètres, immédiatement après l'avoir préparée, lorsqu'elle est encore rouge et sans la recouvrir d'une lamelle, on reconnaît que la plupart des bâtonnets sont colorés en rouge, tandis que quelques-uns sont verts. Sur les bords de la préparation, où Ton observe souvent des bâtonnets renversés ou détachés, on constate que leur segment externe seul est coloré.

Pour faire ces observations il est nécessaire de se hâter, parce que, la rétine étant vivement éclairée par le miroir du microscope, la lumière l'ait bien vite perdre aux bâtonnets leur coloration. La teinte rouge et la teinte verte s'affaiblissent rapidement et au bout de peu d'instants, en général au bout d'une minute, la préparation est incolore dans toutes ses parties*.

Mëtbode k suivre pour

obienrer

le

rouge rc^tinien.

* Ces faits ont été découverts par Bol! (Zttr Anat. u. Physiologie der Helinay Monatsber. der Acad. zu Berlin» IK7G, p. 783). Henri Millier avait, à la vérité, remarqué que chez les grenouilles les bAtonnels ont une teinte rouge (Zur Histoogie der Net^haut, Zeitschr. . wisftemch Zoologie^ t. lll, p. 23i, 1851) ; mais il ii*en comprit pas la signification, car il Tatlribua à la diffusion de la matière colorante du sang (Zeitschr f. ii». Zoologie^ t. VIU et //. Mûller's hinlerlasseneSchriften, l. I, p. 71).

Boll a également reconnu que la coloration des b:\tonnets existe seulement dans eur segment externe, qu'elle n'est pas spéciale à la grenouille et qu'elle se montre aussi chez les mammifères et chez les poissons. Mais il n'a pas pu déterminer si le rouge rétinien était produit par une substance chimique spéciale ou si c'était un phénomène de diffraction résultant de rarrangemcnt régulier des disques qui composent les segments externes des bAtonnets.

Kiihne (Recherches du laboratoire de physiologie de Ileidelberg, 1877), reprenant la question, surtout au point de vue de l'histochimie, remarqua que le rouge rétinien ou érythropsiney après avoir disparu de la rétine séparée du corps, peut être régénéré dans l'obscurité. U parvint à le dissoudre dans de la bile purifiée et reconnut que dans cette solution il se décolore sous Tinfluencc de la lumière et 80 régénère dans Tobscurité aussi bien que lorsqu*il est compris dans les bâtonnets.

II put en outre réussu des optogrammes et en préciser la technique. C'est là une expérience extrêmement facile. Pour l'exécuter, on se procure une caisse en bois cubique de 25 centimètres de côté, dont on remplace l'une des faces par un papier huilé sur lequel on fixe des bandes de carton formant par leur ensemble un dessin régulier, celui d'une croisée par exemple, et dont on peint Tintéricur en noir mat. On porte cette boite dans une chambre obscure où l'on s'éclaire avec une lampe à sodium. Dans cette chambre, on sacrifie un lapin, on lui enlève un œil que Ton fixe au fond de la caisse avec de la cire à modeler en regard de la paroi de papier huilé et en l'orientant de telle sorte que fimage de cette paroi puisse se faire sur la rétine. La caisse étant alors hermétiquement fermée et un écran opaque recouvrant le papier huilé, on laportej^à la lumière du jour, mais non au soleil, et, après Tavoir orientée de façon que sa paroi transparente soit vivement éclairée, on enlève récran.

Optofpraphîe.

BàlonneU rouges bItonneU vorta

Let cônes \t dépourvus

ige rétinien.

II y a des bâtonnets rouges et des bâtonnets vertscheih grenouille verte {R, esculenta)^ la grenouille rousse (A. ffmporaria)y le crapaud commun {Bufo vul^aris)^ le calamité {Bufo calamita)y le pélobate brun {Pelobales fusctis)^ le triton crête {T, crisiaius), le triton marbré (T. marmoratus).

11 n*y a que des bâtonnets rouges chez la salamandre ten-eslre (S, maculata) et la salamandrine (Salamandrina persincillata). chez lesquelles le rouge de la rétine a une intensité remarquable. Par contre, chez le gecko, même alors qu'on Ta bissé plusieurs jours dans Tobscurité, la rétine n'est que faiblemeat colorée. Au microscope, les segments externes des bâtonnets doubles aussi bien que des simples présentent une teinte rosée; il n'y a pas de bâtonnets verts.

Enfin, comme Ta indiqué Kùhne, les segments externes des cônes ne contiennent pas de rouge rétinien. Chez les animaux qui ne possèdent pas de bâtonnets, les reptiles par exemple, b rétine n'a pas d'autre coloration que celle qui lui est fournie par

Au bout de cinq ou six minutes, on replace Técran, et la caisse est reportée dam la chambre éclairée par la lumière du sodium. L*œil y est ouvert avec soin uft pei en avant de «on équateuret plongé dans un cristallisoir où Ton a disposé préalablement 200 à 300 grammes d'une solution d'alun ai pour 100 et où on achévf éf détacher toute la moitié antérieure de l'œil avec le cristallin et le corps \itré. Oi conserve la partie postérieure do l'œil dans la solution d\ilun et à l'obscuri** complMc.

Douze à vingt heures après, opérant encore dans la chambre éclairée parlalumièR du sodium, on retire l'œil de la solution d'alun et on le met dans un baquet renpli d'eau au fond, duquel on a placé une lame de plomb. Au moyen d'un petit eraportf* pièces de 3 millimètres environ de diamètre, dont les lèvres doivent être moussw et que l'on applique sur la papille de la rétine reposant sur la lame de plomb, oa sépare celte membrane de ses connexions avec le nerf optique, de telle sorte qu'il suffît ensuite de la saisir avec une pince au niveau de son bord pour l'isoler cdinplètement. Passant ensuite au-dessous d'elle une petite bille de marbre blanc anal

environ le diamètre de l'œil de l'animal et fixée avec de la cire à cacheter blaoebf sur une lame de verre porte-objet, on la retire du liquide. Dans la lumièri? du sodium, elle paraît d'une coloration jaune uniforme, mais, si on la porte dans tue chambre modérément éclairée par la lumière du jour, on y voit, imprimé nettement et réduit dans la proportion de toute image rétinienne, le dessin de la fenêtre que l'on avait ménagée sur une des parois de la caisse optographique. Ce dessia. dans lequel les parties obscures de la fenêtre sont réservées en rouge tandis que les portions transparentes sont blanches, est d'abord parfaitement net mais bi^'ntôt, si l'on continue d'examiner l'optogramme à la lumière du jour, la couleur rouge disparait et le dessin s'efface peu à peu.

L'oplographie n'a pas d'autre importance scientifique que de montrer d'une fa^oD saisissante les propriétés remarquables du rouge rétinien, propriétés que Tuo peut du reste mettre en évidence par des expériences beaucoup plus simples, par exemple celle qui est indiquée dans le texte courant de cet ouvrage.

UÉTINE 969

les boules colorées des cônes. D'après les auteurs, la tache jaune de l'homme et du singe ne contiendrait pas d'érythropsine ; j'ai pu me convaincre moi-même que la tache jaune du singe en est dépourvue.

Ce sont là des faits très intéressants qui montrent qu'il y a entre les segments externes des cônes et ceux des bâtonnets une différence importante, et qui établissent que la vision la plus distincte, celle qui se produit chez nous seulement au niveau de la tache jaune, peut s'effectuer sans le concours de l'érythropsine. On ne sait rien du reste sur le rôle physiologique de cette substance.

Les prolongements protoplasmiques des cellules de l'épithé- ^*^*^tJn"i2* lium pigmenté de la rétine pénètrent entre les cônes et les bâ- <*• ^ '^""«• tonnets et se poursuivent jusqu'à la membrane limitante externe, ainsi qu'on peut le reconnaîlre facilement sur des coupes verticales de la rétine et de la choroïde, faites après durcissement par l'alcool ou le liquide de Mùller.

Dans ces coupes, les cellules de l'épithélium pigmenté se montrent toujours formées de deux parties : une externe ne contenant pas de granulations pigmentaires et limitée en dehors par un bord net qui, d'après Angelucci*, correspondrait à une cuticule, et une interne chargée de grains de pigment colorés en noir, ayant la forme de pelits cristaux allongés. Le noyau est toujours logé dans la partie non pigmentée de la cellule; à côté de lui se voient des gouttes de graisse incolores ou colorées en jaune plus ou moins intense suivant les animaux et des granulations incolores faiblement réfringentes que Boll a désignées sous le nom de granulations aleuronoïdes'.

Ces cellules peuyent être facilement isolées après l'action successive de l'acide osmique et de l'eau distillée (voy. p. 955). Comme elles se montrent alors de face, de profil et de trois quarts, on peut reconnaître sans difficulté que leurs prolongements sont filiformes et pressés les uns contre les autres. Dans le gazon touffu que constitue leur ensemble, sont ménagés de distance en distance des espaces circulaires qui étaient occupés par des bâtonnets.

' Angelucciy Ricerche îstplogichc suirepilelio retinico dei vertebrati. Atti délia n. Acad. deiLincei, 1877-1878.

Voy. Angelucci, loc. cit.

Migration du pigment

rétinien >us rinfluentT de U lumiîTe.

Après que l'œil a séjourné longtemps dans le liquide de Millier, on peut facilement en isoler de grands lambeaux df répilhélium rétinien, dans lesquels les cellules forment un pavé régulier et élégant (voy. fig. 266, p. 81).

Les cellules pigmentées de la rétine possèdent une propriété extrêmement curieuse, qui aété miseen évidence parles travaux de BolP, d'Angelucci et d'E\\^ld et Kûhne*. Sous l'influencf de la lumière, les grains de pigment s'avancent entre les bâtonnets jusqu'à la membrane limitante externe. Dans l'obscurilé, ils se retirent vers le corps de la cellule.

Pour cortstater ce singulier phénomène, il suffît de prendre une grosse grenouille verte, de la placer pendant une heure environ dans un lieu obscur, de l'immobiliser ensuite par lecurare. et d'appliquer sur un de ses yeux deux ou trois doubles de taffetas d'Angleterre noir et bien épais, tandis que l'autre oeil, qu'on laisse à découvert et dont on résèque les paupières, e>l exposé directement au soleil. Au bout d'une heure, on enlévf les yeux de l'animal et, avec des ciseaux fins et bien tranchants, on les divise au niveau de leur équateur, en ayant le plus grand soin de ne pas tirer sur la rétine, afin de lui conseiTer les rapports intimes qu'elle affecte avec la choroïde et l'épilhélium rétinien. Les pôles postérieurs des yeux sont alors plongés dans l'alcool ordinaire. Auboutde deux heures, Ieurdurrisseraente>l suffisant pour qu'on puisse y faire des coupes, qui doivent être perpendiculaires ;\ la surface de la rétine et passer parla papille. Traitées par l'eau, colorées par le picrocarminate et monlée> en préparation dans la glycérine, ces coupes donnent des résoltats tout à fait démonstratifs, si toutefois les diverses opération> ont été conduites avec soin et avec un peu d'adresse.

Le pigment de la rétine qui a été exposée à la lumière s'avancr jusqu'au voisinage de la membrane limitante extenie, tandis que dans celle qui avait été conservée à l'obscurité, il arriveî peine à la moitié de la hauteur des bâtonnets.

D'après Kûhno\ le pigment rétinien jouirait de la propriêléde régénérer l'érythropsine.

' Dollj voy. Angelucci, loc. cit.

* Ewald et Kûhney Untcrsuchungen ueber don Sehpurpiir, Untertmch. desphfsiùift! Instituts der Universitaet Heidelberg^ t- I, P» ^^21.

' Kïthne, Zur Photochemie derNctzhaut, Sidung des naturhistor-mediàn. Vfmn 3U Heidelberg, 5 janvier 1877.

externe.

RÉTINE 97i

Membrane limitante exte)^e. — Pour bien voir la membrane limitante externe, il faut, après avoir dégagé la rétine, la soumettre pendant une demi-heure à une heure à l'action d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100, en compléter le durcissement par l'alcool et y pratiquer des coupes exactement perpendiculaires à la surface, après Tavoir incluse dans un mélange de cire et d'huile de consistance molle.

Chez tous les vertébrés, cette membrane apparaît comme une bordure mince à double contour, mais chez l'homme et cusdcia

membrane

chez le singe on en apprécie mieux les détails de structure, sur- "™l!;"i** tout à cause de la grosseur relative des cônes. A un grossissement de 300 à 400 diamèlres, on y voit, sur les bords des cônes eldesbûtonnets, une série de points brillants, qu'à un grossissement de 800 à 1000 diamètres on reconnaît comme correspondant à l'insertion de cils très fms qui sont appliqués a la surface des segments internes des cônes et des bâtonnets parallèlement i leur axe. Ces cils ont été découverts par Max Schultze, qui pensa d'abord qu'ils étaient de nature nerveuse, mais qui plus tard les considéra comme la dernière terminaison des fibres de Muller (cellules de soutènement de la rétine). 11 décrivit l'ensemble qu'ils forment autour de chaque cône et de chaque bâtonnet sous le nom de panier de fils (Faserkorb). En réalité, ces cils, qui sont évidemment une dépendance de la membrane limitante, paraissent être, comme cette membrane, de nature euticulaire.

Dans ces derniers temps, Hoffmann *, ayant isolé après l'action successive de l'acide osmique et de Teau distillée les cônes et les bâtonnets chez plusieurs animaux, a remarqué que du segment interne se dégageaient des filaments verticaux extrêmement grêles qui, s'appliquant sur le segment externe, se terminaient en pointe. Ces fils existent, mais il est encore difficile aujourd'hui d'en déterminer la signification.

Couche des corps des cellules visuelles, — Cette couche est d'aulant plus épaisse que les cônes et les bâtonnets sont plus minces.

Chez les tritons, les noyaux des cellules visuelles sont disposés , comme on Ta vu, sur une seule rangée ; chez les batraciens anoures, ils forment deux rangées, ceux des cellules à cônes étant situés plus profondément que ceux des cellules à bâtonnets.

* Hoffmann^ Zur Anatomie der Retina. Ceber den Bau der Retina der Amphibien und Reptilien, Niederland Arch. fur Zoologie, t. III, 1876.

Noyaux i>s cellule»

risuclles.

ros de cdnos et fibres b&tonncls.

975 TKAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

Chez les mammifères en (général, les noyaux des cônes sont placés immédiatement au-dessous de la limitante externe, tandis que les noyaux des bâtonnets forment au-dessous une série de rangées superposées. Ces derniers noyaux ont une structure âagulière qui a élé découverte par Henle. Ils sont séparés endem ou tiois segments par des bandes claires, moins réfringentes, généralement parallèles àlasurface de la rétine. La rétine du chu, exposée en place (après qu'un segment étendu de la sclérotiqw a été enlevé) aux vapeurs d'acide osmîque pendant cinqminoie:, plongée ensuite pendant vingt-quatre heures dans Talcoolautiens puis pendant quelques heures dans une solution diacide osmiqne à 1 pour 100 et enfin dans l'alcool, fournit des coupes danslesquelles, après colorationpar l'hématoxyline ou par la purpurin tous les novaux des bâtonnets montrent nettement leur cmposition segmentaire. Chacun des segments qui les composent est coloré, tandis que la substance qui leur est interposée esî absolument incolore.

Comme, dans la couche qui nous occupe, tous les noyauxpwsentent la même structure, on doit en conclure que chezlecte il ne s'y trouve pas d'autres cellules que des cellules visuelles. Ces cellules ayant leurs noyaux à des hauteurs différentes, il ei résulte qu'elles ont tantôt im prolongement périphérique coait et un prolongement central long, tantôt un prolongement périphérique long et un prolongement central court, et qu'il exista aussi tous les intermédiaires. En cela, elles sont coiuparabte aux cellules olfactives.

Chez les mammifères qui ont des cônes très développés, ptf exemple l'homme et les singes, on constate facilement, soit sur des coupes minces de la rétine après l'action de l'acide osinique, soit sur des dissociations de cette membrane faites après Faction successive de Tacide osmique et de l'eau distillée, que les cellules à cônes, dont les noyaux sont appliqués immédiatemeBi au-dessous de la membrane limitante externe, ont un proloogement périphérique presque réduit à zéro si l'on en excepfe le cône lui-même, et un prolongement central, relaliveraeii épais, qui se montre sous la forme d'une fibre striée en loof. fibre de cône. Les cellules à bAtonnets, dont les noyaux sont pte profonds, ont un prolongement périphérique et un prolonge ment central distincts, mais ces prolongements sont extréraeffl^it grêles et n'ont guère que l'épaisseur d'une librille neneuse. Ik

IIÉTiSE !(73

sont désignés par les auleut's sous le oom de fibres de bâtonnets. Sur des cuupes passant par l'axe

du nerf optique et pai' la fovea

eentralis, on voit les fibres de

cônes et les fibres de bâtonnets

réunies devenir de plus en plus

obliques à mesure que l'on se l'approche de la tache jaune, celles

quisont comprises entre elle et le

nerf optiques d'avant en anièru et

de dedans en dehors, cl celles qui

sont au delA de la tache d'avanten

arrière et de dehoi's en dedans.

Ces fibres constituent immédia- - teqaent au-dessus du plexus basai

une couche distincte relativement

épaisse sans mélange d'aucun

noyau. La couche formée par les

corps des cellules visuelles semble

ainsi composée de deux couches :

une externe contenant les noyaux

et les coips des cellules visuelles,

une interne constituée entièrement par les prolongements centraux de ces cellules. Cette der.

nîère couche, qui a été distinguée par Henle et qui est souvent désirée souslenom de couche fibreuse de Henle (voy. lig. 3S~2), n>xiste pas chez les autres animaux.

Cependant, chez le gecko commun, où les noyaux des cellules 1 bâtonnets simples et à bâtonnets doubles forment en dedans de la membrane limitante externe une seule rangée (voy. lig. .3S0), les prolongements centraux des cellules visuelles, dont la direction est

perpendiculaire à la surface de la rétine, pourraient être considérés comme constituant une couche distincte. Mais cette couche

tig 32j — ttamedu |iil>bate brun.

I tiipe faite après 1 action siicccsiivi; des vancuri d andc osmique de 1 alcaof au tiers et île la sulution 'l'acide osmique. — h, bStonneti; c. eitres; a, corps intercalaire de* bAtannets: n'. segment interne des liitnnnels; nb. Jeun navaiix;nc, nriv.iux ri»9cilnes; be, cellules basales externes ; pb, plexus b.iMl'; bi, cellules basales intrrsli tir' Iles; ftc, cellules bipolaires; fiu, ccllulei [lu souti'neintint:», cnllules uni- [ioliires; pc. pleMu cérébral: cm, cellulus multipolaires; no, libre* du nerf optique; li. linittunlc in-

Cellules basâtes externes.

Keiiflciiiciit basai.

Cellules basales Internes.

974 TRAITÉ TECHiMQUE DHISTOLOGIE

n'est pas dépourvue de tout élément cellulaire ; en effet, entre les proloDgemenls des cellules sensorielles, on remarque un certain nombre de noyaux appartenant à des cellules qui ne sont pas de nature nerveuse. Ce sont des cellules basales qui, éUot donnée leur situation, doivent être appelées cellules basala externes. On observe des cellules analogues chez d'autres aaimaux, le pélobate brun, par exemple (fig. 323).

Chez le gecko, les prolongements centraux des cellules visuelles pi csenlent encore une disposition remarquable. Avant d'atteindre le plexus basai, ils se renflent en une masse conique qui panh formée de fibrilles emmêlées et dont la hase se confond avec ce plexus.

Ce renflement basai, si accusé chez le gecko, se voit encore distinctement chez le triton. Il est beaucoup moins marqué chez les mammifères, mais cependant on le retrouve dans fes cellules à cônes de Thomme et des quadrumanes.

En général il se colore plus fortement par 1 acide osmiqne que la cellule à laquelle il appartient et que le plexus bual lui-même.

Couche basale. — Comme on vient de le voir, il existe cbei quelques animaux, notamment chez le gecko etle pélobate bnii, des cellules du névro-épilhélium non différenciées et situées ei dehors du plexus basai. Ce sont des cellules basales externes. Mais le plus souvent c'est à la face interne du plexus basai qu I existe des cellules de ce genre, par exemple chez la perche et le brochet, ainsi que Ta observé H. Mùller * il y a longtemps.

Chez ces animaux, les cellules basales intet^es forment denx couches distinctes qui se montrent très nettement sur descoupes de la rétine faites perpendiculairement à sa surface après dur cissement par l'alcool, les solutions chromiques ou l'acide osmique. Laplus externe de ces couches est ibrniée de cellules relativement épaisses, l'autre de cellules minces.

Dans les préparations obtenues par dissociation après TactioB successive de l'acide osmique et de l'eau distillée ou après celk des solutions d'acide chromique à 1 pour 10000, ces cellules .< montrent étoilées, mmiiiées, anastomosées les unes avecitsautre^

* //. Muller^ Ucber sternfôrmigc Zcllen der Rctina. Verkandl. éer \mi\c, Gei. %u Wuriburg, t. H, p. t\M\%, réimprimé dans lieinrieh MwU» aeiommeUe tmd hinterUutene Schriflen svr Anatomie umi Physiologie érr Kwi^

KÉTiSE 9Ï5

de manière û conslîtuer un réseau élégant, comparable à celui que fonucnt les cellules basales de l'épithélium olfactif (voy. p. 917).

Chez le chat, il y a également des cellules basales inlcines (fig. 324, fti), mais elles sont en une seule rangée, et bur les coupes elles paraissent assez écailecb les unes des autres. En réalité, ainsi qu'on peut le constater en dissociant la letme après qu'elle a macéré pendant \mgl quatre heures dans l'alcool au tieiseten la colorant p;ir le picrocarminaLo faible, ce sont des cellules éléga^[e^, munies d'un très grand nombre de prolongement:! aplatis et lamiliés.

Chez le cheval, d'après Golgi et Manfredi ', on isolerait des cellules analogues après avoir soumis la rétine à 1 action de l'acide chromique dilué. Bivolti" avait déjà coostaté l'existence de cet, cellules, mais il les avait considérées comme des cellules ganglionnaires.

Enfin, chez le pélobatebrun (lig 3^3), outre les cellules basales externes, d y en a d'autres qui sont comprises dans l'épaisseur même du plexus ^saletqui forment à peu prés dans son milieu une couche régulière. Il convient de les désigner sous le nom de cellules basales interstitielles. Chez la grenouille ce sont les cellules basales externes qui dominent, mais on rencontre souvent aussi quelques cellules basales interstitielles.

Quant au plexus basai, chez lous les animaux, il paraît codslïtué par des fibrilles nerveuses entrelacées et dont la direction

^rf

tig Jjl — itame du chat Coupe taite aprei liclior) «ucceuive des vapeurs d acideasmique de lalcool aulierselde ] acide osmiquc, el co-

Celluiet nienliliclis

nale, —b.bklonnel3;le, membrane liinitaale externe; nb. nojauK des bàlonncls; pft, plexus basai; bi, cellules basales itilernes; eb, cellules bipolaires; «(.cellules unipolaires ; pc, plexus cérébral ; cm.

cellules multipolaires; fo, libres du nerr optique; fi, limitante in-

Golgt et Manliedi-, Annul^zioni islalogiche tulla retina dcl cavallo. Accod, di tme^âna di Torino, 9 agosto I87J.

RUvlta, Délie cellule muUipalari che lurmatio la slrato intergranuloso i> iiitermedio nella reliiia del cavallo, Giornale di anat. /ti. et pttlologia degli snimaJi, 1BII , «nao III, p. 1K5.

générale est parallèle ou légèrement oblique à la surface delà rétine.

Pour bien apprécier la structure fibrillaire du plexus basai, la meilleure méthode consiste à ouvrir Tœil avec soin, à eD plonger le pôle postérieur dans Talcool au tiers et à le porter ensuite dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100, où onk maintient pendant ime demi-heure à une heure. Après avoir complété le durcissement par l'alcool fort, on en fait des coupes perpendiculaires à la surface. Dans ces prépai^tions, les cône? et les bâtonnets sont déformés, ce que l'on peut éviter en faisant agir tout d'abord pendant cinq ou six minutes les vapeurs dV cide osmique sur la face externe de la rétine à travers la choi"Oîde. après avoir enlevé la sclérotique si cette membi-ane est trop épaisse pour les laisser passer.

Couche des cellules bipolaires, — Cette couche est limitée en dehors par le plexus basai ou les cellules basâtes internes quand elles existent, en dedans par une série d'arcades à concavité interne qui sont parfaitement nettes sur les coupes de la rétine traitée pendant une demi-heure à une heure par la solution d'acide osmique à 1 pour 100 et ensuite par lalcool. coupes que Ton colore par le picrocarminate.

Les prolongements des cellules bipolaires sont exti^émemeni grêles. Chez presque tous les animaux ils sont l'un et 1 autre perpendiculaires à la surface de la rétine. Mais il n'en est plus de même chez le caméléon (H. Mûller) et chez le gecko. Chez ce> animaux ils sont obliques. De celte disposition il résulte que. notamment chez le gecko, la couche des cellules bipolaires >* dislingue de la couche des cellules unipolaires bien mieux ncore que chez les autres animaux (voy. fig. 3:20).

Cette obliquité permet aussi d'éviter toute confusion enU*e les cellules bipolaires et les cellules de soutènement (fibres de Mûller), dont les noyaux se trouvent compris dans la même couche, mais dont la direction est toujoui^ perpendiculaire à In surface de la rétine.

Le prolongement périphérique des cellules bipolaires ga-.Tî? le plexus basai directement ou après avoir travei'sé les mailles que laissent entre elles les cellules basâtes internes et, avani d'alleiadre ce plexus, il se divise généralement de manière i donner deux ou un plus grand nombre de fibres qui pénèlrent dans son intérieur et concourent à sa formation.

Leur prolongement central, dont la iàoipueur est d'autant plus grande que le prolongement périphérique, est p)u6 court, traverse la couche des cellules unipolaires ^et jpénèlre au sein du plexus cérébral.

Couche des cellules unipolaires. — Les cellules unipolaii*es, disposées d'ordinaire sur deux ou trois rangées, sont presque toutes plus volumineuses que les cellules bipolaires. Leur noyau est généralement plus gros et leur nucléole plus marqué. Elles émettent un seul prolongement qui pénètre dans le plexus cérébral et parait se diviser dans son intérieur.

Pour bien distinguer ce prolongement, il faut traiter la rétine à découvert par l'alcool au tiers pendant cinq minutes avant de la soumettre à l'action de l'acide osmique.

Cette méthode donne d'excellents résultats, parce qu'il s'est

produit un certain gonflemc^nt des tissus et un léger écartement

de leurs éléments au moment où l'acide osmi(iue les atteint et

les fixe.

Les coupes faites après l'action successive de l'alcool au tiers Les criiuirs

et de l'acide osmique permettent de reconnailn» encore que les Jlnî'dM^*!. cellules unipolaires n'ont pas toutes les mêmes dimensions. Sous '****** "*''' ce rapport, il y a entre elles de très grandes diUérences, auxquelles les noyaux participent. Chez l'homme notamment, on trouve à une faible distance de l'entrée du nerf optique des cellules unipolaires relativement volumineuses qui par leurs dimensions, la gi*osseur de leur noyau et de leur nucléole et la structure de leur substance cellulaire rappellent tout à fait les cellules ganglionnaires situées vis-à-vis d'elles de l'autre côté du plexus cérébral.

Ces difiérences dans les dimensions de la masse cellulaire et des noyaux constituent un des caractères importants des cellules ner>x;uses, caractère que l'on trouve aussi bien dans les centres nerveux et dans les ganglions cérébro-spinaux que dans la couche des cellules multipolaires de la rétine, dont la nature nerveuse est démontrée par leurs rapports avec l(»s fibres du nerf optique.

Ce caractère, que les cellules unipolaires possèdent également, contribue, avec la forme de leur noyau, le volume de leur nucléole et la ramification de leur prolongement dans le plexus cérébral, à prouver que ce sont bien des cellules nerveuses et non. pas des cellules du neuro-épithélium non différenciées ou

Ra!ivivu. Ilistol. 6^2

978 TRAITC TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

destinées simplement, comme l'a supposé W. MùUer', à sêcrêUn la substance qui d'après cet auteur composerait en majeurp partie ce qu'il appelle le neurosponge.

Plexus cérébral. — Le plexus cérébral des bati*aciens anoures, sur des coupes perpendiculaires à la surface de la rétine, faites après durcissement par n'importe laquelle des méthodes classîques, paraît formé d'une série de couches superposées, dont b limite est plus ou moins distincte. En général, il ne contient pas d'éléments cellulaires; cependant on y voit quelquefois des cellules unipolaires ou des cellules multipolaires engagées plus ou moins profondément dans son épaisseur.

Lorsque pour durcir la rétine on a employé Talcool, le liquide de Mùller ou une solution d'acide chromique, le plexus cérébral paraît constitué par une substance granuleuse traversée perpendiculairement à la surface par les cellules de soutènement (fibres de Mùller); mais si l'on traite successivement une rétine de grenouille pendant 24 heures par l'alcool au tiers et pendant quelques heures par une solution d'acide osmique à 1 pour 100, et qu'ensuite on complète le durcissement par l'alcool, le pleins cérébral subit des modifications qui permettent de mieux apprécier sa structure. La substance granuleuse qu'il contient s'est gonflée, elle est devenue plus homogène, moins réfringente, el les fibres nerveuses comprises dans son épaisseur se montrent alors nettement sur des coupes faites perpendiculairement à la surface de la rétine. On peut y suivre beaucoup plus loin que dans les autres préparations le prolongement central des cellules bipolaires, le prolongement ramifié des cellules unipolaires, siraiincation aiusi quc Ics prolougcmeuts périphériques des cellules multitérébraii* polaires, et on reconnaît que tous ces prolongements concourent à la formation d'un plexus ou plutôt d'une séiie de plexus parallèles à la surface, reliés enti-e eux par des fibrilles à direction verticale ou oblique.

Le gonflement qui se produit sous l'influence de Talcool au tiers est toujours bien accusé dans la portion interne du plexus cérébral; aussi est-ce dans cette portion que Ton peut le mieux reconnaître sa structure fibrillaiitî. La série de plexus superposés qui le constituent chez les batraciens

* \\\ 3/ù//cr, Ucbcr die Staramesenlwickluiig des Sehorgaiis der >VirbeIthiere, Bertraege zur Anat. u. Physiol. aU Festgabe Cari Ludwig gewtdmet. Lcipiig. ITj*.

RETINE

Méthode de Tor.

oipliquc Tapparence stratifiée qu'il présente chez ces animaux.

Quant à la substance interposée aux fibrilles, on ignore encore sa nature. Cependant la coloration foncée qu'elle prend sous l'influence de l'acide osmique semble indiquer qu'il entre dans sa constitution une certaine quantité de matière grasse; c'est vraisemblablement une substance myélinique.

Lorsque l'on traite la rétine de n'importe quel vertébré par le chlorure d'or en suivant un des procédés indiqués pages 813 et 826, on obtient des préparations dans Jesquellcs on peut reconnaître facilement les différentes couches de la rétine. Mais en général les fibres nerveuses à direction radiée n'y sont pas colorées d'une manière suffisante pour qu'on puisse les suivre dans tout leur parcours. Quatre couches de la rétine présentent une coloration plus marquée que les autres : les cônes et les bâtonnets, le plexus basai, le plexus cérébral et les fibres du nerf optique.

Couches des cellules multipolaires. — Il est très facile d'isoler CCS cellules chez les mammifères, chez le chien en particulier, où elles présentent des dimensions relativement considérables. Après avoir placé la rétine de cet animal pendant vingt-quatre Di*»ociaiion ou quarante-huit heures dans l'alcool au tiers, il suffit de muuipow»»* l'agiter sur une lame de verre dans une goutte d'eau, en suivant les indications qui ont été données page 74, et d'ajouter ensuite une goutte de picrocarminate pour observer, dans de bonnes conditions, un nombre relativement considérable de cellules multipolaires. Elles sont globuleuses et montrent un prolongement central non ramifié, présentant tous les caractères d'un prolongement cylindraxile ou de Deiters, et des prolongements périphériques ramifiés. Elles contiennent un noyau limité par un double contour et possédant un nucléole volumineux. Elles n'ont pas toutes les mômes dimensions, et la grosseur de leur noyau varie également; il y a un rapport à peu près constant entre la grandeur du noyau et celle de la cellule.

Sur des coupes de la rétine du chien durcie par le liquide de Mùller, que l'on colore au moyen du carmin et que l'on monte ensuite dans le baume du Canada ou la résine dammare après les avoir déshydratées par l'alcool et éclaircies par l'essence de girofle, les cellules multipolaires, bien que souvent elles aient perdu leur forme globuleuse et qu'elles soient plus ou moins ratatinées, montrent assez nettement et leur prolongement central

et leurs prolongements périphériques que Ton suit plus ou moins loin dans Tintérieur du plexus cérébral.

On peut voir, au moyen de cette méthode et encore mieux dans des coupes faites après l'action successive de Talcool au tiers et de Tacide osmique non seulement chez le chien et cho les principaux mammilères, mais également chez la grenouille verte, quelques prolongements périphériques traverser tout le plexus cérébral et arriver jusque dans la couche des cellules unipolaires et même dans celle des cellules bipolaires. Le plus souvent cependant ces prolongements participent à la formation du plexus cérébral et paraissent se perdre dans son intérieur.

Couche des fibres du nerf optique. — Sur des coupes de la rétine, faites perpendiculairement à sa surface et passant par le centre de la papille, on constate sans difficulté que chez les diflërenb vertébrés la couche des fibres du nerf optique diminue progressivement d'épaisseur du centre à la périphérie.

En général, chez les mammifères, les fibres nerveuses qui cornposent cette couche ne possèdent pas de myéline. Chez le lapin cependant, un certain nombre de fibres du nerf optique conservent leur gaine médullaire au delà de la papille, de chaque côté de laquelle elles se disposent en forme de gerbe. EipaDMon Si Ton placc la rétine du lapin sur une lame de verre, la face réiiniconcdu interne en haut et qu'on v verse quelques couttes d'une solution

iif^rf optique 1 V 1 X o

du lapin, d'acidc osmique à 1 pour 100, les deux gcrlxîs de fibres à myéline se colorent bientôt en brun, puis en noir. En rexaminanl au microscope après Tavoir lavée, on voit les iibi^es a myéline, qui ne présentent pas d'étranglements annulaires et qui ne se divisent pas, former des faisceaux aplatis et divergents. Ce> fibres perdent successivement leur gaine médullaire avant de se terminer.

Lorsque Ton dissocie la rétine, après l'avoir soumise successivement à Taction de Tacide osmique et de l'eau distillée, on obtient toujours des faisceaux nerveux isolés ou associés «j petit nombre.

11 est rare que, dans des coupes de la rétine faites perpendiculairement à sa surface, on réussisse à voir une fibre du nerf optique se continuer avec le prolongement central d'une cellule multipolaire. Pour observer facilement leurs rapports, il codvient d'avoir recours à la méthode suivante :

La rétine du chien, du chat, du lapin, etc., après avoir été coït

RETINE 981

sei'vée dans l'alcool an tiers pendant vingt-<jualrc ou quaraiile-huil heures, est portée dans de l'eau distilliic. Bientôt elle s'y gonfle et s'enroule sur elle-même sur sa face interne, ce qui indique que le gonllement des couches externes est le plus considérable. Peu de temps après, ces couches se ramollissenl à tel point qu'on peut facilement les enlever avec un pinceau ou môme en agitant simplement dans l'eau des fragments de la membrane. Celle-ci perd alors sa tendance à l'enraulement; on l'étalé sur ' une lame de verre et on y ajoute deux ou trois «Eoiitlcs de la

Fk. 3ia. Kë d ns ralcnol au

tiers, Ir jc pa p |) el c', celliiks

nen-eui^s m p (^ d d tT p freinent tyliii-

dniilc d u ssusuKnn d bipoliii-es.

solution d'hématosylinc vieille (voy. la note 2 de la page -iSl). En la regardant au microscopeà un grossissement de 150 diamètres et sans la recouvrir d'une lamelle, on voit les cellules multipolaires se colorer en violet. Celte coloration devient de plus en plus foncée et dessine nettement les prolongements cylindraxilos. On remarque alors que ces prolongements, tout en étant compris dans un plan ii peu près parallèle à la surface de la rétine, ont une orientation extrêmement variée. Quelquefois ccui de deux cellules voisines se dirigent presque en sens inverse. On conçoit que dans ces conditions, quelle que soit la direction que l'on donne à la coupe, il doit arriver bien

rarement qu'elle comprenne à la fois la cellule, son prolongement central et la libre du nerf optique qui lui cxirrespond. Dans la rétine examinée à plat et colorée par rhcmatoiyline. il est au contraire très fiicile de reconnaître que les prolongements cylindraxiles des cellules multipolaires se continuent avec les fibres du nerf optique; comme on ne voit pas ces fibres se terminer autrement, on est en droit de conclure qu'elles aboutissent toutes à des cellules ganglionnaires.

Limitante interne et cellules de soutènement. — Lorsqu'on a traité une rétine de vertébré successivement par l'alcool an tiers, Tacide osmique et l'alcool, et qu'on l'examine sur des coupes, les pieds des cellules de soutènement (voy. page 959| se montrent généralement disjoints; quelquefois môme ils sont déplacés et occupent des hauteurs différentes. Ce fait, qui se produit aussi lorsque la rétine a été durcie par le liquide de Millier, suffirait à prouver que, comme l'a soutenu Schultie, il n'existe pas de membrane limitante proprement dite, la couche limitante étant formckî uniquement par les pieds des cellules de souiènemeiit.

Si, comme Ta indiqué Schelske* il y a longtemps déjà, on Niiraïc dar- impiégnc la surface de la rétine avec une solution de nitnle geni. d'argent à 5 pour 1000 après avoir soigneusement enlevé le corps viti'é cl la membrane byaloïde, et qu'on la dispose à plat sur une lame de verre, la face interne en haut, on y obsene un pavé de cliamps polygonaux séparés par des lignes noires. Ces cliamps, quicbez les mammifères sont inégaux, sont formés par les pieds des cellules de soutènement soudés les uns aux autn> par un ciment semblable à celui des endothéliums et de la plupart des épithéliums. Les plus petits de ces champs ne correspondent pas à des cellules de soutènement moins grande? que les autres, ainsi qu'on pouvait le croire à priori, mais à des pieds secondaires que présentent c^s cellules. En effet, si on les isole après avoir fait macérer la rétine pendant vingt- (jualre heures dans l'alcool au tiers, on peut constater que Is plupart d'entre elles se bifurquent au-dessous de leur noyau pour donner une branche principale qui continue Taxe de la cellule et une branche accessoire qui s'en écarte légèrement.

* II. Schelike, Ueber die membrana liinilciis der menfchlichen Netzhaut. [Arckfm de Virchow, I8G5, t. XXVIII, p. 48*2.)

RETINE 983

Chacune de ces branches est terminée par un pied distinct d'inégale largeur. Ce pied, légèrement excavé à sa base, est formé d'une substance centrale granuleuse qui se colore en rose par le carmin et d'une écorce plus résistante vaguement striée en long qui reste généralement incolore à la suite de Tapplicâtion de ce réactif.

Après l'action de l'alcool au tiers, les expansions latérahîs des cellules de soutènement, qui sont très délicates, sont brisées ou plus ou moins revenues sur elles-mêmes. Leur noyau parait contenu dans un amas protoplasmique granuleux qui fait sur leur côté une saillie notable. Leur extrémité périphérique qui correspond à la couche des cellules visuelles n'est jamais complètement conservée. Il n'y en a plus que quelques débris, et le plus souvent il n'en reste aucun vestige.

Les cellules de soutènement sont tellement délicates que pour les obtenir isolées dans leur intégrité, il est nécessaire de les avoir d'abord fixées par l'acide osmique. Il est peu d'animaux chez lesquels cette méthode donne d'aussi bons résultats que chez le triton (voy. lîg. 519), ce qui tient surtout à ce que chez celui-ci les expansions latérales des cellules du soutènement sont plus épaisses et moins comjdiquées.

Quelques auteurs, à l'exemple de Ilenle, ont considéré comme limitante interne la membrane hvaloïde; mais cette membrane n'appartient pas à la rétine. Elle limite le corps vitré.

Dans la rétine des mammifères, les capillaires sanguins for- vaiMeaux sanment deux réseaux superposés et en communication l'un avec ^"*7ine. * ^ l'autre : le réseau interne se trouve dans la couche des fibres du nerf optique et dans la couche des cellules multipolaires; le réseau externe, dans la couche des cellules unipolaires et dans celle des bipolaires. Les mailles de ces réseaux sont arrondies et les branches capillaires qui les limitent forment des anses. Quelques-unes des anses du i*éseau externe atteignent le plexus basai, mais jamais elles ne s'élèvent dans son intérieur.

Ces faits se reconnaissent avec la plus grande facilité chez le chien, le chat, le rat, etc., aussi bien sur la rétine tout entièœ injectée et conservée à plat qu(» sur des coupes de cette membrane faites perpendiculairement à sa surface. Chez le lapin, la région occupée par les gerbes de fibn^s à myéline contient seule des vaisseaux sanguins.

984 TRAlTft TECHNIQUE D'HI!

On isok' suiis diniciiUé les artéiioles, laircs Ac. In l'ëlino, lorsqu'elle a macén l'alcool au tiei's. i;t l'oit peut constatei riiez le rliat. le cliien, aussi bien que vaisseaux sont entourés li'une gaine pé celle qu'ils possèdent dans les eentrcs ni Nerf nplique. — Le nerf optique dîi ordinaires par des caracti^res d'une Irô est enlièremont formé de fibres à ni) pas d'élranglemcnts annulaires et par c pas de gaine de Scliwann. Pour cuiisla socier le nerf, apr6s qu'il a Été soumis l'acide osmique. s'il a un faible diamèl nouille on cliex les balraciens en généra pratiqué h l'aide d'une seringue hypoi iiitorslilielle de ce môme réactif. Ce de u qui donne les ineilleui's résultats, bien encore difficile et qu'elle ne fournisse tubes nerveux d'une faible longueur. C eiation, c'est la présenœ, entre les tube considérable de fibres connectives fines i les sens, mais dont la direction général là encore un caractère par lequel le i nerfs ordinaires, dont les fibres du fasricuUiiiv sont presque toutes paraili Pour bien obsi-rver ce fait, il faut, a| durcissement du nerf optique de rboiD moyen du liquide de MùUcr ou du bicl à 2 pour 100, y pratiquer des coupes loi être eslrémcment minces et que l'on du Canada uii la résine dainniare. aprèf cessivemeiit par le picrocarminale d'à tosytine vieille. Dans ces dernières pré plicalion des dcus matières colorantes les fibrilles intrufasciculaircs colorées c cylindres-nxos sont colorés en rouge. Da sales du nerf optique, faites suivant la mèi que les tubes nerveux qui composent mètres très différents. CiHlc difféi-ence les animaux dont ta rétine ne contient

RKTINE 985

le lézard, que clu^z ceux qui i>ossèdent à lu fois des cônes et des bâtonnets, ce qui tend à prouver qu'au même niveau un nerf qui a une seule fonction peut avoir des fibres nerveuses de diamètres très inégaux.

En comparant les coupes longitudinales aux transversales, on reconnaît que le nerf optique constitue un seul faisceau nerveux et qu'il est cloisonné par des travées connectives s'anastomosant les unes avec les autres, de manière à former un système alvéolaire. Les plus minces de ces travées qui sont constituées par des fibres connectives semblables à celles qui cheminent entre les tubes nerveux, contiennent des cellules de la névroglie, souvent disposées en série longitudinale. On trouve des cellules semblables, mais en plus petit nombre, entre les lubes nerveux. (Voy. plus loin, l'article consacré à la névroglie).

Quant aux enveloppes périphériques du nerf optique, la plus Enveioppeiidu externe^ qui se continue avec la dure-mère, est épaisse, formée »«■' «p'»*!»^ de faisceaux conneclifs entre-croisés, et au-dessous d'elle se trouve une cavité qui correspond à la grande cavité arachnoîdienne, fait qui n'avait pas échappé à Richat et sur lequel Axel Key et (i. Retzius oiit insisté dans ces derniers temps. Au-dessous de cette cavité, se rencontre une seconde membrane qui correspondu l'arachnoïde et qui recouvre un espace cloisonné en continuité avec le tissu cellulaire sous-arachnoîdien. Puis vient la pie-mère proprement dite, de la face profonde de laquelle partent les cloisons indiquées plus haut.

Toutes les fibres nerveuses du nerf optique semblent se Terminaisondu terminer aux cellules multipolaires, ou du moins elles se con- "^^'^ ®P^*i"*ïfondent avec les prolongements cylindraxiles de ces cellules. Se poursuivent-elles dans leurs prolongements périphériques? C'est probable, mais non démontré. Les prolongements protoplasmiques ou périphériques des cellules multipolaires et les prolongements des cellules unipolaires concourent à la formation du plexus cérébral. De ce plexus se dégagent des fibres nerveuses qui, confondues avec les prolongements centraux ef périphériques des cellules bipolaires, se perdent dans un second plexus, le plexus basai, ou bien traversent directement ce plexus, comme il arrive chez les tritons, pour se terminer entre les cellules visuelles par des renflements en massue.

C'est donc seulement après s'être mise en rapport avec des cellules nerveuses d'au moins trois espèces, les multipolaires.

les unipolaires et les bipolaires, qu'une fibrille du nerf optique arrive à une cellule à cône ou à une cellule à bâtonnet. Mads on ne sait pas comment elle s*y termine. Se fond-elle avec la substance de la cellule elle-même ou a-t-elle dans son intérieur une ou plusieurs extrémités libres? c'est ce qu'il est impossible de dire aujourd'hui.

La constitution fibrillaii*e du prolongement central des grosses cellules à cône de Thomme et des quadrumanes ferait supposer que plusieurs fibrilles nerveuses peuvent se mettre en rapport avec une seule cellule visuelle. C'est à ceux qui s'occupent d'une façon spéciale d'optique physiologique, qu'il appartient de déterminer quelle importance peut avoir ce fait pour TexplicatioD de certains phénomènes de la vision.

Il est impossible de se rendre compte du rùle des différentes cellules ganglionnaires qui sont annexées au nerf optique il*?**îtionr ^^"^ l'intérieur de la rétine. 11 est probable qu'il n'est pasexarïsceiiuiesner- temcut Ic même pour toutes, et il n'est guère possible de faire "^iine.*' même une hypothèse sur celui des cellules bipolaires. Mais oo peut supposer que les multipolairt^s et les unipolaires ont une action commune qui se transmet au sein du plexus cérébral. On peut concevoir, en effet, qu'elles agissent en modérant l'excitation produite sur le nerf optique par les cellules visuelles soumises à l'influence de la lumièrt\ de manière à la maintenir dans dos limites nécessaires à une bonne perception céréhiale.

Cette manière de voir est fondée sur l'analogie que Ton \n\i établir entre les cellules ganglionnaires de la rétine et celles qui composent les ganglions spinaux annexés aux racines sensilives. On sait, en effet, que l'excitabilité de ces racines est plus grande que celle des nerfs mixtes au-dessous des ganglions.

LABYniMHE MEMBRANEUX ET TEHMINAISGN DU NERF AUDmF.

Le labyrintlK» membraneux, comme la rétine, se développ»aux dépens d'une vésicule, la vésicule auditive, qui apparaît vers le troisième jour de l'incubation chez le poulet. Mais tandis que la vésicule oculaire primitive (voy. la note de la p. 955) e>t tout entière d'origine cérébrale, la vésicule auditive, ainsi qu'il ressort des recheiches de Huschke et de Remak, se forme par une invagination de Tectoderme.

LABYRINTHE MEMBRAN. ET TERMIN. DU NERF AUDITIF 987 Il y a des animaux ciicz lesquels l'iippai'eil de l'audition reste constitué par une vésicule sphérique. contenant une otolittie et '*^Jîi* tapissée d'un épilliélium dont certaines cellules différenciées reçoivont des fibres du nerf auditif. Ces cellules qui sont munies de cils sont des cellules sensorielles. Mais déjà chez les mollusques céphalopodes la vésicule auditive, dans la suite du développoinent, émet des bouigeons, cl chez les vertébrés, elle se complique de plus en plus pour arriver à preiidi-e h forme si complexe du labytinthe des mammifères. Klle est alors formée de différentes parties ou départements ayant chacun son organisation propre et qui sont connus sous les noms de :

i' canaux demi-circulaires; 2" utriculc; 5' saccule; 4° aqueduc du vestibule; 5" canal cocliléaire.

Aujourd'hui on est compiêtemeni arrivé à de ces divers départements de la vésicule auditive. On a été guidé pour cela par la connaissance du labyrinthe des poissons, qui est lieaucoup plus simple et dont les différentes parties, communiquant largement les unes avec les autres, peuvent être facilement i-econnues comme autant de dépendances de la vésicule auditive primitive. On retrouve chez les poissons, aussi bien chez les poissons osseux que chez les uinrii poissons cartilagineux, les canaux demi-circulaires, l'utricule, ■""

Ui'ganc audilll ûe Ptfrolracbca eiainint rraiti. Dessin empruiilt ])Fr, Bol), h, nerf audilir; c, £pitliélium non dinérencié; <-■, celluln citiûcs: ep. épitliiHium cylindrique correspondant il répitliéliuin pigmcnlË du ointil curliléalrc: o. ololilhc

vûsir les relations

Vie. 3Ï7. — Scbcma du Ubvriiitbc inrmbitneiii de:: poision;, d'après VVabIcvcr. — u, ulticule; i.uccule; co. cy^liculc correspondant au canal ciichl^aire; c*. r", r*, Ips 3 canaux demi-circulaires: r, aqueduc du veslit)ule.

inUie de« amiCères.

le sacculc et Taqueduc du vestibule, mais le canal cochlêairc est remplacé par un simple eul-de-sac du saccule, la cysticule.

On avait bien observé chez 1 embryon de mammifère des phases du développement de Toi^eille cori*cspondant au labyiîntho dt's poissons; cependant ce n'est que peu à peu que l'on est arrivé à reconnaître que, chez l'adulte, tous les départements du labyrinthe communiquent ensemble et quelles sont, dans le lima çon, les parties qui correspondent à la vésicule auditive. Pour cela, la découverte de Rcissnor (1854) a eu une influence décisivo. Chez l'adulte, le squelette du limaçon limite un cône creux enroulé en spirale autour d'un axe (noyau du limaçon). Ce cône

est divisé incomplètement suivant sa longueur par une lanie

osseuse, une sorte de crélo.

implantée par une largt^

base sur le novau du lima-

çon. C'est la lame spirah*

osseuse. La lame spirale

osseuse divise la cavité dn

limaçon en deux rampes, la

rani|)e vestibulaire et la

rampe t ympanique. La ram|»e

lympanique, celle qui n'-

garde la base du limaçon.

arrive à la caisse du tympan

par la fenêtre ronde, l.n

rampe vestibulaire s'ouvre dans le vestibule, de là son nom.

Au sommet du limaçon (coupole) la laine spirale osseusi» s*"

termine par une soi te de crochet (hamulus).

Fie. 528. — Schéma du bbyriiithc membraneux des mammi(èi*cs; u, utriculc; «, sacculc; co, canal coclilcaire; c*. c*. r*, canaux demi-circulaires; a, am]X)ulo; r, acqnoduc du vestibule ; r, canal de réunion.

La lame spirale osseuse ne forme qu'une cloison incomplt'te. mais à son bord libre s'attache une membrane fibreuse, membrane basilaire, qui se poursuit jusqu'à la paroi opposét* cl sépan» les deux rampes qui communiquent cependant sims l;i coupole au delà du crochet terminal. C'est sur la face vestibulaiiv de la membrane basilaire que se trouve l'organe admirable d»*couvert par Corti et qui porte son nom. Corti a fait la découverte de cet organe on détachant la lame spirale et la membrane basilaire qui lui fait suite et en les examinant à plat, aussi s'esl-il mépris sur les rapports et la signification des parties qu'il avait

LABYRINTHE HEMBRAN. ET TERHIN. DU NERF AUDITIF 989 SOUS les yeux. Néanmoins son travail' a i-lé le point de départ de toutes les recherches qui ont fait de l'ot-cille interne un des organes les mieux connus. Il Tallait y pratiquer des coupes. Cette méthode a conduit Rcissner' à la découverte de la mem- i brane qui porte son nom et à la conception du canal cochléaire, canal limité par la membrane basilaire, lu membrane de Rcissnet' et la lame des conloui*» de limaçon.

Sur une coupe passant par l'axe du limaçon, le canal cochléaire a la forme d'un Iriangle. Le sommet de ce triangle

Kk>. 320. — Couiip parallèle ii l'axe du tiiiiaruii du cochon d'Inde, Taile apr^ raellon du ctilarura d'oi- tl de l'acide foriiiique el la décale iliial ion par l'acide [licrique; an * dessillé aeiilcincnl le derriii'r leur de rpire )>aur nioiilrrr la trrmi liaison du canal coclilêajrr el la fusion des deui i-aiiipcs. Oc n'est pas une lljturc scliémstique : le desMii lait à lu cliumlire claire i-cpi'oduit eiactcmcnt lu préparalinii: V, rampe >«stiliulairc; T. rampe Iviupiiiiique ; VT. \es dcui rampes «uiirondui's; C. canal coclilénire; H. meinln-ane du iieiisneri /, lecloi-ia ou membrane de Corli.

i-c^arde l'axe du limaçon, sa base correspond à la lame tics contours.

Des trois cavités que l'on observe dans le limaçon. le canal cochléaire seul fait partie du labyrintlie niembranenx; seul il est tapissé ù sa face interne d'nn épithélium véritable; seul il est une dc|>ciidance ou un dcpartenieiit de la vésicule auditive. Il communique avec le saccule par un canal découvert par

' A. Corli. Ittclierchct tur Cm-gaat de rouie dtt mammïffrei, (ZeiUclir. f, «iss. Zootofk. T. ll[. ISûl, ]>- lUO}.

* E. Rciffuer. Zur A'nindiiK der Schnecl<t im Cehnrorg, der Saû^elhitrt iind dtt Mmnhtii. (llûller'!<. Arvliiv. 1K54, p. Via.)

TRAITÉ TEGHNlQUt: D'HISTOLOGIE

Canal de réunion.

Limaçon du cochon d'Inde.

Hcnscn en 1863, canal de réunion, et se termine sous la coupole du limaçon par un cul-de-sac qui repose sur la concavité du crochet terminal de la lame spirale.

Étant ainsi établi que le canal cochiéaire fait partie de la vésicule auditive aussi bien que le saccule, i*utricule et les canaux demi-circulaires, il reste à faire remarquer que ces diverses cavités sont tapissées d'un épithélium formé de cellules cylindriques plus ou moins hautes, et que, partout où elle est atteinte par les ramifications du nerf auditif, cette couche épithéliale se modifie et prend les caractères d'un épithélium sensoriel. C'est ainsi que se forment Torganc de Corti dans le canal cochiéaire, les crêtes acoustiques des ampoules des canaux demi-circulaires et les macules de Tutricule et du saccule.

Ces notions préliminaires étaient indispensables^ avant d exposer les méthodes qui conduisent à une bonne observation histologique du labyrinthe membraneux et du nerf auditif.

Organe de Corti et canal cochiéaire. — L'organe de Corti, ses rapports et la disposition générale du canal cochiéaire doivent être étudiés d'abord sur des coupes passant par l'axe du limaçon ou s'éloignant peu de cet axe. Or le limaçon, en partie osseux lui-même, est compris chez la plupart des mammifères, dans une masse osseuse compacte cl résistante. Le promontoire, toujours bien dessiné dans la caisse du tympan, correspond au premier tour de spire du limaçon. Chez le cochon d'Inde, le limaçon tout entier fait saillie dans la caisse ; on l'y voit dès qu'on l'a ouverte. 11 est donc bon de commencer chez cet animal letude pratique de l'organe de Corti et du canal cochiéaire. 11 sera phis facile de dégager le limaçon, et de le ramollir au moyen du réactif décalcificatcur que l'on aura choisi : acide chroinique. acide chlorhydrique, acide picrique, acide formique, etc. Il importe que la décalcification soit complète; mais ce n'est pas là que gît la difficulté. Elle porte sur deux points : 1* fixer dans leur forme les éléments délicats qui enlisent dans la constitution du canal cochiéaire; 2" en décalcifiant, ne pas déterminer dans le canal cochiéaire ou dans les cavités des rampes une accumulation d'acide carbonique suffisante pour briser ou déplacer les parties délicates que l'on se propose d'examiner. Nous avons d'excellents fixateurs, l'acide osmique et le chlorure d'or surtout; mais ils n'agissent que s'ils sont mis en rapport avec les éléments vivants ou non encore déformés par la uiori.

Or les élémenls qu'il s'agit de fixer dans le limaçon sont (compris dans une masse osseuse qui ne laisse passer ni Facide osmique, ni le chlorure d or. De plus ces éléinenls seraient-ils fixés, ils seraient certainement déplacés et môme brisés par la pression de Facide carbonique dégagé dans le canal cochléaire ou dans les rampes du limaçon. Pour obtenir de bons résultats, il faut faire une ou plusieurs ouvertures assez larges dans les rampes et le canal cochléaire, avant de faire agir le n;actif fixateur d'abord et ensuite le décalcificateur.

Chez le cochon d'Inde, c'est chose facile. La lame des contoui^s à nu ou presqu'à nu dans la caisse du tympan se hiisse entamer avec le scalpel. Chez les animaux dont le limaçon est enfoui dans Tes compact du rocher, il faut plus d'habileté et d'habitude pour mener à bien l'opération. On doit la pratiquer rapidement et porter immédiatement le limaç^-on dans le liquide fixateur, autrement la périlymphe ou même Fendolymphe s'écouleraient et seraient remplacées par de l'air; dès lors la pénétration du réactif serait impossible. J'en suis arrivé à ouvrir le limaçon dans le réactif qui doit en fixer les parties délicates : la solution de chlorure d'or, ou la solution d'acide osmique.

Le chlorure d'or doime de bonnes préparations pour l'ensemble et pour certains détails. 11 faut le faire agir de la façon suivante :

Le limaçon du cochon d'Inde, convenablement dégagé, est Traiicmcm placé dans 1 ou 2 centimètres cubes d'une solution Av chlorure *„« dîr d'or à 1 pour 100. Quelques centimètres cubes de la inénuî solution auxquels on a ajouté de l'acide formique dans la [)roporlion de 1/4 et que l'on a fait bouillir sont ajoutés peu à peu à la première solution dans laquelle se trouve le limaçon. Le but de ce procédé est de faire intervenir l'acide, loi*sque les éléments délicats sont déjà un peu fixés par le chlorure d'or.

L'acide formique attaque les sels calcaires de l'os en dégageant de l'acide carbonique qui s'échappe par l'ouverture ou les ouvertures que l'on a pratiquées dans les rampes et le canal cochléaire. Néanmoins, la décalcification produite par Facide formique n'étant pas suffisante, il sera nécessaire de la compléter; mais auparavant il faut obtenir la réduction de l'or en exposant le limaçon à la lumière dans de l'eau légèrement acétifiée (1 à 2 gouttes d'acide acétique dans 20 grammes d'eau). Il ne faut pas employer Facide formique parce que cet

Traitement par Kacidc o^mique.

acide, attaquant Tos, se neutralise, tandis que Tacide acétique dilué est sans action sur les sels calcaires qui entrent dans la constitution de la substance osseuse.

La réduction de Tor ne se produit que dans un milieu acide. Au bout de deux à trois jours, dans les conditions dites plus haut, elle est suffisante. Le limaçon est alors placé dans Talcool et, vingt-quatre heures après, dans 250 centimètres cubes d'une solution saturée d'acide picrique pour achever la décalcification. Si au bout de deux ou trois jours elle n'est pas suffisante, on renouvelle la solution. Lorsqu'elle est complète, il faut enlever l'acide pici'ique qui imprègne la pièce par un lavage pr^ longé, et, pour lui donner une consistance convenable, la tniter successivement par la gomme et l'alcool (voy. les méthodes générales, p. 89). C'est là une manipulation un peu longue ci compliquée, mais elle a un grand avantage sur les autres procédés. Grâce à eih^ j'ai pu obtenir des coupes axiales du limaçon du cochon d'hide adulte dans lesquelles la memlnraiie de Reissner ne manquait dans aucun des toui*s de spire du canal cochléaire (voy. fig. 529). On pouvait également observer dus ces préparations lu cou}>e du canal cochléaire vers sa leminaison sous la coupole. La méthode de l'or conduit enooie à une bonne observation des cellules sensorielles de i'orguiede Corti et de la terininyison des nerfs dans cet organe; il en sen question un peu plus loin.

L'acide osmique aussi permet d'obtenir de très bonnes préparations de l'organe de Corti. 11 est même indispensable de l'employer pour faire une étude complète de cet organe, parce que c'est le réactif fixateur par excellence des éléments délicats, et il convient aussi bien pour les dissocier que pour les examiner en place dans des coupes convenablement orientées.

Contrairement aux principes généralement admis, il faut employer l'acide osmique en solution faible pour fixer les éléments du canal cochléaire. Les solutions fortes, surtout lorsque leur action est prolongée, les rendent cassants, et ils ne rèsistent pa> ensuite aux manipulations nécessaires pour compléter la préparation histologique. Voici dans ses détails indispensables la méthode que je recommande : le limaçon étant enlevé de Tanimal que l'on vient de sacrifier est placé dans la solution suivante : eau salée à 7 pour 1000 contenant 1 pour 500 d'acide osmique: c'est-à-dire que Ton se sert de la solution de sel, comim

d'acide osmique; il pourra s'en garantir en plaçant une vitre entre sa figure et le baquet à dissection.

En général, au bout de dix à douze heures, Tacide osmique a atteint et fixé les éléments compris dans le canal cochléaire el nieme il a pénétré au delà. Pour décalcifier le limaçon, ce qui est indispensable si Ton veut en faire des coupes, il faut employer de l'acide chromique en solution faible et abondante; cinq cents centimètres cubes à deux pour mille. La décalcification s'effectue lentement, ce qui donne à l'acide carbonique dégagé le temps de s'échapper du limaçon. Cependant, malgré que les rampes et le canal cochléaire aient été ouverts, il arrive le plus souvent que la membrane de Reissner est rompue en plusieurs points. Presque toujours alors les deux lambeaux qu'elle forme sont dejetés en dehors (voy. fig. 550), ce qui semble indiquer que la rupture s'est faite par suite d'une poussée venant de l'intérieur du canal cochléaire.

Lorsque la décalcification est complète et pour cela il faut au moins une semaine, on traite par la gomme et l'alcool (voy. Méthodes générales, p. 89). Les coupes faites à main libre ou au microtome, reçues dans l'alcool, sont portées dans l'eau où l'on doit les laisser un temps suffisant pour dissoudre la gomme, colorées par le picrocarminate d'ammoniaque ou l'hématoxyline et montées en préparation persistante dans la glycérine. Coupes Des coupes passant par l'axe du limaçon permettent de voir

lirolçon." l^utes les parties essentielles (fig. 550) : la rampe vestibulaire, V: la rampe tympanique, T; le canal cochléaire, C; la lame spirale, L; la membrane hasilaire, B; la membrane de Reissner, R; l'organe de Corti, 0, avec ses deux piliers, l'interne el lexterne avec ses cellules ciliées internes, sur une» seule rangée, et ses cellules ciliées externes sur trois rangées; la membrane re «ouvrante, tectoria ou membrane de Corti, /. Ces coupes montrent encore que l'axe du limaçon est creusé pour recevoir la branche cochléaire du nerf auditif et que celte branche, dans son ascension vers la coupole du limaçon, diminue peu i peu de diamètre parce qu'elle émet, successivement et d'une manière tout à fait régulièitî, des rameaux qui par leur ensemble fonnent une membrane nerveuse» continue, disposée en spirale, comme la lame spirale osseuse dans laquelle elle est contenue. Dans leur parcours dans la lame spirale osseuse, te fibres du nerf cochléaire se mettent en rapport avec des cellufcs

ganglionnaires, qui par leur ensemble forment un ganglion rubané également disposé en spirale, ganglion spiral. Pour cangUon compléter cette description sommaire, il convient d'ajouter que la lame spirale osseuse se termine par une gouttière ou sillon, le sillon spiral interne, et que ce sillon se termine par deux crûtes ou lèvres : Tune du côté du sommet du limaçon, lèvre vestibulaire; Tautre qui regarde la base du limaçon, lèvre tympanique. C'est sur la lèvre tympanique que s'insère la membrane basilaire qui part de là pour aller s'attacher, en face de la lame spirale, sur la lame des contours, après que ses éléments se sont épanouis dans un amas triangulaire, sur la coupe, auquel on a donné le nom de ligament spiral.

Il faut maintenant poursuivre l'analyse de la préparation en ugaipui en examinant spécialement tel ou tel point à un grossissement *'*'*'*• convenable et avec de bons objectifs. Les notions que l'on peut acquérir ainsi sont déjà très étendues, et il suffira, pour les compléter, de revenir à l'étude des coupes faites sur le limaçon traité par le chlorure d'or et d'examiner quelques-uns de ses éléments convenablement dissociés.

Le canal cochléaire est limité non seulement par la membrane basilaire, la membrane de Reissner et la lame des contours comprise entre ces deux membranes, mais encore par une partie de la crête spirale osseuse, à savoir son extrémité, le sillon spiral interne, et une |)etile partie de sa face vestibulaire : celle qui est comprise entre l'insertion interne de la membrane de Reissner et la lèvre spirale vestibulaire. Cette petite partie de la crête spirale sert de base d'insertion à la tectoria, qui est libre par tout le reste de son étendue et recouvre, à la manière d'une membrane molle ou d'un étouffoir, l'organe de Corli proprement dit, constitué sur la tranche de la coupe par ses deux piliers, ses cellules ciliées et par d'autres cellules, dont il n'a pas encore été question, qui ont été découvertes par Deiters' et qui portent son nom (voy. fig. 5ii). A chaque cellule ciliée externe est associée une cellule de Deiters qui est placée en dessous d'elle et sur son cùté externe. En résumé, les piliers de Corti, les cellules ciliées externes et internes et les cellules de Deiters, représentant les parties sensorielles de Tépithélinnï du canal cochléaire, correspondent à la rétine. Les autres cellules de l'épithélium co-

* DeilerSf Uiiters. ûbor die Lain. sp. Meinb., Bonn, 1800.

chléaire soat restées k peu près ce qu'elles étaient à l'origine ou ont été plus ou moins différenciées en vue d'une adaptation phijsiologique spéciale; elles représentent dans le canal cochléaire l'épithélium pigmenté de la rétine. Une petite partie seulement

CenipiniHHi

eocUiiire cl da I* lilkae.

Fia- 531 . — Coupe» schématiques ds la rétine et du cuiil

rochléairc etnlir^oimaire.

A, Coupe de la rùtînc; ep, fpithéliuin |iigmen1É; pe, portion neui-oêpithélitlc ik

la l'éiine : pc, puriion cérébrolc de la réiini?. D. Coupe du csnal cocblt^ire; p, épilhélium pigmenté du i-uban vasculaire: !■ épilhéliuni non dilTërcnciË de la membrane de Rcissncr: t, i^pîUiéliuui de b tectoria; ci, cellule ssnsoricllc Interne; cr, cellules sensorielles eitcnm.

de répitliclium cochléaire devient donc sciisorieilo, el, dans celte petite partie, il y a lieu de distinguer eucore des cellule sensorielles proprement dites, les cellules ciliùcs internes d externes, et des cellules modifiées pour jouer un rôle acccssoin'

dans le phénomène de la sensation, les piliers de Corti et les cellules de Deiters. Ces derniers éléments sont comparables aux fibres de H. Mùller ou cellules de soutènement de la rétine. Aussi faut-iL je crois, leur réserver le nom de cellules de soutènement, bien que Dcilers Tait déjà donné aux cellules épi- Ihéliales qui sont situées sur le coté externe de Torgane de Corti. Je désignerai ces dernières cellules sous le nom de cellules épithéliales de la pente externe de Torgane de Corti, de même que j'appellerai cellules épithéliales de la pente interne, celles qui sont placées en dedans des cellules ciliées internes, entre ces cellules et celles qui occupent le sillon spiral proprement dit.

L'épilhélium du canal cochléairc h^ moins différencié est celui qui tapisse la membrane de Reissner. Celui qui recouvre la portion cochléairc de la face vestibulaire do la lame spirale et qui correspond à rinserlion de la tocloria présente une disposition toute spéciale sur laquelle il sera nécessaire de revenir. Quant à Tépi- sirie Taiciithélium qui revêt la lame des contours entre la membrane de Reissner et la basilaire, il présente des caractères importants et repose sur une couche de tissu conjonctif richement vascularisé; il contient lui-môme un élégant réseau capillaire, et les cellules qui le composent renferment des granulations pigmenlaires. Le limaçon ayant été sonmis à l'action de l'acide osmique, de l'acide chromiquo, du liquide de Millier ou de tout autre réactif fixateur, on arrive sans jwine à séparer avec les aiguilles Tépithélium pigmenté et le tissu conjonctif sur lequel il repose sous la forme d'un ruban. Ce ruban, ruban vasculaire, correspond à ce que les auteurs désignent sous le nom de strie vasciîlaire.

En poursuivant la dissociation, on arrive assez facilement à dédoubler le ruban vasculaire en un ruban épithélial et en un

* L'existence de vaisseaux sanguins dans Icpaisseur môme de rêpithélium pigmenté du ruban vasculaire a été constatée par un gn^and nombre d'histologistcs: Kôlliker (Microsc. Anat. 1852); Gottstein, Uebtr den feineren Dau und die Enlw. der Gehôrschnecke beim Menêchen und den Sâugethiere (Habitat. Abband. Breslau, 1871); Waldeyer (Strickers Handbucb H, 1872, p. 925): HeuMii, Zur Morph. der Schnecke des Menêchen und der Sâugethiere {leiischr. f. wiss.Toolog. Bd. 13, 18G3); Boettcber, Ueber Knticick. und Bau des Gehôrlabyrinthâ. Th. I. 1869; Urban Pritchard, The Cochlca of the Ornilhn. plat. (Pbilosoph. Transact. Roy. Society. Part. U. 1881); G. Retzius, Veber ein Blutge fasse fûhrendes Epithelgexcebe im membran. Gthôrorgan (Biolog. Untersuch. 20 déc. 1882).

ruban connectir, dans chacun desquels on aperçoit un rësnu vasculaire distinct; mais pour obtenir des préparations belles et bien diïmonstrativcs, il faut que les vnisscaux soient remplis d'une masse coloriée. Pour y arriver on procède de la manière suivanlo :

Un cochon d'Inde étant chloi'orornié. on lui ouvre l'abdomen, on lo saigne par l'aorte abdominale, cl l'on pousse par le boni anlcrieur de ce vaisseau une masse de bleu de Prusse soluUe à la p;élatine (voy. p. l'21), en prenant toutes les précautions '"iiu" nécessaires. Après le refroidissement de la masse, on outw le crdnc, on détache le rocher et on dégage le limaçon. Cet organe ouvert avec soin est placé dans le liquide de Mûllrr.

Vingl-quaire ou quarante-buit heures apri-s, on pi'atiquc la dissociation dans l'eau el on la conduit de manière à obtenir séparés le ruban cpithélial et le ruban conjonctif sous-jac^-nl. 1^ ruban épttliélial complètement isolé, coloré au picrorarminale d'ammoniaque et monté dans la résine dammare. roumil d'admirables préparations dans lesquelles on observe les cellules pigmentées et le réseau capillaire compris entre ces cellule». Ce réseau, bien qu'il soit très netlenfent limité, n'est pas entièrement indépendant du réseau vasculaire du ruban conlondiT: quelques branches capillaires sont communes aux deux réseaus- Le ruban épitliélial avec son réseau capillaire intra-épilhêliai parait jouer un rolc important dans l'élaboration el rt-quilibn" chimique de l'cndolymplie.

Pour étudier la lèvre supérieure ou vestibulaire du sillon spiral il faut dégager la lame spirale d'un limaçon que Ton a fait séjourner vingt-quatre heures dans l'alcool au tiers, la colorer par le picrocarminate et la monter en préparation dans la glycérine ou dans la résine dammare, la face vestibulaire en haut. En général la tectoria a été détachée pendant la dissociation, et il n'en reste rien. La lèvre supérieure du sillon, vue de face, apparaît alors limitée par une série de dents élégantes et d'une forme tout à fait caractéristique. Ces dents sont en continuité avec les travées osseuses de la lame spirale, et cependant elles ne possèdent ni corpuscules osseux ni lamelles osseuses. Elles sont fibrillaires. Ce sont des fibres analogues à celles qui se dégagent des tendons et des ligaments et pénètrent dans les os, les fibres arciformes (voy. p. 449). Les dents de la lèvre vestibulaire du sillon spiral, dents de la première rangée de Corti, sont séparées par des sillons dans lesquels sont comprises des cellules. Ce sont ces cellules qui, en ce point, représentent l'épithélium cochléaire. Là, cet épithélium n'est pas plus discontinu que dans les autres régions du canal cochléaire, bien qu'il Épithéiiam de paraisse interrompu au niveau de chaque dent. Lawdowsky*, **"^*« »!»«>«• ayant soumis la lame spirale à l'imprégnation d'argent, a vu les cellules épithéliales assez étendues, pour se rejoindre à la surface des dents et y former un pavé régulier, dont les lignes inter-cellulaires, marquées par le dépôt d'argent, se poursuivaient aussi bien dans les sillons interdentaires que sur les dents elles-mêmes.

Arrivons à la tectoria. Elle est implantée par sa base sur lepi- Tecioria. thélium de la face vestibulaire de la lame spirale, et la fusion de cette membrane avec des cellules épithéliales monti-e déjà qu'elle est de nature cuticulaire. On se convaincra que c'est là une bonne interprétation, si Ton examine des coupes frontales de la lame spirale et de la tectoria faites sur un limaçon traité par l'or et préparé comme il a été dit plus haut (voy. p. 991).

Dans ces préparations, les dents coupées perpendiculairement à leur axe forment des champs incolores, tandis que les cellules comprises entre elles et la tecioria sont colorées en violet (voy. fig. 555). Cette membrane est une simple dépendance des cellules épithéliales.

* Lawdowsky. Uiitersuch. uher den akust. Endapparat der Sâugelhicre (Arch. f. mikr. Anal., XIH, 1876, p. 407).

1000 TRAITE TECHNIQUE ï

Revenons aii\ préparations obk-niiRS | fixation des tissus par l'acide osmiquc. l'on u détaché une portion de la lame i inférieure ou lynipanique de celle-ci il portion plus ou moins étendue de la mcni celle-ci, surtout loi'squcla dissociation a i-aît dégagée de tous les éléments épithéli et tout ;i Tuit à nu. Elle se montre alors j parallèles et d'une admirable régularité.

Fie. 533. — Coupe fi-odtale di- la lame spirale et de laile sur le limaçon Bouiiiis à l'aciion du chlorura picrique. f. Iccloriaiif', dénis de Ia première raogi et, cellules formalives d ' ' ' '

empreintes, ou plulùt des traces, dei cellules de soutènement (cellules de Dcitei en se détaeliani de la basitaire, y ont Itiis leur base d'implantation.

Isoler par la dissociiition les parties question, c'est-â-dire le ruban spiral, membrane basilaii'c et les monter en pi dans la (glycérine ou dan!» la résine das parce qu'il s'agit d'objels relativement va saisir facilement avec la pince ou les aî{ de même des éléments qui composent l'i ment dit, les cellules ciliées, les piliers i soulénement et une mince membrane c:

tous ces éléments et qui est connue sou réliculaire. La difliculté consiste moins

LABYRINTHE MEMBRAN. ET TERMIN. DU xNERF AUDITIF 1001

diverses parties, que dans leur conservation dans des préparations persistantes, afin de pouvoir les dessiner à la chambre claire et les étudier à loisir. Voici un procédé qui simplifie le Di,»ocuuondes travail, Tabrèffe et le rend fructueux : «*menu de

Lorsque le limaçon ouvert dans la solution d'acide osmique Coru. (voy. p. 993) est suffisamment fixé, on le dissocie tout entier sur une lame de verre dans quelques gouttes d'eau. Pendant cette opération, on examine à la loupe et on élimine tous les fragments inutiles. Puis on colore au moyen du picrocarminate. Loi^que la coloration des noyaux est produite, on ajoute de la glycérine étendue. La préparation est alors abandonnée à Tair, pendant quelques heures, afin de diminuer par Tévaporalion la quantité du liquide, puis elle est portée sur une lame de cuivre chauffée à là température de 55 ou 40 degrés. On y met une petite quantité de colle de poisson à la glycérine (voy. p. i.lS), et après avoir bien mélangé avec Taiguille et étendu sur la lame de verre, on laisse refroidir. Les parties dissociées prises dans la gélatine ne se déplacent plus. Lorsqu'on a choisi certaines d'entre elles, en examinant avec un grossissement faible, on les détache au moyen du scalpel ou de l'aiguille à cataracte avec une partie de la gélatine qui les entoure et on les porte sur une nouvelle lame de verre dans une goutte de colle à la glycérine préalablement fondue.

Une autre méthode pourra étit» employée avec avantage pour isoler les piliei*s de Corli, les cellules ciliées et les cellules de soutènement, parce qu'elle conduit à mi(» dissociation plus facile et plus complète. Le limaçon convenablement enlevé et ouvert est placé pendant vingt à vingl-cjualre heures dans l'alcool au tiers. Il est ensuite dissocié sur une lame de verre. Une goutte de picrocarminate à un pour cent, étant ajoutée à la préparation, coloie les éléments. On laisse évaporer à l'air, de telle sorte qu'en n^tournant la lame de verre, les parties dissociées ol le liquide additionnel réduit par l'évaporation y restent suspendus. Elles sont exposées ainsi aux vapeurs d'acide osmique dans une chambre humide. En quelques minutes, les éléments délicats, isolés par l'action de l'alcool au tiers, sont métallisés et fixés dans leur forme. H sufiit alors de les monter dans la glycérine ou dans la colle de poisson à la glycérine pour en faire des préparations définitives. C'est là un des procédés particuliers de <îette méthode générale qui donne de si beaux résultats, méthode qui consiste à combiner

Gorli.

1002 TRAITÉ TECHNIQRE D'HISTOLOGIE

raclion des réactifs dissociatcurs et des réactifs fixateurs j\ov. rétine, p. 953).

Il sera facile à un anatomistc habitué au maniement du microscope d'arriver à faire en peu de temps une bonne analyse de l'organe de Corti, s'il veut suivre exactement les divers pro- Pilier» de cédés quc jc vious d'indiquer. 11 obsei^vera d'abord les piliers de Corti en place dans les coupes axialf s du limaçon et apprendra à distinguer les piliere internes des piliers externes. 11 verra la manière dont ils sont arc-boutés j)our laisser entre eux un tuiuiri dont le plancher est formé par la membrane basilaii'e. Il verra qu'au pilier externe, au voisinage de sa base el sur sa facf

interne, est annexée une masse de protoplasma contenant un noyau; que le pilier interne possède deux noyaui entourés chacun d'une masse de proloplasma distincte, l'un près de sa base et l'autre près do sa tète, tou< les deux en dehors. Il est de toute évidence que les piliers de Corti sont des cellules dont une partie a été différenciée, tandis que l'autre est resléi embryonnaire ou indifférente. Le> masses de proloplasma nuch^ies qui leur sont attachées représentent leuiN cellules formativcs. De ce qu'il y n deux de ces masses annexées au pilier interne faut-il en conclure que deux cellules distinctes ont pivsidé à sa formation? On peut aussi bien admettre qu'il y en avait une s«*ule, car les cellules à deux ou à un plus grand nombre de noyaui ne sont pas rares, et elles ne proviennent pas nécessaiivment pour cela de la fusion de plusieurs cellules.

Après avoir pris connaissance de la forme générale et de> rapports réciproques des deux piliers de Corti, il est nécessain* de les examiner complètement isolés ou réunis, mais séparés de la membrane basilaire et des cellules qui les entourent. C'est ce que l'on peut faire facilenrient dans les préparations obtenues par dissociation en suivant les procédés indiqués plus haut. On reconnaît facilement ainsi leur constitution fibrillaire. Le pilier externe plus fort, plus large que l'interne, présente une télé volu-

Fig. 334. — Pilier exicrne de l'organe de Corli. complètement isolé, après Tact ion de l'alcool au tiers ; g, striation longitudinale du corps du pilier; /,tète du pilier ;c, bourrelet de la tète ; bj pmlonpement externe ou réticulaire; II, noyau entouré d'un reste du protoplasma formateur.

mineuse munie d'un bourrelet en forme de fer à cheval qui la limite en dedans et sur les côlés (voy. fig. 534 et fig. 337) et d'une expension externe, une sorte de bec. Le pilier interne, plus grôle, possède une tùle aplatie, courbée, dont la concavité embrasse la tôte du pilier externe.

Pour apprécier le nombre relatif des piliers externes et des piliers internes, il faut qu'un groupe de ces piliers, encore unis ensemble, se montre par le haut, comme dans une vue à vol d'oiseau de l'organe de Corti, suivant l'expression môme de Corti. On reconnaît ainsi que les piliers internes sont plus nombreux que les externes et qu'à six tôtes de ceux-ci cori'espondent sept têtes du premier, chez le lapin, par exemple.

Les cellules ciliées, cellules sensorielles, cellules auditives, sont colorées en violet plus ou moins foncé sous l'influence du chlorure d'or employé comme il a été dit plus haut (voy. fig. 341). Elles tranchent par leur coloration sur tous les éléments qui entrent dans la constitution de l'organe de Corti, à cen„iesciiiée*. l'exception des fibres nerveuses qui sont presque noires. On voit ainsi qu'elles ont la forme d'un dé à coudre renvei'sé, c'est-àdire que l'orifice de ce dé correspond à la surface de l'épithélium cochléaire; cet orifice est fermé par une cuticule. Du reste, ces cellules ne sont pas creuses, et dans leur intérieur se voit un noyau régulièi^ement sphériquc, que l'or n'a pas coloré ou n'a que faiblement coloré.

Les cellules ciliées s'obtiennent parfaitement isolées après l'action de l'alcool au tiers. On y observe parfois une queue, une sorte de prolongement cassé, qui correspond à l'insertion d'une fibre nerveuse. C'est l'analogue du prolongement central des cellules olfactives et des cellules visuelles.

Les cellules de soutènement, cellules de Deiters, se voient mal ceUnie» de sur les coupes. Dans celles qui sont obtenues après l'action de '^'*«'*l'acide osmique et de l'acide chromique (voy. fig. 350) après coloration au picrocarminale, on observe, un peu au-dessous et en dehors de chaque noyau des cellules ciliées externes, un autre noyau qui a la même grosseur et la même forme; ce noyau appartient à une cellule de soutènement. Dans les coupes faites après l'action du chlorure d'or (voy. fig. 541), les cellules de soutènement sont colorées en violet moins foncé que les cellules sensorielles; mais la teinte violette qu'elles revêtent cependant les distingue des cellules épithèliales de la pente externe de

100* TRAITE TECHNFQUE D'HISTOLOGIE

Torgane de Corti. Néanmoins on ne peut bien voir les cellules ulèn^ett ^^ soutènement et apprécier convenablement leurs rapports avec les cellules auditives que dans les préparations obtenues par dissociation après Talcool au tiers (voy. page 1005). Ces cellules, comme TadilDciters qui les a découvertes', présentent deux prolongements; Tun de ces prolongements s'attache à la membrane basilaire, c*est le prolongement basilaire ; l'autre va se fixer à la membrane cuticulaire analogue à la membrane limitante externe de la rétine, et dont il sera bientôt question. Le corps de chaqoc cellule de soutènement est fortement renflé et déjeté en dedans: il se moule d^une manière exacte sur la cellule auditive qui est placée sur son côté interne. Cette dernière cellule est assise sur sa cellule de soutènement, comme une personne sur une chaise.

Supposons maintenant que la personne, au lieu d'être vue de profil, soit de trois-quarts : nous arriverons ainsi, je le crois, à avoir une idée juste de la manière dont se montrent les cellules ciliées et leurs cellules de soutènement dans les coupes axiales du limaçon. J y reviendrai bientôt à propos de la membrane rélieulaire.

Chez les animaux jeunes et même adultes, les cellules de soutènement paraissent formées de protoplasma gi-anuleux dans la plus grande partie de leur masse; leui's prolongements qui, à

* Deitoi*s (ioc.cil.) supposait que la cellule ciliéo et la ceUule de soutènement qui lui correspond possédaient chacune un prolongement basilaire, et que ces d<nii prolongements se soudaient pour former un seul pied. Waldeyer et Gottstein (ï<a. Stricker's llandb., p.03G], npri.'s avoir remarque la double masse de protoplasma dupilier de Corli interne, furent conduits û penser que les cellules ciliées et les celluW^ de Deiters sont fondues ensemble comme les deux cellules qui formeraient le pilier interne. Ils ont désigné ces cellules comme des cellules jumelles.

Il suflisait d'employer l'alcool an tiei*s comme réactif de dissociatioa pour séparer les cellules ciliées des cellules de Deiters, et c'est ce que j'avais fait en 1881. pour mon cours public du Collège de France. Un jeune médecin auristc qui suivait c? cours et travaillait dans mon laboratoire, N. Raratou, dans un travail pulJié b même année, intitulé Palhogénie de* affections de l'oreille, etc., Paris, 1881, dit a b page 20 : a Raiivier a pu voir que les cellules fusiformcs (cellules de Deiters) présentent deux prolongements : un supérieur ou phalange et un inférieur ou btsiUire, et une encoche au niveau du corps de la cellule, à l'endroit où la cellule seiisork*lte s'adosse à la cellule ciliée. On peut donc considéix^r ces cellules jumelles (ceUe> décrites par GDttstein et par Waldeyer) comme deux éléments bien distincts : um cellule ciliée, cellule sensorielle^ en forme de tube (l'auteur veut dii-c tube bonché. reposant sur une cellule fusi forme présentant pour le recevoir une dépressioo. etc. >

Plus récemment, G. Retzius, dans son ouvrage admirable sur l'oreille interne (Das Gehororgan der Wirbelthiere, T. II. Stockholm. 1884), étudiée dans la ^éri* des vertébrés, est arrivé aux mômes conclusions, il est probable qu'il n'a pas ea connaissance du résultat de mes recherches, car il n'en dit rieu.

LABYRINTHE MEMBRAN. ET TERMIN. DU NERF AUDITIF 1005 leur base, sont granuleux, comme le corps de la ccllulo, deviennent vers leurs extrémîlés de plus eu plus homogènes et réfringents, comme la liHo ou la base des piliers de Corti. Il esl clair que les cellules de Iteiters et les piliers de Corti sont des éléments du même genre. L'analogie est plus frappante chei les animaux âgés. Chez ceux-ci, le corps de la ct^llule de soutènement est parcouru dans toute sa longueur par une lïbie réfringente qui se poursuit dans les deux prolongements de la cellule,

Fk. 335, — Groupe Je cellules nudîlives et de ccllulus de soulèncnicnl de l'orfiane de Corti d'un Itpjn .\gé de doux nus,, au moins. Ce groiijie ilv cellulra a été isolù après ractiou de l'alcool au lien; il a été cotori: nu uiiiyeu <lu |iicrocarmiuate et conservé dam la glvcùrHie (|iic l'on a subslilui'i: lentement au iniHangu d« picrocirminate et d'alcool au liera, c, cellules sudilives; n, uoyau de ces ccllulci; pn, leur prolongement uervoui; i. rcllulcs ilc souténeinenl ou do Deiters; »', noyau de ces i^cllulcs: h. leur |iri<]uiigenicnl nJticulaii-e; b. leuf prolongemenl basilaire.

le réliculaire et le basilaire. Cette fibre qui souvent occupe le burd externe de la cellule de soutènement, est l'équivalent d'un pilier de Corti. Le protoplasma sur lequel la a>lliile ciliée est assise correspond à la masse protojtlusniiqiie nuclcée du pilier externe. L'organe de Corti est recouvert d'une cuticule, et cette cuticule, uQ l'a déjà vu plus haut, est l'analogue de la inemlu'anelimitaiitc externe de la rétine. Elle est comme sous le nom lie membrane réticulaire, parce que vue de face elle montre le dessin d'un réseau. Ce dessin est d'une remarquable élégance, l'our l'amateur

1006 TRAITf: TECHNIQUE t

qui cherche dans la nalurc de jolis objel il nVii est pas de plus éléganl que la Bans cil excepter Ut carapace des dîato s'étend depuis la I6lc des piliers qui st sur les trois rangées de tellules cîlià cellules de soutènement correspondante sur les cellules de la pente externe de !'< Deilers, pour former ce que cet auteur de cadre Icnninal.

réticulaire ne peut t^lre

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s'en voit une second seconde rangée alternent avec ceux de

Ceux de la troisième rangée alternent a comme ceux de la seconde alternent ave Entre les anneaux d'une même rangée gcs. sortes d'anneaux aplatis Intéralcmei lion des prolongements réticulaii-es des a Le dessin est préférable à toute descri[| idée de la structure de la membrane i nature cuticulaire et à ses rapports, ils n'est pas nécessaire de rien ajouter à let correspondent à l'extrémité réticulaire d meut, comme l'a élabli Deitei-s. Cependa

LABYRINTHE MEMBRAN. ET TERMIN. DU NERF AUDITIF 1007 interne reçoivent les cxpansionH externes des piliers externes de Corti (voy. fig. 337).

Fie. 337. — Hembrine réticulairc de l'organe de Corli du lapin, isolée ii*r d eiation iprùs l'acliuii de l'acide ostiii(|uc. Une manipulai ion iicureuse a coiiiluil i la pi-épartiion dcsî'tnéc ici, car elle pi-rmel île voir, d'une manière très eiacte, le» npporb des piliei-s de l'oritane de Corti avec la membrarw rèllculiire. pi, pilier inlemc; a', eiiisnsioti externe de la tête de ce pilicc; pt. plliei' eiterne; b, le bourrelet de sa tôte; a, son eipaniion cilcrne. Ces deiii piliers soni tus de troltquartsiles aulrei, vus à vu) d'oiseau. nemonIrcntqu?1eur t<?le:(i, Uledespilien internes; Ir, létedes piliers eilcrncs; b', bourrelet de la tûte des piliers eilernes vus dans les mêmes candi lions; c'. c*. r'. les irois rangées d'anneaux de la meinbraaerÉticutaire;e',c*. e^, les trois rangà^s de plialaiiges de la même inembraoe.

Épiihêliiiin sensoriel de l'utricule, du saccule cl des ampoule» des canaux demi-circulaires. — Comme on l'a vii plus haut, dans tous les points de la vésicule atidilive uù se rendent les ramifications terminales du nerf acoustique, rcpitbélium se dilTérencie et prend les caractèi'es d'un épithélium sensoriel. Aux ilôts d'cpithélium sensoriel de t'utrîcule et du saccule M. Scliultze' a donné le nom de macules auditives. Dans les ampoules des canauv demi-circulaii'cs, les régions sensorielles forment une cr6tc saillante en dedans. En dehors, cette crùte, crête acoustique de M. Scliultzc. correspond à une dépression en forme de pli. dans laquelle s'insinuent les branches ampullaires du nerf auditif. L'épilbélium sensoriel préscnle la môme disposition dans les macules el dans les crêtes acoustiques.

< Haï Scbultic. tjelier dk Eiu'igm HiUter. 1858, p. 3i3).

1 Labyriath. <Arcb.

NïQt^^

TBAITK TEGHNH Chez les poissons osseux, le broche , riiithe meiiibrancux lïluiit situé pre - boîte cnlmienne, il est Irés-facilc àt par les réactifs qui conviennent pour et des d'étés acouslifiiics. On peu crânienne par la région supérieure;; l'attaquer par la Tace inrérieure et i le canal racbidicn, en enlevant suci premières vertèbres. Dès qu'on arrin apei'çoit les otolilhes comprises dani mettre un peu de soin pour dégager t membraneux. Celui-ci esl placé di osmique à ;> pour 1000 dans l'eau di tion de cet acide à .'> pour IflOU dans siologiquc, 7 pour 1000.

Les ramifications du iierr auditif, blancheur et leur opacilé sur les dîfi vésicule auditive remarquables par le bienldl, sous rinfluenci' de l'acide oi qui devient de plus eu plus foncée et < la distribution des fibi-es nerveuses. Il d'immersion dans le lêaclif pour fixer les éléments des macules et des cr d'éludier. On place alors le labyrintb masse par le picrocarminate d'ammi veau; puis le labyrinlhe convenahtea ccssivemeni par l'alcoot au tiers, l'a l'alcool absolu. Pour faire les coupci le mélange de cire el d'huile, la a procédé excellent imaginé par Mathiai Chez les mammifères, le labyrinthe rement compris dans le rucher, on le soumettre isolé b l'iiction des ré|

' l'our cni|iloycr la ci-lloltliiii.', il faut fat» dd sulfuriquc el d'alcool absolu, liquida ditsotnnt vuiiuDerce est placée en rro^ment» ilaus ce mA une masne sirupeuse dont un pcul Tnirr nrkr la cjusalilf de celloïdîne. Le frafcmuiit de lis alinolu, est placé duns un jiclil la»! clos mnICM ^tiaissc. lorsque ccUe-eî n pénéliii diins tout I c'' i|iii est ^ni^RiIcmont pmdiiît an bont de vl

arrive, néanmoins, à obtenir des coupes des macules et des crêtes acoustiques, en employant les procédés indiqués déjà pour la préparation du limaçon et de Tépithélium sensoriel du canal cochléaire. Après avoir détaché le rocher du lapin, du cochon d'Inde, du rat, etc., on ouvre avec des ciseaux ou une pince tranchante la caisse du tympan; on enlève les osselets et la muqueuse, de manière à dégager la fenêtre ovale et favoriser la pénétration des réactifs dans le vestibule où, comme on le sait, sont compris Tutricule et le saccule, et a^^a^îJ*^ duquel partent les canaux demi-circulaires. L*acide osmique ei des crêtes est le meilleur des fixateurs; pour décalcifier, on emploiera l'acide chromique ou Tacide picriquc. Les coupes seront faites après inclusion dans le mélange de cire et d'huile ou dans la celloïdine. Elles seront colorées au moyen du picrocarminale et conservées dans la glycérine. Il faut qu'elles soient perpendiculaires à la surface pour les macules, et qu'elles atteignent les crêtes perpendiculairement à leur direction.

Chez les mammifères, la surface de Tépithélium sensoriel des macules et des crêtes paraît recouverte d'une cuticule. L'épithélium sensoriel des macules et des crêtes présente une épaisseur beaucoup plus considérable que l'épithélium non sensoriel de la vésicule auditive. On dirait cet épilhélium formé de plusieurs rangées de cellules. Chez les poissons cartilagineux, les raies en particulier, M. Schuitze avait trouvé dans les macules et les crêtes acoustiques, des cellules de trois espèces : des cellules basales, des cellules fusiformcs qu'il a comparées aux cellules olfactives et des cellules épithéliales qui sont les analogues des cellules de soutènement de la muqueuse olfactive.

Des auteurs plus récents, Rudinger* d'abord, G. Uetzius' ensuite, ont nié l'existence des cellules basales. On observerait seu-

une des exlrémilcs d'un cylindre de moelle de sureau, une petite cupule, assez grande pour la contenir; on l'y dépose avec de la celloïdine et on laisse évaporer un instant, jusqu'à ce qu'il se soit formé une pellicule à la surface de la celloïdine qui entoure le fragment de tissu. On reconnaît la formation de cette pellicule en touchant avec la pulpe du doigt. On place alors la moelle de sureau dans Talcool ordinaire, et, vingt-quati*e heures api*ès, la masse de celloïdine a pris une consistance sufiisante poui* qu'on puisse, sans difliculté, exécuter des coupes qui comprennent les tissus et la celloïdine qui les entoure.

* Siricker's llandb., p. 905.

« G. Retziua. Das Gehororgan der Wirbelthiere. Stockhohn, 1881-1884.

Ramvicr. llistol. G4

1010 TRAITÉ TECHMQUB D'HISTOLOGIE

lentent, d'après ces auteurs, deux sortes de cellules dans l'épittièlium sensoriel des macules et des crêtes acoustiques : des eellnles auditives, cellules sensorielles proprement dites, et descelluln épithéliales ou de soutènement; seulement, pour Rudii^er, la cellules sensorielles seraient les cellules fusiformes de M. S^ulbc, tandis que pour G. Rctzius, les cellules fusiformes ou sensorielles de M. Schullze seraient des cellules de soutènement. Ceci étant dit, revenons à l'exainai des coupes des macules audilim des mammifères, faites après ^■^ tion de l'acide osmique. On y «^ '^''Mïliil^l^ <■ ^^"^ ^™ï' *'^' 53®)' immédialMimt en dedans de la membrane pn^ ' ~ Jt f il K ' I ' ' 4"' limite le chorion connectif de li Cl À/'/ ^/'/z vésicule auditive, une première raii- * yj^ «fr'^^'.V*^^ gée de noyaux disposés d'une manière ! ~ très-régulière et qui correspwuieiil

' ' aux cellules basâtes de H. Scholtie.

-',- i i ; i- Les fibres nerveuses sans mydine,

:î>; 1 ] ■' 1 provenant des fîbres à myéline do

------ nerf acoustique, s'insinuent entre fej

weiie dn llôrnerven im Laby- forment aU-dcSSUS d'elles Un pleins rinfk, Arch. de Militer, 1858. „i„„ „„ ; , , ■

p. 3*3). Cellules ùpiihéiùie» de ^"5 OU moins net, plus ou moms is crètc acoustique de la raie, scrré, suivant Ics animaux, qui parait

rrr;";r;"4rjr,t' «» i'»™i»8"« au piexus >^n.

Une f, f. — a, cellules cyiin- l'épithélium olfacUf et de la rétine SlEiïmï "■;,;: (™y- P«e» 035 et page 97b). A,.

eemei Ils périphériques et e, pro- dcssus du picxus basai, se voicntles b,^n,e.l central de ces cel- ^^||„|g^ ^jn^^^ ^^j,^,^^ scnsorielK

semblables aux cellulos ciliées de l'organe de Corti, ayant la forme d'un dé à coudre renversé, comme ces dernières cellules, et qui correspondent bien à li description de G. Retzius. A un niveau inférieur, se trouTOil les noyaux des cellules de soutènement. Ces cellules cnvoienl. entre les cellules sensorielles, des prolongements périphériques qui atteignent la cuticule et des prolongements cenlraui qui. vraisemblablement, passent entre les cellules basales noiir alfeiiidrc la surface de la membrane propre du saccule. Chez le brochet, les libres nerveuses des macules et des créle

LABYRINTHE HEMBRAN. ET TERMIN. DU NERF AUDITIF lOll acoustiques conservent leur myéline dans une partie de leur trajet intraépithélial (G. Retzius), ainsi qu'on peut bien facilement le reconnaître sur des coupes faites après fixation et durcissement du labyrinthe par l'acide osmique.

En arrivant au plexus basai, CCS fibres s'incurvent, deviennent parallèles à la surface et, après un trajet plus ou moins tortueux dans le plexus, se résolvent en fibres sans myéline.

Les cellules sensorielles des macules et des crêtes auditives ont leur extrémité profonde en rapport avec le plexus basai. Leur extrémité libre porte un cil volumineux, souvent très long, qui, d'après G. Retzius, serait constitué par un faisceau de cils très-grèlcs.

L'épithélium des macules et des crêtes acoustiques, avec ses cellules basalcs, son plexus basai, ses cellules sensorielles et ses cellules de soutènement, présente la plus grande analogie avec l'é* pithélium olfactif.

Structure du nerf auditif. Terminaisons de ce nerf. — On vient de voir que les fibres du nerf auditif, qui se rendent aux macules et aux croies acoustiques, pénètrent dans l'épilhélium, y forment un plexus et se terminent dans les cellules sensorielles.

Chacune de ces fd)res présente, sur son trajet, une cellule ganglionnaire. Les fibres du nerf audilif qui. clicz les mammifères, se rendent à l'organe de Corti, fibres cochléaires, possèdent aussi des cellules nerveuses ganglionnaires. Toutes ces cellules sont bipolaires, aussi bien chez les mammifèi-cs que chez les poissons.

10. 3.'>!). — Macule acuiislique du lapin adulte; roupc perpendicnlaice à la surlace île la macule, Ciile ■prés liialion par un mélange 1 parties é^.iles d'acide osmique 1 I pour 100 et d'alcool ordinaire et décalcilicalion pur l'acide chronii- <|ue i 2 pour 1000. Cette coupe a été colorée au moyen du picroraniiiuatc et consenée diDi la (llycériiie. — c, cellules ciliées; f, cellules fusirornics; cb, cellules basâtes ; p, groupe de cils des cellules ciliées; n, cuticule ou limitante interne: i. membrane basale ou liinilauie eitorue. reposant sur le choriou conncctif du sacculc t; n.

libres nerveuses qui perdent leur (raine de nifélinc eu traversant la membninc basale et forment ensuite le plexus basai p b.

1012 TRAITÉ TECHNIQUE D*HISTOLOGIB

Le brochet convient très bien pour Fétude des fibres et des ^Mdiur cellules du nerf auditif. Le labyrinthe de cet animal étant dédu brochet, g^g^ par le procédé indiqué plus haut (page 1U08), on TeolèTe. après avoir coupé avec des ciseaux le nerf auditif. Le labyrinthe est alors placé dans une solution à 5 pour 1000 d'acide osmique dans l'eau salée à la dose physiologique. Au bout de dix minutes à un quart d'heure, les ramifications du nerf auditif sur le saccule et les ampoules des canaux demi-circulaires sont dessinées en noir. On peut, en se servant de pinces et de petits ciseaux, détacher, sans difficulté, le rameau du nerf auditii qui se rend à la grande macule du saccule. Ce i*ameau s'aplatit pour distribuer ses fibres à toute l'étendue de la macule. On le place sur une lame de verre dans une pu deux gouttes de sérum iodé faible (voy. page 722), et on le dissocie avec les aiguilles. Si, après les premières manœuvres de dissociation, oo examine, à un grossissement faible, sans lamelle à recouvrir, on remarque que l'acide osmique n'a pas fixe et coloré également les fibres et les cellules nerveuses comprises dans la branche sacculaire de l'acoustique. Cela tient à ce que le réactif a agi d'abord sur les couches superficielles et n'a pas pénétré les profondes. Cette inégalité de l'action de Tacide osmique est une condition favorable; elle permet d'obtenir des éléments qui sont suffisamment fixés et qui cependant n'ont pas perdu la propriété de se colorer vivement par le picrocarminate. 11 suffit d'ajouter une très petite quantité de ce réactif colorant et de poursuivre la dissociation, en y mettant un peu de soin et d'adresse, pour obtenir, complètement isolés, des tubes neneux de l'acoustique, munis de leurs cellules ganglionnaiivs, et dont les noyaux sont nettement colorés (voy. fig. 340). Ces tubes ont un petit diamètre; ils possèdent une gaine de myéline, des étranglements annulaires et, par conséquent, une gaine de Schwann. Du reste, on peut distinguer, au milieu de chaque segment interannulaire, le noyau de ce segment, placé au sein du pi-otuplasma qui double la membrane de Schwann, comme dans l«> fibres nerveuses ordinaires. Le nerf acoustique ne possède doni' pas une structure spéciale comme l olfactif et l'optique.

Les cellules bipolaires, qui sont annexées aux fibres nerveuses de l'acoustique, occupent le milieu d'un se^rnient intorannulaire. Comme le cylindre-axe, sur le trajet duquel elles sont du reste comprises, elles sont entourées d'une couclie

de myéline. Si Taction de Tacide osmique a été trop forte, elles se montrent sous la forme d'un globe noir, dans lequel il est impossible d'obser>er aucun détail de structure; c'est pour cela qu'il est nécessaire de suivre exactement le mode de préparation indiqué plus haut.

Les cellules bipolaii^es, situées au milieu d'un segment intcrannulaire, doivent être considérées comme une dépendance de ce segment. C'est là un fait morphologique du plus grand

Cellules bipolaires de Tacoualique.

me

FiG. 340. — Branche sacculaire du nerf auditif du brochet. — A, un tube ncryeux de cette branche avec sa cellule ^ganglionnaire c; II, noyau de cette cellule; e^ étranglement annulaire; n\ noyau du segment interannulaire qui se trouve au niveau de la cellule ganglionnaire. — B, une des cellules ganglionnaires du nerf sacculaii*e vue /i un plus fort grossissement et qui, par un hasai*d heureux de la dissociation, se trouve presque entièrement dégaîrée de sa gaine de myéline: m, cylindre-axe strié, entouré d'une mince membrane qui se poursuit à la surface de la cellule ganglionnaire mc\ ii, noyau de cette cellule; «', noyau du st^gment intoraiinulaire dans lequel h cellule ganglionnaire est comprise. — C, un tube nervrux au niveau d'un étranglement annulaire, vu à un grossissement encore plus considérable ; e, étranglement; cxj, cylindre-axe strié en long; t, incisure.

Ces éléments sont dessinés d'après des préparations obtenues par dissociation dans le sérum iodé, après fixation rapide par l'acide osmique à 1 pour 100; ils ont été colorés a l'aide du picrocarminate et conservés dans la glycérine, substituée lentement au mélange de sérum iodé et de picrocarminate.

intérêt, et sur lequel je devrai revenir à propos des ganglions

spinaux. Si la cellule ganglionnaire occupe le milieu d*im segment interannulaire, le noyau de celte cellule ne doit cependant pas être considéré comme Téqui valent du noyau do segment. Ce noyau existe; on le retrouve au-dessous de b membrane de Schwann, entre cette membrane et le corps de b cellule nerveuse. En général, il est situé au voisinage d*un Aes pôles de cette cellule. Un accident heureux de dissociation est celui qui est représenté dans la figure 340, B : la membrane de Schwann ayant été déchirée au niveau de la cellule nerveuse, celle-ci se montre à peu près complètement isolée, en reUtioD avec le cylindre-axe qui la traverse, tandis que la gaine de Schwann, doublée de son protoplasma, au sein duquel se troofe le noyau du segment inlerannulaire, se montre comme uw capsule^

Nerf Chez les mammifères, les fibres du nerf acoustique possèdent

dêTmaSÎJi- ^^ssi unc couchc de myéline, des étranglements annulaires et

fères. mjg membrane de Schwann. Sur le trajet de ces fibres, aussi bien celles qui sont destinées au limaçon que celles qui se rendent aux macules et crêtes acoustiques, il existe une celiole bipolaire, analogue à celle du nerf acoustique des poissons; mais, la couche de myéline du tube nerveux ne se poursuit pas sur la cellule ganglionnaire, elle s'arrête au niveau de ses pôles. La membrane de Schwann et le protoplasma qui la. double se poui-suivent seuls sur la cellule nerveuse.

Pour observer ces faits, on peut dissocier, api-ès les avoir fiiê> par l'acide osmique, soit le ganglion annexé à la branche veslibulaire de Tacoustique, soit le ganglion du limaçon connu sous le nom de ganglion spiral. Certains détails, notamment la disparition de la myéline des tubes nerveux au voisinage des cellules ganglionnaires, la continuation de la membrane de Schwann, la présence du noyau du segment interannulaire au voisinage d'un des pôles de la cellule ganglionnaire, peuvent èln* reconnus sur des coupes faites après Faction de l'acide osiniqui'. le limaçon étant ensuite décalcifié par l'acide chromique. Pour terminer l'étude histologique du nerf acoustique, il

' Max Schullzc, dans l'arliclc qu'il a consacré aux éléments norveui dau- . Manuel d'ïlttlologie de Slricker, a déjà signalé Textcnsion de la gaine de mjriij:' sur les cellules gun^Hiuiinaii*es> du nerf acoustique; mais il n'a pas pu sai>ir (ourimportaiice m()r])li(»lo^'ique de cette disposition, parce qu'il ne connaif^ii ;-a^ les étranglements annulaires. Us ont été découverts deui ans après.

reste à suivre les fibres de ce nerf dans le limaçon jusqu'aux éléments essentiels de l'organe de Corti. Le nerf cochléaire, dégagé du tronc du nerf acoustique, s'insinue dans un canal qui occupe Taxe du limaçon. A mesure qu'il monte dans ce canal, il abandonne successivement ses fibres au niveau de la base de la crête spirale, de manière à former une sorte de membrane nerveuse disposée en spirale, comme la crête spirale ellemême. C'est au niveau de la base de cette crête que se trouvent les cellules ganglionnaires annexées au nerf cochlëaire. Ces cellules, par leur ensemble, forment un ganglion membraneux qui se poursuit en spirale de la base du limaçon à son sommet; c'est le ganglion spiral. Après avoir traversé les cellules du ganglion spiral, les fibres nerveuses continuent leur trajet dans l'épaisseur de la crête spirale pour atteindre sa lèvre tympanique et arrivent à la face inférieure de la membrane basilaire qui présente des ouvertures, en forme de boutonnières, pour les laisser passer (habenula perforata). Ces ouvertures sont uabenuh situées immédiatement en dedans de la base d'implantation des ^ ^^ piliers internes de Corti. Pour les traverser, les fibres nerveuses se grou|)ent en petits faisceaux; au delà, elles perdent leur gaine médullaire et prennent les caractères que les auteurs attribuent généralement aux fibres pâles.

Entre l'orifice de la membrane basilaire, le pilier interne et la cellule sensorielle ou ciliée interne, le parcours et la distribution des fibres nerveuses sont encore entourés d'une très grande obscurité. Jusqu'à présent, aucun histologiste n'a rien observé de net à ce sujet. Dans les préparations obtenues à l'aide de la méthode de l'or, préparations dont il a été question à la page 991, toute la région comprise entre l'orifice de la membrane basilaire et la cellule ciliée interne est colorée en violet foncé (voy. fig. 541). Dans les coupes faites après l'action de l'acide osmique, les fibres nerveuses, dépourvues de leur gaine de myéline, ne peuvent être observées nettement.

Il est probable que les fibres du nerf cochléaire, arrivées dans cette région, y forment un plexus serré, constitué par des fibres nerveuses fines entrelacées dans toutes les directions, comme dans le plexus basai de la rétine, par exemple, et qu'il neius spiral s'en dégage des fibres destinées aux cellules ciliées internes. De ce plexus que je désignerai sous le nom de plexus spiral interne, partent d'autres fibres nerveuses qui s'insinuent entre les pieds

lOlS TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

des piliers de Corti internes, pour pénétrer dans le (uddcI formé entre les piliers internes et les piliers externes. Ces libres, ont été déjà décrites par Deiters, en 1860, dans le travail cité plus haut. Comme elles ne sont entourées d'aucun autre élément, dans l'iolérienr du tunnel, tunnel rempli d'endolymphe cochlcaire ou d'une

Fig. MI. — Coupe axiile du limufoii du cochon d'Inde, faite après l'aclioo i'aar solution de chlorure d'or i I pour 100 à laquelle on a ajouté jicu i peu une êftt quantité de la m^iic solution de clilorurc d'or mélangée d'un quai-i d'aciJ« tit-

. inique, portée i l'OliullUion et l'erroidic. Le liniaçoH a été ouvert prèalablmKiil. Apris avoir séjourné 25 minutes iatn la solution, il a été placé i la \a'iMtr dans de l'eau légèrement scétiiiée: après réduction du clilunire d'or, il a rli'dfcilciOé dans une soltitiou saturée d'acide picrique. Lo durciasemcnt a été coiBi^tir pu* l'action successive de la );ommc et de l'aleool. Les coupes, après un ^joar de H heures dans l'eau pour enlever la (lomme, ont été montées dans la ;!<«rine. Les cellules ciliées citernes ee, et les cellules ciliées internes ci. ûad qix leurs cils, sont coloi'écs par l'oi'i les cellules de aouténenicnt un de lleileif i !«iii moins fortement colorées: B, membrane basilaire; (, tcctoria ou membraiM d; Corti ;;>', pilier exteroe; ;> i, pilier interne . 1 1, sillon spiral; r. épii hélium do canal cochléairc qui concourt & la Corjnation de la lectoria; n, nerf codiliain coupé au niveau de son eipansion spirale ; »', fibre du nerf cochlêaire dt'popjnode myéline qui traverse le lunnel compris entre les piliers de Corti, pour lil* former les ]>lcius, spiral 1, spiral 2, spiral 3, pb ; f, libres dilfereuci>:es Jl■^ tnw cellules de Deilers.

endolymplic particulière, il en rcsulle qu'elles sont déjà nellfs après l'actioii de l'acide osmiquc qui les fixe sans les colorer: mais clk-s sont plus ncUes encore dans des préparations oliloiitii?s par la mélliode de l'or, suivant le procédé indiqué plus haut. A ce sujet, il y a lieu de faire remarquer que ce procédé est le seul qui, jusqu'à présenl. ait fourni des préparations dans lesquelles les libres du limaçon soient convenablement colorées par l'or.

raux e\lerD6f.