CORPUSCULES DU TACT

sonl légèrement écartés les uns des autres, se regardent par des faces plus ou moins aplaties, transversales ou obliques, ils constituent autant de corpuscules et reçoivent chacun une fibre nerveuse distincte. Cependant les fibres qui se rendent aux différents lobes d'un corpuscule composé peuvent provenir toutes d'un même tube à myéline qui s'est divisé en deux ou en trois branches au niveau d'un étranglement annulaire.

Lorsqu'un corpuscule est simple, la fibre nerveuse qui lui est destinée l'atteint à son extrémité profonde, généralement un peu sur le côté, et semble s'y perdre après avoir suivi à sa surface un trajet plus ou moins sinueux. Lorsqu'il est composé de plusieurs lobes, les fibres nerveuses destinées aux lobes supérieurs contournent les inférieurs de la manière la plus variée.

Les rapports des corpuscules du tact avec leurs fibres nerveuses afférentes se voient bien surtout si la coupe est assez épaisse pour les comprendre tout entiers; mais on ne distingue alors de leur structure que des stries transversales plus ou moins régulières, sur la signification desquelles on a longtemps discuté. Pour s'éclairer sur celte structure, il ne suffit pas d'examiner des coupes dans lesquelles les corpuscules soient compris, il faut en observer dans lesquelles ils soient sectionnés eux-mêmes en tranches minces. On reconnaît alors, ainsi que Langerhans* l'a dit il y a quelques années, que ces stries sont produites en majeure partie par des fibres nerveuses qui ont une direction transversale et dans la constitution desquelles il entre de la myéline.

Chez les jeunes sujets, les enfants d'un an par exemple, on

Fi g. 306. — Un tube nerveux aflërcnt d'un corpuscule du tact de rhommc composé de trois lobes* observé dans une coupe de la peau faite après l'action successive de l'acide osmique et de ralcool. — n, nerf afférent; «a, étranglement annulaire au niveau duquel le tube nerveux afférent se divise en trois branches.

Structura

des

corpoMuIet

du tact de Hiomnio.

* Langerhans, Ueber Tastkorperchcn und Rete Malpighii. Arch. f. micr. Anat.^ IX, 1873.

<M8 TRAITÉ TECHNIOCK tVHISTOU

remarque entre les fibres nerveuses des noyau légèrement aplalis de haul en bas el entouW toplasmique donl on ne peut pas reconna limiles. Pour distinguer ces noyaux après osmique. il faut les colorer avec le picrw niaque, la purpurine ou l'hématoxyline.

A mesure que le corpuscule se dévelop étaient disséminés dans son intérieur sont n phérie, el chez l'adulte on n'en trouve d'h dans le milieu de rorp:ane, qui probableme par les fibres nerveuses et les expansions ] cellules marginales.

Il convient d'ajouter que, dans le coi nerveuses ne forment pas une série d'éti^ qu'elles sont réunies par petits groupes, de glomérules ou plulôt de lobules distint veux, dont on appréciera mieux la coflstitui méthode de l'or, montrent chacun une série correspondant aux fibres qui les compose d'entre eux, ces stries sont régulièrement dans d'autres elles sont plus ou moins oblicertains corpuscules on peut en trouver qui ticales.

Pour bien apprécier la disposition lobuléi tact, il faut traiter un fragment de peau pendant une heure, puis te plonger dans u osmique ù I pour 100 pendant vingt-qualr ensuite des coupes verticales que 'on et d'aniline. En revanche, les coupes horizi parallèles à la surface de la peau, faites par montrent, en dedans des noyaux mar^inau granuleuse correspondant aux expansions ] cellules et quelques filami-nls nerveux pluso

Pas plus sur les coupes longitudinales q sales, on ne voit autour des corpuscules ud Oo y aperçoit seulement quelques cellules et des noyaux appartenant à la gaine des pi appliqués à leur surface.

On obtient très facilement de bonnes prép cules du tact par la méthode de l'or, soiEen en

CORPUSCULES nu TACT 9)9

de Fischer ', le procédé de Loewit, soil en ayant recours à l'un des deux procédés décrits plus haut (voy. p. 813 et 826). Après l'action de l'or, les frapraents de peau seront durcis par l'alcool ou bien par la gomme et l'alcool, afin que l'on puisse y faire des coupes fines longitudinales et transversales. Sur les longitudinales, on reconnaît aisément les fibres nerveuses dans l'intérieur des corpuscules; on es voit se diviser et se subdiviser pour former une série d'arborisations plus ou moins distinctes, qui correspondent à chacun des lobules précédemment décrits.

Surles coupes parallèles k la surface de la peau ayant atteint transversalement les corpuscules, les arborisations terminales complexes peuvent être mieux suivies, parce que leur direction générale est transversale. Leurs branches, dont

le trajet est tortueux, sont renflées en certains points, rétrécies dans d'autres; elles se divisent, s'anastomosent entre elles et se terminent finalement par des boutons de forme irrépulière, généralement aplatis.

Dans ces coupes, on peut distinguer nettement les noyaux marginaux si on les a colorés au moyen du picrocarminate, de la purpurine, de l'hématoxyline, etc.

On a vu plus haut que, chez l'enfant d'un an, les corpuscules du tact contiennent dans leur intérieur des cellules, qui plus tard sont refoulées à la périphérie. D'où viennent ces cellules? Comment se mélangent-elles aux fibres nerveuses? Ce sont l des questions auxquelles on ne peut répondre que par l'étude du développement.

Pour faire cette étude, il n'est pas nécessaire de remonter au

' Fiicher. Tcber ii<'n Bau àrr Mfissnfr'sehen TasUiôrpiTihen. eW. AnJt. f.

ig. 107. —Corpuscule <lu tact de la peau de 1» face palmaire de rindicateur de riianime adulte, traité par le chlorure d'or. Coupe longitudinale. — n. n, tube) nerveux aSérùaU-.e.a, bouquets glomc-

92(1 THAITE TECHNIQVE IHirSTOl

delà (le la naissam-e. Chez l'onfanl nouveaverticales de la pulfie des doi»ls, faites api osmique et colorées par le picrocarminale, au sommet de la plupart des papilles, imi sous des cellules épithéliales de la premiè stries transversales, et, un peu plus profoi cellules rondes.

Sur des coupes verticales de la peau co (procède du chlorure d'oi' houilM avecl'a p. 820), il est lacile de se convaincre qui par l'acide osmique correspondent â un \ minai. On y voit en effet les nerls colorés ei leuienl jusqu'au sommet des papilles et s'; nombre de branches qui se terminent ] brandies sont disposé comme si elles avaient é haut par le nodule cell des cellules épithéliales.

Chez les enfants de i constate, en employant 1 que le hoiiqucl termina vdoppemenl ; ses brai plus nombreuses et pli elles se sont insinuées d sous-jacent.

Au sixième mois, le corpuscules composés a il est bien limité, et di aperçoit un certain nom minau\ sépaiés les uni cellules qui sont légën versalemenl. Le second loimation. En elTet, à la base du premier nouveau bouquet nerveux, au-dessous d ^Toupe de cellules arrondies qui paraisse nétrer.

Ces observations, que j'ai déjà publia

i-\f. 30«. - C"rp.uciile tlu liicl iJ'iin curant de 50 jours, traili par le chlo-

nerf nlférent; 6,

■luquci

lulci, a, Ju ni soui-jaeeat.

HuuvcNcj n-cli-Tclies sur I« i;iir('inciile< <l

CORPUSCULES DE PACINI n\

les cellules qui font partie des corpuscules du tact ne sont ni des cellules épithéliales, ni des cellules nerveuses. Ce sont des cellules du mésoderme différenciées en vue d'une adaptation spéciale. De même que les cellules tactiles des palmipèdes et des mammifères , elles diffèrent des cellules conneclives ordinaires parleur affinité spéciale pour le chlorure d'or. Il arrive souvent, en effet, qu'elles sont colorées en violet par ce réactif, tandis que les cellules connectives avoisinantes ne présentent aucune coloration*.

Corpuscules de Pacini. — Chez l'homme, les corpuscules de Pâcini sont disposés en grand nombre dans le tissu celluloadipeux de la face palmaire des doigts et des orteils, au voisinage de leurs nerfs collatéraux, et c'est dans ces régions qu'il faut les chercher.

On s'en procure encore facilement dans le mésentère et le mésocôlon du chat. Ils s'y distinguent à l'œil nu comme

• Les corpuscules du tact ont été découverts'par Wagner et Meissner (LV6err/fl« Vàrhandensein bisher unbekannler eigenthûmlicher Tastkôrperchen (Corpuscula tactus), etc. GOttinger Nacliricliten, I85i, n" i). Meissner en a fait plus lard le suyet d'une monographie plus étendue {Deitraege.r,ur Anatomie und Physiologie der Hwtt, Leipzig, 1853), et c'est pour cela que souvent on les désigne aussi sous le nom de corpuscules de Meissner. Bien que cet histologislc n'eût alors a sa disposition ni Facidc osmique ni le chlorure d'or et qu'il se contentât de traiter les préparations par racide acétique ou les alcaliscaustiques, la description qu'il en adonnée s'éloigne peut-être moins de la vérité que celles de la plupart des histologistes qui lui ont succédé: une capsule fibreuse, un contenu granuleux dans lequel arrive la fibre nerveuse et où, après avoir perdu sa gaine médullaire, elle se divise pour se terminer par des libres pâles.

n me parait tout à fait inutile de rendre compte des travaux et des discussions qui ont suivi la découverte de Wagner et de Meissner. Il faut arriver en effet jusqu'à Langerhans (/oc. cit. y voy. p. 887), pour voir la question faire quelque progrès, grâce surtout à ce que dans ses recherches cet auteur a employé l'acide osmique. Plus tard, Fischer {loccit.j voy. p. 919), au moyen de la méthode de l'or, a confirmé et étendu les résultats obtenus par Langerhans.

Dans ces derniers temps, Merkel {Ueber die Endignngen der sensiblen Nerven in derUaulder Wir6c///n>r<», Rostock, 1880, p. 139) a soutenu que les cellules intersti* tielles des corpuscules du tact sont des cellules ganglionnaires dans lesquelles viennent se terminer les nerfs, opinion qui a été contestée par Krause dans un travail tout à fait récent {Die Nervenendigung innerhaJb der terminalen KorpercheiXy Arcli. f. micr. Anat., t. \1X, p. 98 et suivantes). Dans ce travail, Krause revient sur l'opinion qu'il avait adoptée anciennement, c'est-à-dire celle de Meissner, pour rwoniiaitre avec Langerhans que les cellules interstitielles sont d'origine connective. Cette manière de voir se trouve confirmée par les recherches que j'ai faites sur le développement des corpuscules du tact, recherches qui, je l'espère, amèneront entre les histologistes une entente définitive sur la nature, la forme et les rapports des éléments qui composent ces organes

Ma»fue centrale.

Lames endotbëliales.

Fnnicule.

autant de petits corps ovoïdes transparents, soit au milieu du tissu adipeux qui accompagne les rayons vasculaires du mésentère, soit au milieu du tissu conjonctif généralemenl dépourvu de graisse du mésocôlon. Il suffit de détacher les segments de ces membranes qui en contiennent, de les étaler sur une lame de verre et de les recouvrir d'une lamelle sans addition d'aucun réactif pour obtenir une préparation dans laquelle on reconnaît leurs principaux détails de structure.

Chacun de ces corpuscules, à Fun des pôles duquel arrive une fibre nerveuse à myéline munie d'une gaine lamelleuse épaisse, se montre formé d'une série de capsules emboîtées, entourant une cavité allongée, massue centrale^ que leur transparence permet de distinguer parfaitement et qui contient une matière granuleuse, vaguement striée en long. Dans l'axe de celle massue, la fibre nerveuse afférente, après s'être dépouillée de sa gaine médullaire, se poursuit et se termine par un bouton, ou bien se divise en un certain nombre de branches munies d'autanl déboutons terminaux.

Lorsque l'on met exactement au point pour le bord du corpuscule, les capsules paraissent séparées les unes des autres par des lignes plus réfringentes, dans l'épaisseur desquelles se voient des noyaux qui tous font saillie en dedans, c'est-à-dire vers lae du corpuscule. Ces lignes correspondent à des lames endothé- Haies; de distance en distance, elles sont réunies par des ponts transversaux. Elles marquent la limite des capsules, dont on peut dès lors apprécier l!épaisseur. On reconnaît ainsi que les capsules sont plus minces dans la partie centrale et dans la partie périphérique du corpuscule que dans sa partie moyenne.

Sur les mêmes préparations, on pourra apprécier les rapports de la gaine lamelleuse du nerf afférent avec les capsules. .\u point où le nerf atteint le corpuscule, les lames les plus externes de sa gaine s'écartent les unes des autres pour concourir à la formation des capsules périphériques; puis les lames sousjacentes, après avoir accompagné le nerf sur un certain trajet, l'abandonnent les unes après les autres et forment de même par leur expansion les capsules moyennes et internes; enfin la dernière de ces lames ne quitte le nerf qu'au niveau de la massue centrale pour donner la capsule qui la limite. La partie de la gaine lamelleuse du nerf comprise dans l'enveloppe capsulaire du corpuscule constitue ce qu'on désigne sous le nom defunicuk.

i:ORPUSf,UI,ES DE PACINI itsa

Quelquefois la fibre nerveuse afférente ne sn termine pas à^na le

Wig. 3<W. — Cirpuii'iile <le H.iriiii rlu inrispiiii-rn Ju rlial ailulK-, oIis.tuI frais mim aucun riacUr. — c, capnulcs; rf, li^nM pu li ni h n M aie s <|ui Im «^pjri-nl; n, nerT aOtraiit; f, Tunicul'' : m, cnnsauc centMli; ; n', fllire lerminalc: a, puinl oii ïuat des brancliffs de U Win: («rminalc te diviii' <-ii un gr.inJ nombre de rameaux portant du boittor» t'Tinïnaux.

corpuscule, aliène faitqueletraverscr; m'^anmoinselle perd successivement ses enveloppes, et sa gaine de myéline disparaît

TRAITE TECHNIQUE D'HI môme complèlcmenl dans la massue renlr loutcs ses gaines se ruconsliliienl et elle | se lerrainer dans un second corpuscule, i comme le premier pour trouver dans un véritable terminaison.

Les lames endothéliaies qui séparent I culesde Pucini sont semblables à celles des nerfs (voy. p. 755), et l'impr^nalioii s'y produit avec la plus grande facilité, a connu il y a longtemps. Pour l'obtenir, corpuscule de Pacini, isolé ou comprii mésentère, dans une solution de nitrate

La siructure fine dos capsules des devra être étudiée sur des coupes de par le procédé suivant : dans un doi| fait frais, provenant d'une amputation tique avec une seringue de Pravaz, s collatéraux, une inJL'Clion sous-cutané ■1 pour 100. Puis, après avoir incisé la on saisit un des lamheaux de l'incisii Au milieu du pannicule adipeux coloré les corpuscules de Pacini colorés en jau Après les avoir recueillis, on les dél tissu conjonctif et adipeux qui y adhérer une solution de piciocanninate d'ammo on les laisse pendant â-i heures. Puis on l'eau et l'on complète leur durcissement

En comparant l'aspect que les capsule transversales et sur les longitudinales, c ment qu'elles sont composées de fibres ( une substance amorphe. Dans chaque ( menl en dedans une couche longitudinal che annulaire, el ces deux couches sont fibies transversales ou plutôt à direction

Dans les capsules internes, les libres te il en est de même dans les superficielles, diamètre de plus en plus considérable

' Hoijer. tin Beilng lur Hislolnpie bindi?)icwGbigi Du Bou-ttei/mond, iUGT,.

CORPUSCULES DE PACiNI

celui des faisceaux du tissu conjonctif ordinaire. Il convient d'ajouter que, dans la région moyenne du corpuscule, les capsules ne contiennent qu*un nombre extrêmement restreint de fibres annulaires et une grande quantité de sérum.

Sur les coupes transversales, la capsule qui limite la massue centrale se montre tapissée en dedans d'une couche endolhéliale simple ; quant à la massue elle-même, elle paraît formée d'une substance granuleuse dans laquelle on distingue des zones concentriques; on y observe quelques noyaux colorés en rouge par le carmin et la section d'une ou de plusieurs fibres nerveuses*.

Sur des coupes longitudinales comprenant la massue centrale, on peut apprécier très exactement la disposition qu'affecte la libre nerveuse dans son intérieur. Bien qu'elle ait perdu sa gaine médullaire, elle montre néanmoins un double contour qui paraît se continuer avec la

Fiir

310. — Coupe transversale de quatre capsules de la partie moyenne de renveloppe d'un corpuscule de Pacini de rhomme, faite après injection interstitielle d*acide osmique, coloration du corpuscule entier par le picrocurminatc et durcissement dans l'alcool. — a,flbres circulaires; /, fibres longitudinales; t, fibres transversales ou rayonnantes ; c, noyaux des lames endothéliales.

On diKute encore aujourd'hui pour savoir quelle est la nature de la substance qu forme la massue centrale. Axel Koy et Kclzius, ayant cherché à déterminer ce qui, dans le corpuscule, représentait les diiïérentcs gaines du nerf, ont pensé que la massue centrale correspondait au tissu conjonctif intra-fasciculaire(voy. p. 764) et qo'eUe était composée par conséquent de fibres connectives à direction longitudinale.

KôUiker {Traité d'histologie, â< édition française, p. 1-43) l'avait considérée comme formée de couches emboitécs. Plus récemment, Schiifer {The structure oftke Pacinian corpuscles.... Quarterly Journal of micr. scicnre, t. XV, 1875, p. 137)

remarqua sur des coupes transversales de« zones concentriques. Celte observation ▼ieni à l'appui de la manière de voir de Kolliker. Dans ces derniers temps, Merkel {loc. cil.f voy. p. 1^21) a soutenu que la massue centrale est entièrement constituée par des ceUules, munies d'ailes latérales comme celles que Waldeyer a admises pour les ceUules du tissu conjonctif ordinaire. Or, les ailes cellulaires de WaMeyer ne sont autre chose que les crêtes d'empreinte que j'avais décrites dans les cellules des tendons (voy. p. 319), et, comme ces crêtes ne peuvent se produire que sur des cellules tomprites cuire des parties résistantes, on ne voit pas pourquoi les ceUules de la

structure de la fibre

nerveuse terminale.

membrane de Schwann. Il est possible que cette membrane se poursuive à sa surface, mais il est bien plus probable qu'elle disparaît et que le protoplasma, celui qui la double et celui qui enveloppe le cylindre axe, continue seul d'accompagner b fibre nerveuse.

Après un certain trajet dans la massue centrale, celte fibre se divise, se subdivise et donne même des ramifications latérales. Les branches qui naissent ainsi sont plus ou moins nombreuses; après s'être contournées de diverses façons, elles se tenninest par des boutons de formes et de dimensions variables.

La disposition complexe de la fibre terminale des coq)oscules de Pacini de l'homme adulte peut être observée plus facilement encore sur des corpuscules tout à fait frais sans additioo d'aucun réactif. Pour faire cette observation, il faut, après avoir isolé un corpuscule, le placer sur une lame de verre el le recouvrir d'une lamelle que l'on soutient avec trois petites cales de tissu cellulo-adipeux.

Les fibres nerveuses contenues dans la massue centrale soul nettement fibrillaires. Les fibrilles qui les constituent peufeit être suivies jusque dans les boutons terminaux, dans lesquels elles paraissent séparées par une substance granuleuse, probablement de la même nature que celle qui est interposée aoi fibrilles cylindraxiles en général.

Lorsqu'on traite les corpuscules de Pacini par la méthode de l'or en suivant un des procédés indiqués plus haut, ils se colorent en violet plus ou moins foncé. Souvent même la massue centrale el les capsules les plus internes sont colorées à un tel point qu'il est impossible de distinguer la fibre nerveuse terminale. Mais si, tout en poursuivant l'examen a un faible grossis-

massue centrale en posséderaient si eUes étaient les seuls éléments constitsaoto ii cette massue.

Krause (Die Nervenendigung innerhalb der temùnalen Kàrperchen, Arch. f. nier Anat., t. XIX, p. 66), qui a affirmé également que la massue centrale était entiliiiaMi composée de cellules, a considéré ces cellules comme une espèce particulière 4c erilules conneclives et leur a donné le nom de cellules de massue {kolbenieUem^ Dy a évidemment des cellules dans la massue des corpuscules de Pacini, nuis Iv nombre n*est pas assez considérable pour la former tout entière. Entre eOes, i existe des fibres à direction longitudinale. Aussi, lorsqu'on examine la massue cettraie à la lumière polarisée, elle parait brillante sur les vues longitudinales, tandis ^ sur les coupes transversales elle reste obscure. Pour plus amples détails sur r«^ servation des corps de Pacini à la lumière polarisée, voyez mes Leçtm» mtt k )MP en cours à% publication*

CORPUSCULES DE PACIM 927

sèment, on laisse tomber sur les corpuscules quelques gouttes d'une solution de cyanure de potassium à 1 pour 100, on voit la coloration disparaître progressivement à partir de la surface; la massue centrale se décolore à son tour, et la libre nerveuse se montre alors dans son intérieur. Pour l'empêcher de subir également la décoloration, il suffit d'ajouter de Tacide formiquc*.

Les corpuscules de Pacini de l'homme contiennent des vais- vaiswîaux aeaux sanguins qui donnent un réseau capillaire dans les capgules superficielles et des anses plus ou moins longues dans les capsules moyennes. Les capillaires sont compris dans l'épaisseur même des capsules, ainsi qu'on peut le reconnaître sur les coupes faites après l'action de l'acide osmique ; ils^possèdent, i>ulre leur tunique endothéliale, une enveloppe assez épaisse de tissu conjonctif presque homogène, dont la surface externe est recouverte de cellules plates.

Pour obtenir des vues d'ensemble du système vasculaire des corpuscules de Pacini, on devra examiner des coupes faites sur un doigt convenablement injecté ou bien des corpuscules de PiBM^ini extraits de ce doigt, après qu'il aura séjourné dans l'alcool.

* La plupart des auteurs allemands attribuent à Vatcr {Disserlatio de œnsensu pgriium corporis humanit Vitembergœ, 17ii) la découverte des corpuscules de Pacini. Cet anatomiste, en effet, les avait observés à Tœil nu en disséquant les ■erff et les avait considérés comme des papilles nerveuses. Mais personne n'en soupçonoaii plus même Texisteiice lorsque l^icini les découvrit de nouveau, les étudia «a microscope et établit les points principaux de leur structure.

Plus tard Henle et Kôllikcr (Ueber die Pacini* scheii Korperchen an den Nerven 4er Menschen und der Saûgethieret Zurich, 1844) confirmèrent les données de Pacini el les étendirent encore. Us virent la fibre nerveuse se diviser dans la massue centrale et constatèrent l'existence de corpuscules bipolaires, c'est-à-dire placés simplement sur le trajet d'une fibre nerveuse qui va se terminer dans un autre corpuscule.

Ces auteurs et la plupart de ceux qui les ont suivis comprenaient les capsules fout autrement qu'on ne le fait aujourd'hui. Le tissu conjonctif infiltré de sérosité qui se trouve entre les lames cndothéliales était pour eux un liquide intercapsulaire. Mais les recherches de Hoyer faites au moyen du nitrate d'argent (2oe. cit., voy. p. 1)!24), celles de Ciaccio (DelVanaiomia sottile dei corpuscoli Pacinici deWuomo ed altri tmammiferi e degli uccelli, Torino, 1868) qui l'avaient conduit à admettre que le liquide intercapsulaire était compris dans des mailles de tissu conjonctif, mes recherches sur la gaine lamelleuse des nerfs, bientôt suivies de celles d'Axel Key et Retzius sur le même objet, conduisirent ces derniers auteurs {Studien in der Anatomie des Nervemijstems, 1876) à mieux apprécier la constitution des enveloppes des corpuscules de Pacini. Leur description ne diffère pas essentiellement de celle qui est donnée dans le texte courant de cet ouvrage; cependant ils n'ont TU daiis les capsules que les fibres connectives annulaires, tandis qu'en réalité il en existe également de longitudinales et de rayonnccs.

9^ TKAITÉ TëCHlMQUË D'HISTOLOGIE

Les coupes ou les corpuscules isolés seront conservés Jans h résine dammar ou dans le baume du Canada après avoir élé déshydratés par Talcool absolu et éclaircis par l'essence de

girofle

Chez riiomnie el chez les mammifères, la muqueuse olfactive, caractérisée par une coloration jaunâtre plus ou moiosaccusèe. sur laquelle Todd et Bovvman ont insisté jadis, occupe la région supérieure des fosses nasales, le cornet supérieur, le méalsupé-

' Les corpuscules de Pacini n'existent pas seulement chez les mamwiTem fi chez rhomme> On en trouve aussi chez les oiseaux, surtout dans le becetdacîli langue; chez les palmipèdes ils y sont associés aux corpuscules du tact. Les oorpoicules de Pacini des oiseaux, que Ton désigne fréquemment sous le nom de curp3$cules de Herhsl, parce que c'est à cet auteur (Gottinger Nachrichteny l^Wrqu'oon doit la découverte, sont plus petits que les corpuscules de Pacini proprement dilj, dont ils diffèrent encore par la constitution do leurs capsules. Leur massue cettrale, dans laquelle la f.brc nerveuse, généralement aplatie, se termine par u simple boulon, contient des cellules dont la disposition varie suivant les espt-c^

Chez Thomme et chez les mammifères, il y a des corpuscules de Pacini, iwo sah Icment dans le tissu cellulaire sous-cutané, mais encore dans des régions profonde, autour des articulations et le long des ligaments interosseux. Enfui, dan? c««lefniers temps, Golgi {Sui nervi dei iendini deWuomo e di allri vertebrati, .Acad. ^^ sciences de Turin, t. XXXII, 1880) en a découvert chez Thomme de bcancoup pla petits que les autres, qui sont situés à l'union des muscles et des tendons tt q&i servent d'intermédiaires entre les corpuscules de Pacini ordinaires et les corpu>»ni;« décrits par Krause (Ueber Nervenendigungen. Zcilsch. f. rat. Med., 3* <me, t. T, 1859) dans la conjonctive.

Les corpuscules de Krause sont, en effet, des corpuscules de Pacini qui, réiB.'.» à un nombre très restreint de capsules, contiennent une massue central** reUtit;ment volumineuse dans laquelle viennent se terminer une ou plusieurs fibr« wvcuses à myéline. Chez la plupart des mammifères, chez le veau en p,irticii^'. cette analogie est frappante; chez l'homme, ces corpuscules sont sphériqu-is «t rr çoivcnt plusieurs fibres nerveuses qui s'enroulent ou se replient avant de s< ttf* miner. La massue centrale, ainsi qu'il résulte des recherches de Longvk'orlh i f^' die Endkoiben der ConjunctivOy Arch. f. micr. Anat., t. XI, i875), y paraît cocnp'*^ entièrement de cellules polyédriques. On trouvera des renseignements cornpîçté *^ ces corpuscules et sur les travaux dont ils ont été l'objet dans le dernier mfitt'^** de Krause (Die Nervenendigung innerhalb der tenninalen Kôrpercften, krch. î.m\^ Anat., t. XIX).

Je reviens maintenant aux recherches de Golgi. Outre les petits corpuscole? i- Pacini dont il a été question, cet auteur a découvert entre les muscles et I*»* tenil-wî» chez l'homme et chez (luelques animaux, le lapin par exemple, de i»clils api'A-'t^nerveux terminaux auxquels il a donné le nom d'organes musculo-tendirk'ui. «"-^^ appareils se trouvent à la surface du tendon sur laquelle le muscle vient sinsr^ou sur de petits faisceaux tendineux qui, partant de cette surface, s'avamvcî ii peu dans l'intérieur du muscle pour servir d'insertion à des ril»r« mu<raUirr= Chacun d'eux est constitué par un grand nombre d'arborisations terminales r> gantes qui toutes proviennent des divisions et sXibdivisions d'un seul tube nert^ux'

EléuiédU dti répithélium

MUUUEUSE OLFACTIVE 929

rieur, une partie du corne l moyen et les portions correspondantes de la cloison.

Chez les batraciens, les fosses nasales ont une disposition beaucoup plus simple. La seule saillie qu'elles présentent est une petite éminence en forme de mamelon, située sur leur plancher, V éminence olfactive.

Chez la plupart des poissons (brochet, carpe, etc.), les fosses nasales sont représentées par deux cavités situées audessous do la peau, coinmuniquanl avec Textérieur par une ou deux ouvertures et présentant à leur face interne une éminence réticulée de forme et d'étendue variables suivant les espèces, et dans laquelle vient se terminer le nerf olfactif.

Pour étudier les éléments de l'épithélium olfactif, il faut c,,,'épiu,ci d'abord recourir aux procédés chimiques de dissociation. Un «"«lif. fragment de hi muqueuse tout à fait frais est placé dans une solulion d'acide chromique à l ou 'i pour 10000, ou dans du sérum faiblement iodé (voy. p. 70) ou dans l'alcool au tiers (voy. p. 77). Ce dernier réactif donne les meilleurs résultats; au bout de quelques heures son action est suffisante, et, en raclant la surface de la muqueuse avec un scalpel, on détache sans difficulté des

myéline, et dont les branches épaissies par [tltcessunl frêquciiimciit anastomosées. On le» met facilement en évidence (;n traitant par le mélange de chlorure d'or et d'acide formifiuc (voy. p. 826) !•; tendon d'insertion antérieur et supérieur des muscles jumeaux du lapin, après (|u'on Ta enlevé avec une couche aussi mince que possible des fibres musculaires qui y adhèrent. Lorsque la réduction de l'os est opérée, on racle le tendon avec un scalpel afin de le débarrasser des fibres musculaires qui masquent les organes musculo- tendineux.

La découverte des organes nmsculo-tendineux, dont fiinporlance n'échappera à personne, appartient bien réellement à (îolgi. Cependant elle a été précédée de recherches intéressantes de Rollett {Ueber cinen Xerre7iplej:us und Nervenendigungen in einer 5c/me, Comptes rendus de l'Académie de Vienne, janvier 1876) sur les terminaisons nerveuses qui se trouvent dans le tendon du muscle sterne-radial de la grenouille. Un peu au-dessus de son insertion radiale, on voit arriver dans ce tendon un nerf à myéline qui pénètre dans son intérieur, se ramifie et se termine en donnant naissance à un bouquet de fibres pâles. Te Gempt (Ein Deiirag iur Lehre vonden Nervenendigungen im Bindegeivebe, Kiel, 1877) a étendu ses recherches à d'autres tendons de la grenouille dans lesquels la méthode de l'or lui a permis de suivre plus loin les fibres nerveuses terminales.

11 existe en outre dans tes tendons de la grenouille, ainsi qu'il résulte des recherches de Sachs {DieNerven der Sehneîiy Arch. f. Anat. ur PhysioL, 1875) et de Tschiriew {Sur les terminaisons nerveuses dans les muscles striés^ Arch. de Physioogie, t. VI, p. 80), des libres nerveuses sans myéline qui ne forment pas des appareils spéciaux comme ceux dont il vient d'être question, mais se terminent par des extrémités libres éparses à la surface des tendons ou entre les faisceaux qui les composent.

Ranvier. Histol. 59

lambeaux de répithélium, dont les éléments se séparent plus oa moins complètement quand on les agite dans une goutte d'eai sur la lame de verre porte-objet. Après les avoir colorés au moyen du picrocarminate, on les recouvre d'une lamelle que l'on borde à la paraffine, et Ton pratique l'examen immédiatement. Après Faction de l'alcool au tiers, comme, du reste, après celle du sérum iodé ou de l'acide chromique, les éléments les plus délicats et les plus intéressants, entraînés par les courants qui se produisent dans la préparation, se déchirent ou s'enroulent, de telle sorte qu'il est quelquefois difficile d'en apprécier exactement la forme. Pour obvier à cet inconvénient, il fant modifier un peu le procédé; après avoir laissé les fragments de la muqueuse séjourner pendant une heure dans l'alcool au tiers, on les plonge dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100, où on les laisse pendant cinq minutes, puis on les porte dans Teau. Les éléments que l'on obtiendra par le raclage de la muqueuse et que l'on dissociera sur la lame de verre seront ainsi devenus rigides et ne subiront plus les mêmes déformations. En outre, ils ne se ratatineront plus autant par l'action de la glycérine, ce qui permettra d'en faire des préparations persistantes, après qu'on les aura colorés par le picrocarminate.

Dans ces préparations, les éléments cellulaires sont complètement isolés ou bien ils sont réunis en petits groupes dans lesquels ils ont conservé leurs rapports réciproques. Chez les mammifères, le lapin, le chien, on remarquera tout d'abord, parmi ces derniers, des tubes qui s'amincissent progressivement vers une de leurs extrémités et qui sont composés de cellules intimement soudées les unes aux autres. Ce sont les canaux excréteurs intra-épilhéliaux des glandes de la muqueuse olfactive. Les autres éléments de l'épithélium olfactif sont de trois espèces : des cellules cylindriques, cellules épitliéliales jjropremeni dites, des cellules minces, fusiformes, cellules en bâtonnets, cellules olfaclivesy et enfin des cellules irrégulièrement étoilées, cellules basales.

h(SiSe« Les cellules épithéliales proprement dites contiennent un

noyau ovalaire longitudinal, situé dans toutes environ à la même hauteur. Leur corps, large et régulièrement cylindrique au-dessus de ce noyau, est rendu irrégulier dans sa partie inférieure par des dépressions profondes en forme de cupules ; il se termine par une extrémité étalée ou divisée. Ces cellules n'ont pas de

ment dites

MUQUEUSE OLFACTIVE. • f3i

membrane. Le protoplasma qui les forme est granuleux; audessous du noyau, il contient souvent des gouttelettes graisseuses; au-dessus de lui, les granulations protoplasmiques forment des séries longitudinales plus ou moins régulières entre lesquelles se trouve une substance claire, d'apparence muqueuse, plus abondante chez les batraciens et en particulier chez la grenouille où elle s'échappe par l'extrémité libre de la cellule et où elle semble même exercer une certaine pression sur le noyau dont le pôle supérieur présente un méplat ou une légère concavité.

Ce sont là des cellules à mucus, qui diffèrent des cellules caliciformes proprement dites en ce que leurs travées protoplasmiques, au lieu de

s*entre-croiser dans tous les sens, sont toutes .^ .

parallèles à leur axe. Elles ne présentent à ^fi u leur surface ni plateau strié comme le veut von ( '/^^

Brunn *, ni cils vibratiles comme le soutient Krause *. Le plateau régulier ou irrégulier que Ton y remarque après l'action de liquides coagulants, l'acide osmique ou le liquide de Mùller, correspond à un petit bouchon de mucus fixé par ces réactifs.

Les cellules olfactives renferment un noyau généralement plus arrondi que celui des cellules épithéliales ; il est entouré d'une couche de protoplasma extrêmement mince qui s'accumule à ses deux pôles et se poursuit pour former un prolongement central et un prolongement périphérique dont la longueur relative est variable ; à côté de cellules qui ont un prolongement central assez long et un prolongement périphérique court, on en trouvera d'autres où le prolongement périphérique est court, tandis que le central est plus long; on rencontrera aussi tou8 les intermédiaires.

Fig. 3H. — Une cejlule épithéliale et une cellule sensorielle de répithélium olfactif de la salamandre ma* culée, isolées après l'action successive de l'alcool au tiers et de Tacide osmique, colorées par le picrocanninate et conservées dans la glycérine. — «, cellule épithéliale; c, cellule senso* rlelle; p, bâtonnet de la cellule sensorielle ; c, cil de cette cellule.

GeIlole« olf active! .

• Von Brunriy Weitere Unlersuchungen ueber das RiechepitheC und sein Verhalted zum Nervus olfactorius. Arch. f. micr. Anat.y t. XIX, p. lil. ' Kraute, Handbuch der Ânatomiedes Menschen, 1876, p. 176^

932 TOAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

Le prolongement central est extrêmement grêle. Il se dégage habituellement du corps cellulaire au niveau du pôle inférieur du noyau ; quelquefois cependant son point d'implantation esl un peu latéral. Il est formé d'une substance réfringente homogène et présente souvent des varicosités qui se sont produites soœ l'influence des réactifs. Ces caractères lui donnent, ainsi que M. Schultze l'a fait remarquer, une grande analogie avec les fibrilles nerveuses élémentaires.

Le prolongement périphérique part toujours exactement do pôle supérieur du noyau, où le protoplasma se trouve accumulé en quantité plus considérable qu'à son pôle inférieur. Il est plus large que le prolongement central et régulièrement cylindrique. Ce n'est que tout à fait exceptionnellement qu'il montre, sous l'influence des réactifs, des irrégularités qui ne sont du reste jamais comparables aux varicosités du prolongement central. 11 possède à son extrémité un petit bâtonnet formé d'une substance claire, homogène et réfringente qui, chez les batraciens anoures ou urodèles (grenouilles, tritons, salamandres), sert de support à un ou plusieurs cils.

Ces cils sont extrêmement délicats, et après l'application dds oifaciivei réactifs dissocialeurs ils sont généralement détruits ou détachés.

s batraciens. rt ^

Cependant, après Taction successive de Talcool au tiers et de l'acide osmique, on les retrouve encore sur un grand nombre de cellules olfactives. Ils sont longs et tellement grêles que pourle> distinguer il faut employer un objectif fort et un éclairage fa vc»rable. Quelques-uns cependant sont beaucoup plus volumineux que les autres et s'aperçoivent d'emblée.

On peut les examiner à Tétat vivant et être témoin de leur> mouvements. Pour cela, il faut, après avoir détaché la muqueuse qui recouvre Téminence olfactive de la grenouille, la placer sur une lame de vçrrc dans une goutte d'humeur aqueuse et la replier de façon à ce qu'elle montre sa surface libre sur le bord du pli. On peut alors la recouvrir d'une lamelle et l'examiner à un fort grossissement.

On dislingue d'abord les gros cils et bientôt on aperçoii également les plus grêles. Les mouvements qu'ils présentent les uns et les autres sont absolument diflerents de ceux des cil> vibialiles ordinaires. Tandis que ces derniers se meuvent lou^ rapidement dans la même direction, de manière à communiquer aux liquides ou aux particules solides qui se trouvent à la surfais

des cellules

de la muqueuse un mouvement qui se poursuit toujours dans le même sens, les cils oiractifs se meuvent très lentement, tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Il n'est même pas rare de voir deux !;fros cils facilemeol reconnaissables et situés dans le voisinage l'un de l'autre s'infléchir et se relever alternativement en sens inveise comme deux personnes qui se saluent. Le rôle des cils olfaclirs paraît donc être, non pas d'imprimer un mouvement dans une direction détenninée au fluide qui recouvre la muqueuse, mais simplement de le brasser pour amener les particules odorantes au contact des éléments qu'elles doivent impressionner.

Les cellules basales, dont le noyau est semblable à celui des ctUniai b*ui«. cellules épithéliaies, onl des formes beaucoup plus accusées chez les mammifères que chez les batraciens. Isolées après |^j^ .

l'action de l'alcool au tiers, '~~^'' '

elles se montrentcomme des cellules massives , irrégulièrement éloiléc.«, dont les prol ongemenls para issen t comme cassés A des hauteurs différentes. Si, après que l'on a laissé séjourner un rpag^ment de la muqueuse olfactive du chien pendant deux ou trois semaines dans le liquide de Miiiler ou le

bichromate d'ammoniaque ;\2 poui 100, on dissocie l'épithélium qui le recouvre, on obtient des p;roupes de cellules basales unies par leurs prolongements. Sur ces prolongements, on ne distingue aucune ligne de séparation qui pourrait correspondre à la limite des cellules, ce qui conduit à penser qu'elles sont fondues les unes avec les autres pour constituer un réseau protoplasmique. Ce l'ait semble montrer que les cellules basales sont des cellules spéciales et qu'elles ne sont point du tout destinées A remplacer les cellules épithéliaies ordinaires arrivées au dernier terme de leui' évolution, ainsi que l'a soutenu Krause {loc. cit., p. 1 78), qui du reste n'a reconnu ni leur forme, ni les rapports qu'elles affectent entre elles.

On verra plus loin que, dans ia rétine de certains animaux, il

k^^^ySh^'^^^

Fis 314 1 i[>ith< 1 acliaa

picroca

— ( miipc àf cpUiiIm basalei J<^ liiim nlhrtir du i-liien. isolé après du liquide d^ Mult.>r, coloré au rininitc et consine dans la glyr.'<

des

existe des cellules analogues, dont la signification ne peut être bien comprise que si on les compare aux cellules basales de répithélium olfactif.

Rftpports Dans toutes les préparations de répithélium olfactif faites par

"euSêr** dissociation, on peut étudier les rapports des cellules épithéliales *** oiKcur"" et des cellules sensorielles, parce qu'il s'en trouve toujoui-squi sont restées groupées en nombre plus ou moins considérable. Souvent même, une cellule épithéliale est entourée de plusieurs cellules olfactives dont les corps cellulaires, situég à des hauteurs variables, sont encore plus ou moins engagés dam les fossettes dont est creusée sa partie inférieure, tandis que leurs prolongements périphériques sont logés dans les cannelures longitudinales de sa partie supérieure.

Jamais, au contraire, ces groupes ne sont restés en relation avec les cellules basales, de sorte que, pour étudier les rapports de ces cellules avec les autres éléments épithéliaux, il est nécessaire d'examiner des préparations failes par le procédé suivant : Un lambeau de la muqueuse olfactive du chien, ayantséjouraé deux ou trois semaines dans le liquide de Mûller, est mis à dégorger dans Teau, puis il est plongé dans l'alcool pour en compléter le durcissement. On en fait des coupes perpendiculaires à la surface et, les plaçant sur une lame de verre dans une ou deux gouttesdela solution d'Iiématoxyline (voy. p. 103), on remarque au bout d'un instant, en examinant à un faible grossissement, que les noyaux des différentes cellules qui composent le revêtement épilhélial ne se colorent pas avec la niême intensité. Ceux des cellules épithéliales proprement dites, ceux des cellules de> conduits intra-épithéliaux des glandes et ceux des cellules basales sont colorés en violet foncé, alors que ceux des cellules olfactives sont encore incolores ou ne présentent qu'une légère teinte bleue. Pour conserver cette coloration, il faut laver la préparation, la traiter successivement par l'alcool absolu et l'essence de girofle et la monter ensuite dans la résine dammar. Les novaui

des cellulesépithélialesformentuneou doux rangées superficielles, les noyaux des cellules basales une rangée profonde, et entre eux se trouvent étages les nombreux noyaux des cellules olfactives, que l'on distingue à peine. La différence d'intensité dans la coloration des noyaux se produit aussi avec le picrocarrainate et avec la purpurine, mais d'une manière moins accusée. Ces réactions montrent qu'il y a, entre les cellules franchement

épilhéliales et les cellules sensorielles 'des différences profondes, et dès lors on ne saurait les considérer comme représentant les divers stades d'évolution d'une même espèce de cellules *.

Les mômes préparations conviennent pour l'étude des glandes Gitnde^oiftctives de la muqueuse olfactive. Chez les mammifères et chez l'homme, mtmmiftrM. ces glandes sont tVanchemcnt tubulaires ; elles n'ont pas d'autre canal excréteur que leur tube cellulaire intra-épithélial. Elles «'enfoncent d'abord directement dans la muqueuse, puis, arrivées dans ses couches profondes, elles s'incurvent, afin de pouvoir se loger dans l'espace restreint qui leur est réservé. Elles sont tapissées d'une seule couche de cellules, dans l'intérieur desquelles se trouvent des granulations pigmentaires qui concourent pour la plus large part à donner à la muqueuse olfactive sa coloration caractéristique. Ces glandes se terminent par un seul cul-de-sac, au fond duquel sont accumulées des cellules plus petites que les autres, qui se colorent d'une manière plus vive sous l'influence du picrocarminate, de la purpurine ou de l'héinatoxyline et forment là un groupe qui n'est pas sans analogie

* Eokhardt fui le premier qui constata [Beitraege iur Anatomie und Physiologie, Heft, I, 1855, p. 77j que dans l*épithélium olfartif de la grenouille il existe deux espèces de cellules : des cellules épitliéliales proprement dites et des cellules fusiformes. Cet auteur pensa que le nrrf olfactif, après s'ôtre divisé ci subdivisé dans rintôrieur de la muqueuse, donne des filaments extrêmement fms qui se terminent dans les deux espèces de fcllules. La môme année, Ecker (Bericht ûber die Kerhandlungen iur BefiFrd. der Xaturwissenschaft îm Freiburg i. B.^ 1855, n" 12) reconnut l'existence des deux espèces de cellules décrites par Eckhardt, mais il comprit d'une façon un pou différente leurs rapports avec le nerf olfactif. Les «cellules fusiformes seraient de simples cellules de remplacement, et le nerf olfactif te terminerait uniquement dans les cellules épitliéliales. Les travaux d'Eckhardt et d*Ecker attirèrent l'attention de .Max Scliultze qui étendit ses recherches à différents ▼crtébrés (Untenuchungen ùber den Bau der Nasenschleimhaut, Halle, 1862) et trouva chez tous h^s deux espères de cellules découvertes par Eckhardt chez la grenouille. Mais les conclusions auxquelles il arriva, relativement au rapport de ces éléments avec les nerfs, sont tout à fait différentes de celles d'Eckhardt et de celles d'Ccker. Se fondant surtout sur les varicosités que présente, sous l'influence des solutions chromiques faibles, le prolongement central de^ cellules fusiformes, il pensa que le nerf olfactif se terminait dans ces cellules; mais il ne put observer la continuité directe de leur prolongement avec les fibrilles nerveuses.

Le schéma de Schultze a été accepté par tous les auteurs qui l'ont suivi: Babuch in (3/aniic/ de Slricker, 1872, t. Il), v. Brunn {lac. cit.,CÎ. Arch. f. micr. Anat.f t. XI, p. 468), Krause {Handb^ich der menschl. Anatomie, 1876, p. 176), à Texception d'Exner {Comptes rendus ae V Académie des sciences de Vienne, 1871, t. LXlll, 2^ partie, p. U; 1872, t. Xlll, :J* partie, p. 7, et 1877, t. LXXVI, 3- parUe, p. 171) qui, revenant à la manière de voir d'Ecker, considère les cellules fusiformes d'Eckhardt (cellules olfactives de Max Schultze) comme des cellules épithéliales ordinaires en voie d'évolution.

Bfolf Actives des rtdens.

S landes icialei qui éversent produit de rotion dans bouche.

936 TRAITÉ TECHNIQUE D'IlISTOlOGIE

avec le croissant de Gianuzzi des glandes salîvaires à mucu? (voy. p. 264).

Chez la grenouille, les glandes de la muqueuse olfactive ont la forme d'utriciiles simples. Quelques-unes sont entièreraonl logées dans Tépaisseur de Tépithélium ; mais la plupart d'entre elles s'enfoncent plus ou moins profondément dans le chorion delà muqueuse, en déprimant la membi^ane Lasalc qui devient ainsi leur membrane propre. Les cellules glandulaires y sont disposées sur une seule couche ; colle de leurs extrémités qui regarde, la lumière de la glande est renlléc en foime de sac et remplie de granulations sphériques ayant à peu près toutes le raêrae diamètre; leur extrémité périphérique s'aplatit et forme une écaille protoplasmique dans laquelle est compris le noyau et qui se termine par un bord dentelé. Les écailles des différentes cellules sont couchées à la face interne delà membrane glandulaire et se recouvrent comme les tuiles d'un toit.

Chez les poissons, dont l'olfaction est aquatique, la muqueuse olfactive ne contient pas de glandes, ce qui conduit à penser que chez les animaux à olfaction aérienne les glandes sont destinées simplement à donner assez de liquide pour humecter la surface de la membrane.

Chez la grenouille et chez les auti'es batraciens, des coupes verticales et transversales des fosses nasales, faites après Taclion successive de l'alcool, de Tacide picrique, de la gomme et de l'alcool, montrent, de chaque côté de la cloison, dans Tépaisseur de la muqueuse, au-dessous des glandes olfactives, la section d'un nombre considérable de conduits ou de culs-de-sac glandulaires. Les uns renferment seulement des cellules granuleuses; les autres, des cellules granuleuses et des cellules caliciformes en diverses proportions; dans certains, toutes les cellules sont à cils vibratiles. Les cellules granuleuses contiennent une substance qui se colore en rouge vif par le picrocarminate et en violet intense par le bleu de quinoléine. En réalité, ces glandes ont la forme de tubes; leurs canaux excréteurs, munis de cils vibratiles pour favoriser Texcrétion, viennent, après avoir contourné le maxillairesupérieur, s'ouvrir, par une série d'orifices distincts, sur la muqueuse palatine. Leur produit de sécrétion se déverse donc dans la bouche et sert probablement à la digestion.

Chez la plupart des mammifères, les glandes de la portion respiratoire des fosses nasales sont de petites glandes en grappe

MMOUEUSE Or.FACTIVE 937

fonnées d'un rerlain nombre de culs-de-sac qui sont tapissés de cellules caliciformes et qui viennent s'ouvrir dans un canal excréteur conrïmun. Chez le lapin, on trouve, dans la région inférieure de la cloison, au-dessous de la muqueuse, une glande étalée en surface dont les acini présentent la structure de ceux de la glande parotide et dont les canaux excréteurs possèdent une couche de cellules striées semblable à celle qui existe d.ins les canaux excréteurs des glandes salivaires (voy. p. 264). On.se demande à quoi servirait dans les fosses nasales une glande de cette nature si les produits qu'elle sécrète ne pouvaient arriver directement jusque dans la cavité buccale par les conduits palatins antérieurs.

Le stroma de la muqueuse olfaclive, limité par une membrane basale plus ou moins épaisse suivant les régions, est constitué par des faisceaux connectifs enire-croisés dans toutes les directions et séparés par des cellules connectives ordinaires. On y observe également des cellules migratrices.

Ainsi qu'on peul le constater sur des coupes faites par n'importe quelle méthode et surtout après l'injection du système vasculairc, les vaisseaux sanguins sont extrêmement abondants dans la muqueuse pituilaire. Les veines y sont volumineuses et très superficielles.

Le nerf olfactif a une structure toute spéciale. Il est composé de libres sans myéline, qui diffèrent des fibres de Remak par plusieurs caractères, ainsi qu'on peut le reconnaître sur des préparations obtenues, soit par dissociation, soit par coupes.

Pour dissocier le nerf olfactif, la meilleure méthode» consiste à détacher avec soin, chez le chien, le lapin ou tout autre mammifère, la muqueuse qui recouvre la cloison dans sa région supérieure et à la soumettre pendant quelques heures à l'action de l'acide osmique. On i)eut alors en dégager sans difficulté des filets du nerf olfactif qui cheminent de haut en bas dans sa couche profonde et qui sont colorés en brun plus ou moins foncé. En les examinant au microscope, on reconnaît que cette coloration est diffuse et qu'elle n'est nullement liée à la présence de tubes nerveux à myéline. La dissociation faite avec les aiguilles suivant les indications données pag(»72 permet d'en obtenir des faisceaux ayant tous à peu près le même diamètre. Ils sont nettement striés en long et contiennent dans leur intérieur des noyaux ovalaires dont l'axe est longitudinal. Ces faisceaux ner-

Stroma

cl vaisseaux

ilo la inuquou»e

olfactive.

Nerf olfaclif.

^inicture du nerf olfactif.

938 IRAITE TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

veux, faisceaux primitifs, diffèrent des fibres de Remak par leur diamètre plus considérable, par la coloration brune quils prennent sous l'influence de l'acide osmique et par l'absence d'anastomoses. En quelques points, ils sont séparés les uns des autres par des cellules conneclives aplaties, munies de cnMes d'empreinte et semblables à celles que l'on trouve dans le li55u conjonctif intra-fasciculaire des nerfs ordinaires (voy. p. 764). Les cordons nerveux d'un certain diamètre contiennent aussi des cloisons connectives et des vaisseaux sanp^ins.

La constitution des cordons du nerf olfactif doit être étudiée sur des sections transversales, comme celles que Ton obtient pir exemple dans des coupes bien orientées de la muqueuse olfactive, durcie par l'acide osmique ou les bichromates alcalins. Chacun de ces cordons y paraît entouré d'une gaine conneclive simple ou stratifiée, gaine lamelleuse, doublée à sa face interne de cellules aplaties. Les faisceaux primitifs se montrent, au dedans de cette gaine, comme autant de cercles dans l'intérieur desquels on aperçoit des noyaux et un nombre considéi'able de petits champs représentant la section de fibrilles ou plutôt de groupes de fibrilles nerveuses. Ces champs sont séparés les uns des autres par des lignes claires correspondant à une gangue proloplasmique qui s'étend dans le faisceau primitif tout entier jusqu'à sa surface.

Sur les coupes ftiites parallèlement à la direction des cordons du nerf olfactif, on voit ces cordons se diviser, se subdiviser et gagner successivement la surface de la muqueuse. Émincnce Dcs coupes dc Téminence olfactive du brochet, faites après

^ bîSoihri." durcissement par Tacidc osmique, montrent les fibres du nerl olfactif arrivant au fond des sillons de l'éminence, où ils atteignent les capsules si bien décrites par M. Scliultze et qui seules contiennent de l'épithélium olfactif. Le reste de la surface de l'éminence est occupé par un épithélium stratifié dont les cellules superficielles portent des cils vibratiles *. Quelques-uns des faisceaux nerveux dépassent la limite inférieure des capsules, pénètrent dans l'épithélium olfactif en écartant les cellules qui le composent, et y parcourent un trajet plus ou moins compliqua

' Quelques-unes des cellules de l'épithélium stratiflé conlieniM^nt de* flik* d'une matière réfringente, observés d'abord par Schultze qui n'a pu détenniarr kt nature. Comme ils se colorent en noir sous l'influence de racid« otmiqÊe, û t^^ fort probable qu'ils ne sont autre chose que des cuites de graisse.

avant d'arriver à leur lerminaison. Ce fait suffit à montrer que le schéma que Schuitze avait fondé sur l'observation de l'organe olfactif du brochet ne saurait être con- i . serve dans son in légrilé. .'

Chez les mammifères, sur des coupes faites |

simplement après l'action de l'acide osmique, i) est impossible de suivre les fibres nerveuses au delà de la membrane limitante.

La méthode de l'or n'est guère plus avantageuse. Cependant le procédé de Cohnheim a permis à Babuchin^ de voir des fibres ner- Teuses pénétrer dans l'épithélium. Il dit même avoirpusutvre une fois, dans une préparation delà muqueuse olfactive de la tortue, les fibrilles nerveuses Jusqu'aux noyaux des cellules olfactives. Von Ilrunn, qui dans sondermer travaiP a appliqué le procédé de Lœwil à la préparation de la muqueuse olfactive des mammifères, n'a même pas été aussi heureux.

Si l'on plonge la muqueuse olfactive du cliieo, du lapin, etc., deux minutes dans le jus de citron et vingt minutes dans le chlorure d'or à 1 pour 100, el que, la réduction ayant été obtenue dans de l'eau légèrementacclifléc, on en fasse des coupes perpendiculaires à In surface, on y verra les fibres nei'veuses résultant de la division et de la subdivision du ncrl' olfactif atteindre la membrane ba-

^ g 3t3 s ht;mii de la tcrm na ion lu ncifatract f chei l<. bruclie., d tftkt Hax Schullzc. —f, taiscvaix élirmenlairp du nerf olbclir; e, nbrilles qui le coinpaseni; en d, ccsnbrîllessonKle-

prolongemenl périphériquo dci cellules ulfaclivei; c.

prolongement central de ces rellulci; a, leur nojau.

Scliullie, dans !

■niiujaon des nerfs

figure sehéotaliqiie que l'on a souvent reproiluite. Il :i suivi les faisceaux nerveux jutqu'à la limite des cupules el, ne pouvant les ilislinguer au delà avec les métliodes qu'il einplojait alors, il a supposé qu'ils te décumpeiaicnl en leurs flbrilUs constilulives, lesquelles se rendaient directement aux cellules sensorielles dont elles constituaif'nt le prolongement icnlral. C<' pendant, dans la lipurc dont il est question ici ivaj, %. 311), ila trace une ligne horizontale entre les Hbrilles ner- TCUses et les prolungements centraux des cellules oiraclives, indiquant qu'à ce niveau il n'a pu suivra: leur continuité.

Babuclun. Das Geructisorgan, Strkkrr'i llandbiKh. p. 973. VonBrunn, Weitere Dnteriuchungen iiber das Riechepithel, Areh. f. micr. Anal., Xm, p. 141.

sale, la traverser, se diviser encore, poursuivre leur irajel, dépasser les cellules basales et s'infléchir pour concourir à b formalion d'un plexus plus ou moins compliqué qui les recouvre. Mais les libres de ce plexus, qui sont nettement colorées en violet, ne paraissent pas se continuer avec les prolongements ceoiraux des cellules olfactives qui sont restés incolores, et il est impossible de se prononcer sur leur terminaison ultime.

On obtiendra des prépamtions bien plus démonstratives ei employant une méthode nouvelle.

Fixiiion Ce qui, dans les coupes faites après Faction directe de Facide

rteiion osmique, empêche de suivre les libres nerveuses au delà deli chimiquci. membrauc limitante, c est que, les cellules étant exactement appliquées les unes sur les autres, il est difficile de distinguer leurs limites et impossible d'apercevoir les éléments délicats qui leur sont interposés. Il n'en est plus de même si, avant de faire airir Tacide osmique, on a déterminé une légère séparation des cellules épilhélialcs au moyen d'un liquide dissociateur, Talcoolau tiers par exemple. C'est ainsi que la muqueuse olfactive de la grenouille, de la salamandre, du triton ou même du lapin et du chien, ayant séjourné successivement une à deux heures dans lalcool au tiers et cinq ou six heures dans l'acide osmique à 1 pour 100, mise à dégorger dans l'eau, puis traitée pendant quelques heures par Talcool fort, fournit des coupes verticale dans lesquelles on peut aisément suivre les fibrilles nerveuses. Comme dans les préparations obtenues au moyen de la méthode de Tor, on les voit, au delà de la membrane limitante, s'engajer dans Tépilhélium pour s'incurver au-dessus des cellules banale? et en s'enlre-croisant y afl'ecler une disposition plexiforme; mafe de plus, on peut reconnaître, au moins en quelques point, que les i)rolongements centraux des cellules olfactive^ sont en rapport de continuité avec les fd)res du plexus basai '.

Les organes du goût sont représentés chez les mammifère^ par de petits bourgeons cellulaires, bourgeons du goût, lo;^»ï> dans des cupules spéciales au sein de l'épithélium pavimenleui

Des faits qui viennent d'ôtre indiqués et que ron pourra con^latn* wr^ grande diniculté, il résulte que les histologistes qui prétendent avoir ru ^ fibrilles du nerf olfactif, après avoir traversé la membrane basa]«, se cmiUbu^

stratilié de certaines régions de la langue, du voile du palais et de répiglotte. Ils reposent sur le chorion de la muqueuse par une base relativement large, au niveau de laquelle il leur arrive des fibres nerveuses provenant du glosso-pharyngien. Leur sommet correspond à une ouverture arrondie généralement étroite, pore du goût, creusée dans la couche lamellaire superficielle de répilhéliuni. Les cellules qui les composent sont allongées et s'étendent depuis leur base jusqu'à leur sommet, de telle sorte que les extrémités libres de ces cellules, engagées dans le pore du goût, se trouvent en rapport direct avec les substances sapides.

L'épithélium pavimenleux de la langue est formé de trois JïiimOTtMx couches distinctes, ainsi qu'on peut l'apprécier sur des coupes <*ciaianguc. faites après Taclion de Talcool et colorées par le picrocarminate : une couche profonde, dans laquelle les cellules, colorées en brun clair, montrent une dentelure marginale bien accusée, plus nelte encore que dans le corps muqueux de Malpighi (voy. p. 88i), une couche moyenne, dans laquelle elles sont légèrement aplaties, dépourvues de dentelures et colorées uniformément en rouge, et une couche superficielle où elles sont lamellaires et colorées en jaune.

Lorsque l'on a fait macérer pendant quelques jours des lambeaux de la muqueuse linguale dans Talcool au tiers, on dissocie sans difficulté Tépithélium qui les recouvre. Kn ajoutant alors du picrocarminate aux éléments isolés, on reconnaît les cellules des différentes couches à leur coloration spéciale, et on constate que les cellules lamellaires de la couche superficielle, dont le corps se colore en jaune, contiennent des noyaux ovalaires, légèrement aplatis et colorés en rouge.

La couche lamellaire superficielle est plus ou moins épaisse, plus ou moins résistante, suivant les régions de la langue et aussi suivant les animaux, mais toujours elle conserve ce caractère d'être formée par des cellules nucléées, ce qui la distingue de la couche cornée de l'épiderme. En général, elle ne se colore pas en noir sous Tinlluence de Tacide osmique. Cependant, si Ton

direcicment avec les prolongcmciils centraux des cellules olfactives, ont été victimes (l'une illusion. Exner avait déjà cru remarquer que le nerf olfactif se termine dans un plexus, mais il plarait ce plexus immédiatement au-dessous de répitliélium en avant de la membrane basale. Kn réalité, comme on pourra facilement s'en convaincre, l'entre -croisement plcxifonne des nerfs se fait au sein même de l'épithélium en avant des cellules basâtes.

942 TUAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

examine les grosses papilles dentées du chien sur des conp^ faites après Faclion de ce réactif, on sera frappé de voir qw

S'îhteïî^ la couche lamellaire, dont l'épaisseur est relativement a» sidérable à la surface de ces papilles, présente dans sa partie profonde une zone colorée en noir, et que les cellules polyédriques sous-jacentes contiennent des gouttes de graisse. On peut interpréter ces faits de la façon suivante : Les cellules profondes et les cellules moyennes du revêtement épithélial élaborent de la graisse qui se montre dans leur intérieur sous forme de granulations ou de gouttes distinctes, puis devient diffuse dans b couche lamellaire, tandis que tout à fait à la surface, elle eA progressivement dissoute par les liquides alcalins de la bouche. C'est là un mode d'infiltration graisseuse bien différent de celui que l'on observe dans la couche cornée de Tépiderme (voy. p. 882), quoiqu'il paraisse avoir également pour but de protéger le revêtement épithélial contre les agents extérieurs.

dine danf Eu général, sur aucun point de la langue, on ne trouve rien

RM papillef .11 i I » » • 1

la langue qui rcsscmblc au straium qranulosum de 1 epiderme. Les cellules

1 homnie. .

polyédriques légèrement aplaties sur lesquelles repose la coucbe lamellaire de Tépithélium paraissent bien contenir à l'étal diffus une substance qui se colore en rouge par le carmin, mais on n'y dislingue pas de grains ou de gouttes d'éléîdine. Ily acependantune exception à celte règle: Chez l'homme, au voisinage du V lingual, sur certaines papilles de dimension moyenne, aplaties ou légèrement excavées à leur sommet, on observe un épithéliuni semblable à Tépiderme, en ce sens qu'aux couches profondes formées de cellules dentelées succèdent deux ou trois rangées de cellules polyédriques, contenant de grosses gouttes d'éléidine, puis des cellules soudées constituant un straium lucidum; mais il ne se forme pas de couche cornée proprement dite, par suite de la desquamation rapide qui se produit sous l'influence du liquide buccal et des ahmenls.

Nous ne donnerons pas ici la description des différentes papilles de la muqueuse linguale; on la trouvera dans toupies traités d'anatomie. Les organes du goût siègent seulement dans les papilles caliciformcs, les papilles fungiformes et, chez certains animaux, le lapin par exemple, dans deux petits appareils spéciaux situés sur la partie postérieure des bords latéraux de la lesfoiiew. langue, les papilles foliées*. L'appareil folié du lapin se nioD-

' C'est von Wyss d*abord {Die becherformigen Organe fier Zunge, Arcli. f. mkr.

trc suiis In forme d'un (lisc^e ovale, rosé, ù peine saillant cl sur lequel on distingue à l'œtl nu ou à la loupe une série de crêtes parallèles qui rappellent celles de la pulpe des doigts. C'est là

Fig. Itl4. — Cou[ed I apparc I M b d la[ Talc perpcnd cula r le talj^cdi-s tM^t«>. —p créle va«:uh rc v sect n Iransversale de la ve ne qu la parcourt dans toute sa longueur p crête ncrve se g bourgeon du goûl n aupca des nerfs afférents a glande sirpuge

l'objet qu'il faut choisir pour faire une première étude des organes du goiit.

Ces organes doivent être examinés d'abord sur des prépara* ► tioos laite» par le procédé suivant : après avoir dclactié l'appareil folié et avoir enlevé complètement avec des ciseaux le tissu musculaire qui le double, on l'expose pendant une heure environ à l'action des vapeurs d'acide osmique dans un petit flacon bouché; on le place ensuite pendant vingt-quatre heures dans l'alcool au tiers, puis on le porte dans une solution de picrocarminate à 1 pour 10U, d'où on le retire vingt-quatre heures aprè» pour le plonger dans deux centimètres cubes environ it'une solution d'acide osmique à 1 pour lUU. Lorsqu'il y a séjourné pendant huit ou dix heures, on le laisse dégorger dans l'eau et on complète le durcissement par l'alcool. On y fait des

Anal., 1S70, p, iil) et Engelmann ensuite (Oie Getchmacluorgane, Manuel de Stricker, p. 833) c|ui ont attiré sur les (Mipilles foliées raltenlion des hislologistes, qu ont monlré leur richesse en bourgeons du goût et la disposition reniarquable qn'iii j présentent.

Uour^'cuiis du goiU.

llîS

s I)0ur^cuii5

et des ulcs du çoilt.

944 TKAITÉ TECIIMQUE D'HISTOLOGIE

coui)es verticales, perpendiculaires à la direction des cixle: papillaires, et on les monte dans la glycérine.

Sur ces coupes, on reconnaît que chaque crête est en réaliu composée de trois crêtes dermiques ayant une enveloppe épiihêlialc commune. La crête centrale, qui est la plus élevée, raonlr. en son milieu une cavité vide ou contenant quelques globules «iîi sang, correspondant à la section d'une veine qui la parcoon suivant sa longueur. Les deux crêtes latéi-ales conliennenl ub grand nombre de fibres nerveuses qui y montent en s'entrelaçam et vont se rendre aux bourgeons du goût logés dans répithélioci qui recouvre leur face externe.

Ces bourgeons ont la forme d'un œuf; leur grand axc^st transversal ou légèrement oblique de haut en bas. Dans te préparations, ils sont parfaitement nets, parce que leurs noyaui sont colorés, tandis que ceux des cellules épithéliales qui les enlourent sont incolores. Cette dilYérenco lient à ce que la solulbu de caimin, infiltrant d'abord le cborion niuciueux, a pénétre dans rintérieur des bourgeons du goût par leur hase.

Avant de poursuivre l'analyse des préparations obtenues i l'aide de cette mélliode, il est utile d'observer à Téiat d'isolalioB complùle les éléments qui composent les bourgeons du goût ^ les cellules épithéliales qui les avoisinent. Pour cela, il suint do les dissocier après avoir laissé l'appareil folié dans le sérum icKi-^ ou dans l'alcool au tiers pendant quelques jours.

Les cellules que Ton isole ainsi, et qu'il est bon de colorerai moyen du picrocarminate, sont de formes très variées. La plupart d'entre elles se montrent avec les caractères qui ont dr; indiqués plus liaut et qui permettent de les rattacher au\ ln>i* couches du revêtement épithélial ordinaire; mais il en esld'a> très que leur forme fait reconnaître comme appartenant. ïoii aux bourgcîons du goût, soit aux cupules épithéliales qui le>coDtiennent. Parmi ces dernières, les unes, colorées en jaune land^ que leur noyau aplati présente une teinte rouge, monlreulsui un de leurs bords une échancrure circulaire, plus ou moiu^ profonde, qui correspond à un pore du goût; certaines d'autre elles, beaucoup plus rares que les précédentes, portent, au liri: d'une échancrure, un trou arrondi comme fait à remporle-pièc'. H (Ml est même où Ton observe deux trous de ce genre, piu? ou moins rapprochés l'un de l'autre. Ces trous corrosponden' aussi à des pores du goût; de même que les échancrures. ii?

sont limités par une bordure appartenant au corps celluiairey mais paraissant formée d'une substance plus réfringente et présentant des stries rayonnées plus ou moins marquées.

D'autres cellules, colorées en rouge uniforme, paraissent semilunaires lorsqu'elles sont vues de profil, mais ont en réalité la forme d'une tuile creuse, ainsi qu'on en juge en les faisant rouler dans la préparation; certaines enfin sont hérissées de piquants, excepté sur une de leurs faces qui est plane ou légèrement excavée. Les unes et les autres concourent évidemment à former la paroi de la cupule épithéliale dans laquelle sont contenus les bourgeons du goût.

Quant aux cellules qui composent les bourgeons du goût eux mêmes, on les reconnaît à leur longueur et à leur forme en fu seau; du reste, on les rencontre souvent groupées en nombre plus ou moins considérable dans des bourgeons dissociés seulement d'une façon partielle, et dont on peut déterminer la dissociation complète en pressant à plusieurs reprises avec l'aiguille sur la lamelle recouvrante. Ces cellules ne sont pas toutes semblables. Les unes ont la forme d'un fuseau très allongé et présentent un prolongement central effilé; leur prolongement périphérique est légèrement aplati et se termine par un bâtonnet réfringent et homogène; elles contiennent un noyau ovalaire allongé dont le grand axe est longitudinal; ce sont là les cellules sensorielles, cellules gmtatives.

Les autres sont plus aplaties, plus irrégulières; leur noyau est plus large; elles se terminent en pointe à leur extrémité périphérique, tandis qu'à leur extrémité centrale elles se divisent ou se renflent légèrement pour former une sorte de pied ; ce sont là les cellules recouvrantes de Lovén et de Schwalbe, cellules auxquelles convient mieux le nom de celhcles de soutènement.

Après l'action prolongée du sérum iodé ou de l'alcool au tiers, les cellules sensorielles et les cellules de soutènement, qui sont des éléments très délicats, présentent souvent des irrégularités de forme et même des altérations profondes qui dépendent de l'action de ces réactifs. Dans ces conditions, il est difficile de les distinguer les unes des autres, et l'on a de la peine à apprécier le siège qu'elles occupent dans les bourgeons partiellement dissociés.

Les coupes faites après l'action successive des vapeurs d'acide osmique, de l'alcool au tiers, du picrocarminate et de l'acide

R/UfTiiR. Histol. ^

CalliilM gaftatÎTet.

Cêloles

de

goutènamettl.

946 TRAITÉ TECHNIQUE IVHlSTOLOCilE

osmiquc, si elles sont assez minces et si elles passent exactement par l'axe d'un bourgeon du goût, donnent à ce sujet des renseignements beaucoup plus exact<: On y voit au sein même du bourgeon, les cellules gustatives caractéii'^ées pir leurs noyaux allonges et leurs bâloonets qui léunis en faisceau traversent le porc du goût et, logées daoi leur^inteivalles, lescdlule de soutènement, q le 1 on reconnaît i leui s corps protoplasmiques granuleux plos larges et a leurs Doyatn plus irrondis, dont l'ensemble dessine une

Fig 31o

- Coupe d

I bourgeon du goAt Ta te

c bourgeon, après traitement COUI be CODCaVe en dC-

de l'organp Colié par le procédé indiqué dans le knpo texte. — p, pore du goût; », cellule guslativei ^ '

r.cellulede soutènement; m, cellule migratrice FOUrsC rendre COmpIC

chareéede granulations graisseuses; e, cellules de la situation 'relatiw

épithéliales; n, ûerf afférent., jg ^^^ j^^^ ^^^^^ ^

cellules et pour se convaincre qu'il existe des cellules de soutènement interposées aux cellules sensorielles, on fera bieD de dissocier les coupes faites au moyen du procédé qui vient d'être indiqué, soil directement avec les aiguilles, soit en comprimant à plusieurs reprises la lamelle qui recouvre la p^ép^ ration.

A la périphérie, le bourgeon du goût est limité par des cdlules de soulènementqui, sur un bourgeon examiné tout entier, masquent en partie les cellules sensorielles et les cellules de soutènement intercalaires, ce qui explique pourquoi Lovén M Schwalbe ont méconnu ces dernières cellules'.

' Les bourgeons du goQt ont été découverts à peu près simultanêinent par Lomé tBeitraege «tr Kemitnixt vom Ban der Gfsckmackwârichm der Zungr, Artk. f. mûr. Aiuit., t. tV. p. 96) et par Schwalbe {Ufbrr die GachmacàtorfmniK der 5Mfethiere und de* Mtnuken, Arch. f. micr. Anat., t, IV, p. l,'4).Ces aut«an ont pw fiilemenl décrit et llguré r»rr.ingcmentellu Ibnne des cellules ^théti«le«qnj eataBrent les bourgeons cl les deux espèces de cellules qui les cani|>useot; OMii iliont pmi que le centre des boirrgeons ét«it entièremeal occupé par des edIuleiMOMncBMe

On observe presque constamment, entre les cellules qui composent les bourgeons du goût, des groupes arrondis ou irréguliers de granulations graisseuses colorées en noir par Tacide osmique, au centre de chacun desquels on reconnaît un noyau arrondi ou bosselé. Ce sont là des cellules lymphatiques qui, dégagées du derme, ont pénétré dans les bourgeons du goût au niveau de leur base et ont cheminé entre les éléments qui les composent en vertu de leur activité amiboïde. Dans leur migration, ces cellules se sont chargées de granulations graisseuses S comme il leur arrive souvent lorsqu'elles se trouvent dans des conditions de nutrition défavorables ou lorsqu'elles sont placées entre des éléments qui leur abandonnent de la graisse. Il est probable qu'elles jouent un rôle important dans la formation du pore du goût. On a vu plus haut que ce pore, qui d'ordinaire est limité par le bord des cellules épithéliales lamellaires de la surface, est quelquefois creusé au sein même de l'une de ces cellules. Or, si l'on se reporte à ce qui a été dit page 384 sur le rôle que jouent les cellules lymphatiques dans la formation des trous du grand épiploon du lapin, on comprendra comment les cellules migratrices des bourgeons du goût peuvent être les agents actifs de la perforation des cellules épithéliales superficielles, perforation que l'on aurait du reste de la peine à concevoir autrement.

On a vu également que ccrlaines cellules épithéliales superficielles présentent deux trous situés dans le voisinage l'un de l'autre. Ces deux pores si rapprochés correspondent à des bourgeons du goût jumeaux, associés dans une même cupule, dis«> position qu'il n'est pas rare de rencontrer sur des coupes.

La méthode de l'or appliquée à l'élude de l'appareil folié du

Cellules

migra tricef

dans l'intérieur

des

bonrgeons

du goût.

que les cellules de soutènement existaient seulement à la périphtTÎc; c*est pour cela qu'ils les ont nommées cellules recouvrantes. Tout récemment, Mcrkel ( Ueber die Efi" éigwig der sensiblen Nervenfasertij Hostock, 1880) a fait remarquer qu'il existait aussi des cellules de soutènement dans Tépaisscur des bourgeons, entre les cellules du goût proprement dites. Mes recherches m*ont conduit au même résultat. Ainsi se trouTe complétée Tanaiogie entre les bourgeons du goût et Tépithélium olfactif, dans lequel les cellules épithéliales proprement dites, qui ne sont autre chose que des eellules de soutènement, sont interposées aux cellules sensorielles.

' Vintschgau (Deobachlungen ûher die Verànderungen der Schmeckbecher nach ihtrcluchneidung des N. glosso-pharyngexu, Arch. de Pflûger^ t. XXIII, 1880. p. 1), qui a observé dans les bourgeons du goût ces groupes de granulations graisseuses sur des coupes faites après Taction de Tacide osmique, n^ pas vu qu'ils étaient contenus dans des cellules lymphatiques, et par conséquent il n*a pas compris leur signiflcation.

9iK TltAlTË TECHNIQUE U'HISTOLOGIE

lapin fournit des préparations Irès démonstratives: cet appareil, après avoir été enlevé et débari'assé complètement de la couche musculaire qui le double, sera placé pendant 10 minutes dans le jus de citron et pendant M à 60 minutes dans la solution de chlorure d'or à 1 pour 100. Aprfc que la réduction ain-a été obtenue dans l'eau acctifîée, le durcissemeri sera complété parTaclion de l'alcool.

Les coupes, faites perpendiculaire* inent â la direction des crêtes papillaires, ï^eront confiées au moyen de l'acide formique et conservées dam la {rlycérine.

Tandis que répilhélium ordinaire est à peine teinté, la plupart des bourgeons du goût sont colorés ei violet dans toute leur masse, ce qui indique que les deux espèces de cellules qui les composent ont pour le sel d'or une très grande afCnilé.

Les nerfs qui montent dans les crête* papillairessont également colorés,et on les voil émettre successivemeat des rameaux qui se rendent à li base des boui^cons et se perdent dans leur intérieur. Dan^ quelques-uns de ces boui^eons, où les cellules sensorielle* sont plus lortemenl colorées que les cellules de soutènement, on peut reconnaître qu'elles sont en rapport de continuité avec de* fibrilles nerveuses. Leuis bàtonnel.s terminaux sont égalemeai colorés en violet (once.

En outre, répithclium stratifié qui avoisine tes différeat^ bourgeons du goût contient un grnnd nombre de Gbrilles oerveuses intra-épithéliales provenant également des nerfs qui cheminentdans les crêtes papitlaires*. Ces fibres ont la mèraedis-

Kig. 316. — Coujiu d« rappareil folié ilu lapin trïilé par lu mélhodo île l'or. — p. porc du goût; a, cellule gugtalîre; 1, fibres ner\cu5i;B intra-épi* thélialea; n. nerf afférent.

'Lorsque, à rcxcmple de Vinttchgau ((oc. c>l-), on caup«ch«tun lapin bb *• glosio-pharjngiciK, il so produit dins ripplreil Talié earreipondint de* modecations profondei, déjà bien marquéei quarante-huit lieurei iprèi la Mctioa. f( ^ conduisent nnalrnimt â la disparition complète des bourgeoni du goàt. Col tàm que, quarante jour* après l'opération, il n'en reste d'ordinaire pai la moiaiire tmr Vintwhgau n'a pas vu ce que deviennent Ira cellules senwrielle* : quant aai ce^

position que celles de l'épiderme. Après s'être divisées et subdivisées, elles se tcrmiDent par des boutons plus ou moins rapprochés de la surface. Serloli a observé dans les papilles foliées du cheval des fibres nerveuses intra-épithéliales analogues*.

Dans les papilles fungiformes des différents mammifères, les bourgeons du goût sont en petit nombre et disposés comme au hasard dans leur revêtement épilhélial.

Dans les papilles caliciformes qui, comme on le sait, sont limitées par un sillon profond dont les deux faces sont recouvertes d'épilhélium stratifié, les bourgeons du ^oût sont distribués en très grand nombre sur la face interne du sillon, qui appartient à la papille, tandis qu'il n'en existe que très peu dansTépithélium qui revêt la face externe de ce sillon.

Iules de revôtement (cellules de soutènement), il suppose qu'elles se transforment en cellules épithéliales ordinaires.

Si j*en juge par les expériences que j*ai faites à ce sujet, les choses se passeraient d'une tout autre façon. Les cellules sensorielles dégénéreraient et seraient détruites surplace; les cellules de souti'nement, après avoir montré d*abord quelques phé> nomènes d'hypernutrition, seraient expulsées successivement par le pore du goAt* tandis que les cellules épithéliales qui limitent la cupule du goût, continuant à évoluer et à s'accroître, restreindraient peu à peu cette cupule et finalement la seraient disparaître.

Pendant que Torgane du goût est en voie d'atrophie, on y observe un grand nombre de cellules migratrices chargées de granulations graisseuses. 11 est vraisemblable que ces cellules concourent pour une part importante à l'expulsion des éléments des bourgeons du goût. Cette manière de voir est fondée sur l'examen de l'appareil folié du lapin soixante heures après la section du glosso>pliaryngien. À cette période, la limite des cupules du goût est encore bien marquée; les cellules sensoriellei ont presque complètement disparu ; les cellules de soutènement, qui ont pris une forme irrégulière et possèdent des noyaux plus volumineux qu'à l'état normal, sont entremêlées de cellules migratrices. Quelques-unes des cupules ne renferment plus qu'un petit nombre de cellules et sont revenues sur elles-mêmes, tandis qu'elles ont conservé leur pore parfaitement net.

La section du glosso-pharyngien est suivie non seulement de la disparition des organes du goût, mais encore de celle des ramifications intra-épithéliales qui les entourent. Cette disparition est déjà presque complète soixante heures après la section, ainsi qu'on peut le constater sur des coupes faites après l'application de la méthode de l'or. Il suit de là que ces ramifications proviennent du nerf glosso-pharyngien ; mais cela ne prouve pas qu'elles concourent à la gustation. Ce nerf contient en effet des fibres de la sensibilité générale, soit qu'il les possède en propre, soit qu'il les emprunte à d'autres nerfs, la cinquième paire, par exemple. Si, ce qui est probable, les fibres intra-épithéliales annexées aux organes du goût étaient des fibres de la sensibilité générale, on devrait les considérer comme constituant un appareil protecteur jouant, par rapporta ces organes, le même rôle que l'appareil nerveux de la cornée pour la protection du globe de Tœil et de la rétine par conséquent.

* Sertolif Osservazioni suUe terminazioni dei nervi il^^l gusto, Gaietla medico- VeieHnaria. Anno IV, Cf. Centralblatt, 187i, p. 87t.

Pibre« nervouîM»*

intra-

épithoUale».

Bourgeons

du goût

dans les papille

fungiforme.

et calicifomie^.

Vaisseaux des ^piUes caliciformcs

fungiformes.

Pour étudier les bourg^^ns du goût, soit dans les papilles rungiformes, soit dans les caliciformeSy on pourra employer les méthodes qui ont été indiquées pour la préparation des appareils foliés du lapin. Seulement, il faut noter que ces papilles, les caliciformes surtout, ont des dimensions telles que, si on les laissait entières, Tacide osmique ou le chlorure d'or n'atteindraient que faiblement ou même pas du tout les bourgeons do goût et les nerfs qui en occupent la base. Aussi, lorsque Ton veut obtenir une bonne imprégnation des bourgeons du goûtde^ papilles caliciformes dvi chien et même de celles du lapin, il est nécessaire, non seulement de les enlever avec une quantité aussi faible que possible des tissus qui bordent leur sillon et de les débarrasser du tissu musculaire qui les double, mais encore de les diviser avec le scalpel avant de les soumettre à l'action des réactifs.

Cependant, si Ton se propose seulement d'étudier les nerfe qui se rendent à ces papilles, il suffira de les placer tout entières dans le liquide de Mûller ou dans une solution d'acide osroiqoe à i pour 100. On pourra constater ainsi, en les examinant, soit sur des coupes transversales, soit sur des coupes longitudinales, qu'il arrive à chacune d'elles un ou deux petits nerfs auxquels sont annexés des groupes de cellules ganglionnaires. Ces nerfs, qui proviennent du glosso-pharyngien, se divisent et se subdivisent pour donner un grand nombre de rameaux qui se distribuent aux bourgeons du goût.

Pour étudier la disposition des vaisseaux dans les papilles caliciformes et dans les fungiformes, il faut les injecter, soit par l'artère linguale, soit par la carotide, et les placer tout entières dans l'alcool. Les coupes que Ton en fait doivent être un peu épaisses; les meilleures sont celles qui comprennent l'axe de$ papilles. A leur centre on voit généralement une veine très volumineuse donnant des ramifications latérales dans [esquelle> viennent se jeter de nombreux vaisseaux capillaires. Entre les bourgeons du goût; à la base desquels les capillaires forment un réseau spécial exceptionnellement riche, on remarque souvent de petites papilles vasculaires complètement noyées dans l'épilhélium stratifié qui les sépare. La surface libre ou supérieure de la papille caliciforme, qui ne contient pas de bourgeons du goût, porte souvent des papilles rudimentaires possédant chacune un réseau capillaire plus ou moins distinct.

La distribution des vaisseaux sanguins dans Torgane folié du lapin présente un intérêt tout spécial. On a vu plus haut que chaque crête centrale est parcourue suivant sa longueur par une veine volumineuse. A la limite postérieure de l'organe, cette veine, s'anastoraosant avec celles des crêtes voisines, concourt à former un plexus veineux superficiel. De ce plexus, que Ton aperçoit facilenieni à l'œil nu à travers la muqueuse quand on vient de sacrifier l'animal, on peut faire retluer le sang par pression jusque dans les veines de l'organe folié. Cette disposition, qui se rapproche de celle que l'on observe dans certains appareils érecliles, conduit à penser qu'il pourrait se produire dans l'organe folié des mouvements vasculaires réflexes qui détermineraient la turgescence des crêtes et aiguiseraient ainsi la sensation gustative.

Le développement vasculaiie considérable que Ton obsei've dans les papilles fungilormes et dans les papilles caliciformes des différents mammifères et surtout la présence dans ces dernières papilles d'une veine centrale volumineuse font supposer qu'il s'y passe égalemeut des phénomènes éroctiles ayant une influence .sur la gustation.

Au-dessous des papilles caliciformes, on remarque un grand nombre de glandes acineuses, dont les canaux excréteurs débouchent dans le sillon (jui les entoure. Dans l'organe folié du lapin, il y a des glandes analogues qui viennent s'ouvrir dans le fond des sillons compris entre les crêtes papillaires. Toutes ces glandes, dont les acini sont tapissés de cellules granuleuses analogues à celles que l'on rencontre dans la parotide, sécrètent un liquide séreux qui, d'après von Kbner', serait produit en très grande abondance au moment de la gustation et serait destiné à nettoyer, à balayer, pour ainsi dire, les sillons, de manière à en enlever les substances sapides qui y ont pénétré et à assurer ainsi la pureté de la sensation prochaine.

L'élude des glandes du goût n'exige pas de préparations spéciales. Sur des coupes faites après l'action de l'alcool, des chromâtes alcalins ou de l'acide osmique, on peut facilement reconnaître leur disposition générale, leurs canaux excréteurs, leurs acini et la nature de leurs cellules. Des coupes faites sur des pièces injectées permettront d'apprécier la disposition de leur

* V. Ebnor, Die acinosen Drusen und ilire Heziehungen iu den Geschmacktorganen Graz, 1873. Cf. Centralb., 1874, p. !261.

Appareil

vascolairr

de

Torguie folié

du lapin.

Glande*

dei organe»

du icoAt»

la rétine.

réseau vasculaire, qui ne diffère pas de celui des autres glande:» acineuses.

La rétine se divise en deux couches principales : une interne qui, chez Thomme et la plupart des mammifères, possède des vaisseaux sanguins, une externe qui n'en contient pas. Chez le> poissons osseux et chez la grenouille, ces deux couches se séparent Tune de Taulre sous Tinfluence des solutions chromiqnes diluées et de l'alcool au tiers.

rtto névro- La partie externe de la rétine est constituée par des cellules pithëuaie sensorielles, cellules visuelles, et par un plexus nerveux, p/erw basaly doublé chez certains animaux de cellules spéciales, c^Wiite basaleSj et constituant avec elles ce que je nommerai la eouche basale.

Les cellules visuelles, disposées sur une seule l'angce perpendiculairement à la couche basale, possèdent un prolongement central qui s\ implante et un prolongement périphérique dont Textrémité libre regarde en dehors. Cette extrémité, donl les formes variées peuvent être ramenées à deux types principaux, a reçu, suivant celui de ces types auquel elle se rattache, le nom de cône ou celui de bâtonnet^ .

Cette partie de la rétine est donc conipîwable à répilhéliuni olfactif av»M; ses cellules sensorielles, ses cellules basâtes et le plexus nerveux qui les recouvre; elle mérite le nomdepar/i>«^ vrO'épiihéliale do la rétine. Quant aux cellules épithéliales pn^ prement dites ou cellules de soutènement qui existent entre le> cellules sensorielles olfactives, elles sont représentées dans la rétine par l'expansion externe d'éléments cellulaires dont le corps et le noyau se trouvent dans la partie interne de «vtl»^ membrane.

' £n dehors des cônes et des bâtonnets, se trouve répithéliuiu postérieur un externe de la rétine, formé par une seule rangée de cellules pavi menteuses dont la parti? externe contient un noyau et des gouttes de graisse, tandis que leur partie interne pigmentée envoie entre les cônes et les bâtonnets des prolongements protopia^ miques également chargés de granulations de pigment.

Cet épilhélium appartient à la rétine et non pas à la choroïde, ainsi qu il ^é^ulb^ de l'étude du développement. Lorsque, après s'être développée aux dépens de U vésicule cérébrale, la vésicule oculaire primitive est déprimée par le bourgeon ectodermique qui formera le cristallin, sa partie antérieure qui deviendra la réùiK est refoulée jusqu'à arriver au contact immédiat de la postérieure qui détiendra répitbélium pigmenté.

La partie interne de la rétine, partie cérébrale^ contient un appareil ganglionnaire compliqué. On y distingue de dedans en dehors et s'élageant d'une manière régulière: une couche de fibres nerveuses résultant de l'expansion du nerf optique; une couche de cellules n(Mvouses multipolaires; une couche d'apparence granuleuse ne contenant d'habitude aucun élément cellulaire, analogue par sa ronslitulion à la substance dite moléculaire de Técorce du cerveau et que pour cela il convient de désigner sous le nom de ple.cus cérébral ; enfin une second»» couche de cellules ganglionnaires sur laquelle repose la couch»^ basale du névro-épithélium. Chez tous les animaux, cette seconde couche, dans laquelle se trouvent compris les noyaux des cellules de soutènement, se sépare encore en deux couches dont l'épaisseur relative est fort variable. L'interne est formée par des cellules unipolaires dont le prolongement s'enfonce dans le plexus cérébral, Texterne par des cellules bipolaires.

Quant aux cellules de soutènement de la rétine, on les décrit généralement comme des libres qui traversent toule l'épaisseur de la membrane perpendiculairement à sa surface, et on les désigne sous le nom de fibres rayonnées ou fibres de Miiller, du nom du célèbre histologiste qui les a découvertes. Ces cellules ne diffèrent pas essentiellement des cellules de soutènement de l'épithélium olfactif. Leurs pieds, élargis en forme de cônes, se soudent entre eux et forment à la limite interne de la rétine une sorte de membrane, couche limitante interne; elles traversent en ligne droite toute la couche cérébrale et le plexus basai, et donnent entre les cellules visuelles des expansions qui se terminent à la base de»^ cônes et des bAlonnetsen formant une cuticule, membrane limitante e.rterne.

Celte manière de comprendre la rétine, qui repose en parlie sur les données de Henri MùUer, Max Schultze, Schwalbe, W. Mùller, en partie sur des observations personnelles, conduit à considérer à cette membranedededansen dehors les couches suivantes : couche limitante interne, couche des libres du nerf optique, couche des cellules multipolaires, plexus cérébral, couche des cellules unipolaires, couche des cellules bipolaires, couche basale, corps des cellules visuelles, membrane limitante externe, cônes et bâtonnets*.

Htrtie cérébral'

delà

rétine

Cellule*

tle «oDl^euieul

ou fibre»

de Mûller.

Pour permettre a ceux qui ont déjà étudié la rétine dans les livres classiques

Rétine

du

triton crête.

95i TRAITÉ TECHNIQUE D HISTOLOGIE

Pour acquérir les premières notions sur la struclure de la rétine, il convient de l'étudier d'abord chez le triton crêlé, où la couche des cellules visuelles et certains autres détails se montrent avec une grande évidence. Ayant versé dans un petit flacon fermé par un bouchon de liège un centimètre cube environ d'une solution d'acide osmique* à 1 pour 100, on enlèie

et dans les publications récentes de bien comprendre celte nomenclature, je h place ici en regard de celle de Max Schultze (Manuel de Slncker) et de ocBe it W. }Au\\er(Ueber die Stammesenlwicklung der Sehorgans der Wirbeithiere, in Beit iurAnat. u. PhijmL als FestgabeK. Luduig gewidmet. Leipzig, 1875).

('.ouohe limitante interne.

Couche des fibres du nerf optique.

Couche des cellules multipolaires.

Plexus cérébral.

Couche des cellules unipolaires.

Couche des cellules bipolaires.

Couche basale.

Corps des cellules visuelles.

Membrane limitante externe.

Cônes et bâtonnets.

Cellules de soutènement.