CHAPITRE XX

«ANGLIONS NEB¥ELX

Les ganglions nerveux sympathiques n'ont pas la même structure que les ganglions cérébro-spinaux; il ne faut donc pas les confondre dans la môme description.

Bien que le système sympathique, auquel on donne parfois le nom de système nerveux végétatif ou de la vie organique, constitue un appareil indépendant jusqu^à un certain point des centres cérébro-spinaux, il y a cependant entre eux d'innombrables connexions anatomiques et physiologiques.

Nerfs irfnniques.

Tandis que les nerfs de la vie animale, à Texception de Toi factif, présentent une teinte blanchâtre et une opacité laiteuse, les cordons sympathiques et les nombreux ganglions qui leur sont annexés sont grisâtres et translucides. Comme les rameaux périphériques du sympathique se rendent surtout aux viscère et aux vaisseaux sanguins et concourent par conséquent à rinnervation des appareils de la vie organique, on considéra la translucidité et la teinte grisâtre des nerfs comme un caractère important du système nerveux de la vie organique. Cette conception parut recevoir une confirmation importante^ par la découverte àe Remak des fibres nerveuses sans myéline, auxquelles on donna même le nom de fibres sympathiques. Cependant Remak anit déjà observé que des fibres organiques ou sympathiques se montrent dans les nerfs cérébro-spinaux, et on ne tarda pas i reconnaître que dans les nerfs électriques (voy. page 784) et les nerfs moteurs de la vie animale (voy. page 810), au voisinage de leur terminaison, les tubes nerveux perdent leur gaine de myéline et deviennent des fibres sans myéline.

Les mêmes données furent étendues aux nerfs de sensibilité (voy. Nerfs de la cornée, page 871). Malgré tout, la notion de fibre sympathique organique persista dans la science et on at trouve encore la trace dans des travaux tout à fait récents.

Il y a souvent beaucoup moins de fibres de Remak dans les cordons sympathiques que dans les nerfs mixtes cérébrooeumoças- spiuaux. Pour s'cn convaincre, il n'y a qu'à dissocier, après m^ThiqLe. l'action de Tacide osmique (voy. page 729), le cordon sympathique cervical et le pneumogastrique du lapin et comparer les préparations. On trouve des fibres de Remak dans le sympathique; mais elles sont peu nombreuses, tandis qu'elles dominent dans le pneumogastrique. Chez le chien, le coi-don sympathique cervical se confond dans une partie considérable de son trajet avec le pneumogastrique. Les deux nerfs confondus, soumis à l'action des bichromates alcalins ou de l'acide chromique (voy. page 739), fournissent des coupes transversales qui, colorées au picrocarminate et montées dans la résine dammare, sont fort instructives. D'euiblée, on recounait le sympathique, malgré qu'il soit compris dans la même gaine lamelleuse que le pneumogastrique (vov. fig. 542). Il paraît presque entièrement formé de tubes nerveux semblables» mais très petits, présentant tous les- caractères qu'on obsone

dans les coupes transversales des tubes nerveux proprement dits : cercles inculores formés par la gaine de myéline, au centre desquels se trouve le cylindre-axe coloré en rouge. Dans la portion de la coupe qui correspond au pneumogastrique, l'aspect est tout à fait dilTérent. Les tubes nerveux présentent des dia-

Fio, 5i3. — Coupe Irtnaversile du pneumogislrique el du sympilhique dn cliien confondus dans la rËRioii cervicale. Cclta coupe a 61È faite après durcisienicnt par l'acide chromique; elle a été colorée par le picrocamiînale et tnmiice dam la e dammare; P. pneu mugis triqu e ; S. i}mpalhiqtie; c, daiwin connecUve du pneumo-^-asIriquc; (, lubcs nei^eui à mjélmc; r, Gbrei de ncni«k; n, pelili lulx^! Dcrvciii du sympalbique gi-oiipés en tainceaui plus ou moiiie limiUt. séparés par dc9 cloisons connectives; g, cellules ganglionnaires du symptlhique: /, gaine lamelleuse commune au pneuiuogastrii[ue et au sjmpatliique.

tnetres fort variés. U y en a qui sont aussi larges que dans les nerfs des membres, le sciatique ou le médian, par exemple; tandis que d'autres sont aussi minces que ceux du sympathique. En outre, on observe, coloi-és vivement par le picrocarminate, de nombreux ilôts de foriAe irrégulière et constitués par des libres de Remak coupées en travers, caractérisées parce qu'on

dons symliiques des tnmifères.

inbforinaa des tubes inenx «n Ibres de Remak.

n*y Yoit pas les cylindres-axes comme des points rouges au centre des cercles blancs formés par la gaine médullaire.

Chez le chien, le sympathique et le pneumogastrique réunis sont entourés d'une même gaine lamelleuse et forment par conséquent un seul faisceau nerveux.

Chez le lapin, le sympatliique cervical est constitué par des faisceaux distincts dont le nombre varie suivant les régions.

Les cordons latéraux thoraciques et abdominaux du sympathique, comme le sympathique cervical, sont formés, en majeure partie, de tubes nerveux à myéline possédant des étranglements annulaires et des segments intcrannulaires; mais ci's segments sont courts parce que les tubes nerveux, auxquels ik appartiennent, sont très-grêles.

Les rameaux du sympathique qui se détachent, soit du sympathique cervical, soit des cordons sympathiques thoraciques et abdominaux et qui se rendent dans les organes, contiennent un plus grand nombre de fibres de Remak, et, à mesure qu'on les examine plus près de leur terminaison, les tubes neneux disparaissent peu à peu, pour être finalement remplaa*s par des fibres sans myéline. Si, après l'avoir soumis à racliou de l'acide osmiquc (voy. page 729), on dissocie le cordon sympathique abdominal du lapin, et il est bon de choisir pour cela des hipius jeunes, parce que, chez eux, le tissu coiijonclif est moins résistant et, par suite, la dissociation plus facile, un peut constater, sans difficulté aucune, pourvu qu'on ait un peu rhabilude de manier les aiguilles, la transformation des tuU*> nerveux à myéline en fibres de Remak. Après un (kM-nier étranglement annulaire, la gaine de myéline disparaît. La membrane do Schwann et le protoplasma qui la double, ftmdu> avec le protoplasma péricylindraxile, se pou i*sui vent seuls. La fibre nerveuse, dorénavant dépourvue de toute gaine médullaire, se perd dans le système plexifornie des fibres de Remak.

Lorsque le cordon sympathique cervical, thoracique ou aWominai est en rapport avec un des ganglions de la chaîne sympathique, il ne disparait pas dans son intérieur. I^ ^^nglion lui est simplement accolé, cependant il est génoi^aleinenl compris dans la môme gaine lamelleuse que le coi-don sunpathique et les rameaux nerveux afférents et efférenls. Ine petite partie seulement des fibres du cordon se met en connexion avec les cellules du ganglion, et, auparavant, c*.î»

fibres perdent leur gaine de myéline. C'est ainsi que s'explique l'aspect de régions plus ou moins étendues de la coupe du sympathique cervical, chez le cliien notamment, au voisinage des ganglions. On y voit apparaître des cellules ganglionnaires, et toujours ces cellules sont entourées d'une zone de libres de Bemak coupées transversalement, caractérisées par leur teinte rouge et leur aspect particulier (voy, fig. 343).

Chez les batraciens, les cordons sympathiques ont à peu cardoD près la même structure que chez les mammilËres. Comme ce sont des types bien éloignés l'un de l'autre dans La série des vertébrés, on est en droit de sup poser que, chez tous, tes cordons sympathiques sont formés en majeure partie de libres à myéliae minces.

Par contre, les cellules nerveuses des ganglions sympathiques ont une structure bien différente chez les batraciens et chez les mammifères : elles sunt unipolaires ou plutôt ont l'ap* parence unipolaire chez les batraciens, tandis qu'elles sont franchement multipolaires chez l'homme, le chien, le lapin, etc.

Les cellules sympathiques des batraciens anoures ont une

forme qui a déjà été décrite, pages 841 et suivantes, à propos des nerfs cardiaques et de leur terminaison. Ces cellules (voy. lig. 54i) possèdent une fibre droite qui se rend immédiatement au globe ganglionnaire et une fibre spirale grèlo qui, après s'élre enroulée autour de la fibre droite, semble se perdre dans l'écorce ganglionnaire.

Pour étudier les cellules sympathiques de la grenouille, on peut, comme il a été indiqué à la page 842, les rechercher dans le pneumogastrique, nerf qui n'appartient pas au système sympathique, mais qui, néanmoins, contient quelques éléments sympathiques au milieu de ses ûbres. C'est là une disposition qui Ruiriu. Hiïlol. «S

Fn. 1)43. — Coupe U^nsversalc du cordon syni pal h i que du cbien. Faileun [«u ^lu-dessous d'uD ganfllion. Le cordon sjniipatliique a été durci dans le birhromate d'ammoniaque: les coupct ont éliî coloroet au picrocarminale et inonlécs dans la résine d<imiiiarc,aprAa avoir éré déshydratées par l'aliool cl (■claircies par Veiscncc de girofle. - I, gaine lamelleuse ; (, lubes neneui de petit diamètre: r, llbret de llcrnak coupées en travers; g, cellule

lOM TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

rend la dissociation facile et fructueuse. La cloison des oreillettes et le sinus veineux du cœur conviennent également pou la préparation des cellules sympathiques (voy. page 844); il y en a aussi de très belles dans le plexus fondamental de b vessie (page 8^4) Enfin une dissociation convenable du sympathique lombau-e faite après I action de l'acide osmique seul ou de I acide osmique et de l'alcool (page 837), peiinet encore d'obteuirdes cellules sympathiques avec leurs Sbm droites et leurs fibres spirales.

Les itllulcs sympathiques des bainciens sont nettement limitées; elles sont eitouioes d'une capsule, au-dessous de laquelle on distingue des noyaux. Elles sont ail ei II tes, au môme niveau, parle deux fibres nerveuses qu'elles refoi- \en( la fibre droite et la fihrc spirale. Ce sont deux fibres sans myéline donl I une au moins procède vraisemblablement d un tube nerveux muni d'imt gaine de myéline, ainsi qu'il ressort de ce qui a été dit plus haut sur la constituli» des cordons sympathiques et sur ia modilioUon de leurs éléments au voisina^ des ganglions. Lorsque les deux libres nerveuses se rejoignent, elles confoodent leurs enveloppes membraneuse, et ce sont celles-ci qui constituent, par leur extension, la capsule de la «Ilulc

Nous avons vu qu'au-dessous ie la capsule se trouvent des noyaus. Ces noyaux sont toujours situés à bi h*it de la cellule, là où les deux fibres se rencontrent.

Si, au lieu d'employer de bons i-éactifs fixateurs, l'acide osmique par exemple, on suit la méthode qui a été préconisée en 1865 par J. Arnold, métbodc qui consiste à faire acir successivement l'acide acétique à \ pour iOOO et ladde cbromique à 1 à 2 pour 10000. la substance corticale de la cellule, qui se trouve immédiatement au-dessous de la capsule.

Fu 3U — Cellule e»

gl 0 mai i du pncumo ga 1 [uc de U Errenou e (dc de oam ipie p croc»

m nate gljcér e — a globe gangl onna rc oyau r nu léole d doïbu do la capsule f fibre dro te g sa g* e n noyau de celte ga ne i;) Glire S] raie g sa gain

GANGLIONS ET CORDONS SYMPATHIQUES subit des modifications considérables. Il ( /)

s'y forme des vacuoles qui changent complètement l'aspect de la cellule. Ces déformations consécutives à l'emploi de réactifs insuflîsants ont été prises par J. Arnold pour des dispositions anatoiniques, et lui ont fourni un dessin qui est resté classique pendant bien longtemps. Celui <|ui a été donné anléiieurcment par L. Beale est beaucoup plus exact.

La substance périphérique, dans laquelle se forment les vacuoles dont il Tient d'être question, correspond à I ecorcc fibrillaire dans laquelle vient se perdre la fibre spirale (voy. page 712). Le noyau ganglionnaire n'occupe pas le centre de la cellule; en général, il est placé à son sommet, c'est-à-dire au pôle opposé à celui qui correspond à l'entrée des fibres nerveuses. Ce noyau est relativement volumineux et contient un ou deux gros nucléoles.

Quand, au lieu de considérer une seule cellule ganglionnaire, on examine un ganglion du sympathique incomplètement dissocié, on est frappé de la différence de volume des cellules et du rapport qu'il y a entre le diamètre du noyau et celui de la cellule correspondante. Cette différence dans la grandeur des cellules et ce rapport entre le volume du noyau et celui de la cellule constituent des caractères importants des cellules nerveuses.

Les cellules des ganglions sympathiques des mammifères doivent d'abord être étudiées complètement isolées, après que les ganglions ont été fixés au moyen de l'acide osmique. On suivra pour

B.345. — Dïui cellules ginglionnaires du tïnipallii-

qje du1apiii,pri<e) immédiatement «u-desioiis du ganglion cervical snpéricur. Api'ès un scijour de 3 heures dana une solulion d'acide o'mique i 1 pour 100, le sympathique a été dissocié, et les cellules dégag^s par la dissociation ont été colorées par le pila pi-épart-

glycéi'ii

ff. fibres t

bres de Hamak; ci, cellule giDglionnaire; n, noyau gaDglionnsire; n', noyaui des fibres de Reroali.

cela les procédés qui ont été indiqués pour la préparatioD des nerfs, page 729. Il est difficile d'isoler convenablement les cellules qui forment les ganglions sympathiques proprement dits : ganglions cervical supérieur, moyen et inféneuTt ganglions thoraciques, lombaires, cœliaques, etc. Tout au contraire, on réussit facilement à dissocier les cellules ganglionnaires qui sont isolées ou par petits groupes enti*e les fibres du cordon sympathique, au voisinage des ganglions. Le lapin convient parfaitement pour ces recherches, parce que, cha cet animal, surtout quand il est jeune, le tissu conjonctif des nerfc est peu résistant. Chez le lapin, les cellules sympathiques contiennent deux noyaux, comme cela a été observé d^abord pir Remak et ensuite par plusieurs histologistes, Schwalbe, entre autres.

Au premier abord, la plupart des cellules sympathiques dn lapin paraissent bipolaires (voy. fig. 545); en réalité, elks émettent un très grand nombre de fibres de Remak à leurs extrémités et, quelquefois, sur d'autres points de leur surface. Chacune des cellules ganglionnaires correspond à tout un faisceau de fibres de Remak, faisceau formé de fibres qui s*anastonioseot de manière à constituer un plexus (voy. page 749).

Les fibres de Remak, qui se mettent en rapport avec les cellules sympathiques, possèdent leurs noyaux habituels. Od dcsfibresde distingue dcs uoyaux analogues à la surface de la niasse cellulaire, probablement au-dessous d'une capsule que l on ne voit pas après l'action de l'acide osmique. Pour reconnaître la capsule et en môme temps apprécier certains détails de structure qui échappent complètement dans les préparations précédemment décrites, il est bon de procéder de la manière suivante : un ganglion sympathique du lapin, le ganglion cenictl supérieur, par exemple, est plongé dans le liquide de MûUer; vingt-quatre heures après, on le porte dans Talcool ordinaire, où on le laisse également vingt-quatre heures; on y pratique alors des coupes longitudinales que Ton colore au picrooarniinate. Ces coupes sont lavées, placées sur une lame de verre, traitées par le mélange de glycérine, d'acide formique et d'acide picrique (voy. page 561); on recouvre d'une lamelle et I'od presse sur celle-ci à plusieurs reprises avec de l'aiguille, atin d'obtenir une dissociation par écartement.

Dans ces préparations, les noyaux ganglionnaires sont colorés

Rnpport des

cellule:» sym-

pAthique» et

GANGLIONS ET CORDONS SYMPATHIQUES lOSQ

en rose, et ott aperçoit, autour de la cellule, une capsule doublée de noyaux semblables à ceux des ûbres de Remak. Au-dessous, se montre la couche fîbrillaire. La fibrillation de ccUeKïi est parallèle h l'axe de ta cellule, et, entre les fibrilles, se trouve une substance granuleuse. Le globe ganglionnaire est formé d'une masse plus granu- ,

leusc encore. Les deux noyaux ^..^ — y /V^~^

ganglionnaires qui occupent ce ^t '

globe sont plus ou moins éloignés l'un de l'autre. Les fibres de Remak-sont nettement fibriiiaircs, et leurs fibrilles se poursuivent dans l'écorcc de la cellule.

Les fibres de Remak se subdivisent et s'anastomosent pour former un plexus beaucoup plus serré dans les ganglions que dans les cordons nerveux ; c'est pour cela qu'il est difiicile de séparer par la dissociation leurs cellules ganglionnaires.

Pour obtenir de bonnes coupes des ganglions sympathiques chez les différents mammifères, l'homme, le chien, le lapin, etc., il faut faire durcir ces ganglions en les laissant pendant quinze ou vingt jours dans une solution d'acide chromique à 2 ou 5 pour 1000. La solution d'acide chromique est préférable au liquide de MûUer et surtout au bichromate d'ammoniaque, qui a l'inconvénienl de déterminer la formation d'un grand nombre de vacuoles dans les fibres de Remak et dans l'écorcc des cellules ganglionnaires. Les coupes sont colorées au moyen du picrocarminale et montées dans le baume après avoir clé convenablement déshydratées par l'alcool et éclaircies par l'essence de girolle.

Fathiqn«t.

KiG. ZK. — Cellutc ganglionniire d fibres nerveuses qui sont en rapport avec elle dans le ginglion cervical supérieur du lapin. Le ganglion a séjourné H lieiires dans le liquide do Mûllcr, irïnfporti; de là dans l'alcool, où il esl resié 34 heures; on a fait ensuite dans le gaagliondes coupes parallèles 1 son aie; ces coupes ont élu colorées par le picrocarminale et Irailées par un mélange de glycérine, d'acide forinic|ue et d'acide picrique. La dis- ' ■ obtenue par des pi'esis réitérées, faiies sur la lamelle terre ûtsc l'aiguille; ff, li- I de Iteniak; n' »', nojaui de Qbres; n, n, uoyaux ganglion-

Si Ton veut rendre Irès-nets les noyaux ganglionnaires el les noyaux capsulaires, il faut, après avoir soigneusement lavé le^ coupes, les traiter par un mélange, à parties égales, d'alcool et d'acide formique. On les soumet ensuite à inaction successive de Talcool ordinaire et de Talcool absolu; on éclaircit par l'essencc de girolle, etc. On peut aussi employer la double coloration par le carmin et Thématoxyline (voyez plus loin le paragraphe consacré k la moelle épinière).

Chez Thomme, le chien et plusieurs autres mammifères, les

cellules ganglionnaires apparaissent 1res nettement dans ces

coupes. Généralement, elles ont subi un certain retrait dans Tin-

térieur de leur capsule et semblent franchement ètoilées.

dïT^Milî^ En résumé, les cellules neneuses des ganglions sympathiques

symiwihiques (j^g mammifèrcs sont multipolaires ; de leurs pôles parteut des

etdes cellules i t^ i m i />i .

nerreuses fibrcs dc Rcmak. Toulcs les fibres qui en émanent présentent pinai!^. les mômes caractères ; il n'y a donc pas lieu de leur considérer, comme aux cellules des centres, des prolongements protoplasmiqueset un prolongement cylindraxile.

Les cellules nerveuses sympathiques sont entourées d'une capsule doublée de noyaux ; elles présentent une écorcc fibrillaire et un globe ganglionnaire.

Les ganglions cérébro-spinaux des mammifères contiennent des cellules unipolaires; les cellules du cerveau et de la moelle épinière sont multipolaires. Les cellules sympathiques ont donc avec les cellules des centres cérébro-spinaux un caractère commun, celui de la multipolarité.

Les cellules du cerveau, du cervelet et de la moelle épinière n'ont pas de capsule, tandis que les cellules des ganglion? spinaux présentent une capsule. Nous chercherons la raison de cette disposition dans le chapitre qui sera consacré à Tétude des ganglions spinaux.

Gaine Jamei- Lcs cordous sympathiqucs, leurs branches périphériques.

ganguon! '^"^^ ramcaux communiquants, ont tous une gaine lamellousi\

sympaiiiiqucs. Ccttc gaïuc s'élulc ct sc poursuit à la surface des ganglions

sympathiques, qui se trouvent ainsi munis d'une gaine lamel-

leuse, exactement comme les faisceaux nerveux qui en émanent

Le tissu conjonctif intrafasciculaire des cordons svnipa-

thiques ne diffère pas de celui des nerfs ecrébro-spinauï.

Dans les ganglions, on observe des cloisons conncctives résis-

tantes qui donnent à la charpente du ganglion une trèsgrande solidité et en rendent la dissociation difficile.

Les vaisseaux sanguins des ganglions sympathiques des mam- ' mîfèrcs présentent une disposition très intéressante d'une . observation facile*. Pour la loconnaitie, il suffit, chez un lapin dont on a injecté tout le système vasculaire (voy. page 125), de recueillir une portion du cordon thoraciquc ou lumbaii'c, en

Fie. 5*7. — Api-ar."

il vuscuhirc <l

l»[.in.Tu.»l.-!<Yi>J:

fïCDUi ïsneiiiii

de PruSH-, BddilEo

uni-c de fttlali

lu trobiimc gangliuii sjiiipalliiquc llinracii|ur du isde l'Kiiimal uni rtù iiijt'Cti'-s d'une musse de bleu ine. Après reri'oidissi-nient de la inaœ injectée, le cordon îinipatliïque llioracii|iie a rté ciileTé avec foin, placo dans le lî<|uide de XQIlcr cl, n]iriâ un féjoui' de S4 licures dans ce n^aclir, lavé el mniiU: dant la rvline dnmmare, après at-oir été déïliydi'até par l'alcool et éelairci par rcssen<:e de girolle, a. arlèriole; V, veine» volutiilneusea constiluuiil les Kinus veineux du gan- |;lioii 1 b. un vaiffeau du rét^au copillaire venant se jvier dans le renQeiiieiit lermiiial d'une veine; c, vaisseau ca)>illaire.

choisissant les régions à petits ganglions, de la traiter par l'alcool ordinaire, l'alcool absolu, de l'éclaircir ail moyen de l'essence de girofle et de la monter dans le baume du Canada. Tandis que le i-éseau vasculaire du cordon sympathique ne diflëre pas de celui dos faisceaux nerveux ordinaires (voy. page 76fl), celui des ganglions se fait remarquer par le développement de son système veineux.

< Det «l'nu* vtinfui de» gaaglioni ti/mjMil/iigiiii. Acad. des Sciences, Comptes

Les artères sont petites, se divisent, se subdivisent et viennent se perdre dans un réseau capillaire dont les mailles, assez larges, renferment chacune plusieurs cellules ganglionnaires.

Les veines, non seulement sont très-volumineuses, mais elles sont tortueuses, variqueuses, et se terminent le plus souvent par des culs-de-sac, dans lesquels viennent se jeter quelquesunes des branches efférentes du réseau capiUaii'e. Les autres de ces branches aboutissent à d'autres points du plexus veineux.

La terminaison des veines par des culs-de-sac est un fait qui n'est pas étranger aux lecteurs de cet ouvTage. Déjà, à propos de l'appareil vasculaire du grand épiploon du lapin et à propos des vaisseaux des papilles de la peau et des papilles du goût, cette disposition a été signalée. Elle a une importance morphologique sur laquelle il est inutile de revenir ici. sinusveineui Lc développement considérable de l'appareil veineux des gansympathiques glious sympathiqucs rappelle la disposition si bien étudiée et si connue des sinus de la dure-mère et du plexus vcinem rachidien. Ces sinus et ces plexus paraissent destinés à favoriser le départ rapide et facile du sang qui a été utilisé dans les fonctions cérébro-spinales. En effet, dans ces organes ï fonctions actives et délicates, il importe, non seulement qu'il arrive du sang frais en abondance, mais encore que le sang, altéré par les échanges organiques, soit rapidement enlevé. Les grosses veines béantes des ganglions sympathiques, ne paraissent-elles pas, en petit, les analogues des sinus de la dure-mère? Aussi les désignerai-je sous le nom de sinus veineux des ganglions sympathiques.

Les ganglions sympathiques sont donc de petits ceneaux, non seulement parce qu'ils contiennent des cellules ganglionnaires, dont la forme étoilée rappelle celle que l'on observe dans les centres nerveux proprement dits, mais encore par la disposition de leur appareil vasculaire. Le développement de cet appareil, surtout des veines qui entrent dans sa composition, conduit à penser que les ganglions sympathiques ont des fonctions très actives. Des expériences physiologiques, sur lesquelles je ne puis pas insister ici, ont établi que ce sont des centres automoteurs d'une grande puissance. Qu'il suffise de rappeler le travail du cœur, de l'estomac et des intestins.

Les cordons et les ganglions sympathiques ne paraissent, pas

plus que les nerfs cérébro-spinaux, renfermer de vaisseaux lymphatiques proprement dits (voy. page 769). Lorsque Ton pique dans un ganglion sympathique du chien, du chat, du lapin, etc., pour l'injecter au bleu de Prusse, il arrive de deux choses Tune : ou la masse d'injection remplit le système vasculaire, la canule ayant pénétré dans une des grosses veines du ganglion; ou bien, le liquide coloré reflue le long de la canule jusqu'à la capsule ou gaine lamcUeuse du gan- inîcwiuiene. glion, remplit le système caverneux que forment, en s^anastomosant, les lames de celte gaine, et le ganglion parait teinté de bleu sur toute sa surface. Dans ce cas, quelques lymphatiques du tissu conjonctif périfasciculaire peuvent être injectés. Il peut se faire qu'il y ait, en môme temps, à la suite de la piqûre du ganglion, injection vasculaire et injection de la gaine lamelleuse.

On juge du résultat de l'opération, lorsque, après avoir fait durcir le ganglion par l'action successive du liquide de. Mûller et de Talcool, on y a pratiqué des coupes dans différentes directions.

Ayant introduit, dans la technique histologique, la méthode des injections interstitielles, pour l'étude du tissu conjonctif, je l'ai employée ensuite pour la préparation des ganglions spinaux des mammifères où j'ai pu, par ce moyen, déterminer d'une manière exacte les rapports des cellules ganglionnaires avec les tubes nerveux des racines scnsilives.

On ne saurait appliquer la même méthode aux cellules sympathiques, l'injection interstitielle ne remplissant pas des lacunes interstitielles, comme l'ont cru Axel Kev et G. Retzius*, mais pénétrant directement dans le système vasculaire.

On sait qu'à chaque racine sensitive est annexé un ganglion. C'est là un caractère essentiel de ces racines dans toute la série des vertébrés. Ce fait, bien que la physiologie ne soit pas arrivée encore à l'expliquer, n'en a pas moins une très grande valeur. Il est vrai que l'on a observé quelquefois des cellules ganglion-

• Axef Keij et G. Hetzitts, Stiid. in tlcr. Aiiat. des Nervcnsyst. u. des Bindejîcw. T. H. p. Ii7.

naires, toutefois en nombre extrêmement restreint, dans les racines onlérieurcs {Schaefer). Cette exception à la règle i>cut s'expliquer aisément. En cfTel, quelques-unes des libres nerveuses de la racine sensitive, après avoir dépassé le ganglion, atteignent la racine motrice et y suivent un trajet ascendant d'abord, puis reviennent sur elles-mêmes et s'engagent dans le nerf mixte- Si ces fibi-es n'ont pas encore été en rapport a\er une cellule nerveuse dans l'intérieur du ganglion, on Citnçoil

Fie. 3(8 — Canplioii S|iiiia1 delà raie {linja balh). dissocio dons 1^ sénim iivJt .ip* avoir t-lé Hxù nu iiinjcn il'unr irijtsMiiui înlorsItii^Ue d'acide oimiiquc â t paiir lU. t, tubo iKTveui; E, élranglemciit siiniilaiici e a, cjliudre-axo dé):a;:ê if 'a fialiie de [n)élii)i>ct s'fpanouisiunt pour rtirinei' la cellule gau<:li<innairi'i h.iu'.'u de celte cellule; g, catiie secondnirc;;', (.mtne de Scliwaiiu épanouie sur b cellule; a, noy.iu dr b (niliie iecoiidairc.

qu'elles puissent en présenter quand elles se trouvent au milieu des fibres de la racine motrice.

Le trajet i-écunvnt de quelques-unes des fibres sensitivo^ dans la racine motrice, qne l'on peut observer sur des coupes a\i.ilcs des ganglions spinaux comprenant en même temps la m:\ni sensifive el la racine motrice et faites suivant les mélliodos qiii seront indiquées plus loin, permet de comprendiv cominonl >e produit la sensibilité récurrente, pliénomènc découvort par Magendie et si vivement discuté ensuite par Gaude Kcrnard el Loii|.'el.

Gangiioni On doit commcnccr l'élude des ganglions spinaux chei les '^^i!^n!" poissons cartilagineux parce que, chez eux, il est très-facile.

avec un scalpel, d'ouvrir le canal vertébral et de dégager les racines et les ganglions spinaux. Si on enlève ces ganglions et si on les dissocie dans Teau ou mieux encore dans le sérum iodé faible, on reconnaît, sans difficulté, que chacune des fibres nerveuses de la racine sensitive se trouve en relation avec une cellule bipolaire, de telle sorte que la fibre nerveuse paraît inleirompue par la cellule. Pour faire une bonne observation des cellules bipolaires des plagiostomes, il faut employer la méthode indiquée page 7H, méthode qui consiste à faire, dans un de ces ganglions, une injection interstitielle diacide osmique à 2 pour 100 et à le dissocier ensuite dans le sérum iodé. Cette méthode est extrêmement délicate, parce que le réactif, arrivant en quantité variable sur les éléments, ne les modifie pas tous au même degré. Sur quelques-uns, son action est trop forte, la cellule et le tube nerveux, avec lequel elle est en rapport, sont trop noircis. Sur d'autres, son action est trop fîûble, la fixation n'est pas produite; mais il y en a qui sont fixés d'une manière suffisante, sans être trop fortement colorés par l'osmium. Ces derniers conviennent pour l'observation des faits que je vais décrire.

Les tubes nerveux des plagiostomes (raies, torpilles, chiens caine de mer), comme cela a déjà été dit à propos de Torgane électrique de la torpille (voy. page 784), sont entourés d'une double gaîne : la membrane de Schwann, qui suit exactement la forme du tube nerveux et se moule sur les étranglements annulaires, <;l une seconde gaîne, à laquelle j'ai donné le nom de gaîne secondaire, qui n'est pas exaclcinent appliquée sur les tubes nerveux et reste cylindrique dans tout sou trajet (voy. fig. 348). Ces deux gaînes membraneuses existent aussi bien sur les tubes nerveux des racines sensitives que sur les tubes nerveux des autres nerfs. Elles se poursuivent à la surface des cellules ganglionnaires qui sont placées sur le trajet de ces tubes et leur forment deux capsules, ayant chacune à sa surface profonde des noyaux distincts.

La gaîne de myéline esl interrompue au niveau de la cellule ganglionnaire. On dirait que cette cellule correspond à un segment interannulaîre dépourvu de myéline; mais, comme la cellule du nerf accousiique du brochet (voy. page 1015), elle ne forme pas un segment interannulaire tout entier, elle occupe seulement le milieu d'un segment.

secondaire.

Il n'y a rien à ajouter à ce qui a été dit, page 712, relativement à la structure du cylindre-axe, à ses rapports avec la cellule ganglionnaire de celle-ci. Le noyau se li'ouve toujours au voisinage de l'un de ses pôles et peut aussi bien occuper son pôle central que son pôle périphérique (voy. fig. 348).

laogiionsspi- Lcs ganglious spinaux des mammifères, comme ceux des n«mmifôre9 po>ssons, doivcut ètrc éludiés d'abord au moyen de la dissociation, afin d'observer complètement isolés les éléments essentiels qui les composent. Ces éléments étant extrêmement délicats, il importe de les fixer et de les solidifier avant de les soumettre à l'action des aiguilles.

Pour arriver à ce résultat, le réactif par excellence est l'acide osmique. Il convient de remployer en injection interstitielle. Une seringue de Pravaz étant remplie d'une solution d'acide osmique à 2 pour 100, on pique dans le ganglion et on y injecte une à deux gouttes de ce liquide. Les parties qui sont au voisinage de la canule présenlent presque immédiatement une coloration noire qui diminue à mesure que Ton s'en éloigne.

Pour que cette méthode soit applicable, il faut que le ganglion ait un volume suffisant. Chez les batraciens et les reptiles de nos pays, on ne peut l'employer, et, si Ton veut étudier chez eux les éléments des ganglions spinaux, il fauL après avoir enlevé un de ces ganglions, le dissocier immédiatement sur une lame de verre, dans une ou deux gouttes de la solution d'acide osmique; ou bien encore, on immerge le ganglion dans la solution d'acide osmique, on Tv laisse quelques minutes et on en pratique ensuite la dissociation dans le sérum iodé faible.

La dissociation des ganglions cérébro-spinaux des mammifères donne de meilleurs résultats chez les animaux jeunes, parce que chez eux le tissu connectif est moins résistant: encore convient-il de choisir le lapin, parce que le tissu conjonctif de cet animal est beaucoup moins dense que celui du chien, du chat, de l'homme, etc.

leUuie gan- Lcs ccUulcs ganglionnaires isolées se montrent sous la forme firnaïedu ^'"'^ g'obc asscz régulièrement sphérique, entouré d'une caplap'n. suie doublée de noyaux, ne contenant, en général, qu'un soûl noyau ganglionnaire. Il ne s'en dégage qu'une seule fibre nerveuse; ce sont des cellules unipolaires. Dans un même ganglion,

le \olurac des cellules nerveuses est très-variable : il y en a de petites, de moyennes et de grosses. Les grosses ont souvent un diamètre deux ou trois fois plus grand que les petites. En général, le volume du noyau ganglionnaire est (iroportionnel à celui de la cellule correspondante; c'est-à-dire que les grandes cellules ont de gros nuyaui, les petites cellules ont de petits noyaux. C'est là un fait qui parait spécial aux cellules nerveuses et qui, par conséquent, a une certaine importance.

La capsule, doublée do noyaux, qui enveloppe la cellule ganglionnaire, se poursuit sui le tube nerveux qui eu cinine, en se confondant avec la membrane de Schwann. I.a capsule du ganglion peut donc être considérée comiiie une expansion, de cette membrane.

11 est très facile d'isoler, à l'aide de la méthode qui vient d*étre indiquée, des cellules ganglionnaires avec la fibre nerveuse qui en part. Il est beaucoup plus difGcile d'obtenir des préparations dans lesquelles on puisse observer en même temps les rapporis de cette fibic av( la racine scnsilive. Cependant on y arrive presque chaque fois, si l'on opère sur des lapins jeunes, âgés de trois mois par exemple, et si l'un a soin de ne

pas poursuivi'e trop loin la dissociation. On reconnaît alors que le lubc nerveux cffércnt de la cellule ganglionnaire, après avoir présenté un premier étranglement et fourni un deuxième segment interannulai i-e, se met en rapport avec un des tubes de la racine scnsitivc. L'union du tube effércnt de la cellule ganglionnaire et luiKni d'une libre nerveuse de la racine sensitive s'établit toujours au '" niveau d'un étranglement annulaire en formant ce que j'ai désigné SJU3 le nom de tube nerveux en T (voy. fig. 349); aulre-

Fio. Sln. — Ik'Oï cellul.'!! iirrviiiscs dps i;»n|.'lioiis !i[iiiiaui du l.ipiii, inolùM pur dissocia liuji upriis iigccUoii inrorsriticllc d'une solulinii d'-tridc osiiiii]iic i ! p. 100; coloralinn |>ar le pki-ucarmiiialv ; cuiiscrviiliun duis la ;. — «. l'Ii-aiif^lriiicnt du tubt! luiTiiu du proinicr segmeiil du la lii'snchc cc11ulaii-v du T; €, pn'inid- ÉloiiglCTiiciU de la liranche cullulairc; m. iioyau ({■"S'i<*"'>3>re> u de l'i'pllliéliuiti sous-capau-

ment dit, la branche cellulaire ou ganglionnaire du T, après avoir présenté un premier étranglement, au delà duquel elle conserve sa gaine de myéline, atteint la cellule ganglionnaire, passe audessous de la capsule en lui abandonnant sa membrane de Schwann, et, chose curieuse, munie encore de son enveloppe de myéline, se contourne et se replie avant de se mettre en rapport plus intime avec le globe ganglionnaire. Mais avant de Tatteindrc, elle perd complètement sa myéline, de telle sorte que le cylindre-axe est nu, comme dans la cellule bipolaire des ganglions spinaux des poissons, quand la fibre nerveuse pénètre dans la cellule ganglionnaire proprement dite.

Pour bien observer les noyaux de la capsule et le noyau de la cellule nerveuse, il faut les colorer au moyen du picrocarminale d'ammoniaque. Ceux des éléments qui sont fixés par Tacide osmique, sans avoir subi trop fortement raction de ce réactif, se colorent bien et rapidement lorsque Ton ajoute au sérum iodé, dans lequel on pratique la dissociation, une quantité même très faible de picrocarminale à 1 pour 100. Pour rendre la préparation persistante, on substitue la glycérine au sérum iodé. Cette substitution doit se faire avec une très -grande lenteur, autrement la glycérine qui, comme on le sait, est très-hygrométrique, détermine, en les ratatinant, une déformation iKv grandc des cellules ganglionnaires et des fibres nerveuses. On peut employer bien des procédés pour faire pénétrer lenleraenl la glycérine dans une préparation ; mais le plus simple consiste à recouvrir de la lamelle, à placer, sur le bord de celle-ci, une goutte d'un mélange à parties égales de glycérine et d'eau distillée et de conserver ensuite la préparation dans une chambre humide pendant vingt-quatre lieures, au bout desquels on laisse évaporer lentement à Tair libre.

La dissociation est nécessaire pour observer, dans une mémo préparation, les rapports de la cellule ganglionnaire avec les fibres de la racine sensitive. Il paraît impossible, en efiel, de voir, dans une coupe du ganglion, une fibre nerveuse partant d'une cellule ganglionnaire arriver sur une fibre sensitive. à cause du trajet sinueux de la branche cellulaire du tube eu T. Les dessins de coupes de ganglions où ces rapports sont figurés sont de simples schémas*.

* Voyez les fijrurcs des gangUons cérébro-spinaux de rhonimc dans le TrêiW d'histoiogie de Lcydig et dans celui de Frey.

Mais si les coupes ne permettent pas de suivre la fibre nerveuse eflerente d*une cellule ganglionnaire dans tout son trajet, elles peuvent fournir des renseignements très-intéressants que ne sauraient donner les préparations faites par dissociation, après Taction de Tacide osmique. Des ganglions spinaux du chien, du lapin, du chat ou de tout autre mammifère, durcis par un séjour de plusieurs mois dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100, sont placés dans Teau pen-

Tubes nrrteux en T.

Fi6. 550. — Deux tubes nerveux en T, observés dans une coupe d'un franp:lion lombaire du chien, faite après durcissement par le bichromate d'ammoniaque, colorée par le picrocarminate et conservée dans la résine dammare. — o, branche centrale du T; e, sa branche périphérique; c, sa branche cellulaire.

dant plusieurs jours, afin d'enlever Tcxcès de bichromate, puis dans Talcool pour compléter le durcissement. Après les avoir montés dans le mélange de cire et d'huile, on y fait des coupes passant par Taxe du ganglion, de la racine sensitive et de la racine motrice correspondantes. Ces coupes, colorées par le picrocarminate et montées dans la résine dammare après avoir été deshydratées par l'alcool et éclaircies par l'essence de girofle, montrent très-nettement les cylindres-axes colorés en rouge et dans lesquels on peut observer des bifurcations corres-

lOW TRAITE TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

pondant aux tubes en T. Ces cylindres-axes eux-mêmes ont la forme d'un T auquel il y a lieu de considérer trois branches. Deux de ces branches correspondant au cylindre-axe d*un tube oerveoi de la racine sensitive; la troisième, qui est perpendiculaire aui premières, ou fait avec chacune d*elles un angle qui n^est pas toat à fait droit, correspond au tube nerveux efférenl d*une cellule ganglionnaire. Or, son diamètre (voy. fig. 550) étant toujours supérieur à celui des deux autres branches du T, on est conduit i supposer que le cylindre-axe du tube eflei'ent de la cellule qui est en continuité avec les deux autres bi^anches est, en réalité, constitué par ces deux branches repliées et associées pour se poursuivre ensemble jusqu'à la cellule ganglionnaire. De U sorte, la cellule unipolaire des ganglions spinaux des mammiieres serait Tanalogue de la cellule bipolaire des ganglions spinaux des poissons.

Si nous comparons maintenant la cellule ganglionnaire spinale des mammifères à la cellule ganglionnaire spinale des poissons, nous arrivons à admettre qu'elle correspond, comme celle-ci, à la partie centrale d'un segment interannulaût?. Les noyaux qui doublent la capsule de la cellule, sont donc des équivalents du noyau du segment interannulaire, seulement, au lieu Epithéiiom ^'yj^ g^^) novau, OU cu obscrvc un très t^rand nombre, et de plus, laire. CCS noyaux ne sont pas compris dans une lame protoplasniique commune à tous, car il est démontre depuis longtemps, par les recherches intéressantes de Fraenlzel S qu'à chaque novau correspond une cellule épithéliale polygonale, dont les limites peuvent être mises en évidence au moyen de Timprégnation d'argent.

On arrive très-facilement à montrer l'épithélium qui double la capsule des ganglions spinaux, en faisant dans ces ganglions une injection intei-stitielle de nitrate d'argent à 3 pour 1000. Le ganglion injecté est ensuite dissocié dans l'eau distillée, les fragments obtenus ainsi sont exposés à la lumière et montés en préparation dans la glycérine ou bien dans le baume du Canada, après avoir été déshydratés par l'alcool et éclaircis par l'essence de girolle.

En examinant les coupes des ganglions spinaux faites après durcissement par le bichromate d'ammoniaque (vovez la page précédente), on sera frappé par plusieurs faits :

* 0. Fraentzt'l. Beitrag zur Kenntniss Ton Structur der spin. u. srmp. Gandkfizellcn (.4rc/i. de lirchow, 1867, l. 38, p. 549).

i" Les cellules ne sont pas répandues d'une manière uniforme ( dans tout le ganglion; il y a lieu de les distinguer en marginales et en centrales. Les marfiiiiales. en beaucoup plus grand nombre, sont serrées les unes à c6té des autres.

2* Or constate, plus facilement encore dans les coupes que dans le!, préparations obtenues par dissociation, la dilTcrence entre le diamètre des cellules ganglionnaires et le rapport entn; le volume de la cellule et relui du noyau.

5° l'n dernier fait mérite de lixer l'attenlion : un grand nombre de cellules ganglionnaires, sous l'inHuciice du bichromate d'ammoniaque, ont subi nne rétraction plus ou moins „

considérable dans l'intérieur de leurs capsules celles se montrent alors sous la forme dicorps extrêmement irréguliei-s.

pMsentant des pointes cl des dépressions, el leur substance est condensée: aussi se colorent-elles beaucoup plus vivement par le carmin que celles qui n'ont pas subi cette rétraction. Le noyau ganglionnaire ne peut plus éti-e distingué, ou il apparaît sous la forme d'un corps vague et in-égulicr.

Dans la même coupe, ou verra, ii crtté les unes des autres, des cellules ganglionnaires dont la forme est intégralement conservée, qui remplissent leurs capsules el qui renferment un noyau d'une admirable noftelé: des cellules fortement rétractées dans l'intérieur de leurs capsules, Irès-irrégulières de contours, vivement colorées par le carmin et dans l'intérieur desquelles on n'aperçoit plus le noyau: puis, à c6té d'elles, des cellules présentant des états d'altération intermédiaires.

Le i-etrait des cellules ganglionnaires dans l'intérieur de leur capsule n'est pas le résultat de l'action directe du réactif qui agirait sur elles comme un corps hygrométrique, la glycérine par exemple, pour leur enlever de l'eau. S'il en était ainsi, le changement de forme de la cellule serait tout autre : au lieu HiHtru. Ilislol. Gl>

f[ati|(liu]i lumlHiiro ilu cliinn, oliiH-rvridans une coupe fsilo npivs durci»ieinoiit çlu trjntflion par In bicliroaitio d'animoniaqup à ï p. )OII. ciil(iré<! jiar l<' liicrocaniiiiiAlo ri iiiuiiti'-c dan» ta ri'- KÎiie doniiiiire. — n. U'iyiu di> 1»

(vltulr iivn<iii<4". p. amas piitiiirii- Uin-; B, vacuulc; e. 6|iiilii;liuiii m>u«-

vinaiiMiioa de ces dépi'essions festonnées, on 7 observerait simplement ■"""[jj^t* 'ine diminution de volume, la forme générale restant la "■''^- mémo.

En obsenant les cellules qui présentent la plus petite défonntlion, on reconnaît, sans peine, que celle-ci est liée à la présence de vacuoles plus ou moins rapprochées, plus ou moins grandes qui, s'f'lanl développées dans leur couche corticale, se sont

KiG. 35'2. — Une cellule iicnciiic d'un ganglion lambairc du chien, obwnw dm utic coupe faite après dui'cissemenl du gan|:lion par le bichromate <■'»•■•■ uiat|uc, coloration par le {lierocarminatc. — n, noyau Raneliomuire rouUaM plusieurs nucléoles; n', noyaui des cellules èpithélîales de la capsulei c, rapnk: et f- coupe de la niSmc Sibre nei'veuae, bnncbe cellulaire du T, rf lenniotf •laiis la cellule.

avancées dans le globe ganglionnaire et s'y sont fait une placf en comprimant sa substance.

Comment se fait-il qu'un petit ganglion spinal, plongé dans une solution de bichromate d'ammoniaque, dont tous les *Mments sont, par conséquent, soumis aux ménnes inlluencts. renferme, les unes à c6(é des autres, des cellules modi6t« d'une manière si différente? C'est là un fait que l'un ne saurai expliquer encore aujourd'hui, et sur lequel il importe c^iendui d'insister, parce qu'on le verra se reproduire dans la modk

épinii^re, le i-erveau, le cervelet, etc.. c'est-à-dire dans lous les organes contenant des cellules ganglionnaires.

Si l'on examine, à l'aide d'un fort grossissement, une cellule des ganglions spinaux qui n'a pas subi de retrait, la préparation élanl conservée dans la glycérine au lieu d'être montée dans le baume du Canada ou la résine dammare, on est frappé de la structure que présente le globe ganglionnaire; on y voïl une série de cercles concentriques fui'més par des granulations. Dans les grosses cellules des cornes antérieui'es de la moelle épiniére (voyez plus loin), on obser>'e des stries anab)giics: mais, au lieu de former des couches circulaires, elles se trouvent dans la direction des prolongements pi-otoplasmiques et ilu prolongement cylindra\ile.

Lorsqu'au lieu du bichromate d'ammoniaque.

on em|iloic l'acide chromique à 2 pour lOOO, il faut beaucoup moins de temps pour obtenir un durcissement convenable du ganglion spinal, et les coupes ne montrent plus la même irrégularité de forme des cellules ganglionnaires. Toutes sont rétractées dans rinlèricur do leurs capsules; mais elles le sont à peu près d'une manière régulière et de la même quantité. Ces coupes, après qu'elles ont été colorées par le picrocarminate et montées dans le baume du Canada, fournissent des préparations d'une grande élégance. On peut préparer ainsi les ganglions du chien, de lu grenouille, etc.

G. 35.^. — litic culluli! nerveuse d'un fanglion liiiiibiiire tlu liipiii. utisrrïétr dans une cou)» (aixr iipri's diLiTisseiiiciil |B(r l'aciilr rhroniiqiie n 1 p. lOUO, colon'-e p.ir h picrofanni' iiatf et moulée dans \a ri-sjiie damiiiarc. — II. iiiiynu gaii);lii>nnaii'e ; »', nucléole de ce nfiyaii;^, pruiopl.isiiia de la cellule fcnrif^ioD' naire; ( ». tiitir nervuui cniiluiim^ iiéiiélriinl dnrin I» cap-uli'; r. épilliélium suus.cii|>»u-

. La capsule et le tissu conjonctif des ganglions spinaux varie fjp„ie,d„ beaucoup suivant les espèces et suivant l'âge des animaux. Cbci s*''ï'i'n»»p*le chien, la c^ipsule est très-épaisse et les cloisons conneclivcs du ganglion sont nombreuses et résistantes: chci le lapin, et sui'lout chez le lapin jeune, la capsule est très-mince et les cloisons connectives insignillantes: aussi, après les injections in-

104% TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIB

tcrstilielles la dissociation réussit-elle très-bien chez ce dernier animal, tandis qu'elle ne donne que des résultats insuflisants chez le chien.

ruisseaux Pour étudicr les vaisseaux sanguins des ganglions spinaux, il ngJîoMsp^ f^^^ d'abord injecter tout le système vasculaire d'un lapin, en uxda lopin suivaut Ics indications qui ont été données page 123. Les ganglions fournissent alors des préparations dans lesquelles on reconnaît admirablement la disposition des vaisseaux. Dans le^ racines et dans le nerf mixte qui provient de la confluence de U i*acine sensitive et de la racine motrice, cette disposition ae diffère pas de celle qui a été décrite dans les cordons neneui en général (voy. page 767); mais, dès qu'apparaissent les cellules ganglionnaires, le réseau vasculaire acquiert une autre fonae et une bien plus grande importance. Chaque cellule pai*ait comprise dans une maille du réseau capillaire; aussi, les mailks de ce réseau sont-elles arrondies et relativement petites, relativement surtout au réseau capillaire des ganglions sympathique^ dont les mailles sont beaucoup plus grandes et contiennent toujours plusieurs cellules ganglionnaires.

Chez la grenouille, les ganglions spinaux sont moins vasculaires que chez les mammifères. Les mailles du réseau capillairv qu'on y observe facilement après Tinjection des vaisseaux contiennent plusieurs cellules ganglionnaires.

Les capillaires sont toujours en dehors de la capsule des axiales ganglionnaires; jamais, dans les injections faites par un histologistc sachant tant soit peu son métier, la masse d'injection ne pénètre dans Tintérieur de ces capsules. Quand cela arrive, cela lient à ce que la masse a été mal préparée ou poussée par une main maladroite. C'est un phénomène de diffusion semblable à celui qui se produit d'une manière analogue dans d'autres organes.

îxus vei- Les veines des ganglions spinaux n'ont pas la disposition de> ns5p*naux vciucs dcs ganglious sympathiques; elles n'ont pas ce gros caîûoilnic. ''^**^' ^'^^ varicosités, ces bourgeons décrits plus haut ooy. page 1051). Ce sont des veines ordinaires.

Chez la içrenouillc, on trouve, au niveau de chaque ganglion spinal, le coiffant pour ainsi dire, un appareil vasculaire constitué par des veines sinueuses qui s'anastomosent pour former un plexus complexe. C'est dans ce plexus que vont se jeter ie>

veines du ganglion. Cet appareil veineux correspond aux sinus de la dura-mère et aux plexus veineux rachidiens des mammifères, et son rôle parait être celui que nous avons assigné aux appareils de ce geiu*e, lorsque nous avons décrit les veines des ganglions sympathiques (voy. p. 1051).

En somme, les ganglions spinaux ont une riche circulation ndie do<

. . j. I I» *• 1 4 » !• cellules pan -

sangume, ce qui mdique que leurs fonctions sont très actives. gUonnairo..

Pourtant, on ne les connaît pas encore. Les racines sensitives

sont au moins aussi sensibles au-dessus du ganglion qu*au-des-

sous de celui-ci; elles sont également sensibles, quand on les a

séparées de leurs ganglions par une incision. Les cellules

de ces ganglions n'assurent donc pas la sensibilité des fibres

qui sont en rapport avec elles. Il convient nn^me d'ajouter qu'on

trouve généralement les racines postérieures plus sensibles que

les nerfs mixtes qui en proviennent. On est donc conduit à

supposer que les cellules ganglionnaires agissent sur les fibres

avec lesquelles elles sont en rapport, non pas pour aiguiser leur

sensibilité, mais pour rattémier. Nous pourrions ré{)éter ici ce

que nous avons dit des cellules ganglionnaires qui sont annexées

au nerf acoustique et aux terminaisons du nerf optique dans

la rétine (voy. page 1019).

L'action trophique que les cellules ganglionnaires exercent sur Aciion les fibres qui sont en relation avec elles, action découverte et si ^^ '*''**^' bien établie par Waller, ne doit pas, pour s'exercer, exiger une très-grande activité physiologique, une grande dépense de matériel nutritif et, par conséquent, une grande quantité de sang. La vascularité remarquable des ganglions rachidiens paraît donc re- > lative à une autre fonction, celle dont nous venons de parler et qui consisterait à régler la sensibilité des fibres nerveuses de manière à assurer la précision de la sensation. Il semble que, sans cette fonction, sous l'inlUience de toute excitation, la douleur se ferait sentir avec une si grande facilité que le tact ne pourrait se produire que dans des limites trop étroites.

Les ganglions spinaux seraient donc des organes régulateurs de la sensibilité générale et les cellules qui les composent, ayant une action centrifuge, le ganglion étant considéré comme un centre, se rapprocheraient, par là, des cellules motrices. Du reste, Taction centrifuge des cellules des ganglions spinaux est absolument démontrée par les expériences que Ton fait sur leur fonction trophique, puisque, si l'on coupe une racine sensitive

entre le ganglion et la moelle» le segment de cette racine qui esl en rapport avec le ganglion ne dégénère pas plus que les fibres nerveuses qui ont traversé le ganglion pour se rendre à la périphérie .

siruetoredes Lcs racincs scnsitivcs et les racines motrices ont la structure

^^^' des nerfs périphériques. 11 n'y a pas lieu de leur appliquer des

méthodes spéciales. On en fera des préparations par dissociation

et par coupes, en suivant les indications qui ont été données

pour les nerfs périphériques (voy. pages 717 et suivantes).

Dissociés après Faction de Tacide osmique, les tubes nenfeux qui les composent montrent des étranglements annulaires et des segments interannulaires et par conséquent possèdent nne gaine de Schwann. On y observe aussi, chez le chien, quelques libres de Remak; mais elles sont en très petit nombre- H m'est arrifé même de dissocier une racine tout entière sans en trouver une seule.

11 y a, également chez le chien, entre les racines sensitivesel les racines motrices, des différences de stinicture que Ton pourra apprécier facilement sur les coupes de ces racines faites perpendiculairement à leur direction, après les avoir fait durcir parle bichromate d'ammoniaque ou l'acide chromiquc (voy. page T^!^i. On a dit que, dans les racines motrices, les tubes neneui étaient plus gros que dans les scnsitives ; cela n'est pas toiil à fait exact. En réalité, il y a, dans les racines sensitives, d'aussi gros tubes que dans les motrices; il y a dans les motrices des tubes aussi fins que dans les sensitives; mais les tubes fins sont plus nombreux dans les sensitives et les gros dans les niotrice>. Tissu Entre les tubes nerveux des racines, il existe du tissu d»n-

^^^^ÏMinM.'** jo"ct'f intrafasciculaire ordinaire (voy. page 765), oai-actériH' par des fibres onduleuses fines et des cellules aplaties munies de crêtes d'empreinte. On y observe aussi des vaisseaux sangfuins de différents ordres, semblables à ceux des autres nerfs périphériques et qui sont également revêtus de cellules connectives aplaties et moulées sur leur surface.

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