FONCTIONS DU FOETUS
Les fonctions que nous avons étudiées dans le fœtus, encore renfermé dans la cavité utérine, sont : la nutrition, la respiration, la circulation.
§ I. Nutrition.
Il est peu de questions en physiologie qui aient soulevé autant de discussions que celle de la nutrition du fœtus. Tout le monde admet que le corps de la mère fournit au fœtus les matériaux nécessaires à sa nutrition , mais on n'est pas également d'accord svir la manière dont s'effectue leur introduction dans l'intérieur du produit de la conception. Les liquides sécrétés à la face interne de l'utérus transsudent-ils à travers les membranes pour arriver dans l'intérieur de la cavité amniotique où ils sont repris par le fœtus , ou bien ne lui arrivent-ils que par le cordon ombilical? D'abord celui-ci n'existe pas dès les premiers temps de la grossesse, et, comme nous le verrons plus tard, le placenta est plutôt un organe d'hématose qu'un organe de nutrition. Il ne reste donc plus que la première opinion, et il faut bien admettre qu'au moins pendant une partie de la gestation, le fœtus se nourrit aux dépens des liquides qui l'environnent.
Comment le liquide amniotique , qui est évidemment fourni par la mère, puisqu'il préexiste à la présence du fœtus, puisqu'il est d'autant plus abondant que le développement de l'enfant est moins considérable , puisque enfin sa quantité diminue relativement au volume du fœtus, à mesure qu'on se rapproche du terme de la grossesse; comment, dis-je, le liquide amniotique arrive-t-il jusque dans la cavité de l'amnios ? Comme, à l'exception des membranes perméables , il n'y a pas , dans les premières semaines , d'autre voie par laquelle l'œuf puisse recevoir les substances nécessaires à son développement et à la formation de l'embryon, il faut bien admettre que ces membranes sont perméables.
Au moment où l'œuf arrive dans la matrice , il existe déjà dans la cavité de l'organe une poche membraneuse (la caduque) remplie par une substance plastique ( l'hy-
dropéiione de Breschet ). La surface externe du chorion, qui se met en rapport avec le feuillet réfléchi de la membrane caduque, offre, comme nous l'avons vu, des flocons, des villosités capillaires, qui, soit directement, soit indirectement , en contact avec le liquide renfermé dans la cavité de cette membrane , l'absorbent. Ce liquide est limpide dans les premiers temps , mais plus tard il devient lactescent et un peu épais. De plus, les villosités du chorion appartenant à cette partie de l'œuf qui se trouve en contact avec la paroi utérine , absorbent également les liquides sécrétés à la face interne de l'organe. On retrouve ces liquides dans l'oeuf entre le chorion et l'amnios , où ils forment ce que nous avons décrit sous le nom de corps réticulé, et fournissent aussi probablement le liquide vitellin ; de là ces sucs nutritifs sont portés dans la cavité amniotique par transsudation à travers les parois de l'amnios. Une certaine partie est portée dans l'intérieur du foetus par le canal de la vésicule ombilicale.
A partir du quatrième mois, disparaissent la cavité de la membrane caduque , celle aussi qui est située entre le chorion et l'amnios , et avec elles disparaissent aussi l'hydropérione , le corps vitriforme et la vésicule ombilicale. La substance plastique sécrétée par la matrice peut-elle alors, sans s'accumuler en quantité appréciable pendant le trajet, pénétrer dans la cavité de l'amnios à travers la membrane caduque , le chorion et l'amnios ; ou bien estelle absorbée par le placenta fœtal , et arrive-t-elle , au moyen du cordon ombilical, jusque dans le corps de l'embryon lui-même ? Malgré l'épaisseur assez considérable des trois tuniques réunies, j'avoue que j'admettrais plus volontiers la première opinion que la seconde, à moins d'admettre que parmi les villosités du cliorion, au milieu desquelles se développe le placenta , toutes ne sont pas employées à la formation des radicules vasculaires des vaisseaux ombili(;aux , mais qu'il en est un certain nombre qui conservent leur fonction primitive , et continuent à
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absorber les fluides sécrétés à la face interne de l'utérus. Quoi qu'il en soit, ce n'est pas certainement par les vaisseaux ombilicaux que les fluides nutritifs peuvent arriver au fœtus.
Celui-ci se nourrit donc presque exclusivement par l'eau de l'amnios. Or, il est impossible de ne pas admettre que ce liquide de l'amnios ne soit un embryotrophe secondaire puisé par l'amnios dans le liquide qui a pénétré à travers le cborion. La facilité avec laquelle les substances étrangères passent de la mère au fruit , prouve qu'il a sa source dans le corps maternel, et non point dans Kembryon. Les liquides injectés par la mère ont été retrouvés dans l'embryon et dans les eaux de l'amnios. Or, ce qui prouve que ces substances étrangères n'ont pas d'abord passé dans le sang du fœtus, mais qu'elles ont pénétré à travers le cborion et l'amnios, c'est que chez un embryon de cinq mois, dont la mère avait été empoisonnée avec de l'acide sulfurique, Otto a trouvé la peau d'un rouge brun et dure comme du parchemin, partout où elle s'est trouvée en contact avec l'eau de l'amnios , tandis qu'aucun autre organe n'offrait rien de semblable.
Cette eau de l'amnios est nutritive, car elle contient de l'albumine, de l'osmazôme et des sels. On a pu nourrir pendant quinze jours des veaux nouveau-nés avec de la liqueur amniotique fraîche. Enfin , la quantité du liquide amniotique , mais surtout celle de la substance animale et nutritive qu'il contient, est beaucoup diminuée à la fin de la grossesse.
L'eau de l'amnios peut pénétrer par plusieurs voies dans le corps du fœtus. i° Par absorption cutanée. Après que la vésicule ombilicale a cessé de fournir de la nourriture à l'embryon, la peau de celui-ci se développe, et il est trèsprésumable qu'elle absorbe le liquide amniotique qui la baigne ; il est même probable que les vaisseaux lymphatiques , qui acquièrent un grand développement chez l'embryon , se forment précisément par suite de cette absorption,
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comme les vaisseaux sanguins sont appelés à l'existence par suite de la circulation. L epiderme ne peut pas mettre obstacle à cette absorption, puisqu'il est excessivement mince, et que la liqueur amniotique contient elle-même une trèsgrande quantité d'eau. L'enduit caséeux dont la peau du fœtus est recouverte au moment de la naissance, ne se montre qu'à une période avancée de la grossesse. D'ailleurs cette absorption a été directement constatée sur les animaux et par les expériences et par la dissection.
2° L'eau de Vamnios peut être absorbée par le canal intestinal. Bien que l'absorption cutanée puisse suffire à la nutrition du foetus , ce qui est prouvé par la naissance des acéphales et des monstres dont la bouche est close , cependant il est très-probable qu'au moins dans les derniers temps de la grossesse, le fœtus opère des mouvements de déglutition, et détermine l'introduction du liquide dans le canal intestinal. Ainsi on voit les embryons exécuter avec leurs mâchoires des mouvements de respiration, pendant lesquels l'eau de l'amnios doit être nécessairement avalée. Dans des œufs gelés de vache on a trouvé une languette non interrompue de glace qui s'étendait depuis les lèvres de l'embryon jusque dans l'estomac. Quand du méconium est mélangé au liquide amniotique , on en trouve quelquefois dans la gorge , le pharynx et l'estomac. On y voit aussi enfin des poils qui nécessairement n'ont pu y parvenir que par la déglutition.
Outre ces deux voies d'absorption, la peau et la muqueuse intestinale, quelques embryologistes ont admis que le liquide amniotique pouvait être pris par d'autres points. Ainsi les glandes mammaires sont, suivant quelques-uns, pourvues de conduits qui jouent lé rôle de lymphatiques , absorbent l'eau de l'amnios, et la portent au thymus pour y être élaborée. Suivant d'autres, elle pénétrerait dans la trachée-artère et les bronches, et y subirait une modification qui la rendrait propre à la nutrition. Enfin Lobstein
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semblait croire qu'elle pouvait passer par les parties génitales. Toutes ces opinions sont hypothétiques.
La plupart des auteurs modernes admettent que la nutrition s'opère, comme nous venons de l'indiquer, dans les premiers mois de la grossesse ,• mais la plupart pensent aussi que ce mode de nutrition du fœtus ne persiste pas jusqu'à la fin , et que dans les cinq derniers mois de la gestation la circulation placentaire est l'agent principal de la nutrition du fœtus. C'est aux dépens du sang de la mère puisé dans le placenta par les ramifications de la veine ombilicale, que, suivant les auteurs, se nourrit le fœtus pendant les deux derniers tiers de la vie intra-utérine. Pour les vms, il existe dans le placenta une communication directe entre les vaisseaux de la mère et ceux de l'enfant ; pour les autres , les vaisseaux maternels versent du sang dans les tissus du placenta , où il est repris par les radicules ombilicales. Il n'est besoin que de se rappeler les injections dont nous avons parlé en décrivant la structure anatomique du placenta , pour rejeter complètement toute communication directe entre les vaisseaux de la mère et les vaisseaux du fœtus. Quant à admettre entre les mailles du placenta des shms dans lesquels le sang maternel serait versé et repris par les radicules ombilicales, il faudrait pour cela que les dissections eussent démontré leur existence; or rien de semblable n'est rencontré, lorsque les injections ont été faites avec lenteur et avec des liquides convenables. Tous ces prétendus sinus ne sont que le résultat de crevasses vasculaires à travers lesquelles les injections se sont épanchées dans le tissu même du placenta. En un mot, il n'existe dans le placenta aucune communication , ni directe ni indirecte , entre les vaisseaux utéro-placentaires et les vaisseaux ombilicaux. Une injection , quelque fine quelle soit, pratiquée par la veine ombilicale , reviendra, si on continue à pousser, par les artères du cordon , mais ne passera jamais dans les veines ou artères de
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la mère. L'appareil vasculaire du placenta ne sert donc en rien à la nutrition du fœtus ; et , à moins d'admettre , comme nous l'avons déjà supposé , que les autres filaments qui entrent dans la composition du délivre, qui dans les premiers temps étaient canaliculés et constituaient le chevelu du chorion , conservent leur mode d'action primitive, et continuent à pomper les liquides sécrétés à la face interne de l'utérus , il faut se décider à conclure que le placanta est complètement étranger à la nutrition du fœtus.
§ 2. Respiration.
Le fœtus respire-t-il dans la cavité amniotique ? Nul doute que si on cherche dans les fonctions du fœtus quelque chose d'analogue à ce qu'est la respiration chez l'adulte , on ne réponde par la négative à cette question. Car l'air atmosphérique n'ayant pas accès jusqu'à lui , il est impossible que le sang du fœtus lui emprunte aucun élément. Mais s'ensuit-il que le sang du fœtus n'éprouve , dans un des points du trajet qu'il parcourt, aucune modification analogue ? La plupart des physiologistes ne le pensent pas, et je partage leur opinion.
Suivant quelques physiologistes , ce serait l'eau de l'amnios qui serait l'agent modificateur du sang. Le siège de cette modification serait, d'après Béclard, dans les poumons où le liquide arriverait par les voies aériennes; d'après M. Geoffroy Saint-Hilaire , le fœtus absorberait de i'air ou un gaz vivifiant par toute la surface du corps , par des espèces de trachées , comme les insectes , ou par de petites fissures qui existent sur lés parties latérales du <iou de jeunes embryons. La ressemblance de ces fissures avec l'appareil branchial d'un poisson, a fait supposer que leur visage était analogue , et on les a nomméesjissures branchiales.
Dans ces derniers temps , M. Serres a cherché de nouveau
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à expliquer comment pouvait s'opérer la respiration de l'embryon avant la formation complète du placenta. L'appareil respiratoire se compose, dit-il, chez l'embryon humain, du chorion , des deux feuillets de la membrane caduque, du liquide contenu dans sa cavité , et d'un ordre particulier de villosités que j'ai nommées branchiales , lesquelles , après avoir traversé la membrane caduque réfléchie, viennent se mettre en contact avec le liquide. D'une part, la caduque réfléchie est perforée par une multitude d'ouvertures que nous ne saurions mieux comparer qu'à celles qui existent sur la lame horizontale de l'etmoïde, et de l'autre, les villosités du chorion, villosités branchiales ^ s'engagent dans l'épaisseur de la caduque réfléchie , se logent dans des espèces de conduits , et viennent se mettre en contact immédiat avec le liquide. Suivant M. Serres, cette disposition offrirait toutes les conditions d'un appareil respiratoire branchial. Ce mode de respiration ne persiste que pendant les quinze ou vingt premiers jours de la vie intra-utérine. A mesure que l'embryon se développe et grandit , une partie des villosités du chorion se transforme en placenta , et alors commence le second temps de la respiration foetale dans l'utérus, ou la respiration placentaire ; dès lors la respiration branchiale décroît, l'appareil branchial s'atrophie et disparaît ; d'abord les villosités branchiales du chorion se flétrissent , puis la caduque rétrécit sa cavité , le liquide diminue , et les deux feuillets de la caduque, amenés enfin au contact, s'unissent et se confondent,
La respiration placentaire commence aussitôt que le placenta est organisé. Le placenta est organisé tout entier de manière à établir un rapprochement aussi grand que possible entre le sang de l'embryon et le sang de la mère. L'entortillement des radicules ombilicales avec les ramifications des vaisseaux utéro-placentaires favorise le contact médiat des deux sangs sur une surface aussi étendue que possible. Ce contact médiat établit entre le sang du fœtus