MOUVEMENTS DE L'IRIS

mière, on obtient dans l'humeur vitrée un faisceau de rayons sensiblement parallèles, dont la grandeur égale celle de la pupille, et qui est perçu sous la forme d'un disque éclairé et circulaire, dont le diamètre augmente ou diminue avec celui de l'orifice pupillaire. Les deux yeux étant préalablement fermés, vient-on à en ouvrir un, on voit la pupille se rétrécir presque immédiatement, pour redevenir ensuite, petit à petit, plus large, en passant par une série de mouvements oscillatoires; le peu de lumière qui pénètre dans l'œil par la petite ouverture suffit dans ce cas pour déterminer une vive constriction de la pupille. Le rétrécissement sympathique ne commence, au contraire, suivant Listing (1), que 2/5 de seconde après l'ouverture de l'œil opposé : il dure environ 1/5 de seconde; après quoi, la pupille revient en peu de secondes, par un mouvement lent et oscillatoire, à des dimensions plus considérables. Listing a vu ce relâchement consensuel suivre, à environ 1/2 seconde d'intervalle, l'occlusion de l'œil du côté opposé et se continuer, pendant 1 ou 2 secondes, avec une vitesse décroissante. Chez moi, cette seconde phase du mouvement sympathique met à s'achever un temps notablement plus long (2). La durée totale des deux phases sympathiques de l'iris, constriction et relâchement de la pupille (ouverture de l'œil gauche, rétrécissement de la pupille droite ; occlusion de l'œil gauche, dilatation de la pupille droite), était, chez Listing, de 2/5 + 1/5 -f 1/2 -f 1 à 2 =2S, 1 à 3S,1 ; chez moi, le phénomène entier se reproduit 10 fois par minute et a, par conséquent, une durée de 6 secondes. Cette différence porte principalement sur la durée du relâchement sympathique, dont il est difficile de déterminer l'instant précis où il est achevé. Dans ces expériences, on doit, pour plus d'un motif, ne produire l'occlusion de l'œil qu'à l'aide d'un écran placé devant lui.

Le mouvement accommodatif, comme l'accommodation elle-même, est à ranger au nombre des mouvements volontaires. Nous rétrécissons, à la vérité, notre pupille sans avoir conscience de la contraction de nos fibres musculaires; mais on peut en dire autant de n'importe quel mouvement volontaire. Celui qui élève le ton de sa voix ignore que les cordes vocales sont amenées, par la contraction musculaire, à un état de tension plus considérable; il atteint son but sans connaître les moyens par lesquels il y parvient, Il en est de même de l'augmentation de l'accommodation dans la vision de près et de la contraction de la pupille qui accompagne cet acte. Que cette constriction pupillaire soit un mouvement associé, cela ne lui enlève pas le caractère d'acte volontaire, car il n'existe peut-être pas un seul muscle qui puisse se contracter isolément.

E. H. Weber (3) s'est occupé de la question de savoir si le rétrécissement

(1) Listing, Beitrâge zur physiologischenOptik. Gcettingue, 1845.

(2) Voy. Nederlandsch Lance t, 2e série, 1846, t. Il, p. 442.

(3) Loccit.i p. 12.

de la pupille est associé à la convergence des lignes visuelles ou bien à l'accommodation. Des essais qu'il a faits pour voir distinctement un même objet à travers des lunettes tantôt concaves, tantôt convexes, il a été induit à conclure que la pupille ne se rétrécit, ni ne se dilate, sans un changement de convergence des lignes visuelles. M. Cramer (1) a répété ces expériences, mais sans prendre le soin de regarder dans l'axe des verres, précaution indispensable, dont l'oubli a pu facilement donner lieu à quelque changement de convergence. Cependant, les recherches que j'ai instituées avec le docteur de Ruyter m'ont conduit au même résultat que M. Cramer : à savoir, que la mise en jeu de l'accommodation, même sans augmentation de convergence, détermine le rétrécissement de la pupille. A force d'exercice, je suis actuellement en état de faire varier plus ou moins mes efforts d'accommodation, même sans le secours de verres et tout en fixant invariablement le même point de l'espace; je me suis ainsi convaincu que tout accroissement des efforts accommodatifs est accompagné d'un resserrement de la pupille, surtout lorsqu'on regarde un objet éloigné.

Les expériences de cette dernière espèce, dans lesquelles la conslriction pupillaire porte si pleinement le cachet d'un acte volontaire, sont encore plus irréprochables que celles où, en raison de l'emploi des verres, le changement d'intensité lumineuse n'est pas à éviter entièrement. Il est aisé de démontrer, avec le secours des verres prismatiques, que l'augmentation de convergence des lignes visuelles, sans changement d'accommodation, fait aussi contracter la pupille.

Listing a remarqué que le rétrécissement pupillaire qui accompagne l'acte de l'accommodation s'accomplit au moment même où la volonté entre en activité, comme cela se passe dans les mouvements des muscles ordinaires. Cependant, il est aisé de se convaincre que, s'il y a presque simultanéité entre la volonté et les mouvements de dilatation et de resserrement de la pupille, la vitesse avec laquelle s'accomplissent ces mouvements n'est nullement égale à celle qui est propre aux autres muscles soumis à la volonté. Ainsi, par exemple, en adaptant ma vue alternativement pour un objet éloigné et pour un objet rapproché, il ne m'est pas possible de produire volontairement, plus de trente fois par minute, le resserrement et la dilatation de ma pupille. Des expériences récentes m'ont démontré en outre que les changements de forme produits par l'accommodation précèdent un peu les mouvements de l'iris (2).

(1) Cramer, Met accummodatie-vermogeu derouyen. Harlem, 1853, p. 114.

(2) Nederl.Arch. voor Genees en Nalurk.., 1865, II, 106.

§ UU. — Système nerveux ciliaire et ses fonctions.

]Nous avons déjà démontré que l'accommodation dépend d'une action musculaire qui s'accomplit dans l'intérieur de l'œil. Mais il n'existe pas d'autres muscles dans cet organe que l'iris et le muscle ciliaire qui ont déjà été décrits page 469. L'accommodation se produit par l'intermédiaire du muscle ciliaire et probablement même par lui seul (comp. page 471). Pourtant les mouvements de l'iris sont associés à ceux de l'accommodation ; ils sont gouvernés par les mêmes nerfs, et tant que le mécanisme de l'accommodation ne sera pas complètement élucidé, on ne saurait rejeter, comme inadmissible, une relation directe entre ces deux ordres de mouvements. Ajoutons à cela que les perturbations de l'accommodation se révèlent à nous principalement par des anomalies de la inutilité de l'iris. En conséquence, il est permis de traiter, sous un même chef, des nerfs de l'iris et de ceux du muscle ciliaire.

L'iris et le muscle ciliaire reçoivent leurs nerfs du ganglion ophthalmique, aussi appelé ganglion ciliaire. Ce ganglion envoie de dix à quinze rameaux déliés, les nerfs ciliaires courts, qui perforent la sclérotique non loin du nerf optique, et, cheminant droit en avant entre la sclérotique et la choroïde, se rendent au muscle ciliaire et à l'iris et donnent quelques filets à la cornée. Un ou deux autres nerfs ciliaires, les longs, viennent directement du nerf naso- ciliaire, traversent la sclérotique comme les précédents, et vont se terminer, suivant M. Cl. Bernard (1), [dans la conjonctive et dans l'iris, mais pas dans la cornée ; leur origine indique qu'ils sont principalement des agents de sensibilité. — Dans le ganglion ciliaire pénètrent trois branches nerveuses, qu'on appelle ses racines : la racine courte lui vient du nerf oculo-moteur ; la longue, existant souvent en double (2), émane du nerf naso-ciliaire; la troisième racine est un rameau fourni par la portion cervicale du grand sympathique. On trouve en outre, dans ce ganglion ciliaire, un grand nombre de cellules ganglionnaires. Quel est le mode d'union de ces cellules avec les trois sortes de fibres nerveuses sus-mentionnées? C'est ce qui n'est pas déterminé; encore moins sait-on si de nouvelles fibres nerveuses ne s'y ajoutent pas. Tous les nerfs ciliaires, dont nous avons déjà décrit le trajet initial, arrivés au voisinage plus ou moins immédiat de la face externe du muscle ciliaire, s'y divisent d'abord en deux, et plus loin en un grand nombre de ramifications qui forment un riche plexus {orùiculus ciliaris de

(1) Claude Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris, 1858, t. II, p. 86.

(2) Voyez HyrtI, Berichtigungen ùber das Ciliarsystem des menschlichen Auges, dans Med. Jahr. Œsterreich., t. XXVIII, p. 1.

WECKER. — 2e ÉDIT il. — 56

W. Krause) d'où partent de nombreux petits rameaux qui pénètrent dans le muscle ciliaire. En 1853, avec l'aide du docteur de Ruyter, j'ai suivi sur des lapins blancs le trajet de ces nerfs, et le résultat de ces recherches a été indiqué en ces termes (1) : « Un grand nombre de troncs nerveux, après » avoir concouru à former un plexus dans le muscle ciliaire, se rendent » dans la grande circonférence de l'iris et y donnent naissance, près du bord, » à un nouveau plexus composé de branches encore assez fortes. De ce » deuxième plexus partent des branches plus petites, qui vont en constituer » un troisième, dans celle partie de l'iris où les fibres musculaires affectent » déjà une disposition circulaire. Les fibres nerveuses appartiennent pour » la plupart aux fibres déliées ; elles deviennent encore plus minces à mesure » qu'elles se subdivisent : elles ont dans l'iris un très-long parcours isolé, » surtout celles, plus rares, qui appartiennent aux grosses fibres nerveuses; » elles forment dans leur trajet un grand nombre d'anses, du sommet des- » quelles se détachent par division de nouvelles fibres qui, à leur tour, for- » ment encore des anses; ces dernières toutefois ne doivent pas encore être » considérées comme anses terminales, car on peut parfois observer des di- « visions ultérieures des fibres nerveuses, qui, après avoir perdu leur gaîne » médullaire, vont se terminer en plusieurs endroits, d'une manière invi- » sible. » — Ces faits ont été confirmés par des observateurs subséquents. Pour le moment, je n'ai rien d'essentiel à ajouter ici en ce qui concerne les fibres nerveuses. Je rappellerai seulement que des cellules ganglionnaires ont élé trouvées dans les expansions périphériques de divers nerfs, surtout dans ceux des muscles non soumis à la volonté, et que cette découverte concerne aussi les nerfs ciliaires. De semblables cellules n'ont pas seulement été indiquées, il y a déjà quelques années, par H. Mùller et M. Schweigger, et dernièrement par M. Saemisch (2), dans la choroïde, où les fibres musculaires ne font pas entièrement défaut; elles ont encore été vues nettement, par H. Millier (3) dans Yorbiculus ciliaris, ou C. Krause {h) mentionne déjà leur présence. Millier a vu dans le muscle ciliaire, au milieu des ramifications du premier et du deuxième ordre des nerfs ciliaires, de belles cellules isolées, à contour bien délimité, et munies parfois de deux ou trois prolongements, dont le passage dans les fibres nerveuses à gaîne médullaire n'a toutefois pas pu être reconnu avec certitude. L'éminent anatomiste, dont la science déplore la perte récente, a pensé néanmoins pouvoir regarder ces organes comme de véritables cellules ganglionnaires. W. Krause (5) a con-

(1) Nederlandsch Lancet, t. III, p. 436.

(2) Saemisch, Beitràge zur normalen und pathologischen Anatomie des Auges. Leipzig, 1862, pi. II, fig. 2 et 8.

(3) H. Mùller, Wiirzb. AbhandL, t. X, p. 108.

(4) C. Krause, Handb. der Anatomie, 2e édit., 1, 526.

(5) W. Krause, Anatomischc Untersuchungen, 1861, p. 91.

firme cette découverte en tous points. Miiiler (loc. cit.) a trouvé, en outre, jusque dans les filets nerveux les plus déliés du muscle ciliaire., là même où les fibres primitives se divisent, de petits renflements de la fibre, au centre desquels on pouvait voir un petit corpuscule arrondi, de forme ovale et ayant l'apparence d'une cellule ganglionnaire bipolaire. Alors que Miiiler est resté dans le doute à l'égard de la vraie nature de ces corpuscules, W. Krause (loc. cit.), constatant leur présence constante sur douze cadavres, croit pouvoir les considérer comme des cellules ganglionnaires, tout en reconnaissant, il est vrai, qu'elles ne sont pas en connexion avec l'axe des fibres nerveuses. Il n'est pas invraisemblable qu'on découvre dans l'œil encore plus d'un groupe de cellules ganglionnaires, en relation avec les nerfs ciliaires.

Après cette courte description anatomique, occupons-nous des fonctions du système ciliaire. A l'exception d'une ou deux branches ayant une origine séparée, que nous avons indiquée précédemment, tous les nerfs destinés à l'iris et au muscle ciliaire proviennent du ganglion ciliaire. (l'est dans ce ganglion, par conséquent, que réside la fonction. Il s'agit donc de connaître l'influence exercée sur le ganglion par chacun des trois nerfs qui lui fournissent ses racines, et de savoir quels sont les états des muscles inlra-oculaires qui répondent aux divers états du ganglion. Il n'y a toutefois rien de certain à dire à cet égard, et nous devons nous contenter, pour le moment, de rechercher l'influence des racines du ganglion, en tant qu'elle se manifeste dans les muscles.

V action du nerf oculo-moteur sur le muscle sphincter de la pupille est hors de doute. Non-seulement, dans la paralysie de ce nerf, la pupille est dilatée et immobile, mais encore elle se contracte énergiquement sur les animaux chez lesquels on irrite ce nerf à la base du crâne. En contradiction avec les observations antérieures, MM. Volkmann et E. Weber avaient vu sur des animaux l'irritation du nerf à la base du crâne amener une dilatation de la pupille ; mais Budge (1) a démontré que ce phénomène doit être attribué à l'irritation concomitante du rameau du grand sympathique, qui marche dans le voisinage et qui conserve plus longtemps son excitabilité. Nuhn (2), qui avait vu pareillement la pupille se dilater sur un criminel décapité, a reconnu, après avoir expérimenté sur différents animaux, la même source d'erreur indiquée par Budge. Plus tard, la contraction de la pupille par l'irritation du nerf oculo-moteur fut aussi constatée sur l'homme décapité (3). Les cas de paralysie complète de ce nerf restent néanmoins les arguments

(1) Budge, Archiv fur physioL Heilk., 1853, t. XI, p. 780.

(2) Nuhn, Zeitschrift fur rationelle Medicin., nouv. sér. , 1852, t. III»

(3) Par Budget et Waller (Archiv fur physiol. Heilk. t. XI, p. 775), et par Duval, Rochart et Petit (Gaz. méd de Paris, 1852, p. 457).

les plus décisifs dans la question, parce qu'ils prouvent que le nerf de la troisième paire est la condition sine qua non, aussi bien des mouvements réflexes et accommodatifs de l'iris que de l'accommodation elle-même. Il ne reste plus aucune trace de ces phénomènes lorsque la paralysie du nerf est complète. Si d'autres branches nerveuses ont aussi une influence sur le sphincter de la pupille et sur le muscle ciliaire, elles ne l'ont que par l'intermédiaire du nerf oculo-moleur. Les expériences de M. Cl. Bernard (1) qui, en opposition avec ces faits positifs, n'a vu se produire, chez les lapins, aucun changement sur le diamètre de la pupille, ni par la section du nerf oculo-moteur, ni par l'irritation de son bout périphérique, ne sauraient ébranler ma conviction à cet égard. — L'irritation du nerf de la troisième paire ne provoque pas d'autres phénomènes que ceux sus- mentionnés. La seule particularité qui décèle l'influence du ganglion interposé, c'est la lenteur relative de la contraction de la pupille. — Le nerf oculo-moteur envoie-t-il aussi quelques fdets purement sensitifs dans l'intérieur de l'œil? C'est un point qu'on ne peut décider.

L'influence du grand sympathique sur les mouvements de l'iris a été découverte, avant 1727, par Petit (2) : le médecin français trouva la pupille plus étroite après la section du nerf vague. Dupuy (3), en observant le même phénomène, consécutivement à l'extirpation du premier ganglion cervical, prouva que Petit avait attribué avec raison le resserrement pupillaire, dans ce cas, à la section du grand sympathique. L'exactitude du fait a été mise en évidence plus tard par les expériences pleines de soin de Reid (U). MM. Budge et Waller (5) ont le mérite d'avoir démontré que les filets du grand sympathique qui agissent sur la pupille tirent leur origine de la moelle épinière, en passant par les racines antérieures des deux dernières paires cervicales et des six premières paires dorsales. Sur les grenouilles et les lapins, la constriction consécutive à la section du grand sympathique est faible, et, sur ces derniers, elle n'est certainement pas plus considérable, quand en même temps le premier ganglion a été extirpé ; sur les chiens, elle est très-considérable. Mais le phénomène le plus frappant et qui ne manque jamais, c'est la dilatation pupillaire qui suit l'irritation du cordon cervical du grand sympathique, dilatation lente à apparaître, mais

(1) Cl. Bernard, Leçons sur ' la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris, t. II, p. 207 et 209.

(2) Petit, Mémoire dans lequel il est démontré que les nerfs intercostaux fournissent des rameaux qui portent des esprits dans les yeux, dans Mémoires de l'Académie des sciences. Paris, 1727, p. l,et Hist. de l'Acad. des sciences^ p. 7.

(3) Dupuy, Joum. de méd. et de chir., etc.t t. XXXVII, p. 340.

(4) Reid, Edinb. med. and; surg. Journal, août, 1839, et Physiol. and pathol. Rdsearches. Edinburgh, 1841, p. 291-

(5) Budge et Waller, Compt. rend., 1852, XXXIV et XXXV, passim.

atteignant rapidement son maximum. La différence de largeur des deux pupilles, après la section du grand sympathique, est plus grande lorsque les deux yeux ne sont exposés qu'à une lumière peu intense : si l'action du sphincter est trop puissante, la résistance opposée par l'action normale des fibres radiées cesse aussi d'être suffisante, au moins chez les lapins. La différence de grandeur de l'orifice pupillaire persiste cependant ; au moins l'avons-nous vue durer plus de six mois sur les chiens et les lapins; M. Budge l'a même vue se maintenir toute une année. ■ — MM. Budge et Waller ont observé que, après la section du nerf vague et du cordon cervical du grand sympathique, c'est le bout inférieur du premier de ces nerfs et le bout supérieur du dernier qui, conformément à leur différence d'origine, subissent la dégénérescence graisseuse. Nous nous sommes assuré de la réalité du fait dans plusieurs cas; mais le ganglion même et les faisceaux nerveux qui en émanent, et dont ie nombre paraît surpasser celui des branches qui y entrent, ne présentaient aucune modification. Conformément à ceci, l'irritation du ganglion dans ces circonstances détermine encore [la dilatation de la pupille, même au bout de plusieurs semaines, |Extirpe-t-on le ganglion cervical lui-même, les branches nerveuses qui s'en détachent subissent à leur tour la métamorphose graisseuse ; mais, dans ce cas aussi, les nerfs ciliaires restent inaltérés jusque dans l'iris, où nous les avons retrouvés plusieurs semaines après l'ablation du ganglion cervical; résultat dont on est redevable, selon toute apparence, à la présence du ganglion ciliaire. On comprend aussi par là que le resserrement de l'orifice pupillaire ne soit pas plus considérable après l'extirpation du ganglion cervical qu'après la simple division du sympathique au-dessous du ganglion.

Ce qui précède nous apprend que la racine grise du ganglion ciliaire a pour effet de relever continuellement la tonicité des fibres radiées. De cette manière, le dilatateur de la pupille agit avec une force constante comme antagoniste du sphincter. L'action de ce dernier varie, comme nous l'avons vu, avec la lumière incidente et avec l'accommodation; mais du moment que le sphincter est paralysé, la pupille est immobile. On doit néanmoins admettre que l'action tonique du muscle dilatateur, semblable en cela à celle des nerfs vaso-moteurs, est susceptible de baisser et de hausser dans certaines conditions déterminées, mais encore inconnues (irritation de la cinquième paire?). — On a admis très-hypothétiquement que le grand sympathique agit aussi sur l'accommodation. On trouvera peut-être un peu téméraire de nier absolument une influence en faveur de laquelle on peut invoquer l'analogie de ce qui a lieu pour l'iris; cependant nous assurons que cette influence n'est prouvée par aucun fait dûment établi : nous ne connaissons aucun muscle qui soit antagoniste du muscle ciliaire, et jusqu'ici l'idée d'une accommodation active à distance est dénuée de tout fondement. En revanche, l'influence du sympathique sur la tonicité des vais-

seaux sanguins s'est montrée à nous avec certitude. On sait que la section du sympatique cervical entraîne à sa suite une dilatation considérable des vaisseaux de la tête, qui est très-nettement apparente sur les oreilles des lapins ; on sait également que l'irritation de ce nerf détermine le rétrécissement des vaisseaux sanguins de la même région (Cl. Bernard). J'ai démontré, avec le docteur van der Beke Callenfells (1), que le système vasculaire de la pie-mère est sous la dépendance du même nerf ; je me suis convaincu plus tard, avec le docteur Kuyper (2), que l'irritation du grand sympathique détermine aussi le resserrement des vaisseaux de l'iris, même lorsque ceuxci ont été dilatés par l'instillation de la digitaline ou par l'évacuation de l'humeur aqueuse, ou que l'extrait de fève de Calabar ayant été appliqué, cette irritation du sympathique élargit à peine la pupille, comme je l'ai découvert naguère avec M. Hamer. Ce dernier fait vient à l'appui de mon opinion, que le rétrécissement des vaisseaux ne peut pas être une conséquence de la dilatation de la pupille, mais qu'il en est indépendant. A une époque antérieure, j'étais enclin à faire dériver de la construction des vaisseaux la dilatation de l'orifice pupillaire qui est produite par l'irritation du sympathique, et je supposais que la diminution du sang dans l'iris devait affaiblir en même temps la contraction du muscle sphincter. Mais la dilatation est tout aussi manifeste lorsque la circulation sanguine est abolie, et elle semble trop considérable pour pouvoir être expliquée par le resserrement des vaisseaux. On est donc porté, pour s'en rendre compte, à avoir recours aux fibres radiées de l'iris, dont l'existence a été constatée sur quelques animaux où elles sont fortement développées.

L'influence du nerf trijumeau sur l'iris et l'accommodation est encore entourée de ténèbres. On doit admettre par exclusion que le nerf de la cinquième paire donne à l'iris la sensibilité, attendu que ni le nerf oculomoteur ni le grand sympathique ne renferment de fibres sensitives, qui puissent expliquer la grande sensibilité de l'iris ; celle-ci est d'ailleurs abolie par la section du nerf trijumeau.

Ce qui offre de la difficulté, c'est de déterminer l'influence de ce nerf sur les mouvements de l'iris. Il résulte de l'expérience que l'irritation du tronc de la cinquième paire et celle de la branche ophthalmique de Willis déterminent le rétrécissement de la pupille. Dans l'état actuel de la science, nous ne connaissons pas d'autres rétrécissements de la pupille que ceux produits par action réflexe, sous l'influence de la lumière, et par l'acte de l'accommodation; or, ces deux sortes de mouvements sont entièrement abolies dans la paralysie du nerf oculo-moteur, comme nous l'avons dit. Une

(1) Neder landsch Lancet, t. IV, p. 689.

(2) Onderzokingen over de hunstmatige verwijding van den oog appel, dissert, jnaug,, 18590

influence directe du nerf de la cinquième paire sur le sphincter de la pupille (par l'intermédiaire de filets moteurs) est donc invraisemblable. En conséquence, nous sommes conduit à admettre que l'irritation du nerf trijumeau, portée, soit sur son tronc, soit sur ses rameaux, agit sur ie ganglion ciliaire, pour y augmenter l'action des fibres de l'oculo-moteur, ou pour y diminuer celle du grand sympathique. On pourrait objecter que la contraction pupillaire ainsi produite ne fait pas défaut lorsque le nerf de la troisième paire et le grand sympathique sont divisés; mais ce fait perd sa valeur quand on se rappelle que, longtemps après la section dont nous parlons, le ganglion ciliaire et le système nerveux intrà-oculaire restent normaux, ce qui, pour ce dernier, résulte déjà de cette circonstance que l'action de l'atropine ou de la fève de Galabaren instillations n'en est pas altérée.

Toutefois, le mécanisme à l'aide duquel le nerf trijumeau agit sur le ganglion ciliaire demande encore quelque explication. Puisque l'action de ce nerf persiste comme nous l'avons dit, après la section de l'oculo-moleur et du sympathique, il faut qu'elle puisse avoir lieu sans être réfléchie dans les organes centraux. Or, ceci n'offre aucune difficulté. En effet, si nous considérons que, dans l'irritation d'un nerf, le changement de l'état électro-moteur se propage dans les deux sens, nous pouvons parfaitement comprendre l'influence directe d'une irritation, sans qu'il soit besoin d'admettre, dans le nerf trijumeau,, des fibres dont la fonction normale serait une transmission centrifuge vers le ganglion ciliaire. Mais si de pareilles fibres existent en réalité (et leur présence dans le nerf lacrymal est hors de doute), on pourrait encore expliquer la contraction de la pupille qu'on observe dans l'irritation des filets nerveux périphériques, par la réflexion de cette irritation sur les fibres à conductibilité centrifuge, dans le ganglion de Gasser. Dans l'irritation de la cornée, où se répandent les nerfs ciliaires, on peut même admettre que la réflexion se fait comme dans la sécrétion de la salive, où M. Cl. Bernard a démontré l'acte réflexe s'opérant dans le ganglion submaxillaire.

Les principales expériences sur lesquelles repose la théorie que je viens de développer, à l'égard de l'influence du nerf trijumeau sur les mouvements de l'iris, sont les suivantes :

4° Après la section du nerf trijumeau^ à la base du crâne, la pupille se resserre chez les lapins (chez les chiens?); mais ce rétrécissement ne survient souvent qu'au bout de quelques minutes et disparaît, pour la plus grande part, au bout de quelques jours ou même de quelques heures (Longet, Budge). Il en est de même chez les grenouilles (Budge), et aussi lorsqu'on divise la moelle allongée en son milieu (J. Mùller).

2° La seule compression du nerf ophthalmique de Willis suffit à MM. Budge et Waller pour faire naître une conslriction de la pupille. M, GJ. Bernard observa le même phénomène après la section de ce nerf, Lq

mobilité de l'iris sous l'influence de la lumière n'est pas altérée par ces conditions nouvelles, et s'il n'en résulte aucune inflammation de l'œil, les deux pupilles ne tardent pas à recouvrer à peu près le même diamètre.

3° Le nerf de la troisième paire a- 1- il été préalablement divisé (Budge), ou enlevé (Cl. Bernard), la pupille ne s'en rétrécit pas moins, quand on vient à couper aussi le nerf trijumeau.

U° M. Cl. Bernard (1) déchire le nerf oculo-moteur d'un côté; après quoi la pupille correspondante s'élargit : il instille ensuite des deux côtés de l'extrait de belladone, et les deux pupilles acquièrent le même diamètre ; enfin, la section du nerf trijumeau, du même côté où l'oculo-moteur était enlevé, amène le rétrécissement de la pupille correspondante.

5° Sur un jeune lapin, le physiologiste français coupe le nerf optique et tous les nerfs moteurs de l'œil : l'irritation de la cinquième paire n'en fait pas moins apparaître le resserrement de l'orifice pupillaire.

6° Sur un autre animal, le premier ganglion du grand sympathique est enlevé ; la pupille est alors étroite, avec le diamètre vertical plus grand ; on divise le nerf trijumeau, et la pupille devient ronde tout en devenant encore plus étroite.

De tout ce que j'avais vu et lu relativement à l'influence de la section du nerf trijumeau, un certain doute m'était venu, si cette opération agissait sur la pupille, surtout en raison de cette circonstance, qu'on avait en même temps divisé les filets du grand sympathique, qui, suivant M. Budge, arriveraient au ganglion ciliaire en passant par le ganglion de Gasser. Je pris donc la résolution de faire de nouvelles expériences sur ce sujet, en commun avec le docteur P. Q. Brondgeest, lecteur à l'Université et aide de physiologie. Sur des lapins, le cordon cervical du grand sympathique d'un côté fut mis à nu et soumis un instant à une légère irritation, à l'aide de l'appareil à glissement (ou appareil a schlittage, Schlitten-Apparat de du Bois-Reymond) afin de nous assurer que le nerf mis à découvert agissait sur la pupille; la peau fut ensuite réunie au moyen de serres-fines et le nerf trijumeau du même côté divisé selon la méthode indiquée par M. Cl. Bernard. L'insensibilité de l'œil ayant été ainsi obtenue sans troubles généraux, le sympathique fut de nouveau excité à des intervalles de temps plus ou moins longs, afin de voir s'il avait conservé son influence sur l'iris. L'expérience réussit sur onze lapins et voici les résultats qui ont été obtenus :

1° La section, soit du ganglion de Gasser, soit de la branche ophthalmique de Willis, donne constamment lieu à un rétrécissement de la pupille, avec longueur plus grande du diamètre vertical. Le rétrécissement se produit, même lorsque l'anesthésie des parties environnantes n'est pas complète, mais à condition toutefois que la cornée soit insensible.

(1) Claude Bernard, foc. cit., t. II, p. 90.

2° Le resserrement de l'orifice pupillaire devient moindre dans l'espace de quelques heures ; mais il ne se dissipe pas si l'œil est atteint d'irritation et si les vaisseaux de l'iris sont fortement distendus. La pupille devient alors parfois anguleuse.

3° Le rétrécissement fait place à un peu de dilatation si, en protégeant convenablement l'œil, on empêche le développement d'un état inflammatoire, l'anesthésie fût-elle absolue. Le docteur Snellen (1) a démontré que l'inflammation consécutive à la section du nerf trijumeau est causée par le contact d'irritants que l'œil, en raison de son état d'anesthésie, ne cherche pas à éviter, et qu'elle ne survient pas, si l'on a soin d'éloigner méthodiquement toute cause extérieure d'injures.

h° En faisant des essais comparatifs sur les deux côtés, on observe cjue le rétrécissement est beaucoup plus considérable après la section du nerf trijumeau qu'après celle du sympathique cervical, ou après l'ablation du premier ganglion.

5° La tension du globe oculaire reste la même au commencement ; elle devient même parfois un peu plus grande, quand la pupille est très-petite et que l'iris est rapproché de la cornée. Mais elle diminue régulièrement dans un court espace de temps, et elle tombe an plus bas lorsque, grâce à une protection suffisante, l'œil est préservé d'inflammation. Ge fait de la diminution delà tension oculaire est conforme à ma théorie du glaucome, que je considère comme une névrose primitive des nerfs de la sécrétion.

6° Après la section du nerf de la cinquième paire et l'obtention de l'anesthésie, l'irritation du grand sympathique a donné lieu, sept fois sur onze, à une dilatation de la pupille, dilatation de beaucoup inférieure, il est vrai, à celle qu'on détermine lorsque le nerf trijumeau n'est pas divisé ; quatre fois, l'irritation du sympatihque a été sans effet sur la largeur de la pupille. Dans tous ces cas, la cornée, était absolument insensible. Parmi les sept cas où l'irritation du sympathique fut suivie de dilatation, on observa trois fois la sensibilité de la paupière inférieure, et une fois celle des deux paupières ; dans les trois autres cas, il y avait insensibilité de ces parties.

7° Dans toutes ces expériences, même dans celles où la pupille est restée immobile, les vaisseaux de l'oreille se sont resserrés par l'excitation du grand sympathique, preuve que ce nerf était sensible. Avant de couper le nerf trijumeau, nous nous étions assuré que la dilatation de la pupille et la constriction des vaisseaux de l'oreille, obtenus par l'irritation du grand sympathique, étaient simultanées.

8° Quand le nerf de la cinquième paire a été divisé, la pupille se resserre sous l'influence de la fève de Calabar, et se dilate sous celle de l'atropine. Ce dernier effet n'est pas très-marqué.

(1) H. Snellen, De învloed der zenuioen op de ontsteking, Utrecht, 1857,

9° La dissection à laquelle il fut procédé montra que, dans la grande majorité des cas, le nerf ophthalmique de Willis avait été divisé avant son entrée dans le ganglion; que parfois on avait aussi coupé la deuxième branche du trijumeau et en partie la troisième; dans d'autres cas, le ganglion de Gasser avait été lui-même atteint. Mais la dissection ne put expliquer d'une manière satisfaisante pourquoi, dans certains cas, l'irritation du sympathique avait dilaté la pupille, tandis qu'elle était restée sans effet sur l'iris dans d'autres cas.

Les résultats, consignés sous le chef U°, indiquent suffisamment que les phénomènes qu'on observe appès la section du nerf trijumeau ne sont pas à mettre sur le compte de la section seule des fdets du sympathique cervical qui serait faite en un point plus élevé. Du § 6°, il suit que l'influence du grand sympathique peut persister, même après la section du nerf trijumeau et le rétrécissement pupillaire qui en résulte.