EXPLICATIONS ET CONSÉQUENCES DES EXPÉRIENCES DÉCRITES

Les conséquences auxquelles nous conduisent les résultats intéressants des expériences que je viens de décrire , sont indubitablement les suivantes :

A. Il existe une circulation de nerfs dans la moelle épinière.

B. Les nerfs ne sont point des prolongements de la substance blanche de la moelle épinière.

Cette derrière conséquence est opposée à l’opinion de l’ingéniejux Valentin , qui prétend que les fibres primitives des nerfs doivent être considérées comme des prolongements des fibres de la substance blanche de la moelle épinière. Les deux expériences citées en dernier lieu (XLVIII et XLIX), prouvent évidemment le contraire , car si cela était , le mouvement de volonté et le sentiment réel ne devraient point être détruits , lorsqu'on laissait intactes la partie antérieure et la postérieure de la substance blanche ainsi que les nerfs , quoiqu’on délruisît toutes les autres parties de la moelle épinière. D’ailleurs , en admettant l’opinion de Valentin , il serait inconcevable que l’animal , préparé comme à l’expérience L , pût encore effectuer du mouvement de volonté ; car il est évident que

ce mouvement dépend entièrement de l’effort de la volonté de l’animal , puisqu’il n’y est point question du mouvement de réflexion dans les pattes de derrière dont profite l’animal opéré suivant l’expérience XXX , toutes les racines de nerfs postérieures des pattes de derrière ayant été tranchées. Encore ces trois derrières expériences décisives ne sont pas même indispensables pour prouver que l’assertion de Valentin , adoptée d’après des observations microscopiques , est improbable. Les expériences XXXVII jusqu’à XL VII suffisent pour en démontrer le contraire.

Suivant ce que ces expériences nous ont fait voir, il est impossible que les racines de sentiment se perdent dans les fibres -primitives de la substantia medullaris postica ; car si cela était, le sentiment devait disparaître dans cette patte de derrière dont la moelle épinière avait été tranchée , puisque cette dernière opération empêche les fibres primitives de porter au cerveau les impressions reçues par les nerfs. Mais le sentiment reste dans cette patte de derrière ; il faut donc que le sentiment suive une autre trace que celle que l’on croyait exister immédiatement entre les nerfs de sentiment et la substantia medullaris postica , et cette trace est évidemment la substance grise (s. gelalinosa.) Cela ne saurait être autrement. J’ai prouvé l’année dernière que le sentiment existe dans les cordons postérieurs , et le mouvement dans les cordons antérieurs. Les cordons postérieurs consistent en la

subslanlia medullaris postica et la suhstantia gelatinosa. 11 faut ces deux substances pour conduire le sentiment à la partie susceptible de sentiment de la medulla oblong ata. La subslanlia

gelatinosa est le moyen par lequel les nerfs de sentiment correspondent avec la substanlia medullaris postica. Les nerfs de sentiment communiquent l’impression reçue à la subslanlia gelatinosa , et celle-ci la conduit à la substantia medullaris postica , qui la transporte immédiatement à la partie susceptible de sentiment de la moelle épinière. La partie susceptible de sentiment de la moelle épinière (avec sentiment réel) est aussi celle où siège la volonté , savoir l’endroit , où le nervus vagus prend son origine.

Pour le prouver , on n’a qu’à trancher la tête à une grenouille ; on verra alors le sentiment réel rester dans l’une des deux parties séparées, soit dans la tête, soit dans le tronc, ou ni dans l’une ni dans l’autre , les deux parties à la fois ne seront jamais susceptibles de douleur. Lorsqu’on tranche la tète au dessus de l’origine du nervus vagus , c’est le tronc qui conserve le sentiment réel et la volonté ; lorsque cette opération se fait un peu derrière l’origine du nervus vagus , la volonté et le sentiment réel ont quitté le tronc, et sont restés dans la tète ; et si la medulla oblougata est tranchée précisément à l’origine du nervus vagus , la volonté et le sentiment réel ne se trouvent plus ni dans le tronc ni dans la tête.

Ces expériences si fréquemment faites sur des grenouilles, prouvent évidemment ce que j’ai avancé précédemment, savoir, que l’endroit dans la moelle épinière où est l’origine du nervus vagus doit en quelque sorte être considéré comme le centre du système des nerfs («).

Pour se convaincre encore davantage que le sentiment est conduit à la partie susceptible de sentiment , moyennant la substantiel gelatinosa et la substantia medullaris postica , en réitérant les expériences XXXVII jusqu’à XLVII , après avoir tranché l’une des moitiés de la moëlle épinière , j’ai souvent tranché en outre de la même manière le cordon antérieur de l’autre moitié , de sorte qu’à cet endroit il ne restait de la moëlle épinière que le cordon postérieur d’une des moitiés (par conséquent seulement un quart de la moëlle épinière) , et néanmoins cette parcelle suffisait souvent pour transdorter le sentiment.

La fonction de la substantia gelatinosa est dou ble ; elle reçoit les impressions des nerfs de sentiment , les transmet aux fibres primitives de la sub-> stantia medullaris postica , et c’est ainsi que l’impression est transmise à la partie susceptible de sentiment , ou elle conduit l’impression reçue à la substantia spongiosa , qui par là se trouve à même d’exciter les nerfs de mouvement à l’exercice

(a) van Deen , de dijferentia et nexu inter nervos vitae animalis et vitae organicae, Lugd. Bat. 1834, p. 177.

de leurs fonctions (mouvement de réflexion). Lorsqu’on songe à la trace , que suit la fonction de la substantiel gelatinosa , on l’envisagera comme centrifuge par rapport à la transmission du sentiment réel , et comme centripète par rapport à la transmission du sentiment de réflexion et à l’excitation du mouvement de réflexion. Quant à la direction que prennent les impressions transmises dans la substantia gelatinosa four arriver à la substantia medullaris postica ou à la substantia spongiosa , mes expériences m’ont appris que ces impressions demeurent le plus souvent dans la moitié où elles ont été reçues , de manière que , par exemple les impressions reçues du côté gauche se transmettent le plus souvent par la substantia gelatinosa sinistra , tant à la subst. medultaris postica qu’à la subs/, spongiosa du même côté.

Pour se convaincre de ce dernier fait , on n’a qu’à irriter faiblement ou toucher l’une des pattes de devant ou de derrière d’une grenouille , à laquelle on a tranché la tête ; ordinairement cette patte se mettra de suite en mouvement. Ainsi dans ce cas , le nerf de sentiment avait transmis l’impression à la substantia gelatinosa du même côté , et par celle-ci dans la substantia spongiosa de la moitié de la moelle épinière qui avait été irritée ; laquelle irritation avait été transmise au nerf de mouvement qui se trouve du même côté du corps. Pour m’expliquer plus clairement , la légère irritation, par exemple du nervïis lumbaris secundus

de la patte droite de derrière est transmise à la substantiel gelatinosa dextra , d’où elle passe à la substantia spongiosa dextra , et ensuite aux nerfs qui le terminent dans cette dernière. Yoilà un exemple de la circulation la plus simple des impressions que les nerfs ont reçues , et du mouvement qui en résulte.

Ce mouvement n’avait lieu que dans la partie irritée. Si dans un animal décapité , le mouvement se manifeste dans d’autres parties du corps , cette circulation doit avoir eu une plus grande étendue ; et l’étendue de cette circulation dans la substantia gelatinosa , avant qu’elle se soit manifestée dans la subst. spongiosa est aussi peu douteuse que le fait généralement avoué , que la cause de cette extension dépend de l’irritation reçue.

Je dois encore ajouter à ce que je viens de dire , que l’extension et la circulation de l’irritation dans la substantia gelatinosa ne cesse pas entièrement , quand cette irritation a été communiquée , pendant la circulation , à quelque endroit de la substantia spongiosa où elle se répand, toujours dans une direction tout à fait contraire à celle qu’elle suit dans la subst. gelatinosa ; car la direction de la première est centrifuge , tandis que dans la seconde , cette direction , par rapport au mouvement de réflexion , est centripète. Lorsque par conséquent on irrite fortement une grenouille ou un autre animal décapité , et que cette irritation provoque du mouvement dans les pattes de devant aussi bien que

dans celles de derrière, l’irritation s’est répandue par derrière dans toute la gelatinosa , et est transmise communément par celle route à divers endroits de la spongiosa , ou elle ne se communique à la spongiosa qu’à la fin de sa trace , (ou une certaine commotion dans cette substance occasionne le mouvement-; voyez p. 117 note).

On voit que la chose arrive en dernier lieu de la manière décrite , lorsqu’on tranche à une grenouille décapitée toutes les racines de sentiment , excepté les racines du nervus coccygeus. Lorsque maintenant on irrite soudain avec de l’acid, sulph. conc. l’endroit , où les branches de ce nerf se terminent [l'anus) , il en résulte du mouvement , tant dans les pattes de devant que dans celles de derrière (a).

Ordinairement la première chose a lieu, c’est-àdire, que la gelatinosa , en répandant l’irritation reçue , la transmet communément par cette route , à divers endroits de la spongiosa ; cela se voit lorsqu’on tranche à des grenouilles décapitées les cordons antérieurs dans la région de la troisième vertèbre , (ou à quelque autre endroit) , où l’irritation des pattes de derrière mit en mouvement de réflexion les quatre pattes ensemble (* *).

(a) Celte expérience ne réussit pas toujours, et le moins lorsqu’on veut appliquer l’irritation de suite après avoir tranché les nerfs de sentiment. Cependant je l’ai faite plusieurs fois avec succès.

(*) Mais lorsqu'on tranche à une grenouille décapitée les cor-

J'ai déjà fait observer que la direction, dans la quelle la substantia gelatinosa répand l’impression reçue, le plus souvent est la partie ou la moitié de la moelle épinière dans laquelle cette impression ou impulsion a eu lieu. Cependant les expériences rapportées prouvent suffisamment que cette direction peut également avoir lieu d’un côté à l’autre, et il est très-remarquable que la substantia gelatinosa semble avoir une inclination à se communiquer à la substantia spo?igiosa du même côté. Pour voir distinctement cette inclination on n’a qu’a réitérer

dons postérieurs, l’irritation des pattes de derrière provo- • quoit du mouvement tant dans les pattes de devant que dans celles de derrière (voyez prèmiér traité p. 29 note b). Il est alors résulté du mouvement de réflexion dans les pattes de devant d’une manière qui est opposée à ma théorie ; mais ce mouvement de réflexion est occasionné d’une certaine commotion dans les cordons antérieurs de la moelle épinière: Car si les racines antérieurs des pattes de derrière étaient aussi coupées , on ne pouvait point résulter du mouvement de réflexion dans les pattes de devant par l’irritation des pattes de derrière, comme je l’ai démontré précédemment dans la XV expérience du premier traité (p. 30).

Dans l’édition hollandaise je me suis entièrement mépris à l’égard de cette chose , ce qui me fâche beaucoup , pareeque j’ai fait d’injustes remarques sur Henze, au sujet de la vraie citation de mes propres paroles. J’espère que je pourrai m’excuser auprès de cet excellent auteur. Je n’ai pas provisoirement traduit l’endroit mentionné du texte hollandais ; mais j’y ai mis cette note. Cependant cette méprise m’a fourni une nouvelle recherche, dont je donnerai dans la suite un résultat intéressant.

l’cxpéricnce rapportée au n° XL. L'opération faite, l’irritation de la patte gauche de derrière ne provoquera nul mouvement dans la patte droite de derrière , mais on remarquera des signes de douleur et de mouvement dans les pattes de devant ; et ce n’est qu’après quelque temps que l’on parvient à provoquer ce mouvement de réflexion dans la patte droite de derrière. Je me suis convaincu que cette transmission de sentiment de réflexion d’un côté à l’autre , s’augmentait par l’exercice; plus j’avais irrité la patte gauche de derrière , plus aussi le mouvement de réflexion se manifestait dans la patte droite de derrière. Encore cette transmission acquérait plus d’activité , à mesure que la susceptibilité de sentiment réel se renouvelait dans l’animal. Cette transmission se voit le plus clairement après la décapitation ; cependant lorsque j’avais entièrement tranché à une grenouille saine et vigoureuse la moelle épinière dans la région de la troisième vertèbre , et enlevé ensuite d’un côté , par exemple du côté gauche, toutes les racines antérieures de nerfs, il m’était impossible de provoquer dans cette moitié de grenouille du mouvement dans la patte droite de derrière, malgré la plus forte irritation de la patte gauche de derrière.

Ajoutons à ce que je viens de dire les faits qui ont été démontrés par les expériences XXXVI jusqu’à XLVI , savoir que le sentiment dans la sî/6stantia gelaltnosa se transmet sans effort et avec

beaucoup de célérité par la substanlia gelatinosa de l’autre côté à la substanlia medullaris postica de ce même côté. Ces faits prouvent ce qui suit :

a. Que par suite de la double faculté de la subs/antia gelatinosa de transmettre le sentiment reel et le sentiment de réflexion, la transmission du sentiment réel à la subst. medullaris postica de la moitié de moelle épinière, dans laquelle l’impulsion n’a pas été immédiatement reçue, se fait avec aussi peu d’effort qu’à la subst. medullaris postica de la moitié qui a reçu impression au travers des racines postérieures ; mais que le sentiment de réflexion au contraire se transfère préférablement dans la subst. spongiosa du même côté où l’impression a été reçue.

b. Que , plus l’activité de la subst. gelatinosa est conduite et excitée vers la subst. medullaris postica de l’aufre côté , plus aussi le sentiment de réflexion dans cette substance devient capable d’être conduit à la substantia spongiosa de l’autre côté.

c. Qu’au contraire , plus la substantia medullaris postica de l’autre côté est ensuite hors d’état de recevoir le sentiment de la substantia gelatinosa , plus forte est la propriété de cette dernière substance , pour transmettre le mouvement de réflexion à la substantia spongiosa de l’autre côté.

Il est tout simple que le sentiment réel cesse avec la volonté, c’est ce que j’ai fait observer plus haut

en démontrant que le siège de la volonté est le même que celui du sentiment réel ; sans volonté point de sentiment ; sans sentiment point de volonté . Par conséquent, lorsque le sentiment a disparu , la volonté a cessé d’agir , et lorsque la volonté cesse , le sentiment disparait. Ainsi lorsque l’animal a été décapité à une certaine hauteur, le sentiment et la volonté disparaissent à la fois , mais le sentiment de réflexion et le mouvement de réflexion deviennent plus actifs.

C’est pourquoi l’on peut dire que moins la substantia medullaris antica se trouve en état de transmettre la volonté à la subst. spongiosa , plus cette dernière est capable de recevoir les impressions de la subst. gelatinosa et de les communiquer aux nerfs de mouvement.

Ajoutons encore à ce qui précède le fait suivant;

d. Le sentiment , tant réel que de réflexion , ne se transmet le plus efficacement à la subst. gelatinosa (soit du même côté où l’irritation a été reçue, soit d’un des côtés à l’autre) , que lorsqu'il y a du mouvement dans la substantia spongiosa.

Ce fait est aussi remarquable qu’évident (voyez plus bas, à la page 122 — 128). Cependant l’action de la substantia gelatinosa. dans la même moitié où l’irritation a été reçue , se fait moins difficilement sans mouvement dans la substantia spongiosa , que sans mouvement d’une des subst. gelatinosa à l’autre ; quoique l’expérience XLIV (page 98) prouve que sans mouvement dans la subst. spongiosa , la

douleur s’élève a la connaissance positive de l’animal , mais beaucoup plus lentement que lorsque le mouvement a lieu dans la substantiel spongiosa.

Ce qui précède prouve la vérité de ce que je viens d’avancer.

Nous avons vu que l’action de la substantia spongiosa ne peut se transmettre d’une des moitiés à l’autre ; l’expérience XXXIX en fait foi. L’animal à qui on a tranché toutes les racines antérieures de nerfs des pattes de derrière et en outre la moitié de la moelle épinière, pouvait à volonté mettre en mouvement l’une de ses pattes et non pas l’autre; or , s’il était possible que l’action de la substantia spongiosa le transmit d’un des côtés à l’autre, l’animal aurait du se trouver à même de remuer les deux pattes.

Voilà encore pourquoi lorsqu’on a enlevé les racines postérieures de nerfs d’une des pattes de derrière et qu’ensuite l’irritation de l’autre patte de derrière provoque du mouvement dans les deux pattes , on ne saurait dire que le mouvement soit transmis d’un des cordons antérieurs à l’autre, par la raison que la substantia ge/atinosa d’une des moitiés , qui est restée intacte , a transmis les irritations à la substantia spongiosa de ce même côté, et qu’ensuite l’action s’est transportée de cette subst. spongiosa à la subst. spongiosa de l’autre côté. Nullement. L’action de la subst. gelatinosa se transmet à la substantia gelatinosa du côté opposé , où elle reprend son activité. Et cette transmission de la subst. gelatinosa se fait en partie

par l’irritation que cette même substance a reçue, et en partie par le mouvement dans la substanlia spongiosa même , qui en est indirectement l’effet.

Je dis 'que la transmission de sentiment., tant réel que de réflexion , est propagée par un mouvement dans la subst. spongiosa. On s’étonnera peutêtre que je parle aussi positivement d’un mouvement dans la subst. spongiosa , et néanmoins je me crois fondé à le faire , en vertu de preuves qui me paraissent très-évidentes. C’est ce que je vais démontrer.

Stannius (a) a rapporté en 1837 une serie d’expériences faites avec application de strychnine. Il prétend que lorsqu’on tranche dans la région de l’abdomen toute la moelle épinière d’une grenouille à laquelle on a en. outre enlevé les racines postérieures de la moitié postérieure de la moelle épinière , il sera impossible d’empoisonner , de quelque manière que ce soit , la moitié postérieure de la moelle épinière de l’ animal ; mais qu’au contraire lorsque les racines postérieures n’avaient pas été coupées, l’empoisonnement avait lieu, ainsi que Backer l’avait déjà observé en 1830.

Parmi les nombreuses expériences que j’ai faites avec la strychnine , et que je me propose de publier sous peu , j’ai aussi répété l’expérience de Stannius , que je viens de citer , mais je n’ai point trouvé la confirmation de ce qu’avance cet excellent observateur. Il est vrai que ni l’attouchement , ni

(a) Muller, Arcbiv , 1837, p. 223.

aucune autre irritation 11e provoquera des symptômes d’empoisonnement après l’application de la strychnine dans les pattes de derrière d’une grenouille, dont on a tranché la moelle épinière dans la région de la troisième vertèbre, et enlevé toutes les racines postérieures de nerfs , qui se trouvent derrière cette coupure.

Mais lorsqu’on saisit l’animal avec la main, qu’on le remue légèrement , qu’on le jette par terre , ou qu’on lui fait subir de quelque autre manière un certain choc ( commotio ) , on verra distinctement des mouvements purement tétaniques dans les dites pattes de derrière. Il y a plus : j’ai même coupé à une grenouille toutes les racines postérieures des pattes de derrière depuis la région de la troisième vertèbre ; j’ai ensuite coupé tout l’animal en deux à l’endroit ou j’avais commencé à trancher les racines postérieures, et j’ai appliqué un peu de strychnine à la coupure transversale de la moelle épinière de la moitié postérieure de la grenouille. Cela fait, j’ai laissé réposer pendant quelques instants la moitié de l’animal que j’avais ainsi traitée , et en faisant ensuite subir quelque choc ou commotion à l’animal ; il n’en résulta pas moins des mouvements tétaniques .

Cela prouve évidemment:

1°. Que la moelle épinière était effectivement empoisonnée , quoique les racines postérieures de nerfs n’existassent plus.

2°. Qu’il existait indubitablement dans la moelle

épinière elle-même , pour exciter au mouvement tétanique les racines de mouvement.

Quant à ce mouvement dans la moelle épinière , je suis parvenu à découvrir quelques faits remarquables , auxquels l’expérience citée plus haut , sous le n°. XLVIfl donnait occasion.

On se souviendra que dans cette expérience la substance antérieure blanche de la moëlle épinière , en rapport avec ses racines antérieures de nerfs , avait été , depuis la région de la troisième vertèbre entièrement séparée du reste de la moelle épinière ; que cette opération avait détruit le mouvement de volonté dans les paltes de derrière , mais que néanmoins de continuelles 'vibrations de muscles se manifestèrent dans les pattes de derrière quelquetemps après l’opération , soit que la partie opérée de la moëlle épinière eût été séparée de la partie non opérée , soit que le contraire eût eu lieu.

J’ai remarqué au sujet de cjs vibrations dans l’expérience XLYIII les deux faits suivants :

a. Le mouvement ou V ébranlement des pattes de derrière ou de tout le corps de /’ animal pouvait provoquer les vibrations de muscles , si elles ne s’étaient pas encore manifestées , soit que la substantia medullaris antica opérée eut été séparée de la partie antérieure de la moëlle épinière, ou non.

De même le mouvement ou l’ébranlement dont je viens de parler , suffisait pour augmenter les vibrations de muscles, lorsque ces dernières existaient déjà.

b. Lorsque les vibrations de muscles ont duré pendant quelques temps , et qu’on s’est abstenu de toucher à l’animal, et qu’alors on courbe subitement l’une ou les deux pattes de derrière étendues dans toute leur longueur , elles reprennent ordinairement aussitôt la position droite , quoiqu’on ait détruit dans ces pattes le sentiment réel aussi bien que le sentiment de réflexion , puisque les racines postérieures de nerfs et les cordons postérieurs etc. avaient été détruits. Cela eut également lieu dans les deux cas , soit que la moelle épinière operée fût entièrement tranchée ou non.

Ces deux faits prouvent évidemment ce qui suit : a. Qu’il se communique un mouvement ou ébranlement des extrémités des nerfs dans la substantia spongiosa , (car en faisant ces expériences , il en est resté encore quelque chose sur la substantia medullaris antica ) , lequel ébranlement occasionne les dites vibrations.

Que l'action des nerfs de mouvement, produit un mouvement dans la substantia spongiosa, et que ce dernier mouvement occasionne une nouvelle action des nerfs de mouvement .

y. Oue les vibrations continuelles des muscles sont elles-mêmes l’effet d'une action continue et réciproque entre la substantia spongiosa et celui des nerfs de mouvement .

Ces faits me paraissent propres à répandre quelque lumière sur les causes des tremblements [tremores) dans les diverses maladies d’hommes et d’a-

niinaux ; peut-être peuvent-elles aussi conduire à expliquer comment plusieurs médecines , et spécialement la strychnine , peuvent rendre le mouvement à différents membres paralysés , ou , en d’autres termes, de quelle manière et dans quelle partie ces médicaments agissent sur la moelle épinière (a). Ces faits d’ailleurs ne laissent plus de doute sur la réalité d’un mouvement dans la substantia spongiosa.

Lorsqu’on examine , outre les résultats de l’expérience précédente , ceux que nous offre un examen microscopique des substantia gelatinosa et spongiosa ; lorsqu’on fait attention à la ligure des globuli nucleati dans ces deux diverses substances (6) , on verra non seulement qu’il doit y exister un mouvement , mais aussi de quelle manière ce mouvement peut avoir lieu. En faisant attention aux résultats des diverses expériences décrites plus haut , il faudra reconnaître que la direction du sentiment et du mouvement ressemble en quelque sorte à celle du mouvement dans le système des veines et des artè-

(a) Dans l’expérience précitée, où la substantia meduttaris antica a été mise à découvert avec une petite quantité de subsi, spongiosa , et où la moelle épinière était même tranchée entièrement dans la région de la troisième vertèbre, j’ai néanmoins plusieurs fois pu empoisonner les pattes de derrière avec la strychnine , pourvu que la circulation du sang vers ces pattes et dans la moitié postérieure de la moelle épinière ne fût pas empêchée.

(b) Voyez Remak , Observationes anatomicae et mcroscopicae

res. Je trouverai occasion dans la suite de démontrer les détails de cette ressemblance , et me bornerai pour le moment à contempler de plus près la direction des substances gelatinosa et spongiosa.

Pour ce qui concerne la première ( subst . gelali- «os«),jevais citer une expérience qui sert à prouver évidemment que la direction de son action est soutenue par le mouvement dans la subst. spongiosa.

On prendra trois grenouilles , dont Vune n’a subi aucune opération , mais dont la seconde a été privée de toutes les racines antérieures de nerfs des pattes de derrière , et la troisième d’une grande partie des deux cordons antérieurs.

Lorsqu’on irrite les pattes de derrière de ces trois grenouilles , on observera distinctement une grande différence dans le temps qui s’écoulera entre l’irritation pratiquée et la manifestation de la douleur, qui en est l’effet.

L’animal qui est resté intact montre presque à l’instant même de l’irritation des symptômes d’une douleur violente (a). Ce n’est ordinairement qu’au bout de quelques instants que le second animal donne des signes de douleur , et un laps plus considérable s’écoule avant que la troisième grenouille fasse la même chose (b).

(a) Il est bon de saisir fortement de la main l’animal pendant qu’on fait l’irritation.

(l>) L’irritation faite à ce dernier animal doit se faire peu après l’opération , et par quelque moyen violent , par ex. avec l'acid, suif h. concent.

En comparant l’action de la substantia gelalinosa à celle de la substantiel spongiosa , on verra que la première reçoit l’irritation d’une manière et qu’elle la rend de deux. Elle la reçoit par les racines postérieures de nerfs [nervi sensûs) , et elle la rend , ou plutôt la communique , comme il a été dit , à la subst. medullaris post ica et à la subst. spongiosa.

Quant à l’action de recevoir l’irritation par la subst. spongiosa , elle a lieu de deux manières , la communication d'une seule. L'action de recevoir se fait par la substantia medullaris antioa et par la subst. gelatinosa , la communication se fait aux racines antérieures de nerfs [nervi motus).

De même que la communication de l’irritation se fait à la substantia gelatinosa vers deux côtés différents (en arrière ou en haut , et en avant ou en bas) , et en deux directions contraires [centrifuge et centripète) , de même l’admission de l’irritation par la subst. spongiosa se fait par deux directions différentes , (qui sont toutes les deux centripètes si l’on se figure la substantia spongiosa comme le point central).

Les deux irritations vers la substantia spongiosa sont la volonté et le sentiment ; la première , c’està-dire la volonté, moyennant la substantia medullaris antica , l’autre , c’est-à-dire le sentiment (ou plutôt le sentiment de réilexion) moyennant la subst. gelatinosa.

C’est ici le moment de justifier la dénomination de sentiment de réflexion.

J’ai dit précédemment (*) que le sentiment peut seulement avoir lieu dans le corps animal. Dans un certain sens , et en fixant exactement la signification du mot , on ne pourrait le nier. L’animal seul a du sentiment , et est instruit de l’état où se trouvent les différents objets , qui sont au dedans et au dehors de lui. Sentir n’est autre chose qu’être instruit de certaines propriétés diverses. Selon la plus ou moins grande différence de ces propriétés , il y a diversité dans le sentiment et discernement des différentes propriétés. Sentir et distinguer sont en quelque sorte deux expressions synonymes. Le sentiment et le discernement donnent indirectement lieu à une action (un mouvement). Suivant les impressions qui agissent sur notre sentiment , à mesure que ce sentiment les ressent et les distingue , à mesure que ces impressions reçues ont rapport à d’autres impressions reçues antérieurement , à mesure qu’on est capable de mettre un certain ensemble dans ces impressions (de les comparer entr’elles) , et enfin à mesure qu’on est habitué d’agir en conséquence des diverses impressions reçues , on agit effectivement d’après une impression reçue.

C’est ainsi que le sentiment réel donne lieu indirectement à un mouvement ; tout mouvement vo-

(a) De differentia et 7te.ru, inter nervos vilae animalis et vilac organicae. Tag. Il, nota I.

Jontaire émane du sentiment réel , ou , en d’autres termes, est excité par ce dernier. — Il y a toujours entre le commencement du sentiment réel et celui du mouvement de volonté un espace de temps quand même cet espace serait d’une durée presque nulle. Le sentiment réel ne peut produire du mouvement de volonté à moins que certaines fonctions du cerveau n’aient lieu entre les commencements de l’une et de l’autre. ^

Là où ces fonctions ne s’exécutent point , il n’y a pas eu de sentiment réel , ni par conséquent de mouvement volontaire , et le mouvement qui a néanmoins eu lieu , n’est que mouvement de réflexion. Cependant les mêmes circonstances , qui produisent indirectement un mouvement volontaire , peuvent également occasionner du mouvement de réflexion ; par exemple , lorsqu’une certaine irritation agit sur notre corps et lui communique une impulsion qui nous fasse réfléchir , délibérer et prendre la résolution de faire quelque mouvement, nous avons reçu de celte impulsion du sentiment réel , et ce sentiment nous a conduits à du mouvement volontaire. Si , au contraire , cette même impulsion produit du mouvement immédiatement après qu’elle a été reçue , avant que , ou même sans que cette impulsion ait fait impression sur notre sentiment , ce mouvement sera mouvement de réflexion.

Lorsque dans ce dernier cas l’impulsion ou l’irritation a été forte ou agissant d’une manière continue , elle occasionnera toujours dans un cerveau

sein , da sentiment réel , outre le mouvement de réflexion , même après le commencement de celle-ci ou pendant qu’elle existe. Lorsque l’irritation a été faible et son action peu durable , ou quelle cerveau était incapable de faire les fonctions nécessaires pour établir le sentiment et le mouvement volontaire (par la sopeur ) , ou enfin lorsque le cerveau était à la vérité capable de ces fonctions , mais que quelquesunes de ces opérations étaient suspendues (par le sommeil) , et que l’irritation n’était par assez forte ni assez continue pour faire cesser la suspension, il n’y aura point de sentiment réel après ou pendant le mouvement de réflexion.

Mais quelle dénomination donnera-t-on maintenant à l’irritation ou à l’impulsion qui n’est point parvenue à connaissance? Comment appellera-t-on l’irritation qui produit immédiatement le mouvement de réflexion le plus propre (*) ? C’est par les cordons postérieurs que l’action d’une certaine irritation se transporte dans le cerveau , où elle donne lieu à différentes fonctions ; c’est également par les cordons postérieurs que l’action d’un certain stimulus se transmet aux cordons antérieurs , où il donne lieu à certaine fonction (mouvement de réflexion). Ainsi les cordons postérieurs opé-' rent de deux manières , de l’une , en occasionnant au moyen du sentiment réel à diverses actions du

(*) Voyez sur les mots : » mouvement de réjtexian propre et impropre" pag. 132 — 135.

cerveau et par là même à du mouvement volontaire; cela se voit évidemment: de l’autre manière , en provoquant du mouvement de réflexion. Comment qualifier encore l’action que les cordons postérieurs exercent sur les cordons antérieurs, sans le secours de l’activité du cerveau? On ne saurait répondre que les cordons postérieurs transmettent aux cordons antérieurs l’irritation reçue par les racines postérieures , et qu’ainsi on ne pouvait parler que d’une irritation invariable dans sa propriété , quoique peut-être pas dans la force, et qui aurait été transférée des racines postérieures aux racines antérieures , moyennant la moelle épinière. Nullement , car si cela était , le résultat (mouvement de réflexion) devrait être le même, soit que l’irritation fût appliquée à la moelle épinière même , aux cordons antérieurs ou postérieurs , soit qu’elle fût appliquée aux extrémités des racines de sentiment qui se répandent dans la peau, ce qui n’arrive jamais , car le mouvement de réflexion qui a lieu par l’attouchement ou l’irritation de la peau de grenouilles et d’autres animaux , à qui on a tranché la tête , est toujours propre , tandis que le mouvement de réflexion qui est provoqué par l’attouchement des cordons antérieurs ou postérieurs de la moelle épinière, est toujours impropre.

J’appelle mouvement de réflexion propre celui qui s’opère dans l’animal à proportion de l’irritation reçue, et qui est propre à repousser cette irritation , p. ex. lorsqu’on irrite fortement les*pattes de de-

rant d’une grenouille décapitée (en les pinçant ou en y appliquant un peu d’acide sulphurique concentré) , les pattes de derrière se mettront en mouvement de réflexion , et tâcheront de détourner l’irritation des pattes de devant. Tous les mouvements que fait l’animal décapité tendent évidemment à repousser l’irritation reçue. Lorsqu’on irrite fortement l’une des pattes de derrière , le mouvement de réflexion , tant de la patte irritée que de celle qui ne l'est pas , est tel , qu’il n’y a nul doute que ce mouvement ne soit uniquement effectué que pour éviter l’irritation , si elle dure encore , tandis que le plus souvent, lorsqu’on irrite fortement les pattes de derrière , ce sont aussi les pattes de devant qui exercent leur mouvement pour le même but (l’empêchement de l’irritation).

J’ai observé dans l’expérience suivante un degré extraordinaire de mouvement de réflexion propre. J’ai tranché à une grenouille toutes les racines postérieures des pattes de derrière , excepté celles du nervus coccygeus , et décapité l’animal ; néanmoins une forte irritation de l'anus , où se terminent les racines de sentiment des nervi coccygei ( a ) a provoqué le mouvement de réflexion le plus propre , savoir : le mouvement des pattes de derrière appro-

(a) \oyez mon Traité. Over de gevoelszenuwen en ket verband lusse ken de gevoels- en bewegingszenuwen , Tijdschrift etc. Tome VI ; et mes jlanteekeningen over de zenuwvlechten , Tijdschrift etc. Tome V.

chait les pieds au point qu’ils touchaient à l’anuï pour en éloigner l’irritation. Après que les racines de mouvement d’une des pattes de derrière , par ex. de la gauche , avaient été tranchées , le pied de la patte droite n’en arrivait pas moins jusqu’à l’anus, lorsque j’irritais fortement le côté droit de ce dernier. Je fis cette irritation avec l’acide sulphurique concentré ( a ).

Le mouvement de réflexion impropre est différent , et est occasionné par l’application d’un stimulus à la moelle épinière même , ou à des partie» du corps qui dans l’état sain sont dénuées de sentiment réel , dans lesquelles les nerfs de sentiment ne se terminent pas par voie directe.

Il est tout simple qu’ici le mouvement de réflexion ne saurait être propre , car , puisque l’irritation est appliquée à, un endroit d’où l’animal ne peut l’éloigner moyennant ses muscles animaux, (muscles qui dans l’état sain, sont ou peuvent être sujets à la volonté) , il est impossible qu’un pareil mouvement puisse y avoir lieu. Ainsi le mouvement qui s’y manifeste est impropre.

Nous qualifions ce mouvement de réflexion impropre de crampe , tremblement , vibration de muscles. Elle est différente selon la nature et le degré de l’irritation , selon les diverses propriétés

(a) Pour plus de clarté , j’ai répété ici la description de cette expérience (déjà communiquée plus haut, p. 116, pour prouver un autre fait).

des parties irritées, ainsi que selon l’état de l’animal irrité.

Ce que je viens d’avancer peut se réduire à la maxime suivante : l’irritation de la peau et de son prolongement (pour autant que ce que nous appelons nerfs de sentiment de la vie animale , se terminent au dedans de lui) , occasionne (dans les muscles animaux) mouvement de réflexion propre ; l’irritation des autres parties du corps provoque ordinairement mouvement de réflexion impropre ,

( crampe , tremblement etc) (*).

Lorsque nous contemplons le mouvement de réflexion propre , il faut avouer que sa propriété doit dépendre d’une circonstance quelconque ; il est évident qu’elle ne dépend point de la volonté , car la volonté n’existe point dans un animal décapité. Que si quelqu’un voulait nier ce dernier fait (ce qui me parait inconcevable) , personne ne prétendra que cette volonté existe encore dans une grenouille à laquelle on a non seulement tranché la tête , mais encore la moelle épinière jusqu’à la région de la troisième vertèbre. Cependant nous voyons dans les pattes de derrière d’un animal ainsi traité le mouvement de réflexion le plus propre , en irritant l’une ou l’autre de ces pattes ou les deux ensemble, surtout lorsque cette irritation est très-forte , comme par l’application d’acide sulph. concent. Or,

(*) Sur le MOUVEMENT ORGANIQUE PROPRE et IMPROPRE , VOyeE

plus bas pag. 155 note.

]à où la volonté n’existe point , le sentiment réel a disparu ; car l’une ne peut exister sans l’autre. Il faut donc qu’il y ait un autre pouvoir que ceux du sentiment réel et de la volonté , qui donne lieu à du mouvement de réflexion propre dans la moelle épinière moyennant l’irritation qui y a été reçue. Et c’est ce pouvoir de l’irritation reçue , et en quelque sorte effectuée dans les cordons postérieurs, afin d’y produire du mouvement de réflexion , c’est ce même pouvoir , dis-je, que j’appelle sentiment de rèjlexion.

Nous avons démontré plus haut qu’il y a un mouvement dans les cordons antérieurs ; savoir dans la substantiel spongiosa , pendant que les nerfs de mouvement sont excités à exercer leurs fonctions sur les muscles. Nous avons vu encore que ce mouvement dans la substantia spo?igiosa propage la transmission du sentiment par les cordons postérieurs ; je vais maintenant démontrer que pendant la transmission du sentiment , (soit sentiment réel ou de réflexion) , il se fait un mouvement dans les cordons postérieurs , principalement dans la substantia gelatinosa , et que ce mouvement propage réciproquement dans la substantia spongiosa celui dont j’ai parlé plus haut. Les expériences décrites ciaprès me donnent occasion d’admettre ces deux faits.

J’ai fait à trois grenouilles les trois opérations suivantes : A l'mie j’ai simplement coupé les deux

cordons postérieurs dans la région de la troisième

vertèbre (a) ; à l'autre j’ai tranché toutes les racines postérieures de nerfs des deux pattes de derrière, et à la troisième j’ai enlevé entièrement les deux cordons postérieurs depuis la région de la troisième vertèbre (sans cependant trop enlever de la substance grise).

Je posai à terre ces trois grenouilles ; après qu’elles y eurent été couchées pendant quelque temps , et qu’elles purent exercer le mouvement des pattes de derrière, je mis près d’elles une quatrième grenouille , qui n’avait subi aucune opération.

Il est tout simple que parmi ces quatre grenouilles , celle qui était restée intacte faisait les mouvements avec le plus de vivacité ; mais il n’en est pas moins vrai que peu après celle des grenouilles dont j’avais seulement tranché les cordons postérieurs , agitait les pattes de derrière , et sautillait aussi lestement que celle dont je viens de parler ; tandis que les deux autres , et spécialement la troisième , faisaient non seulement de leurs pattes de derrière des mouvements volontaires moins vifs et moins certains, mais encore ne pouvaient les continuer aussi long-temps que les deux grenouilles précédentes.

Celle des grenouilles dont les cordons postérieurs avaient été entièrement enlevés , faisait les mouvements les moins vifs avec les pattes de derrière.

(a) C’est la même expérience qui a été décrite dans mon premier Traité : sur les cordons anterieurs et postérieurs de la moelle épinière p. 25 — 2(i.

Ce qu’il y a de curieux dans cette expérience c’est que l’animal dont les racines postérieures avaient été tranchées, faisait ses mouvements avec moins de vivacité que l’animal à qui on avait coupé les cordons postérieurs de la moelle épinière dans la région de la troisième vertèbre. Les deux animaux avaient ‘perdu le sentiment dans les pattes de derrière ; ils remuaient par conséquent des membres qu’ils ne sentaient plus du tout ; ainsi leurs mouvements ne pouvaient naturellement avoir la même vivacité que ceux d’un animal qui a conservé le sentiment dans les membres qu’il agite. (Voyez sur ces entre-faites ma recherce la plus nouvelle dans le supplement II).

Mais la raison par. laquelle l’animal, dont les racines postérieures avaient été tranchées, et qui avait par conséquent subi une opération moins violente que l’animal auquel on avait coupé les cordons postérieurs, néanmoins se remuait avec moins de vivacité que ce dernier , doit être cherchée dans le mouvement de réflexion que l’un des animaux avait conservé , tandis que l’autre l’avait perdu.

Il résulte de ceci que le mouvement volontaire d'un animal doit non seulement être soutenu par le sentiment réel , mais aussi par le sentiment de réflexion.

Afin de faire un autre usage de ces expériences , je les ai exécutée sur trois grenouilles auxquelles j’avais tranché la tète derrière le timpan ; J’ai ensuite également tranché la tête derrière le timpan à une quatrième grenouille d’ailleurs intacte.

Après avoir laissé ces quatre animaux couchés par terre pendant quelques minutes, j’ai successivement irrité à un degré parfaitement égal les pattes de devant des quatre animaux , afin d’exciter du mouvement de réflexion dans les pattes de derrière.

La propriété du mouvement de réflexion qui se manifestait après une irritation , parfaitement égale des pattes de devant, dans les animaux, ainsi préparés , était différente , suivant qu’ils avaient été plus ou moins endommagés. L’animal décapité , dont la moelle épinière n’avait point été coupée , fit après l’irritation des pattes de devant le mouvement de réflexion le plus propre ; au point même que le mouvement volontaire le mieux dirigé aurait à peine pu effectuer dans les pattes de derrière d’un pareil animal des efforts plus propres à repousser une forte irritation des pattes de devant , que les efforts qu’effectuait le mouvement de réflexion dans les pattes de derrière de cet animal décapité , après que ses pattes de devant eurent été subitement et fortement irritées. Voyez plus haut, page 132 — 133..

Le mouvement de réflexion était presque aussi propre dans les pattes de derrière de l’animal décapité , dont les cordons postérieurs avaient été tranchés dans la région de la troisième vertèbre ; tandis ' que le mouvement de réflexion dans les pattes de derrière des deux autres animaux était beaucoup moins propre , quoique la différence en ce point fût beaucoup plus grande entre çes deux derniers animaux, dont l’un avait perdu les racines posté-

rieures , et l’autre les cordons postérieurs.

Si nous recherchons la cause du mouvement de réllexion dans les pattes de derrière de ces quatre animaux (dont les pattes de devant ont été irritées), nous la trouverons évidemment dans l’effet du mouvement de réllexion , excité dans la substantiel gelalinosa située dans la région des pattes de devant , exercé sur la substantiel spo?igiosa située dans la même région , d’où l’impression reçue par cette substantia spongiosa se transmet à la partie inférieure (a) , de sorte que partout où il se trouve des nerfs dans la subst. spong iosa sous l’impression reçue , ces nerfs sont (ou peuvent être) excités à du mouvement.

On serait donc tenté de croire que dans tous les cas il serait indifférent de trancher à une grenouille décapitée les cordons postérieurs dans la région de la troisième vertèbre , ou d’enlever toutes les racines de nerfs des pattes de derrière ; qu’en irritant avec une force égale les pattes de devant de ces deux animaux , le mouvement de réllexion dans les pattes de derrière dût être de même nature. Il semblerait même au premier abord que , s’il existait une différence dans la propriété du mouvement de réllexion des deux animaux , Je mouvement de réflexion dans les pattes de derrière de l’animal décapité , à qui

(a) Les expériences XXIX et XXX démontrent principalement que le mouvement de réflexion ne peut se transmettre par la seule subst, medullaris autica.

l’on a tranché les cordons postérieurs , devrait être moins propre en irritant les pattes de devant, qu’en faisant une irritation semblable à l’animal décapité dont on avait tranché les racines postérieures de nerfs des pattes de derrière. — Et néanmoins, comme nous l’avons vu , c’est le contraire qui a lieu.

Les conséquences à déduire de ceci , sont évidemment les suivantes : que le sentiment de réflexion non seulement est la cause du mouvement de réflexion , mais qu’il propage aussi le mouvement de réflexion déjà excité et mis en action ; car le mouvement de réflexion dans les pattes de derrière de l’animal décapité à qui les cordons postérieurs ont été tranchés dans la région de la troisième vertèbre , malgré cela n’avait perdu presque rien de sa propriété , puisque le mouvement de réflexion n’avait point été ôté à ces pattes de derrière ; mais ce dernier ayant eu lieu dans la grenouille décapitée, privée de ses racines postérieures de nerfs des pattes de derrière , était aussi la cause que la propriété du mouvement de réflexion de ces pattes était moins grande.

Ayant ainsi démontré que le sentiment de réflexion propage toujours le mouvement déjà excité (soit volontaire soit de réflexion) , il me reste à prouver que ce sentiment et le sentiment réel se transportent aussi par le mouvement dans les cordons postérieurs.

Et comment pourrait- on en douter? Y a-t-il rien

dans la nature qui soit sans mouvement ? Tout est en mouvement et tout se fait par mouvement. Peu importe si nous sommes en état ou non de contempler et d’examiner ce mouvement.

Le sentiment ne signifie que l’opération d’une sorte de mouvement dans nous-mêmes et dans d’autres animaux. Le résultat d’un certain mouvement n’est autre chose qu’un mouvement effectué par un autre mouvement. Le sentiment (tant de réflexion que réel), la pensée, l’imagination, et toutes les opérations de la moelle épinière et du cerveau se font par le mouvement qui est en eux , aussi certainement que ces opérations sont excitées par du mouvement.

J’ai plusieurs fois dit que le sentiment est causé par le mouvement , et le mouvement par le sentiment ; on peut tout aussi bien dire, qu’un mouvement est produit ou occasionné par l’autre ; on pourrait même dire avec raison que la doctrine de Bell consiste principalement en ce que quelques nerfs (les nerfs de sentiment) causent un mouvement dans la moelle épinière et le cerveau ; tandis que d’autres nerfs (les nerfs de mouvement) causent un mouvement dans les muscles.

Nous avons vu plus haut qu’il se fait aussi , dans l’action des nerfs moteurs , un mouvement principalement dans les cordons antérieurs (dans la substan tia spongiosa) voyez page 123.

Les nerfs eux-mêmes sont des conducteurs pour le mouvement ; l’oeil ne peut d’aucune manière y ob-

server un mouvement (a), mais l’excitation de mouvement moyennant les nerfs , il y aura du mouvement aussi bien à l’endroit où les nerfs sont excités à agir , qu'à celui où ils exercent leur action.

Maintenant il s’agit de savoir, s’il se fait aussi un mouvement réciproque dans la subst. gelatinosa , et dans la peau en excitant le sentiment , de meme qu’il se fait un mouvement réciproque dans la substantiel spongiosa et dans les muscles.

Il peut exister aussi peu de doute sur le rapport réciproque entre la peau et les cordons postérieurs que sur le rapport entre les muscles et les cordons antérieurs.

(«) Ce fait, déjà connu des anciens et rapporté en détail par Haller, m’a paru évident par l’expérience suivante: J’ai préparé la colonne vertébrale avec les nerfs des pattes de derrière, de sorte qu’il ne m’eu restait rien que la colonne vertébrale môme , la moelle épinière qu’elle renferme et les nerfs des pattes de derrière; ensuite j’ai passé la colonne vertébrale au travers de l’ouverture d’une petite planche, très-mince ; j’ai posé cette planchette sur un verre rempli d’eau , de manière que les nerfs se trouvaient suspendus librement dans l’eau , et que la partie supérieure de la colonne vertébrale s’élevai t un peu au dessus de la planchette. Après avoir laissé reposer cet appareil pendant quelque temps , j’ai très-lentement et avec précaution, passé une aiguille au travers de la colonne vertébrale , mais malgré cette violente irritation , qui devait nécessairement se communiquer aux racines de mouvement, il n’en résultait pas le moindre mouvement dans l’eau.

Je fixerai encore ici l’attention du lecteur sur la différence réelle qui existe par rapport au mouvement qui a lieu dans les muscles , lorsque dans une grenouille décapitée , on irrite les racines de mouvement ou les cordons antérieurs, ou les postérieurs ou enfin la peau. Une irritation un peu forte des racines antérieures occasionne de fortes vibrations de muscles ; une irritation pareille des cordons antérieurs cause des vibrations violentes et de longue durée. La même irritation appliquée aux cordons postérieurs est suivie de semblables vibrations longues et violentes. L’irritation des racines postérieures de nerfs provoque de très-faibles vibrations , tandis que l’irritation de la peau donne lieu au plus pro* pre mouvement de réflexion.

C’est Volkmann qui a le premier démontré que l’irritation de la peau offre du mouvement de réflexion, voyez Muller, Arc hiv. 1838.

Nous voyons par là que moyennant les cordons antérieurs , la volonté exerce la même influence sur les muscles , que la peau peut y exercer moyennant les cordons postérieurs et antérieurs ; mais nous y voyons en même temps que c’est uniquement la volonté et la peau qui possèdent aussi parfaitement cette faculté. Voyez ci'dessus, page 139.

Si l’on considère le lieu entre la substantia spon giosa et la subst, gelatinosa comme le centre entre les deux moitiés de la moelle (les moitiés antérieure et postérieure) , et comme le centre pour le sentiment de réflexion et le mouvement de réjlexi-

on; si l’on considère les deux moitiés avec leurs extrémités (les nerfs de sentiment et de mouvement) chacune pour soi ; si l’on connait le rapport des deux moitiés entre elles , et celui qui existe entre les extrémités d’une moitié (les cordons antérieurs et les nerfs de mouvement dans les muscles) , il n’y a plus le moindre doute sur l’existence d’un pareil rapport entre les extrémités de l'autre moitié (cordons postérieurs et nerfs de sentiment dans la peau) , ou en d’autres termes , que s’il existe un mouvement dans les cordons postérieurs par la production de sentiment , il doit y avoir en même temps un mouvement dans la peau.

Quelque difficile qu’il soit de prouver cette dernière assertion , cependant , après ce qui a été dit , il ne sera plus nécessaire de démontrer qu’un mouvement dans les cordons postérieurs accompagne toujours un mouvement dans la peau, lequel existe naturellement dans cette dernière , chaque fois qu’on fait une irritation (a).

L’examen de l’action du système nerveux et du système vasculaire nous fera voir qu’on peut faire

(a) J’ai dit et montré ailleurs que le sentiment ne peut jamais être suscite sans mouvement.

entre ces deux systèmes une comparaison frappante;

De même que le coeur est le lieu de rassemblement , où se rend le sang des veines et d’où sort le sang des artères , de même aussi la moelle èpiniere (avec certains prolongements) est le lieu de réunion où se rend le sentiment et d’où émane le mouvement (a).

Les fonctions du coeur se font par quatre parties, savoir : atrium dextrum , ventriculus dexter , a trium sinistrum et ventriculus sinister (b).

Les fonctions de la medulla spinalis s’exécutent également par quatre parties : substantia gelali nosa , substantia medullaris postica , substantia medullaris antica et substantia spongiosa.

L'atrium dextrum reçoit le sang des veines et le transmet au ventriculus dexter ; celui-ci le reporte dans le poumon , d’où il est ramené dans l'atrium sinistrum et de là dans le ventriculus sinister.

Les impressions du sentiment sont portées à la substantia gelatinosa ensuite à la substantia me dullaris postica , qui les conduit au cerveau ; l’action du cerveau qui résulte de ceci porte l’effet des

(a) La comparaison des nerfs de sentiment et de mouvement avec le sang des veines et celui des artères a déjà été proposée dans mon Traité . de dijferentia et nexu etc. p. 37.

(è) La comparaison est déduite ici de la circulation du sang dans les animaux supérieurs ; on peut établir proportionnement cette comparaison pour les animaux inférieurs.

impressions du sentiment à la substantia medullaris antica qui le transmet à son tour à la substantiel spongiosa.

L’action de V atrium dextrum a donc quelque ressemblance à celle de la substantia gelatinosa ; l’action du ventriculus dexter à celle de la substantia medullaris postica ; l’action de l'atrium sinistrum à celle de la substantia medullaris antica , et l’action du ventriculus sinister à celle de la substantia spongiosa.

On peut d’ailleurs comparer en quelque sorte les fonctions du poumon, rélativement au coeur, à celles du cerveau par rapport à la moëlle épinière.

De même que le sang des veines est préparé dans le poumon de manière à posséder la qualité la plus propre à remplir les besoins du corps , de même aussi le sentiment , moyennant les fonctions du cerveau, accasionne le mouvement animal le plus propre.

Sans Je poumon point de sang artériel propre , sans le cerveau point de mouvement volontaire propre. De même que la respiration change le sang des veines en sang artériel , de même aussi la pensée change le sentiment en impressions propres de volonté.

Cette comparaison se borne exclusivement à l’action de la moëlle en rapport au cerveau , et à l’action du coeur en rapport aux poumons.

En réfléchissant sur l’action de la moëlle épinière sans le cerveau , ou peut néanmoins faire ce parallèle , puisque nous connaissons également l’action

du coeur sans les poumons. Je veux dire la circulation dans le foetus. Ici le sang des veines passe directement du coeur droit dans le coeur gauche , de même que les impressions des cordons postérieurs sont immédiatement transmises aux cordons antérieurs.

A cette occasion je ne puis passer sous silence un fait remarquable , savoir , que l’entrée en fonction du poumon marche en quelque sorte à pas égaux avec l’entrée en fonction du cerveau.

Dans le foetus , où le poumon n’a pas encore d’activité , le cerveau n’en a pas davantage. L’action du coeur , sans le poumon , est plus forte que plus tard avec le secours du poumon. Le seul mouvement animal qui existe est mouvement de réflexion.

Ensuite plus le poumon entre en activité , plus aussi se développe l’activité du cerveau , quoique dans les animaux supérieurs cette dernière soit encore long-temps tardive , malgré que le poumon ait atteint toute son activité.

Dans les animaux inférieurs , et notamment dans les amphibies , où le mouvement de réflexion domine toujours à un degré excessif, dans lesquels nous voyons clairement que l’action de la moelle épinière a lieu sans cesse hors de tout intermédiaire du cerveau ; dans lesquels presque tout mouvement volontaire est mêlé de mouvement de réflexion ; dans lesquels la moelle épinière, longtemps après avoir été séparée du cerveau, remplit encore ses fonctions ; dans ces animaux , dis-je , nous voyons aussi que les fonctions du coeur peuvent s’exercer sans l’intermédiaire

du poumon ; qu’une partie du sang des veines se réunit au sang artériel sans avoir été dans le poumon ; que , quoiqu’on ait enlevé le poumon , la circulation et la vie de l’animal durent encore pendant quelque temps.

Pour faire voir plus clairement encore la justesse de la comparaison que je viens de faire entre la moelle épinière et le coeur , et entre le cerveau et le poumon , je vais rapporter une expérience, qui servira dailleurs , à confirmer ce qui vient d’être remarqué sur les amphibies.

Cette expérience se fait sur quatre grenouilles. On enlèvera à l'une le cerveau , ou on lui tranchera la tête ; on enlèvera à la seconde toute la moelle épinière ; à la troisième , le poumon (a) , et à la quatrième le coeur (6). Ensuite on appliquera sur la peau (e) d’une des pattes de derrière de chacun de ces animaux un peu de strychnine.

Au bout de quelques minutes la première grenouille , qui a été privée du cerveau , et la troisiè—

(a) Cela s’opère le mieux en faisant prudemment des deux côtés de l’animal une petite ouverture sous les pattes de devant et dans l’aisselle; en pressant ensuite le ventre, la respiration de l’animal fera sortir les deux parties du poumon , que l’on peut alors trancher sans peine.

(b) En faisant une petite ouverture au sternum et en pressant l’abdomen , on peut faire sortir le coeur.

(c) La peau de ces animaux est si éminemment absorbante , que le moindre contact avec la strychnine cause l’empoisonnement , en quelque lieu du corps que ce soit.

me, à qui on a ôté le poumon , seront saisies de tetanus , tandis que le poison restera sans aucun effet sur les deux autres grenouilles, dont l’une est sans moelle épinière et l’autre sans coeur (a).

D’après ces résultats le poumon est aussi peu nécessaire pour recevoir et répandre le poison , que le cerveau pour en assurer l’effet. La première chose ne peut avoir lieu sans le coeur, ni la dernière sans la moelle épinière (6).

Il est évident que le poison est reçu par les veines et par la moitié droite du coeur , et qu’il est répandu par la moitié gauche et les artères.

On pourrait demander maintenant , si la réception de l'action dans la moelle épinière se fait (ou se propage) aussi par les racines postérieures de nerfs et des cordons postérieurs, et si cette action doit indispensablement être transmise aux cordons antérieurs , puisque nous avons vu plus haut que c’est là que l’action se manifeste , et qu’elle est répandue dans les muscles par les nerfs de mouvement. —• Il semblerait du premier abord , que les expérien-

(a) Cette expérience renferme d’ailleurs la preuve palpable que le sang des veines peut circuler directement par le coeur ; qu’il peut , sans l’intermédiaire du poumon , passer des veines dans les artères.

(b) On sait généralement que la présence de la moelle épinière est indispensable pour exciter l’empoisonnement.

Mes expériences précédemment décrites prouvent qu’il ne faut pour cet effet que les cordons antérieurs.

ces de Stannius devraient donner lieu à faire cette question. —

Nous avons vu plus haut que les cordons postérieurs et les racines postérieures ne sont point nécessaires pour empoisonner les cordons antérieurs. Ils sont nécessaires pour exciter l’empoisonnement ; car si l’on n’y applique une irritation , les mouvements tétaniques ne se manifesteront point, à moins qu’il ne soit appliqué , comme nous l’avons vu plus haut, une irritation mécanique sur ou dans les cordons antérieurs eux-mêmes , par ébranlement ou commotion ( commotio ) , etc. (Voyez plus haut pag. 122 et Muller Archiv pag. 223.)

Comme j’en suis à faire des parallèles, je veux encore ajouter ici que la circulation dans le système capillaire me semble pouvoir en quelque sorte être comparée à la circulation qu’il y a entre les ganglions et les nerfs de sentiment et de mouvement de la vie végétative.

L’action (le mouvement) dans le système capillaire dépend à la vérité du mouvement dans le coeur et le poumon ; mais ce mouvement peut se faire pendant un certain espace de temps sans l’influence des deux organes mentionnés. Muller a vu dans la membrane d’nne patte de grenouille durer la circulation dans les vaisseaux capillaires dix minutes, après que cette patte avait été coupée. Les fonc-

lions defr nerfs de la vie organique dépendent à la vérité de la moelle épinière et du cerveau, mais elles continuent pendant un temps considérable après que le cerveau et la moëlle épinière ont été détruits. J’avoue que cette comparaison n’est pas aussi frappante que celle que j’ai faite plus haut entre la moëlle épinière et le coeur , le cerveau et le poumon , mais c’est précisément parceque j’ai fait celle-ci que j’ai voulu en proposer une entre le système capillaire et les nerfs susdits.

Par rapport aux nerfs, je considère chaque ganglion ou entrelacement de nerfs comme le centre des fonctions d’un nombre plus ou moins grand de nerfs de mouvement et de sentiment ; il y a dans ce ganglion une circulation entre ces deux sortes de nerfs («), laquelle se borne au ganglion , ou s’étend à un ou plusieurs autres ganglions avec lesquels il se trouve en rapport. La provocation de sentiment organi-

sa) Pour prouver qu’il existe une circulation réelle dans les ganglia de la vie végétative , on n’a pas besoin d’enlever le coeur de l’animal afin de voir s’élever un nouveau mouvement à chaque nouvelle irritation ; on n’a qu’à ôter à une grenouille tous les boyaux , qu’on dépouille du mesenterium , et qu’on étend ensuite sur un morceau de papier. Lorsqu’on fait une marque sur ce papier , entre les deux extrémités des boyaux et le long des deux côtés, on verra distinctement que le motus peristalticus dure encore quelque temps et que ce mouvement s’accroit par l’irritation. Voyez aussi sur ces entre-faites Müller , P fysiologie.

que, et par là même celle dos mouvements orga~ niques , peut se faire par un seul ganglion, ou plusieurs ganglions viennent y prendre part, en proportion de l’irritation faite sur un ou plusieurs nerfs de sentiment du système nerveux de la vie organique.

Lorsque par exemple , un ou plusieurs nerfs de sentiment delà vie organique sont faiblement irrités , cette irritation se transmet au premier ganglion vers lequel se dirigent ces nerfs et par consequent les nerfs de mouvement de cet ganglion sont excités à exécuter certains mouvements.

Lorsque l’irritation appliquée est plus forte , elle se répand au travers du ganglion vers les autres ganglia , et occasionne aussi du mouvement dans ces derniers. Le rapport qu’il y a entre les divers ganglions , consiste en fibres de mouvement et de sentiment, de sorte que le mouvement' peut aussi bien que le sentiment se transporter par les divers ganglions, en passant de l’un à l’autre. Ce qui prouve incontestablement ce fait , c’e^t que le rapport entre les nerfs de la vie animale et de la vie organique (a) consiste également en fibres de mouvement aussi bien qu’en fibres de sentiment.

Si l’irritation des nerfs organiques de sentiment

(a) Dans les derniers temps Valentin a prétendu qu’il n’y a qu'un seul sjjstême de nerfs. — ' Si cela est ainsi , et si par conséquent on ne pouvait peut-être pas dire : nerfs organiques et nerfs animaux , on n’en pourra pas moins toujours dire couvenablement ; nerfs de la vie organiqueet de la vie animale.

est d’une nature extraordinaire , l’effet de cette irritation le sera également , et cet effet peut alors se borner exclusivement à la sphère organique , ou il peut passer au système de nerfs de la sphère organique.

Si cet effet extraordinaire a lieu dans la sphère organique , il en résultera un mouvement extraordinaire , mouvement de réflexion organique , dans différentes fibres de muscles de la vie végétative.

Si ce mouvement de réflexion organique a lieu dans des fibres de muscles de ces parties où l’irritation a été faite , il peut éloigner cette irritation (p. ex. en cas de sordes dans les intestins) , et alors il mérite le nom de mouvement organique de réflexion 'propre.

Le mouvement de réflexion de la vie organique , tant propre qu’impropre , s’appelle crampe (a).

Si le mouvement de réflexion organique a lieu

(a) Les mouvements des parties qui ne s’assujettissent pas à la volonté , sont :

A. Mouvements automatiques , p, ex. le mouvement de l'iris , et

B. Mouvements organiques. — Les mouvements organiques se distinguent à leur tour en :

a. Mouvements organiques ordinaires

b. Mouvements organiques de réflexion. Ces derniers se divisent encore en :

a. Mouvements organiques de réflexion propres , par ex. crampe idiopathique dans les intestins

(9 . Mouvements organiques de réflexion impropres , p. ex. crampe sympathique dans les intestins.

dans les muscles organiques de parties où l’irritation n’a point été reçue , ce mouvement ne sera pas à même d’éloigner directement l’irritation ; c’est alors mouvement organique de réflexion impropre .

Si cette irritation passe aux nerfs de la vie animale (aux radices nervorum ) , il en résultera de la douleur ou du mouvement (animal) de réflexion impropre .

Il y aura douleur , si l’irritation reçue dans les nerfs de sentiment organique est transmise par ces nerfs de mouvement , qui se trouvent en rapport avec la medulla spinalis , à la substantia gelati nosa et de là à la subsi, medullaris postica.

Il y aura mouvement de réflexion (impropre animal) (a) si les impressions transmises dans la substantia gelatinosa sont conduites à la substantia spongiosa. Il est tout simple que de cette manière le mouvement de réflexion et la douleur peuvent naître à la fois. Aussi comprend-on facilement comment les deux sortes de mouvement de réflexion dans la sphère organique , et le mouvement de réflexion impropre animal avec douleur peuvent être causés par une seule irritation.

J’ai déjà communiqué l’année dernière (1838) à

(a) Tout mouvement de réflexion dans les muscles animales , qui est l’effet d’une irritation dans l’intérieur du corps , non susceptible d’être écartée par un mouvement volontaire, doit être impropre , comme cela a été démontré plus haut,

Mr. le professeur J. van dek Hoeven cette opinion concernant les différentes sortes de mouvement , ainsi que les divers mouvements qu’accompagnent les fonctions du cerveau , et je me propose de publier bientôt un traité à ce sujet.

Après avoir dit quelque chose sur le mouvement volontaire et le mouvement organique , je rapporterai par manière de conclusion quelques expériences sur un mouvement qui par sa nature n’appartient ni au mouvement volontaire ni au mouvement organique, et qui peut naître également d’un stimulus extérieur ou intérieur , savoir le mouvement automate.

Ce mouvement automate renferme entre autres le mouvement de l'iris.

F. Arnold (a) est le premier qui ait publié des conjectures sur la véritable cause du mouvement de l'iris et qui en donna une description , mais il ne hasarda pas à se déclarer décidément pour cette opinion. En 1833 , j’ai cru être fondé à traiter d’une manière plus positive sur le mouvement de l'iris , et à soutenir que le nervus opticus n’y est pour rien , mais que la contraction se fait au moyen du nervus centralis (voyez ma Diss. de different ia et nèxu etc. p. 57). Jean Müller , dans la Physiologie , a combattu les conséquences de mes expé-

(«) Voy. F. Arnold, der Kopflhe'd des vegetativen J\ervensy stems 1831. p, 189.

riences à ce sujet , parce qu’il croyait que lorsque l’un des nervi optici avait été tranché , sans le nervus ocuhis motorius , l’oeil privé de ce nerf pouvait encore exercer le mouvement de l’iris par réflexion de l’autre oeil.

Il était d’autant plus fondé à faire cette assertion , parce que je n’avais pas rapporté exactement si j’avais examiné l’iris de chaque oeil en particulier. Je dois l’avouer ici : ma conclusion ne méritait aucune réfutation , et elle ne devait pas entrer en ligne de compte parce que le nervus opticus n'avait été tranché qu'en partie. Cela m’a échappé en rapportant ma conclusion , et cela a également échappé à Jean Muller , lorsqu’il la réfuta.

Müller appuya son opinion sur le mouvement de l’iris principalement sur des expériences que Majo avait faites sur des animaux.

Les expériences de Majo furent jusqu’ici la grande pierre d’achoppement qui empêchait de se former de justes idées sur le mouvement de l'iris. Ces expériences m’ont toujours paru fort invraisemblables , et malgré ma grande confiance en cet ingénieux Scrutateur , les dites expériences et leurs conclusions n’ont jamais pu me détourner de mon opinion. C’est pourquoi je les ai réitérées l’été dernier (1839) sur une quantité de pigeons , mais je m’aperçus bientôt qu’il est extrêmement difficile de faire les expériences de la manière décrite par Majo (a) ,

(a) Majo, anatomîcal and ' physiological commentaries. T. II.

puisque l’ouverture de la cavité cérébrale cause un écoulement de sang si violent, que les animaux sont ordinairement morts avant qu’on ait pu trancher le nervus opticus ; comment donc serait-il possible de faire encore , après cette dernière opération , des expériences sur l’extrémité cérébrale du nervus op~ ticus tranché? Déjà j’avais envain employé plusieurs animaux pour cette expérience, lorqu’enfin je réussis à trancher entièrement le nervus opticus d’un pigeon et ensuite les deux nervi optici à un autre , pendant qu’à deux autres pigeons je tranchai seulement les deux nervi oculi motorii. Néanmoins les animaux sont restés en vie pendant quelque temps, de sorte que les expériences pouvaient se faire sur eux.

Dans le premier pigeon l'iris du côté où l’opération avait été faite , se contracta visiblement pendant que je tenais l’oeil de l’autre côté fermé de la main. Aussi dans l’autre animal , qui avait eu les deux nervi optici tranchés , la contraction de l’iris des deux yeux était manifeste.

J’obtins de semblables résultats des expériences que je fis sur les deux pigeons auxquels j’avais tranché les deux nervi oculi motorii ; car après cette opération l’iris se contracta de même.

Pour arriver à des résultats plus certains encore , j’employai plusieurs lapins pour les mêmes expériences. A quelques uns de ces animaux j’ai tranché seulement les deux nervi optici , à d’autres aussi

bien les nervi oculi molorii que les nervi optici , et jamais après ces opérations je n’ai manqué d’observer distinctement les contractions de l'iris.

J’ai encore tranché à deux lapins , outre les ner~ vi optici et les nervi oculi molorii , le tronc du nervus trigeminus ; mais après cette opération je n’ai pu découvrir la moindre contraction de l'iris.