Troisième mémoire sur l'anatomie et la phisiologie des crustacés. Recherches anatomiques sur le système nerveux. Par MM. V. Audouin et H. Milne Edwards. Lues à l'Académie royale des sciences

système circulatoire des Crustacés , nous avons vu que dans les écrits de Willis on ne trouvait que quelques mots sur ce sujet , et que pour avoir une idée de l’en- » semble de cet appareil important , il fallait nécessai-

(i) ynyei le Rapport Tait à l’Académie dea Sciences dans la séance do a5 février 18*8 , tome xiu , p. eu 8.

rcmentse reporter aux temps les plus modernes. Il n’en

est pas de môme pour le système nerveux de ces animaux. L’anatomiste anglais que nous venons de citer , a décrit d’une manière sommaire la moelle épinière et le cerveau de l’Ecrevisse (i) , et Swammerdam a étudié avec soin ces mômes parties dans le Pagure (a). On veit aussi dans une des planches de Rœsel (3) la portion abdominale du cordon ganglionnaire de l’Ecrevisse ; mais cet auteur l’a considéré comme un vaisseau sanguin. Plus tard, le célèbre Scarpa a examiné le mode de distribution des nerfs de l’Ecrevisse , à l’occasion des recherches importantes qu’il a faites surl’orgaue auditif de ces animaux jet, il y a quelques années , M. Cuvier .a décrit avec bien plus de précision cl de détails qu’on ne l'avait fait avant lui , la disposition du système nerveux des Crustacés, tel qu’on le vpit dans l’Ecrevisse, le Carcin, la Squille, le Cloporte et l’Apus (4). Enfin Treviranjus .s'est occupé dernièrement du jamôme appareil dans le Cyame de la baleine (5). Tels sont les principaux travaux que nous croyons devoir rappeler.

Les recherches qui font le sujet de ce Mémoire ne tendent pas seulement à compléter nos connaissances générales sur le système nerveux des Crustacés 5 elles ont potirbut essentiel de montrer qu’il y a chez eux unité de composition de ce système , et que les modifications

( 1 ) De jgnimé brulorum , caput tertium.

(a) Description du coquillage nomme BcrDard-I’Hermite. ( Collcct Qcad. , part, étrang. , tom. v. )

(3) Dcr Insecten belustigung , drieter Thcil , p. 3a$.

(4) Leçons <T Anatomie comparée , toin. 11 , p. 3x4-

(5) f-'ermischle schrijlen anatomischen und physiologlschen inhalts,

a , B, t, halft.

anomales et variées qu’il présente dans les animaux de cette classe , peuvent être ramenées à un seul et même type ; çe qui jusqu’à ce jour semble avoir été taécounu. '

Dans la grande division du règne animal qui comprend les Crustacés , les Arachnides, les Insectes et les Annelides , le système nerveux est formé d’un certain nombre de masses médullaires ou de ganglions , qui sont liés entre eux par des cordons de même nature et qui communiquent avec toutes les parties du corps à l’aide d’une multitude de nerfs. Quant à 1» disposition de ces parties , on rencontre dans les divers Crustacés des différences en apparence si grandes , qu’au premier abord on pourrait méconnaître les analogies qui existent réellement , et croire par exemple que le système nerveux central d’un Crabe (voy. pl. 6 ) et la longue chaîne ganglionnaire d’une Kcrevisse (voy. pl. 4) sont formés de parties dissemblables. Il n’en est cependant point ainsi ^ et pour mettre cette vérité dans tout son jour, il nous suffira de parcourir les degrés intermédiaires qui établissent les passages entre ces divers modes d’organisation : c’est ce que nous allons faire, en ayant soin de choisir les exemples les plus propres à en donner la preuve.

Parmi les Crustacés des ordres inférieurs que nous avons examinés , ce sont les Talitres qui nous ont offert le système nerveux le plus simple et le plus uniforme. Le corps de ces animaux se divise eu trois parties assez

distinctes , la tête , le thorax et l'abdomen ; mais cha-

cunc d’elles est formée d’anneaux qui ont entre eux la

plus grande ressemblance , et dont le nombre total est de treize. Ces divers segmens présentent à leur face inférieure deux ganglions nerveux placés sur les côpîs de la

ligne médiane, et réunis entre eux par une petite commissure transversale (ï): chacun de ces petits noyaux, communique avec celui du segment qui le suit et qui le précède , à l’aide d’un cordon médullaire , et fournit un certain nombre de^ierfs qui vont se distribuer aux différentes parties du corps. Le volume de ces ganglions

diffère peu dans les divers segmens; au thorax cependant, ils sont uu peu plus gros que dans l’abdomen. Enfin ils sont tous un peu aplatis et ont à peu près la forme d’un losange.

Il existe donc dans le Talitre deux chaîues ganglionnaires parfaitement symétriques , distinctes dans toute leur longueur, réunies entre elles par des commissures transversales , et offrant partout une disposition essentiellement la même. La première paire de ganglions , ou la céphalique , est remarquable par sa simplicité, et ne diflère pas essentiellement des ganglions qui suivent *, elle est située , comme dans tous les animaux articulés , au dessus de l’œsophage , et fournit des nerfs aux yeux et anx antennes : ces ganglions que l’on a désignés à tort sous le nom de cerveau (2), se continuent postérieurement avec les cordons médullaires qui les unissent aux deux ganglions du premier anneau thoracique j en passant sur les côtés de l’œsophage , qu’ils embrassent. Ces derniers ganglions fournissent en dehors deux nerfs , dont l’un pénètre dans la patte correspondante , et dont l’autre paraît se distribuer principalement aux muscles et aux tegumens des parties latérales du

(1) Voyct pl. a, fig. x.

(1) On présentera plus tard , dans U partie physiologique de ce travail , les faits qui viennent k l’appui de cette opinion.

corps. Les ganglions des autres 6egmeus présentent’ la même disposition ; seulement la distance qui les sépare nous a paru plus grande dans l’ahdomen qu’au thorax.

Dans le Cloporte , ainsi que l'a observé M. Cuvier, la partie moyenne du système nerveux est également formée de deux cordons ganglionnaires qui sont encore dislans l'un de l’autre , mais qui ne présentent pas dans tous les segmens du corps la même uniformité que nous venons de signaler dans le Talitfc. En effet, outre la paire de ganglions céphaliques, on n’en compte que neuf, dont les deux premières et les detyi dernières sont presque confondues ; et , comme chacun le sait, les segmens du corps de cet animal sont au nombre de quatorze, dont six appartiennent à l’abdomen. Il en est à-peu-près de même dans le Cyame de la baleine. Trevîranus a fait voir que chez cet animal singulier, la partie moyeune du système nerveux était formée de deux chaînes de ganglions , parallèles et distinctes Tune de l’autre , tandis qu’aux extrémités antérieures et postérieures les deux noyaux latéraux étaient unis , et que même en arrière ils formaient un ganglion impair situé sur la ligne médiane et pour ainsi dire accolé aux deux ganglions précédée. v ■ • > ' - "• I;,,*.; *;**,,*

Le système nerveux , examiné dans deux genres de Crustacés assez voisins (le Talitrc et le Cloporte) présente donc déjà deux modifications importantes : il s’est raccourci et s’est rétréci , ou, en autre terme, il a éprouvé un premier degré de centralisation. Celte sorte de tendance à diminuer en même temps de largeur et surtout de longueur pour se grouper vers la partie centrale du s thorax de l’animal , est plus manifeste dans les Cimothoés et dans les Phyllosomes. * .

Dans les Phyllosornes (1) , on trouve à la partie antérieure de la grande lame ovalaire qui porte les yeux , deux petits ganglions nérveux à peu près triangulaires ,

, et réunis entre eux par leur augle interne (s-); ces petits noÿattx céphaliques fournissent en dehors les nerfs des yeux et des antennes , et se continuent postérieurement avec deux Hlauïens nerveux très-fins et d’une longueur remarquable : ces filamens sont éloignés l’un de l’autre d’environ deux lignes \ ils se portent directetnent en arrière, embrassent l’œsophage et vont se réunir à la première paire de ganglions thoraciques (s’); ceux-ci , de forme ovalaire et unis entre eux sur la ligne médiane , sont placés assez loin derrière la bouche, et fournissent deux paires de nerfs qui se dirigent en avant. La seconde paire de ganglions est tout-à-fait rudimentaire et accolée aux précédens} ceux de la troisième paire, au contraire assez gros, fournissent des nerfs qui vont aux appendices de la bouche ; ils sont encore accolés l’uue à l’autre. A ceux-ci succèdent six paires de noyaux médullaires, semblables aux précédens par leur forme et leur disposition*, mais au lieu de se confondre sur la ligne médiane, ils sont distants entre eux , et ceux d’un côté du corps ne paraissent communiquer avec ceux du côté opposé qu’à l’aide de commissure transversale, comme cela a. lieu dans le Talitre. Les cordons interganglionnaires sont assez gros et extrêmement courts , en sorte que les masses nerveuses qu’ils unissent se touchent presque ; enfin chacun de ces ganglions fournit deux nerfs qui vont se

rendre à la patte correspondante. Aux ganglions tho-

(.) Voy. pl. 3.

raciques succède uue série de noyaux nerveux ; on en compte six paires unies par des filamens inter -ganglionnaires très -grêles et d’autant plus courts qu’ils sont plus postérieurs ; ces ganglions sont arrondis , trèspetits , accolés l’un à l’autre sur la ligne médiane , et ils envoient chacun deux nerfs aux appendices de l’abdomen.

Le Pliyllosome nous présente donc un système nerveux dont les élémens sont en partie rapprochés les uns des autres; c’est une sorte de centralisation plus grande que daus les animaux dont nous venons de parler; car les ganglions de droite et de gauche ne restent distants que dans une portion du thorax , tandis qu’à Ta tête et dans toute l’étendue de l’abdomen ils sont réunis sur la ligue médiane.

En examinant le système nerveux du Cimothoé , ou trouve que les deux chaînes de ganglions ne sont plus dictinctes comme dans les CrustAcés précédemment étudiés ( x ). Les deux ganglions céphaliques sont unis . entre eux par leur angle interne, de manière à constituer une seule masse ; mais la forme qu’elle présente indique évidemment son origine. Anx autres anneaux du corps les deux noyaux médullaires sont au contraire entièrement confondus, et constituent autant de petites masses circulaires situées sur la ligne médiane du corps ; mais les cordons de communication qui servent à les unir entre eux pour former une chaîne continue, restent isolés ; en sorte qu’entre chaque noyau médullaire il existe deux troncs de communication parallèles

et accolés l’un à l’autre. Du reste , le système nerveux de ce Crustacé ne présente rien de remarquable , si ce n’est le rapprochement et la petitesse comparative des cinq derniers ganglions ; état qui correspond au peu de développement des segmens abdominaux. L’Idotée présente une disposition semblable.

Les système nerveux du Cymotboé et de l’Idotée offre donc dey à de grandes différences lorsqu’on le compare à celui des Talitres; mais nous allons voir qu’à " mesure que nous examinerons des espèces d’une organisation plus compliquée , ces différences deviendront encore plus grandes , et que la tendance des ganglions à se groupper et à se confondre sera de plus en plus senv siblc.

Le système nerveux du Homard n’a encore été décrit par aucun anatomiste (i) ) aussi croyons-nous devoir en parler avec détails, car sous le point de vue qui nous occupe , cet animal semble établir le passage entre les Crustacés des ordres inférieurs et ceux dont la structure est plus compliquée. Ici (2) , de même que dans les Amphipodes et les Isopodes précédemment décrits , le système nerveux consiste en une chaîne de ganglions qui occupe toute la longueur du corps •, les masses ganglionnaires sont au nombre de treize, et chacnne d’elles laisse apercevoir sur la ligne médiane des traces de di-

(1) M. Cuvier a décrit celui de l’Ecrevisse dans les Leçons d’ Anatomie comparée , tom. n , p. 3i4« On devra donc rectifier l’erreur typographique qui ae trouve dans une note du Rapport fait à l’Académie des Sciences sur le présent Mémoire, et substituer au mot homard celui d’écrcvissc. '

(a) Voy. pl. 4 ) fifi* » et a.

visions plus ou moins dislintcs ; les cordons qui les unissent sont doubles dans toute l’étendue du thorax (i); •nais dans l’abdomen ils sont unis de manière à ne former qu’un seul troue qui occupe là ligue médiane (a).

Le ganglion céphalique (s 1 ) , dont la forme est presque quadrilatère , est situé immédiatement en arrière et audessous des yeux. Presque toute l’éteudue du bord antérieur de cette masse médullaire est occupé par l’insertion des nerfs optiques (a 1 ); leur volume est assez considérable , et ils se portent obliquement en dehors , et en avant , pour pénéter dans les pédoncules oculaires. Lit , ils se renflent bientôt de manière à former une espèce de gaugi ion ovoïde , assez gros, dont l'extrémité antérieure passe à travers le trou situé au centre d'un diaphragme membraneux que l'on pourrait comparer à la sclérotique.

Immédiatement derrière l’origiue des nerfs optiques , on voit nailre du ganglion céphalique deux autres tilets nerveux très-grèles (*’) qui sont accolés aux premiers , pénètrent avec eux dans les pédoncules des yeux et vont se distribuer principalement aux muscles de ces organes.

En arrière et au dessous de celle seconde paire de nerfs, qu’on pourrait, par analogie, appeler moteurs oculaires, naissent ceux qui vont aux antennes internes (x‘) ; ils se portent d’abord en dehors , puis se recourbent en avant , pénètrent dans le pédoncule des antennes et fournissent un rameau assez considérable qui marche en dehors pour se rendre aux muscles moteurs de ces appendices. Ces troncs nerveux, pénètrent ensuite data

(i) PI. 4, fi R . i.

«PM .fiR. S.

( io )

le second article de l’antenne, puis dans le troisième, etaprès avoir envoyé des branches aux muscles renfermés dans chacun d’eux , se divisent en deux rameaux qui s’introduisent dans les filets terminaux de ces appendices.

La quatrième paire de nerfs céphaliques (r 4 ) naît audessus des préeédens sur les parties latérales du ganglion; le volume de ces troncs nerveux est assez considérable.; ils se portent en dehors et en haut , se divisent en plusieurs branches et paraissent se distribuer uniquement aux membranes tégumcntaires de l’extrémité antérieure de l’animal.

Enfin une cinquième paire de nerfs (r’) plus gros que ces derniers , naît en arrière et un peu au-dessous d’eux, lis se dirigent d’abord en bas , en dehors et en arrière , fournissent une branche externe qui se rend à l’appareil de l’ouie après avoir fourni un rameau à un organe particulier qui recouvre l’oreille et que nous décrirons dans une autre occasion. Bientôt après la naissance de celte branche auditive, le tronc nerveux lui-mème se contourne en avant, pénètre dans l’antenne externe, envoie des rameaux aux divers muscles qui y sont logés et ne se termine que dans le prolongement corné qui constitue le dernier article de ces appendices.

Les deux cordons de communication qui unissent le ganglion céphalique au premier ganglion thoracique , naissent du bord postérieur du premier, s’écartent un peu l’un de l’autre , passent sur les côtés de l’œsophage; en l’embrassant, pénètrent dans le canal sternal , et, > après un trajet assez long , arrivent au premier ganglion thoracique (s ). Sur les parties latérales de l'œsophage ,

chacun dé ces cordon* médullaire présente un i>eiit renflement d’on naît nn nerf qui, ainsi que M. Cuvier l'avait observé dans l’Écrevisse , se porte directement en dehors et Se rend aux muscles de» mandibules ; mais une chose qui, jtisqu’iti, paraît avbir échappéaux anatomistes , e’éstl’ existence des nerfs gastriques ( k 1 ) qui sont également fonmis par ces cordons de communication dans le même point que les précédons. Aussitôt après létir origine , ces nerfs gastriques se courbent fin bas et en dedans, passent sous le cordon intcrgauglionnaire, remontent sur les parties latérales de l’œsophage, fournissent un grand nombre de rameaux qui s’anastomosent entre eux et forment un lacis sur les parois de l’estomac ; enfin ils se recourbent en avant et vont s’anastomoser entré eux sur la ligue médiane; le tronc unique, qui en résulte , passe entre les deux muscles antérieurs de l’estomac , se dirige en arrière et sù ramifie sur ce viscère , sur ses muscles et sur les parois du canal intestiual.

Immédiatement en arrière de l’œsophage, les deux cordons interganglionnaires sont unis entre eux par une sorte de bride fort (Utricuse , et dont l’existence n’a été mentionnée dans aucun Crustacé, .du reste , ils ne présentent rien de remarquable.

Le premier ganglion thoracique est évidemment formé de deux noyaux médullaires ; il fournît , par Sôn extrémité autérieore, t° uu cordon assez gros qtli se divise en deux branches; Tune, interne, pénètre dans la mandibule; l’autre se rend aux muscle* de cet appendice situes sür les côté» de l’estomac ; » u un ratueatt assez grêle qui sc rend à l’organe que nous avons mentionné comme recouvrant l’appareil auditif, et aux tégunicns

voisins ; 3° un rameau qui pénètre dans la première mâchoire; 4° un nerf qui, après s’èlre divisé en deux brauches , se rend à la deuxième mâchoire ; et 5° un nerf assez gros , qui se porte eu haut , passe dans les cellules des flancs , puis se divise en deux branches qui longent le bord supérieur de la voûte des mêmes parties , et se . distribuent aux muscles et aux légumeus voisins. De la face inférieure de ce ganglion naissent deux paires de nerfs appartenant aux deux premières pattes mâchoires ; enfin la portion postérieure et latérale du ganglion fournit une paire de nerfs très-grêles qui se distribuent aux muscles logés dans le thorax , et deux paires de nerfs qui se divisent en un grand nombre de branches et appartiennent aux troisièmes pattes mâchoires.

Vers le milieu des cordons qui unissent ce premier ganglion thoracique, au suivant, naissent deux filamens nerveux qui se portent directement en haut, sortent du canal sternal et vont se perdre dans les muscles du thorax.

Le second ganglion thoracique correspond à la première paire de pattes ambulatoires gel fournit, de chaque côté , deux cordons nerveux. U en est de même des quatre ganglions suivans , en sorte que chaque patte est pourvue de deux branches nerveuses ; mais il est à remarquer que, vers l’extrémité de l’article basilaire de ces appendices , ces deux nerfs se réunissent en un seul tronc. De ces deux nerfs , le postérieur est le plus gros et fournit des rameaux aux légumens et aux muscles de l’article basilaire des pattes; l’antérieur parait envoyer principalement des filets aux muscles situés dans les cellules des ' flancs. Après s’être réunis eu un seul tronc , ils pénètrent

jusqu’à l'extrémité des pattes en fournissant un grand nombre de rameaux aux muscles de chaque article.

Les ganglions abdominaux sont beaucoup moins gros que ceux du thorax; chacun d’eux, à l’exception du dernier, fournit deux paires de nerfs : l’une se porte directement en dehors et pénètre dans les appendices correspondans; l’autre se distribue aux muscles de l’abdomen. Les cordons qui unissent les ganglions abdominaux sont simples, ainsi que nous l’avons déjà dit; et, do même qu’au thorax , chacun d’eux fournit deux petits filets nerveux qui se portent en dehors et en haut pour se ramifier dans les muscles de la partie médiane et supérieure de l’abdomen. • • ,

Enfin le dernier ganglion, situé au niveau des appendices de la queue, donne naissance à quatre paires de nerfs qui se rendent au dernier article de l’abdomen et aux diverses parties de la queue , ainsi qu’on peut le voir dans la fig. a de la planche 4*

D'après les détails que nous venons de rapporter, on voit que le système nerveux des Talitres, des Cloportes, des Phyllosomes et des Cimothoés , ainsi que celui du Homard , est formé de parties essentiellement les mêmes , mais qu’il présente cette différence remarquable que les deux moitiés latérales de la chaine ganglionnaire sont d’abord distantes l’une de l’autre; qu'elles se réunissent en suite sur la ligne médiane, de telle sorte que les ganglions forment des masses impaires, tandis que les cordons interganglionnaires ou de communication restent encore distincts ; qu’enfin ces cordons eux-mèmes s’accolent l’un à l’autre , puis sc confondent pour ne former qu’un faisceau unique; dans certaines espèces ces deux

Digltized by -

états des cordons interganglionnaires s'observent chez

le meme individu, suivaut qu'on étudie son thorax son abdomen.

Il nous reste à prouver maintenant que cette sorte de centralisation du système nerveux n'a pas lieu seulement dans le sens transversal ; mais qu'elle se fait aussi suivantla longueur de l'animal , de telle sorte que la ligne , souvent très-longue , que forme le cordon nerveux , se raccourcit successivement, et qu'un plus ou moins grand nombre de ganglions se réunissent pour constituer en dernier lieu une seule masse médullaire.

Nous avons vu que , dans leTalitre , tous les ganglions étaient situés à des distances égales , et formaient une chaîne, étendue d'une extrémité du corps à l'autre. Il en est encore à-peu-près de même dans le Homard; mais si l’on examine le Palémon, on y trouve sous ce rapport des différences qu’il importe de noter.

La disposition du ganglion céphalique et des ganglions abdominaux est essentiellement la même chez le Palémon (i) que dans le Homard; mais au thorax, les trois dernières paires de ganglions sont rapprochées au point de se confondre et de former une seule masse médullaire allongée , et divisée sur la ligne médiane par une pelite fente.: •

H en résulte que les nerfs des trois dernières pattes , au lieu de se porter directement en dehors, se dirigent très-obliquement en arrière, et représentent une sorte d'éventail. Le ganglion qui correspond à la seconde paire de pattes , est distinct et lié à la masse dont nous venons de parler , ainsi qu'au ganglion qui le précède ,

(t) PI. 4 , fig. 3. *

par un cordon 'de communication asseï gros et impair. Enfin les ganglions qui correspondent à la première paire de pattes ambulatoires et aux pattes mâchoires , sont confondus en une seule masse nerveuse. Ces détails seraient difficiles à apercevoir sur les petits Patentons de nos côtes, mais nous les avons observés sur une espèce de grande taille de l'Océan indien.

Le rapprochement des ganglions nerveux est porté encore plus loin dans la Langouste (i); car tous les noyaux médullaires du thorax sont comme soudés ensemble (s , s) : la masse qui en résulte est allongée et perforée postérieurement sur la ligne médiane pour le passage de l’artère sternale } on peut encore y distinguer la trace des divers ganglions qui la constituent. Enfin , les nerfs qui naissent soit de la partie antérieure , soit de l’extrémité postérieure de ce centre nerveux , se dirigent obliquement en dehors pour gagner les appendices correspondans. Du reste , la disposition du ganglion céphalique , des ganglions abdominaux et de tous les nerfs est essentiellement la même que dans le Homard.

Le mode d’organisation que nous venons de décrire établit évidemment le passage entre le système nerveux du Homard et du Carcin ( Cancer maertas L. ). Dans ce dernier, comme l’a observé M. Cuvier, les cordons nerveux venant du ganglion céphalique te continuent jusqu’au milieu du thorax, où Us rencontrent une masse médullaire , ovale , évidée au centre , et ayant la forme d’un anneau , du pourtour duquel partent tous les nerfs des appendices du thorax , ainsi qu’un cordon unique qui occupe la ligne médianede l'abdomen. En comparant